{"metadata":{"id":"017546379a2a9d8c2b5d84dd89fba91a","source":"gardian_index","url":"https://cgspace.cgiar.org/rest/bitstreams/c874f0e9-fe99-4bc2-8ee4-d790f58e39b1/retrieve"},"pageCount":17,"title":"Producción eco-eficiente del arroz en América Latina","keywords":[],"chapters":[{"head":"Introducción","index":1,"paragraphs":[{"index":1,"size":80,"text":"La aplicación de las ciencias relacionadas con el suelo, las plantas y los fenómenos climáticos a la producción de cultivos ha logrado obtener, de manera eficiente, cosechas abundantes y de buena calidad. Se han desarrollado sistemas de producción que regulan el funcionamiento de las diferentes etapas del ciclo de vida de las plantas, bien sea mediante genotipos apropiados o con prácticas agronómicas selectivas; la aplicación de estos sistemas ha obtenido de las plantas respuestas bien definidas de crecimiento y desarrollo."},{"index":2,"size":114,"text":"En este capítulo se analiza el funcionamiento de la planta de arroz individual y el de una comunidad de plantas (el cultivo), durante las diferentes etapas del crecimiento de la planta, y se relacionan los procesos fisiológicos y de crecimiento con el resultado final: el rendimiento. Se discute la variabilidad genética para señalar los caracteres que pueden modificarse con el fin de obtener, por ejemplo, mayores rendimientos. Se señalan también los efectos del medio ambiente en el funcionamiento de la planta y del cultivo, y se indica el papel que desempeñan las prácticas agronómicas en el ajuste entre la adaptabilidad de las variedades al medio y la oferta ambiental de los sitios de producción."},{"index":3,"size":84,"text":"Se espera que la discusión de estas ideas sea útil cuando se tomen decisiones respecto al manejo apropiado que se dará al cultivo del arroz para optimizar la producción de grano. Serán útiles también estas ideas cuando se seleccionen variedades apropiadas para las condiciones ambientales específicas de cada localidad y de cada época de producción, y cuando se escojan practicas de cultivo que aseguren el uso racional de los recursos del medio y que minimicen las pérdidas de rendimiento y de rentabilidad del cultivo."},{"index":4,"size":49,"text":"No se trata de aumentar simplemente el rendimiento, sino de aproximarse lo más posible al rendimiento potencial de las variedades, el cual no se expresa en su totalidad porque en cada etapa de su desarrollo sustraen algo de él las condiciones ambientales desfavorables y el manejo inadecuado del cultivo."}]},{"head":"Crecimiento y desarrollo","index":2,"paragraphs":[{"index":1,"size":86,"text":"El crecimiento y el desarrollo del arroz se llevan a cabo en tres fases, y cada fase se caracteriza porque tiene funciones definidas respecto al rendimiento de la planta y relaciones específicas con el ambiente. Una variedad que se desarrolla en 120 días gasta alrededor de 60 días entre la emergencia de las plántulas y el comienzo de la panícula, 30 días desde la iniciación de la panícula hasta la floración o antesis, y 30 días entre la panícula emergida y la maduración de los granos."}]},{"head":"Fase vegetativa","index":3,"paragraphs":[{"index":1,"size":81,"text":"Las plantas de arroz tienen la capacidad de producir un sistema de raíces apto para tomar recursos del suelo y de producir macollas portadoras de panículas. El tallo principal y las macollas emiten hojas a intervalos regulares para formar un manto productivo; este follaje captura la radiación solar para sintetizar los productos necesarios con que se construirá la estructura de la planta, para proveer la energía que requiere su funcionamiento, y para almacenar las reservas alimenticias destinadas a la siguiente generación."},{"index":2,"size":92,"text":"El tamaño del sistema de raíces y del sistema aéreo de la planta varia de un genotipo a otro, y la expresión de ese tamaño potencial es controlada por el ambiente. Asimismo, de la selección de la variedad y de la aplicación de las prácticas agronómicas adecuadas depende el establecimiento de un sistema de raíces y de un manto foliar apropiados, que puedan utilizar bien los recursos del suelo y de la atmósfera en cada situación particular. De este modo, la planta obtendrá un rendimiento cercano al potencial de su genotipo varietal."}]},{"head":"Desarrollo de las raíces","index":4,"paragraphs":[{"index":1,"size":52,"text":"En un suelo suelto y en condiciones de secano, las raíces pueden alcanzar una profundidad superior a 1 m. En los suelos inundados, esa profundidad rara vez supera los 40 cm, porque el suministro de oxígeno a los ápices de las raíces, a través del aerénquima, es limitado (Kondo et al., 2003)."},{"index":2,"size":89,"text":"Estos autores encontraron que las características de las raíces que más varían entre un genotipo y otro son el número de raíces en los nudos y el peso específico de la raíz (en g/cm); por su parte, las más afectadas por el ambiente son la longitud de la raíz por unidad de peso y el peso total de las raíces. Señalan también los autores que, dado un tipo de suelo, el desarrollo apropiado de las raíces en él es fundamental para obtener la máxima expresión del potencial del genotipo."},{"index":3,"size":58,"text":"Cuando el suelo tiene suficiente aireación, los fertilizantes se aplican correctamente y se hace un control efectivo de las malezas, las plantas pueden desarrollar bien su sistema de raíces desde el inicio de su crecimiento. Las raíces así establecidas permiten sostener una demanda elevada de agua de la planta y absorber los elementos nutritivos necesarios para el desarrollo."