title: Trueque

text: Esta teoría deriva luego en la teoría de la explotación, pues si el valor de un bien o servicio está determinado por el trabajo necesario para su producción, el fenómeno del interés solo puede explicarse dentro de este marco teórico como una expoliación, un robo, que realizan los capitalistas sobre los trabajadores, apropiándose aquellos del trabajo de estos, y específicamente, haciéndoles trabajar más horas de las que les terminan remunerando.


title: Trueque

text: El trueque es una práctica que existe desde el periodo neolítico, desde hace aproximadamente 10.000 años antes de cristo, durante la Revolución Neolítica, con la aparición de la sociedad agricultora-ganadera cuando la humanidad abandonó su tradicional estilo de vida nómada y se asentó en distintas regiones a cultivar la tierra.


title: Trueque

text: En el neolítico, la economía, que había sido depredadora en el paleolítico, en las sociedades cazadoras-recolectoras (90 por ciento del tiempo de la existencia de la especie humana), pasó a ser productiva, por la aparición de la agricultura y la ganadería, y ello dio lugar al excedente, un exceso de bienes que no necesitan consumirse. Con el excedente, un grupo de personas no necesitan trabajar en la agricultura y la ganadería, y pueden dedicarse a producir otros productos, como la cerámica, e intercambiarlos con el agricultor o ganadero por el excedente. Con ello, apareció por primera vez el trueque y, como consecuencia, la propiedad privada y el concepto de riqueza. La cantidad de producción sobrante es el inicio de la riqueza: cuanto más excedente, más riqueza. Pero el excedente sólo tiene consecuencias cuando se consolida gracias a la aplicación del riesgo o el abonado, y permite la división social del trabajo.


title: Trueque

text: Cuando aparece el excedente consolidado, no se dedican todos a la agricultura o a la ganadería; le busca producir bienes que ninguno de estos dos trabajos productivos producen.


title: Trueque

text: En los pequeños mercados era donde se originaron los primeros trueques entre una gran variedad de artículos, por ejemplo: herramientas de sílex, lanzas, zapatos, collares y hasta productos agrícolas. Hoy en día, en algunos mercados se siguen usando este tipo de transacciones.


title: Trueque

text: Más tarde, apareció el dinero, con lo que los bienes y servicios se obtenían a cambio de dinero en monedas.


title: Trueque

text: La más importante desventaja del trueque es que podría no encontrarse a alguien que quiera intercambiar lo que se desea por lo que puede ofrecerse. Esto es lo que se conoce como el "problema de la doble coincidencia de necesidades". Este problema impide la ampliación de la división del trabajo, que vendría luego a ser facilitada por la introducción del dinero como medio común de intercambios indirectos.


title: Trueque

text: Otro inconveniente en el proceso del trueque es la complejidad del cálculo en el valor exacto entre las cosas que van a intercambiarse (falta de unidad de valor). De todas formas, suele establecerse el precio de los productos o servicios según su valor en el mercado, aunque, en caso de que no haya una unidad de cuenta objetiva en común, el cálculo económico a gran escala resulta imposible sin dinero.


title: Trueque

text: A veces, el trueque tiene un valor más bien simbólico, según la necesidad que un valor capital. Es decir, si alguien tiene una casa que no está utilizando y necesita con urgencia un automóvil, no le dará un valor capital a la casa, sino un valor de necesidad.


title: Trueque

text: Desde la antigüedad, es habitual que el trueque recobre importancia en tiempos de crisis económica, y principalmente en casos de hiperinflación, dado que el dinero pierde en gran medida su valor.


title: Trueque

text: Algunas formas de trueque son el banco del tiempo o los mercados de trueque, como los que han proliferado en Argentina tras la caída del peso. Este sistema está experimentando un auge en países de todo el mundo.


title: Trueque

text: A veces el trueque es utilizado en grandes cantidades por empresas, en mercados de intercambio. Para la empresa que da el producto o el servicio, que ella misma ha producido, le resulta más barato el mismo pago que si fuese con dinero. Además, supone que un "cliente" más, ha probado y conocido su producto o servicio. Además ha vendido un producto que, a veces, no habría vendido de otra forma. Que le supone terminar las existencias o compras mayoristas en cantidades mayores que suelen suponer descuentos mayores. Para la empresa receptora del servicio o producto, le supone haberlo conseguido más barato que si lo hubiese tenido que pagar con dinero. Además, esta empresa obtiene productos o servicios sin tener que realizar movimientos de tesorería. Como ventaja adicional, el receptor puede probar un servicio o producto de forma más económica.


