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Os organismos e a regra da contingência
atualizado em: 11/02/2012
Não é simplesmente usar uma equação populacional e dizer que essa população está crescendo, declinando ou está em equilíbrio. Pela regra da contingência de Lawton, o ambiente onde ela está inserida deve ser levando em consideração.
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Os organismos são contingenciados aos ambientes em que vivem. Foi o que John Lawton afirmou no artigo "Are there general laws in ecology?" publicado em 1999 na revista Oikos. Ambientes são diferentes, os organismos são mais diferentes ainda e as leis, regras e padrões ecológicos variam com as circunstâncias. Contingência significa "somente algo é verdade sobre circunstâncias particulares ou definidas". Uma regra contingente (ou lei) toma a seguinte forma: se A e B persistem, então X ocorrerá, mas se C e D persistem, então Y não ocorrerá.
Ao aplicar a regra da contingência sobre a teoria populacional, ficamos animados (teríamos bastante trabalho a fazer). Quantas dinâmicas existem no mundo? Será que cada espécie tem uma dinâmica diferente? Há milhões de espécies de plantas e animais na Terra: há 10 milhões de tipos de dinâmicas populacionais? Essas foram as perguntas de Lawton.
O artigo é longo e também questiona a existência de leis em comunidades biológicas e ecossistemas. Lawton termina apontando os padrões (diferente de leis) macroecológicos apenas. Porém Peter Turchin em 2001 apresentou o artigo "Does population ecology have general laws" também na revista Oikos. Ele foi mais adiante e definiu as três leis populacionais: crescimento exponencial, limitação de recursos e oscilação consumidor-recurso.
Por limitação de recursos podemos facilmente checar que uma população somente persistirá se os recursos disponíveis no ambiente forem suficientes para sustentar um contingente populacional, e esse contingente populacional é o que chamamos de K, capacidade-suporte.
Se as populações estivem isoladas em seus ambientes e os recursos estivessem sempre disponíveis, a lei da limitação de recursos se realizaria e todas as populações poderiam ser modeladas pela equação de Verhulst (ou alguma outra forma sigmoidal). Longe disso. Elas coexistem com outras espécies, os indivíduos dentro de uma mesma população competem entre si de maneiras muito diferentes, os predadores de topo interagem com suas presas de maneiras bem particulares e os fatores ambientais atuam de maneira bem diferente sobre cada uma das populações, mesmo que uma comunidade biológica esteja emersa num mesmo ambiente. Por isso, cada organismo é um organismo e cada caso é um caso.
Podemos tomar o exemplo de populações que vivem em regiões entre-marés. Os organismos que vivem nesses locais, além de outros fatores, são fortemente influenciados pela variação diária das marés. Num mesmo dia o ambiente fica submerso durante várias horas por água salgada e ficam outras tantas horas expostas ao ambiente e nesse mesmo período de exposição a água evapora ficando mais salina. O ambiente hiper-salino já causa um grande impacto fisiológico sobre os organismos que vivem ali e o vai e vem das marés levam consigo matéria orgânica que alimentam algumas outras espécies filtradoras.
Mas isso não é de preocupar ninguém. Os organismos evoluíram e se adaptaram e os milhões de anos permitiram que suas populações se estruturassem ali. O que o ecólogo faz é justamente explicar como uma população ou uma comunidade se estruturam frentes as condições impostas pelo ambiente. Na oceanografia biológica há diversas teorias que explicam como os ambientes estruturam suas populações e comunidades.
Mas como a dinâmica populacional, além de entender, busca prever, surge a pergunta: como modelar a capacidade-suporte?
A variação de marés pode ser um fator a considerar. Em estudos anteriores (Valério-Berardo e Flynn, 2002) não foi possível correlacionar os fatores salinidade e temperatura à variação temporal das populações, já que são relativamente estáveis durante o ano. Mas quando olhamos a variação diária das marés, elas revelam um ciclo bem interessante (fig. 1).