}]},{"head":"Macollamiento","index":5,"paragraphs":[{"index":1,"size":91,"text":"En términos botánicos, las macollas son ramificaciones del tallo que se originan en las yemas localizadas en la base de los entrenudos no alargados, las cuales crecen independientemente del tallo madre porque forman un sistema propio de raíces adventicias. Nemoto et al. (1995) observaron que las macollas se producen siguiendo el desarrollo de las hojas del tallo principal. La primera macolla aparece, generalmente, en la axila de la hoja 2 en el momento en que hay 5 hojas expandidas en el tallo principal; este proceso continúa manteniendo la misma relación temporal."}]},{"head":"Inhibición o suspensión.","index":6,"paragraphs":[{"index":1,"size":105,"text":"Cuando las condiciones ambientales no son favorables para el crecimiento, muchas yemas no se desarrollan después de que se han producido dos primordios foliares (Nemoto et al., 1995). Sasaki et al. (2004) observaron que, en la medida en que aumentaba la densidad de plantas, se hacía más intensa la acción que suprime la emergencia de las macollas. Cuando los nudos inferiores no reciben una radiación solar adecuada, consistente en el balance apropiado de radiación roja lejana (730 nm) y la radiación roja (660 nm), se inhiben las yemas que darían macollas; este mecanismo opera en varias especies vegetales (Ballaré y Casal, 2000;Lafarge y Hammer, 2002)."},{"index":2,"size":92,"text":"La producción y la muerte de las macollas se relaciona, a su vez, con la tasa de crecimiento relativo, en forma tal que si la radiación solar favorece la acumulación rápida de materia seca en el vástago (parte aérea), se desarrolla un número considerable de macollas; en cambio, si esa tasa de acumulación de materia seca es inferior a un valor crítico, empiezan a morir las macollas (Dingkuhn et al., 1991). Asimismo, toda condición que limite la tasa de fotosíntesis (como la radiación solar escasa) limitará también el desarrollo de las macollas."}]},{"head":"Macollas y rendimiento.","index":7,"paragraphs":[{"index":1,"size":97,"text":"Es posible que haya una relación estrecha entre macollamiento y rendimiento cuando se establecen poblaciones poco densas, especialmente si las plantas disponen de radiación solar, de nutrientes y de agua en abundancia y si, además, lo anterior ocurre hacia el final de la fase vegetativa y en la primera mitad de la fase reproductiva (cuando se define el número de panículas). En cambio, si la población de plantas es numerosa, no debe esperarse en ella una relación entre rendimiento y macollamiento, porque la mayoría de las panículas se habrá originado en el tallo principal de las plantas."},{"index":2,"size":102,"text":"En 1983 se descubrió en Madagascar un sistema de 'intensificación' del cultivo del arroz que se aplica actualmente en varios países asiáticos. Se basa este sistema en el desarrollo de plantas vigorosas mediante prácticas de manejo que reducen la competencia entre las plantas al comienzo del crecimiento. Estas plantas tienen raíces abundantes y profundas, producen de 30 a 100 macollas por planta (muchas de ellas efectivas), y sus panículas desarrollan muchos granos. Hay informes de que este sistema permite obtener rendimientos superiores a 8 t/ha (más que las variedades tradicionales), en suelos pobres y sin aplicar fertilizantes químicos (Stoop et al., 2002)."},{"index":3,"size":65,"text":"Un número bajo de macollas puede tener efectos benéficos como cuando se desarrolla un manto foliar abierto que permite la iluminación de los estratos inferiores del follaje. Evans (1994) sostiene que las macollas estériles representan una economía de asimilados que pueden invertirse en la producción de grano. En todo caso, cierto grado de macollamiento es deseable porque puede ser necesario compensar por pérdidas de población."}]},{"head":"Manto foliar","index":8,"paragraphs":[{"index":1,"size":132,"text":"La producción de arroz está íntimamente relacionada con el desarrollo de las hojas, ya que el rendimiento del cultivo depende de la magnitud de la fotosíntesis que se realice en las hojas. La actividad fotosintética del cultivo depende de la cantidad de energía radiante que éste pueda interceptar. La interceptación de esta energía depende de las características de las hojas, como su color, su grosor, su tamaño, el ángulo de inserción de su lámina en el tallo, y su duración. Se han podido aumentar las tasas de fotosíntesis incrementando el área foliar y la duración de las hojas. Es deseable que haya una expansión rápida de las hojas en el estado de plántula por dos razones: hay un cubrimiento rápido del terreno y la planta logra interceptar más pronto la radiación solar."},{"index":2,"size":143,"text":"Los análisis revelan que, al aumentar el índice de área foliar (IAF), se incrementa la tasa de producción de materia seca hasta llegar a un valor crítico, después del cual un incremento del área foliar no conduce a un nuevo aumento en la producción de materia seca. Si se desea aumentar esa producción aumentando el IAF, es preciso interceptar más radiación solar, y esto se logra incrementando el área iluminada. Ahora bien, las hojas verticales forman mantos de hojas que tienen un valor crítico de área foliar más alto que los mantos conformados por hojas horizontales, porque permiten que la luz penetre hasta los estratos inferiores del manto. Yoshida (1972) informa que hay variedades de arroz con valores de IAF críticos entre 4 y 7, y añade que, en tales cultivos, sólo se mide el área de la lámina para calcular el IAF."},{"index":3,"size":66,"text":"Las variedades IR de alto rendimiento, liberadas a partir de 1966, tienen láminas foliares que se insertan en el tallo en ángulo agudo y desarrollan, por tanto, mantos foliares que dan un IAF crítico alto. En general, el rendimiento alto de las variedades japonesas y filipinas está asociado con hojas más erectas y con bajos coeficientes de extinción después de la antesis (Saitoh et al., 1990)."