Verdadeiro ou Falso? | Projeto Filos
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Foto: Daniella França
Certo dia apareceu no Museu de Zoologia da USP um crânio muito peculiar de um crocodiliano. Que história esse crânio nos conta sobre a evolução desse grupo? E sobre a história deste indivíduo em particular? Junte-se a mim para uma viagem entre o Brasil e o Sudeste Asiático, e entre o passado e o presente.
Estava eu num dia normal de trabalho no Museu de Zoologia da USP, em São Paulo, sentada em meu computador reavaliando minhas escolhas de vida trabalhando num artigo, quando me viro de costas e me deparo com um crânio enorme em cima da bancada da sala em frente (Figura 1). "Por Darwin!", pensei, "o que é isso?". O material em questão era claramente de um crocodiliano, mas eu, como boa (má) sistemata, quis identificar mais precisamente o material.
Figura 1. Crânios (à direita) e mandíbulas (à esquerda) de Tomistoma schlegelii (em cima) e Canis familiaris (embaixo). O crânio do falso-gavial está em vista palatal (do céu da boca) e o do cachorro em vista dorsal (de cima). A barra de escala corresponde a 5cm. Fotos por Gabriela Sobral.
A primeira coisa que me chamou a atenção foi a junção dos lados direito e esquerdo da mandíbula – a sínfise mandibular. Em humanos os dois lados são completamente fusionados, mas se observarmos o crânio de um cachorro, por exemplo, veremos que essa parte não é unida (Figura 1). Na maior parte dos crocodilianos, a arcada inferior é arredondada (Figura 2) e, por isso, a sínfise é curta, não incluindo mais que os 4 ou 5 primeiros dentes. "Quais crocodilianos possuem uma sínfise tão longa?", pensei. Numa rápida busca mental, lembrei imediatamente do gavial (Gavialis gangeticus), do falso-gavial (Tomistoma schlegelii) e do crocodilo-do-Orinoco (Crocodylus intermedius). Logo excluí a possibilidade de ser um gavial por este ter o focinho mais alongado e delicado, com uma sínfise percorrendo uma vasta extensão da mandíbula, deixando livre apenas a parte dos três últimos dentes (Figura 2). O meu pequeno guia de identificação dizia que a sínfise do Crocodylus intermedius atingiria até o sétimo ou oitavo dente mandibular, mas a do crânio misterioso se estendia até o 13º. Mistério resolvido: era um Tomistoma – popularmente conhecido como falso-gavial.
Figura 2. Crânios (à direita) e mandíbulas (à esquerda) de crocodilianos em escala. Baseado em Walmsley et al., 2013. Infográfico: Bruno Navarro
O Tomistoma é uma espécie de hábitos discretos, originário da região da Malásia, Indonésia, Tailândia e, possivelmente, Vietnã (Figura 3), onde habita florestas alagadas e pântanos[1]. É uma espécie vulnerável, atualmente extinta na Tailândia, mas foi registrada recentemente em Brunei[2]. Adultos podem chegar a 5 metros de comprimento e pesar até 200 quilos[1]. Em algumas regiões de Bornéu, as populações foram reduzidas em cerca de 30 a 40%, devido principalmente à perda de habitat decorrente da expansão da indústria madeireira, da agricultura e da drenagem das áreas alagadas[2].
Figura 3. Distribuição atual do falso-gavial (Tomistoma schlegelii) baseado na lista da IUCN2.
A biologia do Tomistoma ainda é pouco conhecida, mas sabe-se que esses animais possuem hábitos alimentares generalistas, incluindo pequenos mamíferos e aves e répteis de médio porte em sua dieta[1], além de invertebrados como camarões de água doce[2] durante a fase juvenil. Quando me dei conta que aquele crânio era de um Tomistoma, fiquei muito empolgada. Mas porque esse bicho é tão interessante?
Relações controversas
Para responder à pergunta, primeiro temos de saber quais são os principais grupos de crocodilianos viventes: os gaviais (Gavialidae), os jacarés (Alligatoridae) e os crocodilos (Crocodylidae). Os gaviais são encontrados no norte da Índia e no Nepal, mas apresentavam uma distribuição bem mais ampla no passado, incluindo Bangladesh, Butão, Paquistão e Mianmar[3,4]. Sua característica principal é o focinho extremamente fino e alongado (Figura 2), uma adaptação importante que está diretamente relacionada com sua alimentação altamente especializada em peixes. Os gaviais estão criticamente ameaçados de extinção, com uma população atual de apenas algumas centenas de indivíduos[4]. Os jacarés são mais conhecidos nossos, pois são o único grupo de crocodilianos que ocorre no Brasil. Atualmente, seis espécies são reconhecidas por aqui: jacaretinga (Caiman crocodylus), jacaré-do-papo-amarelo (C. latirostris), jacaré-do-pantanal (C. yacare), jacaré-açu (Melanosuchus niger), jacaré-anão (Paleosuchus palpebrosus) e jacaré-curuá (P. trigonatus). Fora do Brasil, esse grupo inclui o famoso aligátor americano (Alligator mississipiensis). Por último, temos os crocodilos, como o crocodilo-de-água-salgada (Crocodylus porosus) e o crocodilo-do-Nilo (C. niloticus), além do C. intermedius mencionado acima e mais algumas outras espécies. De modo geral, os jacarés diferenciam-se dos crocodilos por possuírem um focinho mais arredondado, sem uma constrição logo atrás do nariz (Figura 2), e por não apresentarem o 4˚ dente inferior à mostra quando estão de boca fechada – os dentes dos jacarés são geralmente um pouco menores que os dos crocodilos. Fora esses três principais grupos, temos também outras espécies de parentesco ainda incerto, como o crocodilo-de-focinho-alongado (Mecistops cataphractus), o crocodilo-anão (Osteolaemus tetraspis) e o nosso tão falado Tomistoma.