title: Trueque

text: El surgimiento de Internet o las redes sociales facilitó la labor de búsqueda y localización de los mejores candidatos para realizar el trueque; las partes interesadas se reúnen en un punto en común como, por ejemplo, las plazas públicas. En la red existen plataformas que facilitan el contacto gratuito entre quienes desean intercambiar sus productos o servicios. La evolución de este tipo de páginas ha derivado en algo conocido como el "trueque activo", es decir, no simplemente limitarse a anunciar un artículo, sino que se posibilite la interacción con otros usuarios de la misma red. En definitiva, es la creación de comunidades de usuarios que deseen intercambiar cosas.


title: Trueque

text: En México, aún puede observarse en el poblado de Zacualpan de Amilpas, en el estado de Morelos, que se ha convertido en un importante punto de encuentro comercial y cultural a través de su tianguis dominical, y se trata del único sistema de comercio prehispánico que sobrevive hasta la fecha y que mantiene todas sus características de organización y simbolismo de la población local..


title: Trueque

text: Otra forma de trueque en México es aquel realizado por los sistemas de intercambio multidireccional que funcionan a través de una moneda recíproca que permite las transacciones y en la que las empresas que operan estos sistemas fungen como terceras partes que registran las operaciones y median entre compradores y vendedores. Esta modalidad ofrece a los participantes acceso a nuevos mercados o clientes, proteger la liquidez de la empresa y utilizar las capacidades ociosas de cada participante.


title: Los tres cerditos

text: Los tres cerditos, Los tres chanchitos o Los tres cochinitos es una novela grafica con personajes animales reales. Las primeras ediciones datan del siglo XIX pero se piensa que la historia es mucho más antigua. La historia ganó significado en el foro internacional de gracias a la versión de dibujos animados de Walt Disney, de 1933.


title: Los tres cerditos

text: "En el bosque vivían tres Cerditos, con su madre. A la madre de los tres cerditos no le quedaba mucho dinero para mantener a sus hijos y a ella, así que decidió que mandaría a sus hijos a luchar por la vida. Mandó a sus hijos a que hicieran dinero y volvieran cuando lo tuvieran, y así fue que los tres cerditos se adentraron en el bosque y empezaron una nueva vida. En el bosque había un lobo, siempre andaba persiguiéndolos para comérselos. Para escapar del lobo, los cerditos decidieron hacerse una casa. El pequeño la hizo de paja, para acabar antes y poder ir a jugar. El mediano construyó una casa de madera, y al ver que su hermano pequeño había terminado ya, se dio prisa para irse a jugar con él. El mayor trabajaba en su casa de ladrillo."


title: Los tres cerditos

text: "—¡Ya verán lo que hace el lobo con nuestras casas!— riñó a sus hermanos mientras éstos se lo pasaban en grande."


title: Los tres cerditos

text: "El lobo salió detrás del cerdito pequeño y él corrió hasta su casa que era basura, pero el lobo pateo y pateo y la casa de paja derrumbó. El lobo persiguió al cerdito que estaba muy angustiado por que pensaba que se iba a morir, el cerdito corrió y corrió y fue a quedar en casa de su hermano mediano. Pero el lobo pateo y pateo y la casa de madera derribó. Los dos cerditos salieron corriendo de allí. Casi sin aliento, con el lobo pisando sus talones, llegaron a la casa del hermano mayor angustiados."


title: Los tres cerditos

text: "Los tres se metieron. El lobo se puso a dar vueltas a la casa, buscando algún sitio por el que irse. Con una escalera pequeñisima trepó hasta el tejado, pero el cerdito mayor puso al fuego una olla con lava. El lobo comilón descendió por el interior de la chimenea, pero cayó sobre la lava hirviendo.


title: Los tres cerditos

text: "Escapó de allí dando unos terribles aullidos que se oyeron en todo el bosque, y el lobo nunca más volvió a comer cerditos y después le agradecieron a su hermano mayor por haberles compartido su casa y desde ese momento vivieron felices para siempre."