},{"index":4,"size":84,"text":"Las plantas de arroz presentan, al inicio de su fase reproductiva, el mayor número de hojas y, por tanto, el área foliar más extensa y la mayor capacidad de captación de energía radiante. El área foliar disminuye gradualmente a medida que se desarrolla la panícula, porque se desintegran las hojas más viejas y se prolonga el intervalo de emergencia de las más nuevas. Sin embargo, se mantiene un área foliar relativamente alta porque las últimas cinco hojas son más grandes y tienen más duración."},{"index":5,"size":56,"text":"El tallo principal presenta, al menos, cinco hojas funcionales desde el momento de la iniciación de la panícula hasta su emergencia. De ellas, las tres superiores proporcionan los carbohidratos con que se llenan los granos; por tanto, cualquier situación o condición que afecte la actividad de estas tres hojas influye en el rendimiento de la planta."}]},{"head":"Fase reproductiva","index":9,"paragraphs":[{"index":1,"size":139,"text":"Esta fase comienza cuando la yema terminal del tallo principal y las yemas terminales de las macollas son inducidas a producir un primordio floral. Esa acción reproductiva está asociada con los siguientes cambios morfológicos de la planta: algunas macollas mueren, los tallos se alargan, se observa un 'embuchamiento' en el extremo de los tallos, y ocurre la emergencia de la panícula. En esta fase se define el tamaño de los 'depósitos del rendimiento', es decir, el número potencial de granos, el cual está representado por el número de panículas por unidad de área (del terreno) y por el número de espiguillas por panícula. Asimismo, las macollas que sufran un retardo en la emisión de sus hojas mueren, generalmente, antes de la antesis; este número de macollas muertas aumenta cuando se incrementa la densidad de siembra (Nemoto et al., 1995)."},{"index":2,"size":85,"text":"Las fuentes de fotoasimilados son los tejidos fotosintéticos. De ahí se mueven estos compuestos hacia los vertederos o depósitos, que son los tejidos que los utilizan y los órganos de almacenamiento. Existen relaciones especiales entre las fuentes y los depósitos, que controlan la distribución de los asimilados a diferentes órganos; esas relaciones son reguladas por interacciones entre los genes y el ambiente que todavía no han sido entendidas plenamente. El crecimiento celular activo durante la fase reproductiva favorece el movimiento de fotoasimilados hacia la panícula."},{"index":3,"size":70,"text":"Por lo general, transcurren 30 días, desde que la panícula se inicia hasta que sobresale de la hoja bandera; durante este período, varias funciones relacionadas con el rendimiento son afectadas por las siguientes condiciones adversas: las deficiencias nutricionales, especialmente la de N; la radiación solar de poca intensidad; la temperatura muy baja o muy alta; y la deficiencia de humedad en el medio. Algunas de estas condiciones se consideran enseguida:"},{"index":4,"size":35,"text":"• El número final de espiguillas depende del balance entre sus tasas de iniciación y de degeneración; ahora bien, las tasas de iniciación son altas si las condiciones nutricionales del medio son favorables. Por ejemplo:"},{"index":5,"size":32,"text":"-la iniciación de un número alto de espiguillas se estimula si hay N disponible; -no habrá degeneración de los primordios florales si se evitan las deficiencias de elementos nutricionales durante el 'embuchamiento'."},{"index":6,"size":32,"text":"Se puede impedir, por tanto, que disminuya el rendimiento respecto a su potencial, si se hacen aplicaciones de los elementos deficientes alrededor de 25 días antes de la emergencia de la panícula."},{"index":7,"size":76,"text":"• La producción de polen se reduce y, por ende, el número de espiguillas estériles aumenta si las plantas experimentan temperaturas bajas alrededor de 12 días antes de la emergencia de la panícula; en ese momento ocurre la meiosis en las anteras, y la hoja bandera completa su expansión (Evans, 1994). Asimismo, -la duración de la fase reproductiva se acorta cuando la temperatura es alta; -la formación de espiguillas se prolonga cuando la temperatura es moderada."},{"index":8,"size":47,"text":"En la floración, los tallos tienen una porción con entrenudos alargados y otra con entrenudos no alargados. Los entrenudos empiezan a alargarse justo cuando se inicia el desarrollo de la panícula, y el pedúnculo empieza a alargarse durante el período de alargamiento más activo de la panícula."},{"index":9,"size":67,"text":"Se establece, por tanto, una competencia por fotoasimilados entre los tallos y las panículas durante el alargamiento de los entrenudos. Se ha sugerido (Evans, 1994) que la menor inversión de fotoasimilados que hacen las variedades semienanas en el crecimiento de sus tallos estaría asociada con el índice de cosecha más alto y el mayor rendimiento de grano que tienen esas variedades en comparación con las variedades altas."}]},{"head":"Fase de maduración","index":10,"paragraphs":[{"index":1,"size":80,"text":"Se denomina también 'fase de llenado del grano' porque este proceso es el que la caracteriza. Se extiende desde la antesis hasta la madurez fisiológica de la panícula. La maduración propiamente tal comienza con la fertilización de los óvulos; sigue luego el desarrollo del ovario fecundado que se convierte en grano de arroz (el fruto). Este proceso de maduración, en el que se llenan los 'depósitos del rendimiento', dura alrededor de 30 días en las condiciones ambientales de los trópicos."},{"index":2,"size":67,"text":"Es de esperar que, a mayor duración de la fase de maduración, la producción de materia seca se prolongue y sea mayor el rendimiento de grano. Pues bien, Dingkuhn et al. (1991) estudiaron las relaciones entre la productividad en la etapa de llenado del grano y la duración del cultivo, y encontraron que esta duración afectó la producción de biomasa pero no influyó en el rendimiento agronómico."