SciELO - Brazil - Avaliação genética de indivíduos e progênies de cupuaçuzeiro no estado do Pará e estimativas de parâmetros genéticos Avaliação genética de indivíduos e progênies de cupuaçuzeiro no estado do Pará e estimativas de parâmetros genéticos
Genética e melhoramento de plantas • Rev. Bras. Frutic. 30 (3) • Set 2008 • https://doi.org/10.1590/S0100-29452008000300023 copiar
Avaliação genética de indivíduos e progênies de cupuaçuzeiro no estado do Pará e estimativas de parâmetros genéticos
Genetic evaluation of individuals and progenies of Theobroma grandiflorum in the state of Pará and estimates of genetic parameters
Melhoramento do cupuaçuzeiro; herdabilidade; repetibilidade; métodos de seleção; Reml/Blup
T. grandiflorum breeding; heritability; repeatability; genetic parameters; selection methods; Reml/Blup
Avaliação genética de indivíduos e progênies de cupuaçuzeiro no estado do Pará e estimativas de parâmetros genéticos1 1 (Trabalho 251-07).
Rafael Moysés AlvesI; Marcos Deon Vilela de ResendeII
IDoutor, Embrapa Amazônia Oriental; rafael@cpatu.embrapa.br
IIDoutor, Embrapa Florestas/Universidade Federal de Viçosa; Suporte financeiro: CNPq e EMBRAPA.marcos.deon@ufv.br
Termos para indexação: Melhoramento do cupuaçuzeiro, herdabilidade, repetibilidade, métodos de seleção, Reml/Blup.
Index terms:T. grandiflorum breeding, heritability, repeatability, genetic parameters, selection methods, Reml/Blup
O cupuaçuzeiro é uma fruteira nativa de grande importância econômica e social ao Brasil. No processo inicial de domesticação da espécie, as áreas de plantio foram estabelecidas com sementes oriundas, principalmente, de plantas nativas, ante a carência absoluta de materiais selecionados, o que proporcionou desuniformidade dentro das plantações, redundando em baixa produtividade (Alves et al., 1997; Souza et al., 1998).
Essa tentativa de domesticação ocorreu sem o devido suporte da pesquisa. A suscetibilidade do material de plantação a fitopatógenos como Crinipellis (Moniliophthora) perniciosa (Stahel) Singer., causador da doença denominada vassoura-de-bruxa, provocou sérios prejuízos aos agricultores, em razão do decréscimo vertiginoso do rendimento dos plantios, nos últimos anos. Por sua vez, as tecnologias indicadas para o controle da enfermidade (controle químico) não demonstraram eficácia econômica (Yoneyama, 1997).
Na tentativa de modificar esse cenário, programas de melhoramento genético dessa espécie têm sido conduzidos na Amazônia Oriental (Alves, 1999) e na Amazônia Ocidental (Souza et al., 2002) e, mais recentemente, em todos os Estados da região Norte. O objetivo básico é desenvolver materiais genéticos superiores para a produção de frutos e resistência a agentes bióticos e abióticos adversos, que proporcionem custos competitivos e rentabilidade aceitável para os empreendedores (Alves, 2003).
O lançamento, pela Embrapa Amazônia Oriental, da cultivar policlonal de cupuaçuzeiro (incluindo os clones Coari, Codajas, Manacapuru e Belém), que apresenta como característica principal boa produtividade de frutos e tolerância à vassoura-de-bruxa (Alves & Cruz, 2003), foi um marco inicial na solução dos problemas restritivos ao aumento da produtividade e rendimento da cultura.
Grande variabilidade genética, para vários dos caracteres agronômicos de interesse (produtividade, resistência a doenças e pragas, rendimento agroindustrial), tem sido detectada no cupuaçuzeiro (Alves & Cruz, 2003; Alves & Figueira, 2002), o que permite obter genótipos cada vez mais eficientes, os quais atenderão às demandas futuras.