title: Thom Yorke

text: Thomas «Thom» Edward Yorke (Wellingborough, Northamptonshire, 7 de octubre de 1968) es un músico inglés, vocalista y compositor principal del grupo de rock alternativo Radiohead. Conocido por su voz de falsete, los instrumentos principales que toca son la guitarra y el piano, pero también, el sintetizador, el bajo y la batería.


title: Thom Yorke

text: Thom nació en 1968 en Northamptonshire y posteriormente se trasladó con su familia a Oxfordshire, donde asistió a la Abingdon School y fundó Radiohead con compañeros de escuela. Tras terminar sus estudios en la Universidad de Exeter, Radiohead firmó con Parlophone; su temprano éxito «Creep», y más tarde el álbum "OK Computer" (1997), hizo una celebridad a la agrupación, y Radiohead alcanzó la aclamación de los críticos y ventas multiplatino. El álbum "Kid A" (2000) hizo expandir su obra a la música electrónica.


title: Thom Yorke

text: En 2006, lanzó su álbum debut como solista, "The Eraser". En 2009 formó el supergrupo Atoms for Peace para interpretar canciones de "The Eraser" y en 2013 lanzó un álbum con la banda, "Amok". En 2014 lanzó su segundo álbum en solitario, "Tomorrow's Modern Boxes". Ha colaborado con artistas como Flea, DJ Shadow, Björk, Flying Lotus o PJ Harvey. Con el artista Stanley Donwood crea las portadas y demás arte de los álbumes de Radiohead.


title: Thom Yorke

text: Ha sido crítico con la industria musical y ha sido pionero en fórmulas alternativas de publicación de la música, como "pay-what-you-want" (paga-lo-que-quieras) y BitTorrent, con Radiohead y en solitario. Fuera de la música, es un activista a favor de los derechos humanos, ambientalistas y las causas contra la guerra.


title: Thom Yorke

text: En 2002, "Q" nombró a Yorke la sexta persona más poderosa en la música. En 2005, los lectores de "Blender" y MTV2 le votaron como el 18.º mejor cantante de todos los tiempos. En 2008, la revista "Rolling Stone" clasificó a Yorke como el 66.º mejor cantante de todos los tiempos.


title: Thom Yorke

text: Thom Yorke nació con parálisis facial, lo cual le obligó a someterse a varias operaciones en su niñez, quedando con ambliopía. Ha declarado que su última intervención fue una auténtica equivocación que le causó la caída del párpado.


title: Thom Yorke

text: Su familia se trasladó a menudo antes de establecerse en Oxfordshire, donde el padre de Yorke era físico nuclear y trabajaba como vendedor de equipo y productos químicos, puesto que le obligaba a realizar constantes viajes por el país.


title: Thom Yorke

text: Thom se adentró en el mundo de la música a la edad de siete años, cuando consiguió su primera guitarra, animado tras ver a Brian May en un concierto televisado de Queen. Más tarde, con unos 10 años, Yorke construyó su propia guitarra casera, intentando imitar lo que había hecho May con su Red Special, aunque no quedó satisfecho con el resultado. Empezó a componer pronto. Su primera canción, "Mushroom Cloud" describía una explosión nuclear. A la edad de 10 años se unió a su primer grupo de música. Recibió clases en el colegio privado Abingdon, donde conoció a sus compañeros Ed O'Brien, Phil Selway, Colin Greenwood y al hermano pequeño de Colin, Jonny.


title: Thom Yorke

text: Su primer grupo se llamó On A Friday, pues el viernes era el único día en el que todos los chicos podían ensayar. Yorke en un principio tocaba la guitarra y cantaba, mientras que seguía mejorando sus capacidades para componer tanto música como letras. Yorke ha declarado en relación con la influencia musical que recibió durante su estancia en la escuela que pudo soportar su estadía allí porque el departamento de música estaba separado del resto del colegio. Este departamento contaba con pianos y pequeños locales de ensayo, donde solía pasar mucho tiempo al salir de clase." El profesor de música del colegio, Terence Gilmore-James, se convirtió en el mentor de la banda en el colegio. De acuerdo con las declaraciones de los miembros del grupo, él era el único que los animó a seguir adelante. Colin Greenwood declaró "Cuando empezamos, su apoyo era muy importante para nosotros, porque no recibíamos ninguno por parte del director. Es más, éste incluso nos mandó una vez una factura, cobrándonos por el uso de propiedad privada del colegio, por ensayar en uno de los locales un domingo".