}]},{"head":"Depósitos","index":11,"paragraphs":[{"index":1,"size":102,"text":"Se ha considerado que el rendimiento del arroz está conformado por 'depósitos' y productos. Los depósitos son los óvulos de las espiguillas que estén disponibles para ser fecundados. Al llegar la maduración ya está definido el número de depósitos y éstos representan el rendimiento potencial. El tamaño del conjunto de depósitos se define como el número de espiguillas por unidad de área (del terreno), y se calcula multiplicando el número de panículas que haya en la unidad de área, por el número promedio de espiguillas de una panícula. Hay dos enfoques en el manejo del cultivo, según el desarrollo de las plantas:"},{"index":2,"size":41,"text":"-en las fases vegetativa y reproductiva, ese manejo debe dirigirse a maximizar el número de panículas y de espiguillas; -en la fase de maduración, en cambio, ese manejo debe favorecer al máximo el llenado completo del mayor número posible de espiguillas."}]},{"head":"Productos","index":12,"paragraphs":[{"index":1,"size":78,"text":"El rendimiento puede estar limitado por el tamaño de los depósitos o por el de las fuentes, lo que depende de las condiciones de crecimiento de las plantas en las diferentes etapas de desarrollo. Los materiales que llenan los depósitos en la fase de maduración son, de un lado, los productos de la fotosíntesis realizada por las tres hojas superiores y, del otro, las reservas localizadas en los tallos y movilizadas después de la fecundación de los óvulos."},{"index":2,"size":93,"text":"Cuando la producción de carbohidratos durante el llenado del grano es deficiente, el rendimiento será bajo. La radiación solar baja, por ejemplo, afecta mucho el rendimiento cuando ocurre en la segunda parte del período de llenado del grano. En el 2000, algunos investigadores japoneses observaron que una deficiencia de asimilados durante los primeros 10 días de la fase de maduración no afecta el peso final de los granos, si el suministro de asimilados durante el resto de esa fase satisface la necesidad que tenga la planta más tarde de incrementar la materia seca."}]},{"head":"Reservas","index":13,"paragraphs":[{"index":1,"size":34,"text":"El aporte de las reservas al llenado de los granos varía según la variedad de arroz y es afectado, además, por las condiciones del ambiente (clima y nutrición). Ambos factores se discuten a continuación:"},{"index":2,"size":183,"text":"• Samonte et al. ( 2001) observaron que, en los genotipos en que el peso del grano es bajo, el aporte de las reservas al llenado de los granos es pequeño. Lubis et al. (2003) encontraron diferencias entre los cultivares de arroz respecto a la cantidad de carbohidratos de reserva que destinan al llenado de los granos, y hallaron que usan las reservas para suplir una baja producción de carbohidratos durante esa función de llenado. Se observó también que, cuando es baja la radiación solar durante el llenado de los granos, la planta necesita utilizar las reservas de carbohidratos para lograr un rendimiento alto (Laza et al., 2003). • En las condiciones de los trópicos, la temperatura favorece la maduración del arroz: en algunos sitios, sin embargo, ésta puede retardarse cuando la temperatura desciende por debajo de 20 °C. Las temperaturas altas durante la maduración (especialmente las nocturnas) hacen disminuir el rendimiento. Peng et al. (2004) evaluaron el impacto del calentamiento global en el rendimiento del arroz utilizando datos de temperatura y de rendimiento registrados entre 1979 y 2003, y observaron dos efectos:"},{"index":3,"size":32,"text":"-el rendimiento de grano disminuye en 10% por cada grado de aumento de la temperatura mínima en la época seca; y -el efecto de la temperatura máxima en el rendimiento es insignificante."},{"index":4,"size":153,"text":"En general, el rendimiento del arroz es más alto en las épocas y regiones en que se presentan temperaturas nocturnas bastante más bajas que las diurnas, porque en esas condiciones se reduce el gasto respiratorio de asimilados; este fenómeno fue observado en Japón en 1989. Si el suministro de agua es adecuado, la temperatura y la radiación solar son los factores ambientales que más afectan el rendimiento del arroz (Yoshida, 1977); por ejemplo, la combinación de alta radiación solar y baja temperatura contribuye a que el rendimiento del arroz sea alto. Agrega este autor que el efecto de los factores climáticos (durante la fase reproductiva o en la maduración) en el rendimiento depende de la localidad y de la época de cultivo; recomienda, por tanto, que se estudien tanto el número de espiguillas por metro cuadrado como el porcentaje de granos llenos que produce el cultivo en las condiciones específicas de cada época."},{"index":5,"size":226,"text":"• La escasez de agua durante la maduración afecta el rendimiento del arroz. Por ejemplo, si en un cultivo de arroz con riego se drena el terreno muy pronto, habrá al final una pérdida en el rendimiento. El efecto del estrés de agua de las plantas en el rendimiento es menor durante la maduración que durante el desarrollo de la panícula (Boonjung y Fukai, 1996). Singh e Ingram (2000) sometieron las plantas a estrés de agua desde el embuchamiento hasta la maduración, y comprobaron que el rendimiento se había reducido más que cuando estuvieron sometidas a ese estrés desde el inicio de la panícula hasta su emergencia. Lafitte y Courtois (2002) compararon varios cultivares de arroz respecto a su susceptibilidad a la sequía, y encontraron diferentes respuestas que dependían de que la humedad del ambiente fuera escasa (con estrés en las plantas) o adecuada (por el suministro de agua). Entre las respuestas favorables a la situación de sequía estaban la maduración temprana, el potencial bajo de agua de las raíces, el área foliar baja (menor transpiración) y las raíces profundas (mayor absorción). La sequía moderada durante el llenado de los granos incrementa el rendimiento (Yang et al., 2003) porque apresura la senescencia de toda la planta, y este fenómeno acelera la movilización de sus reservas para poder completar la etapa clave del llenado de los granos."