Devido ao longo prazo e altos custos na condução dos programas de melhoramento de culturas perenes, como o cupuaçuzeiro, torna-se de grande importância o uso de procedimentos de seleção mais acurados. A seleção baseada em procedimento biométrico inadequado pode ser ineficiente devido ao confundimento entre efeitos genotípicos e efeitos ambientais. Nesta situação, o procedimento ótimo de seleção é o que envolve a estimação de componentes de variância pelo método da máxima verossimilhança restrita (REML) e a predição dos valores genotípicos pela melhor predição linear não-viciada (BLUP) (Resende, 2002). Esses componentes de variância permitem a estimação de parâmetros genéticos, dentre os quais, os mais importantes são a herdabilidade e a repetibilidade. A estimativa de repetibilidade, quando estimada simultaneamente à herdabilidade no sentido restrito, é muito importante na aferição do real grau de dominância do caráter. Isto porque a repetibilidade impõe um limite superior no valor da herdabilidade individual no sentido amplo (Falconer, 1989).
O presente trabalho visa a realizar a avaliação genética de indivíduos e progênies de cupuaçuzeiro, bem como estimar parâmetros genéticos que auxiliem no melhoramento e seleção de materiais para serem recomendados aos produtores da Amazônia.
A pesquisa envolveu 21 progênies de irmãos germanos avaliadas em 2 experimentos no delineamento experimental de blocos ao acaso, com 5 plantas por parcela. O primeiro experimento avaliou 16 progênies em 3 repetições. O segundo experimento avaliou 13 progênies em 2 repetições. Os dois experimentos foram conectados por oito progênies comuns (1; 2; 4; 7; 8; 10; 12 e 21) a eles. Foram empregadas, como testemunhas, progênies de meios-irmãos dos clones 174; 286 e 618. As progênies foram obtidas via polinização controlada, envolvendo clones superiores selecionados nas localidades de Coari, Codajas, Manacapuru e Belém.
Foram avaliados 370 indivíduos em 4 safras anuais, perfazendo um total de 1.484 observações analisadas. O experimento foi avaliado no âmbito de indivíduos em cada safra, para os caracteres número de frutos (NF), intensidade de ocorrência de vassoura-de-bruxa na inflorescência (VBI) e nos frutos (VBF), e peso de ramos com vassoura-de-bruxa (PVB). Foi analisada, via metodologia de modelos lineares mistos (procedimento REML/BLUP), como delineamento em blocos incompletos desbalanceado com tratamentos comuns. Isto permitiu o ajuste para os gradientes ambientais de blocos e também a recuperação de informação genética interblocos incompletos, propiciando eficiente estimação de parâmetros e seleção. Os efeitos de blocos foram considerados como aleatórios, visando a propiciar a recuperação de informação genética interblocos.
Dessa forma, os parâmetros genéticos foram estimados via REML, e os valores genotípicos ou médias genotípicas, ajustadas de progênies, bem como os valores genéticos aditivos e genotípicos individuais foram estimados pelo procedimento BLUP, por meio do software Selegen-Reml/Blup (Resende, 2002). Foi utilizado o seguinte modelo estatístico para a avaliação genética (Dias & Resende, 2001 a; Resende, 2002):
y = Xm + Zg + Wp + Tb + Qc + e, em que:
y, m, g, p, b, c, e = vetores de dados, de efeitos de medições (fixos), de efeitos genotípicos de progênies de irmãos germanos (aleatório), de efeitos permanentes de indivíduos (aleatório), de efeitos de blocos (aleatórios), de efeitos de parcela (aleatórios) e de erros aleatórios, respectivamente.
X, Z, W, T, Q = matrizes de incidência para m, g, p, b e c, respectivamente.
:coeficiente de determinação dos efeitos de progênie, em uma dada medição;
: repetibilidade individual;
: coeficiente de determinação dos
efeitos permanentes dentro de progênie;
:coeficiente de determinação dos
efeitos de coluna;
efeitos de bloco.