Em algumas regiões de Bornéu, as populações foram reduzidas em cerca de 30 a 40%, devido principalmente à perda de habitat.
As relações de parentesco entre os três grupos de crocodilianos viventes têm sido foco de intenso debate entre os pesquisadores, especialmente pela posição incerta das três últimas espécies citadas acima. Em geral, Mecistops e Osteolaemus, assim como Tomistoma, são mais proximamente aparentados aos crocodilídeos. Gavialis, por outro lado, ainda possui relações bastante conflitantes. Alguns pesquisadores, baseados na anatomia esquelética desse animal, defendem a hipótese de que os crocodilianos de focinho curto (aligatorídeos e crocodilídeos) formam um grupo natural chamado Brevirostres[5] (Figura 4). Nesse cenário, Tomistoma seria um crocodiliano de focinho curto também, formando com os crocodilídeos um grupo maior chamado Crocodyloidea, enquanto Gavialis formaria um grupo separado de crocodilianos. Assim, os primeiros crocodilianos teriam desenvolvido um focinho longo e fino, que se encurtaria ao longo da evolução do grupo. Entretanto, análises baseadas no DNA apontam para outra direção[6]. Para essas, os crocodilídeos e os gavialídeos seriam mais proximamente relacionados entre si, com Tomistoma mais próximo do último que do primeiro, formando com este, então, um grupo mais abrangente chamado Gavialoidea (Figura 4). Nesse cenário, os aligatorídeos formariam um grupo separado de crocodilianos. Essa segunda hipótese, portanto, indicaria que o focinho extremamente longo do Gavialis é uma característica especial e única dele, tornando o Tomistoma não um falso-gavial, mas sim um gavial verdadeiro[5].
Figura 4. Relações de parentesco entre algumas espécies de crocodilianos atuais baseadas em dados morfológicos (à esquerda) e em dados moleculares (à direita). Baseado em Brochu, 2007 e Gold et al., 2014. Infográfico: Bruno Navarro.
O que sustenta a hipótese que considera Tomistoma como parte do grupo dos crocodilianos de focinho curto é o registro fóssil. Quando consideramos os fósseis na história evolutiva dos grupos biológicos, além de inserirmos a variável temporal, introduzimos também os estágios anatômicos intermediários que potencialmente representam as mudanças anatômicas evolutivas que levaram o grupo em questão de um estágio inicial "A" (que geralmente também é fóssil) para um estágio modificado "B" (que muitas vezes é o atual).
As relações de parentesco entre os três grupos de crocodilianos viventes têm sido foco de intenso debate entre os pesquisadores
Existem no registro fóssil vários exemplos de crocodilianos semelhantes a Tomistoma, como Kentisuchus, do Eoceno (aproximadamente 55 a 41 milhões de anos atrás) da França e da Inglaterra, e Thoracosaurus, com registros que vão do Cretáceo (aprox. 80 Ma) ao Eoceno (aprox. 50 Ma) dos Estados Unidos e da Europa. Nesses fósseis, assim como em Tomistoma, a sínfise mandibular possui um comprimento intermediário entre Gavialis e C. intermedius. Pelo menos uma dúzia desses gêneros fósseis formam com Tomistoma um grupo natural chamado Tomistominae, que surgiu no Ypresiano (aprox. 56 a 47,8 Ma) e teve uma diversidade e uma distribuição global bem mais ampla em relação à atual, indicando que Tomistoma representa hoje apenas uma pequena fração delas[1]. Mesmo os primeiros tomistomíneos, como Kentisuchus, já apresentavam um focinho alongado e uma sínfise mandibular extensa. Da mesma forma, os primeiros gavialóides, como Thoracosaurus, também possuíam um focinho bem longo, embora mais curto que o dos atuais. Portanto, tanto os fósseis de gavialídeos quanto os de tominstomíneos são muito semelhantes entre si, não fornecendo pistas suficiente sobre a evolução inicial de cada um desses grupos. Estudos mais detalhados dos fósseis existentes e novos achados paleontológicos são necessários para esclarecer essas questões.