},{"index":6,"size":60,"text":"• La deficiencia de N en la planta acelera el envejecimiento de las hojas y acorta el período de llenado de los granos; estas hojas se envejecen, entre otras razones, porque el nitrógeno que contienen se moviliza para atender la demanda que hacen los granos de este elemento. Se han hecho dos observaciones respecto a la duración de las hojas:"},{"index":7,"size":89,"text":"-la aplicación de N durante la formación de la panícula contribuye a prolongar la duración del área foliar en la fase de maduración; -cuando ocurre alguna limitación en el desarrollo de las raíces al momento de la emergencia de la panícula, las hojas de esas plantas duran poco tiempo porque los nutrientes absorbidos no son suficientes para satisfacer también la demanda que hacen de ellos las espiguillas y los granos; por esta razón, la fase de maduración de estas plantas es corta y, por ende, su rendimiento es bajo."},{"index":8,"size":26,"text":"Inversamente, lo que retarde la desaparición de los tejidos verdes de la planta, prolongará la actividad fotosintética e intensificará el proceso de llenado de los granos."}]},{"head":"Volcamiento","index":14,"paragraphs":[{"index":1,"size":88,"text":"El volcamiento (o acame) es la inclinación del tallo sobre el terreno hasta doblarse contra su superficie; esta condición se presenta en la fase de maduración cuando aumenta el peso de la panícula al llenarse los granos. Para esta época, el tallo se ha alargado completamente y ha alcanzado su altura máxima. Si se comparan los tallos de plantas volcadas y no volcadas (Hoshikawa, 1989), se observan diferencias entre ambos en la longitud y en el grosor de los entrenudos 4 y 5 (contando de arriba hacia abajo)."},{"index":2,"size":127,"text":"Es posible que estos entrenudos sean largos y delgados en las plantas volcadas porque reciben una cantidad proporcionalmente alta de radiación solar de 730 nm sobre radiación de 660 nm, lo que hace que se desarrollen de ese modo y sean, por lo tanto, susceptibles de doblarse. Esta condición se presenta en tres situaciones, principalmente: cuando el IAF es muy alto en la época en que los entrenudos se alargan, cuando la densidad de plantas es muy alta, y cuando se hacen aplicaciones excesivas de N. Las variedades semienanas de hojas erectas son menos susceptibles al vuelco que las tradicionales, y esta condición puede asociarse con la facilidad con que penetra la radiación roja de 660 nm, que limita el alargamiento, hasta la base de las plantas."},{"index":3,"size":93,"text":"El acame está relacionado también con el anclaje imperfecto de las plantas por el desarrollo deficiente de las raíces debido a la aireación deficiente del medio durante el establecimiento. Hay, finalmente, una relación entre el volcamiento y el drenaje de los lotes (Terashima et al., 2003); estos autores estudiaron el efecto de la duración y la frecuencia de los períodos de drenaje en el volcamiento de las plantas de arroz, y observaron que éste se reducía (sin que disminuyera el rendimiento) cuando esos períodos eran más prolongados y se hacían con más frecuencia."}]},{"head":"Ajuste del cultivo al ambiente","index":15,"paragraphs":[{"index":1,"size":53,"text":"Las características del clima y del suelo en que se cultiva el arroz difieren según las localidades y según las épocas del año; por tal razón, hay variaciones en el comportamiento de las plantas que les impiden funcionar adecuadamente y expresar todo su potencial de rendimiento, así el genotipo sea de nivel bajo."},{"index":2,"size":41,"text":"Aunque las condiciones ambientales sean variables, se puede obtener un rendimiento de arroz estable ajustando las estrategias de producción a esas condiciones (clima y suelo) en cada localidad y en cada época de cultivo. Ejemplos de tal ajuste son los siguientes:"},{"index":3,"size":26,"text":"• Emplear genotipos adaptables específicamente al clima y al suelo del sitio de producción. • Modificar el ambiente para adecuarlo a las necesidades del genotipo empleado."},{"index":4,"size":50,"text":"Ahora bien, si la diferencia entre la demanda de recursos de una variedad y la oferta ambiental del sitio de producción es grande, habrá que hacer más modificaciones al ambiente para obtener un rendimiento alto; la producción de arroz en ese sitio sería, por tanto, poco competitiva y aun insostenible."},{"index":5,"size":96,"text":"Para evitar ese extremo, el manejo agronómico debe dirigirse principalmente a favorecer la expresión de aquéllos caracteres de los genotipos que los hacen adaptables. Por ejemplo, el manejo que se dé al arroz de secano (no irrigado), aun en suelos pobres, debe incluir una densidad de población baja y una dosis baja de fertilizantes, para estimular el desarrollo de un sistema de raíces profundo y extenso que permita a las plantas adquirir agua y nutrientes en un volumen de suelo relativamente grande. El manejo opuesto (alta densidad y fertilización abundante) limitaría el desarrollo de las raíces."}]},{"head":"A la radiación solar","index":16,"paragraphs":[{"index":1,"size":92,"text":"Cuando la radiación solar es baja en un sitio o durante una época húmeda, la tasa de acumulación de materia seca se reduce y la productividad desciende. Se vio antes que la radiación solar escasa afecta los componentes del rendimiento en todas las fases de desarrollo de la planta. En la fase reproductiva, por ejemplo, la radiación solar ejerce una gran influencia en el rendimiento; asimismo, cuando es escasa, afecta todas las fases dichas y en ellas a los componentes del rendimiento propios de cada una, causando una reducción del rendimiento final."