马祖"蓝眼泪"目前是一个旅游热门话题,但对于其是由何种生物所造成仍然众说纷纭,一般最常见的说法有两种,一种认为是介形虫(ostracod),另一种认为是涡鞭毛藻或双鞭毛藻(dinoflagellate)中之夜光虫(Noctiluca scintillans)所造成发光现象,目前仍无直接证据证实是何种生物造成此一海中奇景.国立台湾海洋大学106学年度将在马祖北竿设立分部,为帮助马祖地方发展,同时希望学术研究能与地方文化与生态结合,在此理念下国立台湾海洋大学海洋中心在教育部五年五百亿顶尖大学计划经费支援下推动"马祖海域海洋生态整体调查计划",希望解开"蓝眼泪"之谜.
海大研究团队采取两个研究方法去解开此一谜团,首先在"蓝眼泪"经常出现之介寿澳口沿岸水域进行采水,利用毛细管在解剖显微镜下将发光生物进行单离培养,目前已经成功单离培养出夜光虫,由此证实马祖"蓝眼泪"中夜光虫是主要发光生物之一.其次利用20 µm浮游生物网进行采样,将发光水域之浮游生物完全收集,并将其DNA全部萃取出来,再利用次世代定序技术,将所有发光相关蛋白基因找出来,包括发光素氧化酶(luciferase)和发光素接合蛋白(luciferin binding protein),与现有数据库中相关序列资料进行比对即可知道马祖"蓝眼泪"是由那几种发光生物所形成.由于目前培养实验已经证实夜光虫为"蓝眼泪"之主要发光生物,因此本篇文章将锁定夜光虫介绍其生物特性,生态地位,及发光机制.
采样地点马祖介寿澳口,采样时有"蓝眼泪"出现现象.(摄影:杨进有)
夜光虫是属于异营性涡鞭毛藻或双鞭毛藻,为一种赤潮 (red tide)生物.分类上来看夜光虫仅有一种,全世界不同海域的夜光虫均属于同种生物.夜光虫细胞呈透明球形,直径200-2000μm.腹面后端有一凹下纵沟,在此形成口部,口部之前有一小鞭毛,鞭毛前有一大触手,触手上具有黏膜.触手用来抓取食物,再将食物送入口部并在体内形成食泡,食泡会分泌消化酶,食物在其内进行消化.夜光虫虽然缺乏游泳运动能力,但可借由浮力在水表层生活.其摄食饵料范围由细菌到鱼卵或仔稚鱼非常宽广.早期研究认为其非常贪吃遇到什么吃什么不具饵料选择性,但目前了解比较爱吃硅藻与绿藻.虽然分类上全世界夜光虫只有一种,但依其体内是否有共生藻可将夜光虫分为两群,一种为体内不存在共生藻的红夜光虫,一种为具有共生青绿藻(Pedinomonas noctilucae)的绿夜光虫.绿夜光虫虽然可摄食行异营性生活,但也可不摄食,仅靠共生藻光合作用所提供能量存活.另一方面,部分研究显示绿夜光虫无法单靠体内共生藻提供之能量存活.两种夜光虫分布区域不同,红夜光虫主要分布于热带,副热带与温带沿岸水域,绿夜光虫主要分布于西太平洋与印度洋热带水域.马祖发现之夜光虫属于红夜光虫.