σe2: variância residual;
σg2: variância genotípica entre progênies;
σc2: variância ambiental entre parcelas;
σp2 variância dos efeitos permanentes entre indivíduos;
σb2: variância ambiental entre blocos.
Para os caracteres associados à resistência à vassoura-de-bruxa, foi empregado modelo similar, porém sem ajuste para efeitos individuais permanentes, visto que não foram tomadas medidas repetidas. Para os caracteres intensidade de ocorrência de vassoura-de-bruxa na inflorescência (VBI) e nos frutos (VBF), atribuiu-se escore 0 para ausência de VB; 5 para número de vassouras entre 0 e 5, e 10 para número de vassouras maior que 5. Para o peso de vassoura-de-bruxa (PVB), tomou-se o peso médio de 5 vassouras por planta.
Os resultados referentes às estimativas de parâmetros genéticos, para o caráter número de frutos, são apresentados na Tabela 1.
O caráter número de frutos (NF) apresentou considerável variabilidade genética, com coeficientes de variação genética de 27,13% e 38,36% no âmbito de progênie e no âmbito individual, respectivamente (Tabela 1). Isto revela excelente possibilidade para a seleção nessa população experimental híbrida.
As herdabilidades foram calculadas de duas formas. A primeira delas considerou ausência de dominância ou mais exatamente negligenciou 25% da variação genética de dominância que está presente na variação genotípica entre progênies. Neste caso, a herdabilidade individual, no sentido restrito, equivaleu acerca de 25%. A segunda abordagem considerou a presença de dominância completa em uma população com nível intermediário de melhoramento, ou seja, neste caso, a variação genética de dominância equivale à metade da variação genética aditiva (Vencovsky, 1987). Nesta situação, a herdabilidade individual no sentido restrito equivaleu acerca de 20%. Considerando ambos os extremos, i.e., ausência e presença de dominância completa, verificou-se que as herdabilidades apresentaram pequena variação, conservando-se com ótimas magnitudes em ambos os casos, confirmando, assim, as excelentes possibilidades para a seleção. Souza et al. (2002) relatam herdabilidade de 0,26 para esse caráter em cupuaçuzeiro. Este valor é coerente e próximo do obtido no presente trabalho. Herdabilidade nessa magnitude é esperada para os caracteres quantitativos e também está de acordo com os valores obtidos para cacau, conforme relatado por Dias & Resende (2001b).
A estimativa de repetibilidade equivaleu a 35%. Assim, o valor da herdabilidade individual no sentido amplo não pode ultrapassar esse valor, pois a repetibilidade impõe um limite superior no valor dessa herdabilidade. Assumindo dominância completa, tal herdabilidade apresentou estimativa equivalendo a 30%. Verifica-se, então, que o caráter NF, provavelmente, apresenta algum grau de dominância.
As estimativas dos coeficientes de determinação entre progênies e dos efeitos permanentes de indivíduos dentro de progênies apresentaram valores discrepantes (Tabela 1), com maior valor para os efeitos permanentes de indivíduos dentro de progênies. Isto está coerente com o possível grau de dominância associado a esses dois caracteres. Isto porque a variação genotípica entre progênies de irmãos completos contempla (1/2) da variância genética aditiva e (1/4) da variação genética de dominância, ao passo que a variação dos efeitos permanentes de indivíduos dentro de progênies contempla (1/2) da variância genética aditiva, (3/4) da variação genética de dominância e mais a variação de ambiente permanente. Assim, quanto maior o nível de dominância, maior deve ser o coeficiente de determinação dos efeitos permanentes de indivíduos dentro de progênies em relação ao coeficiente de determinação entre progênies.
As estimativas do coeficiente de determinação dos efeitos de bloco e de parcela foram praticamente iguais a zero, evidenciando que não havia heterogeneidade ambiental a ser corrigida entre blocos e entre parcelas dentro de blocos. O valor de repetibilidade obtido apresentou magnitude média, conforme classificação de Resende (2002). O valor de repetibilidade obtido, i.e., 35%, propicia valores de repetibilidade e herdabilidade no que se refere a médias de indivíduo, conforme apresentado na Tabela 2.