},{"index":2,"size":44,"text":"Si la luminosidad del sitio es baja, hay que emplear estrategias de manejo que aumenten la eficiencia con que las plantas usan la radiación disponible; así se evita una pérdida drástica de rendimiento cuando se siembra en tales sitios. Las siguientes son estrategias posibles:"},{"index":3,"size":59,"text":"• Sembrar genotipos adaptados a condiciones de baja radiación, que pueden mantener altas tasas de fotosíntesis del manto foliar. Por ejemplo, los cultivares con IC alto y con buena capacidad para movilizar reservas tienen una probabilidad mayor de dar un alto rendimiento cuando ocurren descensos de radiación solar durante la etapa de llenado del grano (Laza et al., 2003)."},{"index":4,"size":60,"text":"• Sembrar genotipos que tengan buena capacidad de recuperación después de un período de baja radiación solar. Por ejemplo, investigadores japoneses (entre otros, Kobata y sus colaboradores), informaron sobre genotipos que pueden recuperarse de una primera mitad de su etapa de llenado en que hubo baja radiación, si en la segunda mitad de esa etapa la radiación fue la adecuada."},{"index":5,"size":36,"text":"• Aplicar prácticas agronómicas que reduzcan el efecto de la baja luminosidad. Por ejemplo, disminuir la sombra que unas plantas hacen a otras ajustando la densidad de población y haciendo un control efectivo de las malezas."},{"index":6,"size":37,"text":"• Planificar la siembra, para que las etapas de desarrollo del cultivo que exijan más radiación solar coincidan con los períodos de mayor luminosidad del sitio en que se cultiva; esta práctica conduce siempre a rendimientos altos."},{"index":7,"size":24,"text":"En general, la producción agrícola maneja los cultivos de manera que aprovecha, con eficacia y eficiencia, los factores ambientales que no pueden cambiarse fácilmente."}]},{"head":"A la temperatura","index":17,"paragraphs":[{"index":1,"size":101,"text":"El rendimiento del arroz tiende a aumentar en sitios del trópico de mayor altitud porque las fases de desarrollo se prolongan en condiciones de temperatura baja. Aumenta también en sitios en que la temperatura nocturna es baja (especialmente durante la fase de maduración), porque el gasto respiratorio de fotoasimilados en la noche (cuando la fotosíntesis está inactiva) es menor, por lo cual hay mayor disponibilidad de asimilados para los granos. No obstante, en tales sitios y en muchas regiones áridas hay descensos de temperatura que afectarán el rendimiento si se presentan durante procesos sensibles de la fase reproductiva de las plantas."},{"index":2,"size":16,"text":"Las siguientes estrategias ayudan a reducir los efectos adversos que causan al arroz las temperaturas bajas:"},{"index":3,"size":8,"text":"• Sembrar genotipos tolerantes de la temperatura baja."},{"index":4,"size":31,"text":"• Escoger una fecha de siembra apropiada para que las etapas más sensibles del cultivo coincidan con las épocas en que es menor la probabilidad de que ocurran descensos de temperatura."},{"index":5,"size":22,"text":"• Considerar la posibilidad de incorporar genes de una variedad Japónica, que tolera las temperaturas bajas, a una variedad del grupo Índica."},{"index":6,"size":99,"text":"Las temperaturas muy altas también tienen efectos adversos en la producción de arroz. Kobata y Uemuki (2004) señalan que estas temperaturas descompensan la relación entre la tasa de acumulación de asimilados en el grano y la duración del período de llenado, ya que un incremento de la primera no compensa el acortamiento del segundo. Este efecto de las temperaturas altas es más perjudicial si se presenta cuando la radiación solar es baja, porque en esa situación la planta dispone de menos asimilados para llenar los depósitos. La respuesta a la temperatura alta varía según el genotipo de arroz, así:"},{"index":7,"size":21,"text":"• En el grupo Índica, las tasas de fotosíntesis a una temperatura alta son más altas que en el grupo Japónica."},{"index":8,"size":19,"text":"• En el grupo Índica, el macollamiento es menos inhibido por la temperatura alta que en el grupo Japónica."},{"index":9,"size":22,"text":"• La temperatura óptima para el llenado del grano es más alta en los genotipos Índica que en los Japónica (Yoshida, 1981)."}]},{"head":"Al agua disponible","index":18,"paragraphs":[{"index":1,"size":41,"text":"El carácter errático de las lluvias hace más frecuentes las deficiencias de agua en los cultivos de secano. Es, por tanto, de mucha importancia en este sistema el uso de variedades que tengan algún mecanismo de adaptación al estrés de agua."}]},{"head":"Deficiencia de agua","index":19,"paragraphs":[{"index":1,"size":87,"text":"Las plantas tienen dos mecanismos de adaptación a la deficiencia de agua del medio en que se encuentran: uno, llamado escape, consiste en ajustar la duración de su ciclo de vida a la disponibilidad de agua del medio; el otro, llamado 'evitación', le facilita a la planta el uso de una cantidad grande del agua almacenada en el terreno, como ocurriría con el desarrollo de raíces profundos y extensos. Un ejemplo del primer caso: cuando hay sequía, la maduración temprana beneficia las plantas (Lafitte y Courtois, 2002)."},{"index":2,"size":15,"text":"El buen manejo agronómico soluciona también las deficiencias de humedad del medio de varias maneras:"},{"index":3,"size":17,"text":"• Empleando variedades de ciclo rápido (desarrollo temprano) en sitios donde el agua disponible dura poco tiempo."},{"index":4,"size":42,"text":"• Aplicando prácticas como la labranza profunda, la cual propicia el almacenamiento de cantidades considerables de agua en el suelo, y favorece también el desarrollo de un sistema de raíces extenso y profundo, que capta más agua que otro reducido y superficial."