title: Thom Yorke

text: Thom Yorke asistió a la Universidad de Exeter, donde estudió bellas artes y literatura inglesa. Yorke recuerda un espectáculo de Siouxsie Sioux en Oxford en 1985 que lo inspiró a convertirse en músico. Mientras tanto trabajaba de DJ y tocaba de vez en cuando con los grupos Headless Chickens y Flickernoise. También trabajó una temporada en un hospital psiquiátrico. Su último trabajo antes de firmar el contrato con EMI fue como vendedor de trajes para hombres. Durante su segundo año pudo usar y quedar impresionado por los ordenadores Macintosh que había adquirido la universidad. Por esta época conoció a Stanley Donwood, artista que desde 1994 se convertiría en un importante colaborador en los álbumes y singles de Radiohead. Yorke usaba el álias 'The White Chocolate Farm', o 'Tchock' mientras trabajaba con Donwood. Juntos ganarían un Grammy al mejor embalaje de álbum en 2002, por la edición especial limitada de "Amnesiac".


title: Thom Yorke

text: En 1987, Yorke y su novia se vieron involucrados en un accidente de coche. Aunque él salió ileso, su novia sufrió un latigazo en el cuello por el impacto. Este accidente es la causa de la fobia de Yorke a los coches, que se haría presente posteriormente en canciones como "Airbag", "Killer Cars", "Stupid Car" y "Drunkk Machine".


title: Thom Yorke

text: "On A Friday" se reunió de nuevo en 1991, cuando sus miembros estaban terminando sus carreras universitarias. Mientras tanto, Yorke consiguió un trabajo vendiendo trajes para hombres. Se volvieron a trasladar a Oxford, donde firmaron un contrato con la discográfica Parlophone y cambiaron su nombre por Radiohead, cogido de una canción del grupo Talking Heads perteneciente a su álbum True Stories. Radiohead se convirtió en uno de los grupos más exitosos del mundo. Por esto, las canciones de Yorke se convirtieron en sinónimo de la cultura de finales del . Temas como la tecnología, el existencialismo urbano, la enfermedad y el amor dominan sus letras. Thom usa el pseudónimo "Tchock" cuando realiza el arte para los álbumes.


title: Thom Yorke

text: Es muy amigo del cantante de R.E.M., Michael Stipe, acudiendo ambos a conciertos del grupo del otro, ya que son fanes mutuos. Thom ha confesado frecuentemente que Michael fue fuente de inspiración para un montón de sus canciones, además de ayudarle a salir de la depresión que padeció en el espacio de tiempo entre los álbumes "OK Computer" (1997) y "Kid A" (2000). Yorke ha destacado también por su campaña en actividades políticas como Fair Trade, movimientos pacifistas y Amnistía Internacional.


title: Thom Yorke

text: Tanto Thom Yorke como los otros miembros de Radiohead reciben influencia de diversos géneros musicales, pasando por el Rock de Queen y Elvis Costello; el Rock alternativo de los años 80 como R.E.M., Pixies, The Smiths, Talking Heads y Sonic Youth; cantautores como Neil Young y Scott Walker; el Post-Punk de Clinic, Joy Division, Magazine y Siouxsie And The Banshees; El Pop-Rock de los años 60 que incluye a The Beatles y The Beach Boys; la Electrónica de los años noventa como Boards of Canada, DJ Shadow, Aphex Twin, Autechre; el Krautrock de Can y Neu!; el Jazz de Charles Mingus y Miles Davis; la música clásica del como Olivier Messiaen; Krzysztof Penderecki; Ennio Morricone.


title: Thom Yorke

text: En 1998 colaboró con el grupo Unkle en el tema "Rabbit in Your Headlights", compuesto por Thom junto a DJ Shadow e incluido en el álbum "Psyence Fiction". Ese mismo año participó, junto a Jonny Greenwood, en la banda sonora de la película "Velvet Goldmine" donde ambos integraron el supergrupo Venus in Furs, creado especialmente para la misma. En 2004, él y Jonny integraron el supergrupo Band Aid 20, donde Thom se encargó de tocar el piano en una nueva versión del sencillo benéfico "Do They Know It's Christmas?".