Se aplicarmos as estatísticas comuns (média e desvio-padrão) para as variações diárias de marés, vemos que a média diária das alturas máximas que ocorrem em determinada hora do dia se mantém relativamente constantes, mas o desvio-padrão diário é muito grande, mostrando mais uma vez como os organismos são "estressados" pelo tempo de imersão-emersão.
Podemos perceber que há um movimento oscilatório das marés, semelhante a uma corda vibrante com duas ondas.
Portanto a capacidade-suporte poderá supostamente ser uma função cossenoidal. Quem forneceu um modelo onde é incluído oscilações periódicas na capacidade-suporte foi mais uma vez Robert May, em 1976 (ver equação 1) sendo k1 a capacidade-suporte média, k2 a amplitude do ciclo e c a freqüência do ciclo.
Para fazermos K(t) funcionar em função da variação diária das marés, temo que definir que, quando o desvio-padrão diário é muito alto, o impacto sobre a capacidade-suporte é negativo, pois a variação diária do tempo de imersão-emersão é muito alta, interferindo na disponibilidade de recursos naquele dia. Quando o desvio-padrão do dia é baixo, o tempo de imersão é maior, favorecendo a disponibilidade de recursos.
No nosso caso o mês de janeiro compreendeu 31 medições. Para tornar o número par, consideramos 30 medições e o gráfico mostrou dois ciclos, então c = 30/2. Para ilustrar, podemos considerar k1 = 500 e k2 = 90% k1 podemos fazer K funcionar em função das marés. A flutuação periódica na capacidade suporte pode ser conferida na figura 1.
Portanto K passa a ser uma variável e os valores de K funcionam exatamente com as flutuações de marés pela relação maior desvio-padrão, menor K.
Se usarmos a equação de Ricker e fizermos K = K(t) (ver equação 2), a dinâmica populacional de um organismo imerso num ambiente onde a capacidade-suporte flutua ciclicamente toma a forma da equação 3.
Podemos fazer alguns testes com diversos valores de r (fig. 2). A medida que aumentamos os valores de taxa intrínseca de crescimento, a população começa a revelar o comportamento cíclico e pelo modelo sabemos que ele foi imposto pela capacidade suporte. Podemos perceber que o primeiro pico máximo coincide exatamente na metade do mês, onde a variação diária da maré foi mínima. Há um pico menor que antecede o pico máximo. A medida que aumentam os valores de r obviamente a população adquire uma capacidade maior de crescer e esse mesmo pico menor aumenta de tamanho, porém a baixa capacidade-suporte (regulada por uma intensa flutuação diária das marés) não permite que a população chegue a capacidade-suporte de 500 indivíduos. Esse pico menor chega perto de 500 indivíduos quanto r = 2. Quando a taxa intrínseca é aumentada além de r = 2, começam a surgir as dinâmicas de May (oscilações amortecidas, ciclos-limite e caos) e mesmo sob regime caótico, o picos populacionais ficam concentrados na metade do período.
Se considerarmos que micro-organismos pequenos possuem alta taxa de crescimento (lei de Fenchel) seria provável encontrarmos maior abundância dessa espécie quando a variação de marés é mínima.
É interessante perceber a quantidade de insights que um modelo pode fornecer quando contextualizamos a dinâmica de uma população no ambiente em que ela está inserida. Ou seja, executando a regra da contingência de Lawton.
Para saber se essa dinâmica ocorre na natureza seria necessário o monitoramento da população-alvo (ou de uma comunidade inteira). Porém fazer coletas diárias requer muito esforço e às vezes pode sair caro e não é funcional. Mas o modelo sugere que as amostragens ocorressem em períodos quinzenais, já que um ciclo de maré ocorre em 15 dias.
Pode ser que esse modelo não exista de maneira alguma na natureza, mas diante da fração dos 10 milhões de seres vivos que existem na Terra, provavelmente alguma viesse a realizar oscilações periódicas em função médias diárias de marés.