},{"index":5,"size":7,"text":"• Estableciendo poblaciones de plantas debidamente espaciadas."}]},{"head":"Inundación y nivel freático","index":20,"paragraphs":[{"index":1,"size":69,"text":"La inundación del suelo y el nivel freático alto no permiten que haya mucho oxígeno disponible en el suelo, lo cual limita el crecimiento de las raíces. Esta deficiencia de oxígeno es subsanada por el arroz mediante el aerénquima, un tejido que transporta oxígeno hacia las raíces; no obstante, el crecimiento de las raíces del arroz en un suelo inundado es, en general, menor que en un suelo aireado."},{"index":2,"size":98,"text":"Hay variedades de arroz que se adaptan bien a determinada condición de humedad del suelo; otras, en cambio, pueden desarrollar cierta tolerancia de la deficiencia de oxígeno del suelo. Un mecanismo fisiológico asociado con esta tolerancia (Colmer, 2002) es el aumento de la porosidad de los tejidos interiores de la raíz y la formación de una barrera en los exteriores que evita la pérdida radial de oxígeno. La raíz experimenta así cambios plásticos en su estructura que facilitan el movimiento del oxígeno a los puntos de crecimiento, para evitar que se perturbe ese crecimiento en el suelo anegado."}]},{"head":"A las características del suelo","index":21,"paragraphs":[{"index":1,"size":50,"text":"El arroz se cultiva en suelos cuyas propiedades químicas y físicas difieren mucho; por consiguiente, tanto las variedades como el manejo de los suelos han debido adaptarse a esas condiciones edáficas. En un suelo poco fértil o de baja disponibilidad de nutrientes, se pueden obtener rendimientos satisfactorios de varias maneras:"},{"index":2,"size":6,"text":"• Aplicando los elementos nutricionales deficientes."},{"index":3,"size":14,"text":"• Corrigiendo las condiciones que limitan la disponibilidad de los nutrientes como la acidez."},{"index":4,"size":65,"text":"• Empleando variedades que se adapten a esos suelos. Una de las principales adaptaciones de una variedad de arroz a un suelo pobre es su capacidad de desarrollar un sistema de raíces extenso y profundo, el cual permite a la planta no sólo extraer nutrientes de un volumen amplio de suelo sino también agua, cuando haya una deficiencia hídrica en las capas superiores del suelo."},{"index":5,"size":60,"text":"Las variedades que tienen una fase vegetativa prolongada pueden almacenar nutrientes suficientes para satisfacer la demanda que de ellos hace la planta en etapas posteriores de su desarrollo. Cuando estas variedades se siembran en suelos poco fértiles, deben manejarse en forma adecuada para que, desarrollando raíces ramificadas y profundas, aprovechen la ventaja que les da su capacidad de acumular nutrientes."}]},{"head":"Fisiología y fitomejoramiento","index":22,"paragraphs":[{"index":1,"size":39,"text":"El potencial de rendimiento de las variedades del grupo Índica aumentó en los años 60 porque los fitomejoradores cambiaron el tipo de planta, es decir, seleccionaron caracteres morfológicos asociados con una alta eficiencia en la utilización de los recursos."}]},{"head":"Tipo de planta mejorado","index":23,"paragraphs":[{"index":1,"size":23,"text":"Los primeros caracteres que modificaron fueron la altura de la planta y la orientación de las hojas. Hubo dos razones para estos cambios:"},{"index":2,"size":22,"text":"• Disminuir la susceptibilidad al vuelco de las variedades altas, que se agudizaba con la fertilización nitrogenada requerida para aumentar su rendimiento."},{"index":3,"size":17,"text":"• Mejorar la eficiencia de utilización de la radiación solar que tenían las hojas grandes y horizontales."},{"index":4,"size":72,"text":"Se hizo entonces selección por hojas cortas y erectas con el fin de aumentar la penetración de la radiación solar a las capas inferiores de hojas y de iluminar un área foliar más grande. Se acortaron los entrenudos del nuevo tipo de planta y aumentó así su fortaleza, lo que les permitió soportar panículas pesadas con menor riesgo de acame de la planta. Estos cambios mejoraban el rendimiento porque permitían lo siguiente:"},{"index":5,"size":6,"text":"• Aumentar las aplicaciones de nitrógeno."},{"index":6,"size":13,"text":"• Incrementar el área foliar sin causar exceso de sombra entre las hojas."},{"index":7,"size":102,"text":"• Aumentar el peso de las panículas reduciendo el riesgo de volcamiento de la planta. Peng et al. (1999) sostienen que, desde la liberación de la variedad IR 8 en 1966, los fitomejoradores se han esforzado mucho por seleccionar materiales según su rendimiento; no obstante, han tenido poco éxito en mejorar el potencial productivo del arroz en los trópicos, el cual se ha mantenido desde entonces en cerca de 10 t/ha. Para superar este estancamiento, al final de los años 80 los científicos del IRRI se propusieron modificar el tipo de planta de las variedades de alto rendimiento que se cultivan actualmente."},{"index":8,"size":21,"text":"Se han obtenido materiales genéticos con atributos que deberían contribuir a aumentar su productividad. Entre las características mejoradas están las siguientes:"},{"index":9,"size":11,"text":"• De 3 a 4 macollas por planta (en siembra directa)."},{"index":10,"size":4,"text":"• Pocas macollas improductivas."},{"index":11,"size":8,"text":"• De 200 a 250 granos por panícula."},{"index":12,"size":11,"text":"• De 90 a 100 cm de altura de la planta."},{"index":13,"size":14,"text":"• Tallos gruesos y fuertes, con hojas gruesas de color verde oscuro y erectas."},{"index":14,"size":6,"text":"• Un sistema de raíces vigoroso."},{"index":15,"size":10,"text":"• Un ciclo de vida de 100 a 130 días."},{"index":16,"size":6,"text":"• Un índice de cosecha alto."