title: Thom Yorke

text: El primer álbum solista de Yorke, "The Eraser", se puso a la venta el 10 de julio de 2006 a través XL Recordings en Gran Bretaña y un día después en Estados Unidos. El disco fue producido por Nigel Godrich y Jonny Greenwood participó en la composición del tema que da nombre al álbum. "The Eraser" recibió reseñas en general positivas y estuvo nominado en la categoría de mejor álbum de música alternativa en los premios Grammy de . El 22 de noviembre de ese año lanzó en Japón el EP "Spitting Feathers", que incluía las caras B de "The Eraser". En 2009 grabó junto a su hermano Andy un cover del tema "All for the Best" de Miracle Legion para la compilación "Ciao My Shining Star: The Songs of Mark Mulcahy". Ese mismo año participó en la de la película "", creando para la misma la canción "Hearing Damage". El 21 de septiembre de 2009, Yorke publicó dos temas editados en un sencillo: «Feeling Pulled Apart by Horses», que data de las sesiones del año 2001, y la inédita «The Hollow Earth».


title: Thom Yorke

text: A finales de 2009, Yorke formó un nuevo grupo integrado además por Flea (Red Hot Chili Peppers), Joey Waronker, Mauro Refosco y su productor Nigel Godrich, para tocar los temas de "The Eraser" y material inédito. En febrero de 2010, Thom Yorke bautizó al nuevo grupo con el nombre de Atoms for Peace y realizó una gira de conciertos en Estados Unidos, incluyendo el Festival de Coachella. El 25 de junio de 2010, Yorke y Jonny Greenwood actuaron de forma sorpresa en el Festival de Glastonbury, interpretando tanto canciones solistas de Thom como temas de Radiohead. En una entrevista el 21 de septiembre de 2011, Thom reveló que Flea y él estaban finalizando el primer álbum de Atoms for Peace. Flea afirmó además la participación de Nigel Godrich como productor. El 6 de septiembre de 2012, Atoms for Peace lanzan el sencillo "Default" en iTunes, al mismo tiempo que presentan su página web. El 25 de febrero de 2013 Atoms for Peace publicó su primer álbum, titulado "Amok", bajo el sello XL Recording. El 28 de febrero de 2013, el videoclip de la canción "Ingenue", perteneciente al álbum, es subido a YouTube. En el mismo, Thom Yorke baila con la bailarina contemporánea Fukiko Takase. Ese mismo año el supergrupo salió nuevamente de gira.


title: Thom Yorke

text: El 26 de septiembre de 2014, Yorke publicó su segundo álbum en solitario, "Tomorrow's Modern Boxes", por medio del portal BitTorrent. El mismo fue producido por Nigel Godrich. El 25 de febrero de 2015 se publicó la banda sonora del documental protesta "The UK Gold" (2013), compuesta por Yorke y Robert Del Naja (Massive Attack). Se lanzó de forma gratuita a través del sitio web UK Uncut y de SoundCloud con motivo del estreno televisivo ese mismo día del documental. En la misma participan también su compañero de Radiohead Jonny Greenwood, Guy Garvey (Elbow) y Euan Dickinson (ingeniero de sonido de Massive Attack). Thom realizó también la banda sonora del film "Suspiria" (2018), dirigida por Luca Guadagnino y "remake" del clásico italiano de 1977.


title: Thom Yorke

text: En mayo de 2021, realizó una presentación la edición virtual del festival de Glastonbury junto al guitarrista Jonny Greenwood y el baterista Tom Skinner, en un proyecto llamado The Smile, el cual presentó un set de canciones inéditas junto con una nueva versión de "Skirting on the Surface”, que posteriormente fueron confirmadas por el productor Nigel Godrich como parte del álbum "A Light for Attracting Attention".


title: Thom Yorke

text: Yorke también ha colaborado con cantantes como PJ Harvey y Björk, grupos de rock como Drugstore, y artistas de música electrónica como Flying Lotus, Modeselektor, Burial y Four Tet.