Com o aumento do número de avaliações em cada planta, ocorre um aumento da herdabilidade no âmbito de médias de indivíduo e também da acurácia seletiva. Com as 4 avaliações ou safras realizadas, a herdabilidade no âmbito individual ou determinação genética aumentou de 25% para 48%, propiciando acurácia seletiva de 70% para a seleção de indivíduos (Tabela 2). Assim, a seleção será realizada com grande eficiência.
Os resultados da Tabela 2 permitem também determinar o número mínimo de safras necessário para selecionar com eficiência. Para o caráter NF, verifica-se que 4 safras já permitem selecionar com acurácia de 70%. No entanto, a eficiência da seleção baseada em determinado número de safras, em relação à seleção baseada em uma só safra, aumenta consideravelmente, até 5 safras (eficiência de 1,44 contra eficiência de 1,39 para 4 safras). Após 5 safras, o ganho em eficiência é praticamente desprezível. Assim, 5 safras parecem ser um número adequado, propiciando determinação fenotípica permanente próxima a 73%, a qual é suficiente para essa fase (seleção de indivíduos em testes de progênies) do melhoramento.
Os resultados referentes à seleção de progênies, com base em seus valores genotípicos, são apresentados na Tabela 3.
Verifica-se que ganhos consideráveis podem ser obtidos com a seleção de progênies híbridas. Ganhos genéticos acima de 3 frutos (33%) podem ser obtidos com a seleção das 5 melhores progênies. Quatro progênies superaram a melhor testemunha.
As correlações genotípicas entre safras envolvendo o caráter NF, nas 4 safras tomadas duas a duas, foram todas bem inferiores à unidade. Isto revela que o caráter não pode ser assumido como o mesmo nas diferentes safras, ou seja, o caráter apresenta controle genético diferenciado nas diferentes safras. As correlações genotípicas equivaleram a: 0,70; 0,57 e 0,28 para a primeira safra com as seguintes; 0,55 e 0,42 para a segunda safra com as seguintes, e 0,47 entre a terceira e quarta safras. Verifica-se que todas as correlações foram positivas e de boas magnitudes. Assumindo NF como caracteres distintos nas diferentes safras, realizou-se a seleção de progênies, com base em um índice de seleção, baseado no ranking médio ao longo das 4 safras. Esse índice assume implicitamente pesos iguais às diferentes safras. Os resultados são apresentados na Tabela 4.
Verifica-se que três (12; 23 e 8) das quatro melhores progênies selecionadas, pela produtividade média nas quatro safras (Tabela 3), permaneceram como melhores na seleção baseada na estabilidade de ranking ao longo das safras (Tabela 4), mostrando que essas progênies têm também uma produção mais equilibrada ao longo das safras. Uma mudança considerável aconteceu com a progênie 20, que ocupava a nona posição na Tabela 3, e passou a ocupar a quarta posição na Tabela 4, por causa da produção equilibrada ao longo das safras.
Os resultados referentes à seleção de indivíduos, com base em seus valores genéticos aditivos, são apresentados na Tabela 5. Esses resultados permitem inferências sobre a utilização de tais indivíduos via propagação sexuada por sementes, para plantios comerciais ou para uso como genitores em novos cruzamentos.
Verifica-se que ganhos consideráveis podem ser obtidos com a seleção de indivíduos. Para NF, ganhos acima de 60% podem ser obtidos com a seleção dos 5 melhores indivíduos. Esses ganhos são maiores do que aqueles estimados para a seleção de progênies, evidenciando o grande potencial para a seleção na própria população experimental. Poderão ser selecionados indivíduos com produção anual de 17 frutos, valor esse muito superior à média geral de 10 frutos.