海洋中许多生物都具有发光能力,例如水母,发光虾和发光乌贼均具有不同之发光器.夜光虫之发光器位于表皮上(perivacuolar cytoplasm),每只大约含有104个发光源,每个发光源大小为0.5-1.5 µm,每个光源大约可放出105个光子,发光大约可持续80 msec.由此可知夜光虫发光为一闪即过,非照片上看到整个海面均为蓝色之长期曝光影像.如在船上看到之情况,船破浪前进,在暗夜海上船只两侧有许许多多蓝色萤光小光点散布.发光源由三部分所组成首先为发光素氧化酶(luciferase),此为一种氧化酵素,接着需要有发光素接合蛋白(luciferin binding proteins)去抓住发光素(luciferin),发光素为一可被氧化放出能量之物质,发光素氧化酶会氧化发光素放出蓝色生物光.发光之目的目前来说并不清楚,有研究认为在黑暗中发出生物光对外敌产生威吓作用,或吸引更大型之生物攻击夜光虫之摄食者.生物光在黑暗中可作为同种生物识别之标志,如以萤火虫为例,雌萤火虫发光是为了吸引雄虫进行交配.或做为吸引饵料生物之工具,例如深海灯笼鱼利用头顶触角之发光器发光吸引小鱼.
全世界沿岸海域在晚春到初夏海面非常平静时,有时看到鲜红到暗红呈块状或条状分布之水块,此极可能就是夜光虫形成之赤潮.此红色为夜光虫体内类胡萝卜素所造成.夜光虫出现在温带,亚热带与热带沿岸及涌升流水域,甚至在水温3°C的阿拉斯加水域也曾发现它的足迹,目前为止仅有南极未见其踪影.由此可知夜光虫为分布极广之广温性富营养水域浮游生物.由于其分布温度范围极大,因此有科学家推测温带与副热夜光虫适应温度范围不同,应该属于不同品系.目前马祖地区蓝眼泪出现时间由于未进行科学调查很难给一个肯定说法,对于其出现原因也很难给一个定论.但一般说法为"蓝眼泪"四到五月间开始出现,到九到十月间结束.基本上当风吹向海岸时,会让表层之夜光虫向海岸线集中,形成藻华现象.同时也发现强降雨使海洋环境产生剧烈变动时,夜光虫族群数目会大量减少.
藻华轮替现象:沿岸生态系中营养盐将会诱使浮游藻类,特别是硅藻,快速成长形成藻华,丰富之饵料促使夜光虫藻华形成,接着可能会造成鱼类增加.
夜光虫是否为破坏环境之污染性生物?夜光虫属于涡鞭毛藻,因为有藻之名称,许多人将其视为行光合作用之藻类,所以误解认为丰富之陆源性或涌升流带入营养盐会促使夜光虫快速成长,因此将其视为富营养环境之指标生物.实际上夜光虫为靠摄食维生之异营性无毒生物,虽然其经常出现在涌升流或沿岸等富营养盐高生产力海域,但造成其藻华现象之主因为,营养盐带动植物性浮游生物之成长,特别是硅藻.丰富之饵料促使夜光虫能充分摄食获得足够能量,进而快速成长使族群数量急遽增加,因此夜光虫属于沿岸海域无毒异营性涡鞭毛藻,在沿岸生态系可取代桡足类成为植物性浮游生物之主要消费者,扮演硅藻藻华终结者角色.所以在许多沿岸生态系均可发现此种硅藻与夜光虫交替之藻华轮替现象.此种不同藻种藻华轮替现象在日本奈户内海及南海也为常见的海洋生态现象.马祖当地将夜光虫藻华称为"丁香水",相传看到这种生物大量出现,以它们为食物的丁香鱼群就会大量出现.由以上所述可知马祖位于闽江河口生态系,在此一富营养河口生态系中,夜光虫出现或形成藻华为一正常海洋生态现象,对海洋环境或生态而言并非一个警讯或具有特别警示意义.
目前全世界夜光虫藻华数目有增加情况,其中部分原因为大众对环保意识增强所以警觉性增强.但也可能与全球环境暖化或沿岸富营养化有关,特别是沿岸生态系富营养化使营养盐浓度快速累积,促使藻类数量快速增加,进而使夜光虫藻华几率增加.因此在沿岸生态系环境监控,对环境保育来说是一个重要课题,特别是河口生态系之马祖.
撰文:蒋国平(海洋大学海洋中心环境与生态研究所教授兼主任,所长)
蔡升芳(海洋大学海洋中心环境与生态研究所助理研究员)