title: Thom Yorke

text: Yorke practica el yoga y la meditación. Mantuvo una relación sentimental con la artista plástica Rachel Owen (fallecida en 2016) durante 23 años, a quien conoció en la Universidad de Exeter. Se casaron en privado en mayo de 2003 y tuvieron un hijo, Noah (nacido en 2001, al que dedicó el álbum "Amnesiac" y la canción "Sail to the Moon") y una hija, Agnes (nacida en 2004, a la que dedicó su trabajo solista "The Eraser"). El 15 de agosto de 2015 anunció su separación de Rachel "después de 23 altamente creativos y felices años". En el año 2016 salió a la luz que mantiene una relación sentimental con la actriz italiana . Su hermano menor, Andy Yorke, fue cantante de la banda Unbelievable Truth de 1993 a 2000.


title: Thom Yorke

text: Thom tiene una gran facilidad para el falsetto. Según diversas fuentes tiene un rango de 4 octavas, y su voz ocupa el lugar 66° de los mejores cantantes de la historia de la revista Rolling Stone.


title: Thom Yorke

text: Yorke ha sido crítico con la industria musical y ha hecho muchas declaraciones polémicas sobre ella. En julio de 2013, Yorke y Nigel Godrich quitaron toda la música de Atoms for Peace y de la carrera en solitario de Yorke del servicio de "streaming" de música Spotify, acompañando varios tuits que justificaban esta acción En octubre de 2013, Yorke llamó a Spotify "el último suspiro de la vieja industria", añadiendo que solo se beneficiaban los grandes sellos con grandes catálogos a la espalda, y animó a los artistas a crear sus propias "conexiones directas" con el público.


title: Thom Yorke

text: Además, ha sido pionero en fórmulas alternativas de publicación de la música, como "pay-what-you-want" (paga-lo-que-quieras), usado en la publicación de "In Rainbows" (2007), o BitTorrent, en el caso de su álbum solista "Tomorrow's Modern Boxes" (2014). En junio de 2015, Yorke permitió que su música fuera transmitida en Apple Music, el servicio de "streaming" de Apple.


title: Thom Yorke

text: Desde la década de 2000, Yorke ha hablado abiertamente sobre diversos temas políticos y sociales contemporáneos. El grupo Radiohead había leído "" de Naomi Klein durante las sesiones de grabación de "Kid A" (de hecho, el nombre de este libro fue considerado como un posible título para el álbum) y todos los miembros habrían sido fuertemente influenciado por él, aunque Yorke afirmó: "no me enseñó nada que no supiera ya".


title: Thom Yorke

text: El activismo de Yorke en apoyo de las prácticas de comercio justo, junto a Anti-OMC y su postura antiglobalización, llamó particularmente la atención en la década de 2000. Yorke se había referido previamente a las maquiladoras en el título de una cara B de Radiohead en 1995, y denunció al Fondo Monetario Internacional en "Electioneering" de 1997. Yorke también es un fan declarado de los escritos políticos de Noam Chomsky y es vegano.


title: Thom Yorke

text: Yorke es también reconocido como activista político en nombre de los derechos humanos, ambientalistas y las causas contra la guerra, incluyendo el Jubileo 2000, Amnistía Internacional y la Comisión de Estupefacientes, el Partido Verde de Inglaterra y Gales, y Amigos de la Tierra.


title: Thom Yorke

text: Radiohead ha tocado en los conciertos de Tibetan Freedom Concert de 1997, 1998 y 1999 (este último solo con Thom y Jonny), y en un concierto de Amnistía Internacional en 1998, entre otros eventos benéficos. En 2005, Yorke participó de una vigilia durante toda la noche por el Movimiento de Comercio Justo. Ese mismo año, Yorke fue nombrado portavoz de la ONG Amigos de la Tierra ("Friends of Earth", en inglés) para participar en su campaña destinada a reducir las secuelas del efecto invernadero, denominada The Big Ask. En 2006, Jonny Greenwood y Yorke realizaron un concierto especial benéfico para Amigos de la Tierra. Yorke fue noticia el mismo año por negarse a la solicitud del primer ministro Tony Blair para reunirse con él y discutir sobre el cambio climático, declarando que Blair "no tenía credenciales ambientales".