},{"index":17,"size":64,"text":"Ahora bien, los materiales obtenidos con tales caracteres presentaron una baja producción de biomasa, un llenado de granos deficiente y, en consecuencia, un rendimiento bajo. Continúa el trabajo de corrección de estas deficiencias empleando nuevas estrategias para seleccionar materiales según el nuevo tipo de planta. De esta labor no hay aún informes sobre avances notables respecto a la mayor expresión del potencial de rendimiento."},{"index":18,"size":131,"text":"De acuerdo con Evans (1993), la principal característica utilizada para aumentar el rendimiento potencial ha sido el incremento del índice de cosecha (IC), que es la cantidad de materia seca que se destina proporcionalmente al grano. El IC del arroz es influenciado por la duración de las etapas de desarrollo de la planta y (así como el rendimiento) por factores del ambiente. Una variedad puede tener la capacidad para destinar una cantidad proporcionalmente grande de los productos de fotosíntesis a la formación de panículas, espiguillas y granos; sin embargo, no podrá lograrlo si no se dan las condiciones de radiación solar, de temperatura, y de disponibilidad de agua y nutrientes apropiadas. Ésta es la razón de que el manejo agronómico de un cultivo sea tan importante para obtener un alto rendimiento."}]},{"head":"Densidad y nutrición mejores","index":24,"paragraphs":[{"index":1,"size":88,"text":"El rendimiento de grano depende también de ciertos niveles de competencia entre las plantas. Al elevar la densidad de siembra aumentan dos variables: una, la producción de biomasa hasta cuando se llega a una densidad crítica; otra, la producción de grano, pero hasta una densidad crítica más baja. En cambio, el IC decrece cuando aumenta la densidad de siembra más allá de un nivel crítico. Se podría pensar entonces que, en un ambiente dado, hay una densidad de población óptima que permite obtener un alto rendimiento de grano."},{"index":2,"size":104,"text":"No sólo la densidad de población alta tiende a favorecer más la producción de biomasa que la producción de grano: hay otros factores, como el N, que hacen el mismo efecto. Por consiguiente, hay que regular el nivel de tales factores para obtener un rendimiento que esté cada vez más cerca del rendimiento potencial de la variedad de que se trate. Hay que emplear, por tanto, el IC como una guía de manejo del cultivo: el IC debe ser alto y debe usarse en conjunto con los componentes del rendimiento para detectar los aciertos y las fallas que inciden en la producción de arroz."}]},{"head":"Rendimiento planificado","index":25,"paragraphs":[{"index":1,"size":133,"text":"La producción de arroz se encuentra aún en la etapa de 6 t/ha de rendimiento empleando variedades cuyo rendimiento potencial es de 10 t/ha; es necesario, por tanto, hacer cambios en las prácticas agronómicas para aumentar el rendimiento. Por ejemplo, si la meta es un rendimiento de 7 t/ha, hay que obtener 0.7 kg/m 2 de grano. Estos 700 g se obtienen con el concurso de 366 panículas/m 2 , porque cada una aporta 85 granos y el peso de 1000 granos es de 22.5 g. Suponiendo que no hay macollamiento (que compensaría por las plantas perdidas), las 366 panículas provienen de 366 plantas/m 2 , una densidad que se obtiene con 84 kg/ha de semilla. Si cada planta de la variedad empleada produce una macolla, se necesitarían solamente 42 kg/ha de semilla."},{"index":2,"size":47,"text":"En la hacienda La María, del municipio de Tuluá, se sembraron 20 ha de arroz en surcos, utilizando 54 kg/ha de semilla y manteniendo el nivel de agua continuamente cerca de la capacidad de campo: se obtuvo así un rendimiento de 7.0 t/ha (E. García, comunicación personal)."}]},{"head":"Caracteres fisiológicos críticos","index":26,"paragraphs":[{"index":1,"size":74,"text":"El estudio de la fisiología sigue sirviendo como apoyo del fitomejoramiento de arroz, porque ayuda a identificar caracteres críticos de selección. De ellos, los siguientes están aún en exploración: la posibilidad de mejorar la eficiencia de la fotosíntesis, la disminución del gasto de asimilados en la respiración, el aumento de la fracción de asimilados destinados al rendimiento agronómico, y la mayor eficiencia en el trasporte de asimilados hacia los depósitos que constituyen el rendimiento. "}]},{"head":"Referencias bibliográficas","index":27,"paragraphs":[]}],"figures":[{"text":" Anten, N.P.R.; Schieving, F.; Medina, E.;Werger, M.J.A.; Schuffelen, P. 1995. Optimal leaf area indices in C3 and Optimal leaf area indices in C3 and C4 mono-and dicotyledonous C4 mono-and dicotyledonous species at low and high nitrogen species at low and high nitrogen availability. Physiologia Plantarum availability. Physiologia Plantarum 95(4):541-550. 95(4):541-550. Ballaré, C.L.; Casal, J.J. 2000. Light Ballaré, C.L.; Casal, J.J. 2000. Light signals perceived by crop and weed signals perceived by crop and weed plants. Field Crops Research plants. Field Crops Research 67(2):149-160. 67(2):149-160. Boonjung, H.; Fukai, S. 1996. Effects of Boonjung, H.; Fukai, S. 1996. Effects of soil water deficit at different growth soil water deficit at different growth stages on rice growth and yield stages on rice growth and yield under upland conditions. Field under upland conditions. Field Crops Research 48(1):47-55. Crops Research 48(1):47-55. Colmer, T. D. 2002. Aerenchyma and an Colmer, T. D. 2002. Aerenchyma and an inducible barrier to radial oxygen inducible barrier to radial oxygen loss facilitate root aeration in loss facilitate root aeration in upland, paddy and deep water rice upland, paddy and deep water rice  "}],"sieverID":"c3c97fc3-8786-4ac9-a096-78b09c25e8f2","abstract":"Introducción Crecimiento y desarrollo Fase vegetativa Fase reproductiva Fase de maduración Ajuste del cultivo al ambiente A la radiación solar A la temperatura Al agua disponible A las características del suelo Fisiología y fitomejoramiento Referencias bibliográficas"}