Na Tabela 6, são apresentados os resultados referentes à seleção de indivíduos com base em seus valores genotípicos para o caráter NF. Esses resultados permitem inferências sobre a utilização de tais indivíduos via propagação clonal para plantios comerciais. Para cômputo dos valores genotípicos, considerou-se a presença de dominância completa em uma população com nível intermediário de melhoramento.
Verificam-se ganhos genéticos bastante superiores quando se faz a propagação clonal (Tabela 6) dos melhores indivíduos em relação ao que se verifica quando se realiza a propagação sexuada (Tabela 5). Para o melhor indivíduo, o ganho genético aumenta de 75,5% para 88,3%, ou seja, de 17 para quase 19 frutos por planta. Isto revela um grande potencial para a clonagem comercial de cupuaçuzeiro.
Resultados referentes às estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos para o caráter vassoura-de-bruxa, em cupuaçuzeiro, são apresentados na Tabela 1.
Para os caracteres intensidade de ocorrência de vassoura-de-bruxa na inflorescência (VBI) e nos frutos (VBF), atribuiu-se escore zero para ausência de VB; 5 para número de vassouras entre 0 e 5, e 10 para número de vassouras maior que 5. Para o peso de vassoura-de-bruxa (PVB), tomou-se o peso médio de 5 vassouras por planta. Pode-se considerar como ponto de corte para a resistência o valor 5. A média geral para VBI e VBF equivaleu a 2,18 e 1,58, respectivamente (Tabela 1). Assim, em média, a população experimental pode ser considerada como adequadamente resistente à vassoura-de-bruxa. Isto pode ser explicado pela seleção prévia de genitores para esse caráter. No entanto, ainda existe considerável variabilidade genética para seleção tanto no âmbito de progênie quanto no âmbito de indivíduo, conforme pode ser verificado pelos altos valores dos coeficientes de variação genética (Tabela 1). Verificam-se também altas herdabilidades individuais no sentido restrito para esses caracteres, com valores variando entre 30% e 54%, dependendo do nível de dominância assumido. Isto revela que o caráter é quantitativo, mas não tão complexo quanto os caracteres de produtividade. Revela também o excelente potencial da seleção recorrente para melhorar gradativamente o nível de resistência. Altas herdabilidades, para resistência à vassoura-de- bruxa, foram também obtidas em cacau (Dias & Resende, 2001 b).
O caráter PVB apresentou grande variabilidade e herdabilidade quando também foram consideradas as plantas sem vassoura-de-bruxa (peso 0). Porém, a análise considerando apenas a variação dentre as plantas infectadas demonstrou variabilidade e herdabilidade não- significativa para o peso de vassoura-de-bruxas (caráter PVBE na Tabela 1). Assim, parece suficiente considerar, na seleção, apenas o número de vassouras, não sendo necessário considerar o peso.
Os resultados referentes à seleção de progênies, com base em seus valores genotípicos para resistência à vassoura-de-bruxa, são apresentados nas Tabelas 7 e 8.
Verifica-se que existem progênies com notas próximas de 0 para os 2 caracteres (Tabelas 7 e 8). Como as médias foram em torno de 2, existem grandes possibilidades para a seleção de progênies e de indivíduos dentro de progênies. A correlação entre resistência no fruto e na inflorescência foi alta (0,84), indicando algum controle genético comum aos 2 caracteres. Como progênies superiores, simultaneamente, para produção de frutos e resistência à vassoura, destacam-se às de número 12 e 20.
Todos os caracteres apresentaram considerável variabilidade genética, o que revela excelentes possibilidades para a seleção e melhoramento do cupuaçuzeiro no Pará. Colheitas de frutos em cinco safras são suficientes para a avaliação de uma matriz, pois o ganho em eficiência, quando se usam mais safras, é praticamente desprezível. Foram identificadas progênies superiores, simultaneamente, para produção de frutos e resistência à vassoura-de-bruxa.
Recebido em: 24-10-2007. Aceito para publicação: 08-03-2008.
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