Além dos genes, as principais características anatômicas que unem os gavialóides e os tomistomíneos são características esqueléticas que se encontram na região anterior do crânio, e poderiam apenas representar convergências (convergências são características anatômicas com funções semelhantes mas sem terem uma mesma origem embriológica, como as asas dos morcegos e dos insetos, por exemplo) em seus hábitos alimentares[5]. Por outro lado, aspectos da região posterior do crânio e do resto do corpo dos tomistomíneos fósseis indicariam uma maior semelhança com os crocodilídeos. Essas características seriam menos susceptíveis às mudanças sutis na ecologia desses animais e, portanto, mais robustos para sustentar a hipótese de parentesco entre esses dois grupos[5]. Em contrapartida, análises da forma geral dessa região posterior do crânio parecem indicar que a semelhança entre Tomistoma e os crocodilídeos é artificial porque a trajetória ontogenética de Gavialis é muito diferente das demais. Portanto, essas características não poderiam ser usadas para inferir relações de parentesco[7]. Outras características que colocam Tomistoma próximo aos crocodilídeos estão relacionadas à musculatura da cauda e da mandíbula[1].
Mas qual é a história daquele crânio em cima da bancada na sala oposta à minha? Como ele chegou lá, se a espécie é do longínquo Sudeste Asiático? Olhando o número de tombo do espécime, descobri que o crânio pertenceu a um indivíduo macho de Tomistoma schlegelii que viveu há pouco tempo no Zoológico de São Paulo. Todo animal que chega ao museu, seja através das coletas feitas pelos pesquisadores, seja por meio de doações, é catalogado e recebe um número individual. Esse número não só é usado para identificar o espécime e onde ele se localiza dentro da coleção, mas serve também para arquivar as informações do próprio indivíduo, como sexo, tamanho e peso, assim como as coordenadas geográficas de onde ele foi encontrado, a data da captura, o nome do coletor ou do doador, o tipo de armadilha utilizada e etc.
O indivíduo em questão chegou jovem ao Zoológico de São Paulo em 1972, junto com uma fêmea. O focinho torto já indicava que era um indivíduo de cativeiro, pois é pouco provável que um animal com uma anomalia tão forte tivesse chegado à idade adulta em seu habitat natural – especialmente essa sendo uma anomalia em seu modo de obtenção de alimento. Ele cresceu muito rapidamente e logo seu recinto passou a não ser mais adequado para o seu tamanho. Ele ganhou muito peso e isso foi dificultando sua locomoção. Segundo a chefe do Setor de Répteis do Zoológico, Cybele Lisboa, "em vista dessa situação, a mudança deste animal de recinto era prioritária e o principal alvo de preocupação da área técnica, porém seria necessário reformar um espaço de qualidade para poder receber o casal". Em 2010, quando o novo recinto ficou pronto, o casal foi transferido, mas o macho veio a óbito no mesmo dia do transporte. A necropsia da Divisão de Veterinária indicou que a causa da morte foi uma parada cardíaca decorrente da situação de obesidade em que se encontrava o animal e também de uma anemia grave. "A conclusão a que se chegou, na época, é que ele vinha mantendo-se vivo no recinto antigo justamente porque gastava pouca energia e o mínimo de esforço que ele teve que fazer ao ser transferido de recinto já foi suficiente para gerar a parada cardíaca", completa Cybele.
A mudança deste animal de recinto era prioritária e o principal alvo de preocupação da área técnica
Ao menos sua morte não foi em vão: a carcaça foi doada ao Museu de Zoologia da USP, onde o couro foi retirado e guardado para registro; seus ossos foram limpos e atualmente são utilizados em aulas práticas expositivas para os alunos do programa de pós-graduação em Zoologia da Universidade de São Paulo.
Agradeço ao Rafael Souza do Museu Nacional do Rio de Janeiro pela discussão e revisão da parte do texto pertinente às relações filogenéticas do grupo.
[1] Grigg G & Kirshner D. (2015) Biology and evolution of crocodylians. Cornell University Press, New York. 649 pp.
[2] IUCN Redlist
[3] The Reptile Database
[4] IUCN Redlist
[5] Brochu C.A. 2007. Systematics and taxonomy of Eocene tomistomine crocodylians from Britain and Northern Europe. Palaeontology 50, 917–928.
[6] Man Z., Yishu W., Peng Y., Xiaobing W. (2011) Crocodilian phylogeny inferred from twelve mitochondrial protein-coding genes, with new complete mitochondrial genomic sequences for Crocodylus acutus and Crocodylus novaeguineae. Moleular Phylogenetics and Evolution 60, 62–67.
[7] Gold M.E.L., Brochu C.A, Norell M.A. (2014) An expanded combined evidence approach to the Gavialis problem using geometric morphometric data from crocodylian braincases and Eustachian systems. PLoS ONE 9, e105793.
[8] Walmsley C.W., Smits P.D., Quayle M.R., McCurry M.R., Richards H.S., Oldfield C.C., Wroe S., Clause P.D., McHenry C.R. (2013) Why the long face? The mechanics of mandibular symphysis proportions in crocodiles. PLoS ONE 8(1): e53873.