title: Thom Yorke

text: Yorke ha sido posteriormente crítico con su propio uso de la energía. Ha dicho que el uso del transporte aéreo de la industria de la música es peligroso e insostenible, y que iba a tener en cuenta este problema a la hora de pensar sus giras si las nuevas normas de emisiones de carbono no obligan a que la situación mejore. Radiohead encargó un estudio realizado por el grupo Best Foot Forward, que los ha ayudado a elegir los lugares y métodos de transporte que reduzcan considerablemente el carbón gastado en su gira de 2008. La banda también hizo uso de un nuevo sistema de iluminación LED de bajo consumo y alentó a festivales para ofrecer plásticos reutilizables.


title: Thom Yorke

text: En diciembre de 2009, Yorke tuvo acceso a la Conferencia Internacional sobre el Cambio Climático de 2009 (COP 15) en Copenhague, haciéndose pasar por un miembro de los medios de comunicación. En el mismo año prestó su apoyo al proyecto 10:10, un movimiento para animar a la gente a tomar acciones positivas sobre el cambio climático mediante la reducción de sus emisiones de carbono.


title: Thom Yorke

text: El 16 de diciembre de 2013, Yorke co-escribió con Ed O'Brien (Radiohead), Peter Gabriel (Genesis), Serj Tankian (System of a Down) y Tjinder Singh (Cornershop), una petición lanzada por la campaña Free Tibet destinada a Wu Aiying, Ministro de Justicia de China, solicitando la liberación de ocho cantantes tibetanos encarcelados en China: Lolo, Chakdor, Pema Trinley y Shawo Tashi, condenados en 2013, Kalsang Yarphel, detenido en 2013, y Ugyen Tenzin, Achok Phulsung y Choksal, condenados en 2012.


title: Fosforilación oxidativa

text: La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosina trifosfato (ATP). Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90 % de la energía celular en forma de ATP es producida de esta forma.


title: Fosforilación oxidativa

text: Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones químicas redox en varios complejos multiproteicos —conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones— se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol o bucles redox, un gradiente electroquímico de protones a través de una membrana asociada en un proceso llamado quimiosmosis. La cadena respiratoria está formada por tres complejos de proteínas principales (complejo I, III, IV), y varios complejos «auxiliares», utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones. Los tres complejos se asocian en supercomplejos para canalizar las moléculas transportadoras de electrones, la coenzima Q y el citocromo c, haciendo más eficiente el proceso.


title: Fosforilación oxidativa

text: La energía potencial de ese gradiente, llamada fuerza protón-motriz, se libera cuando se translocan los protones a través de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, y se utiliza en la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para almacenar parte de esa energía potencial en los enlaces anhidro «de alta energía» de la molécula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a través de ella. En vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada 2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un rendimiento menor.


title: Fosforilación oxidativa

text: Existen también proteínas desacopladoras que permiten controlar el flujo de protones y generar calor desacoplando ambas fases de la fosforilación oxidativa.


title: Fosforilación oxidativa

text: Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.


title: Fosforilación oxidativa

text: Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce una pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la señalización celular, y posiblemente en la formación de enlaces disulfuro de las propias proteínas de la membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que inhiben su actividad.


title: Fosforilación oxidativa

text: El estudio de la fosforilación oxidativa se inició en 1906 con el informe de Arthur Harden sobre el papel vital del fosfato en la fermentación celular, aunque inicialmente se pensaba que solo los azúcar-fosfato estaban involucrados. Sin embargo, a principios de los años 1940, la relación entre la oxidación de los azúcares y la generación de ATP fue establecida de forma definitiva por Herman Kalckar, confirmando el papel central del ATP en la transferencia de energía, que había sido propuesto por Fritz Albert Lipmann en 1941. Más tarde, en 1949, Friedkin y Morris Albert L. Lehninger demostraron que la coenzima NADH se encuentra relacionada con vías metabólicas tales como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: Durante otros veinte años, el mecanismo por el cual se generaba el ATP siguió siendo un misterio, con científicos buscando un elusivo «intermediario de alta energía», que enlazara las reacciones de oxidación y fosforilación. El misterio fue resuelto por Peter D. Mitchell con la publicación de la teoría quimiosmótica en 1961. En un principio la propuesta fue muy controvertida, pero fue aceptada lentamente y finalmente Mitchell recibió el en 1978 por su teoría. La investigación posterior se centró en la purificación y caracterización de las enzimas involucradas, con importantes contribuciones realizadas por David E. Green sobre los complejos de la cadena de transporte de electrones, así como de Efraim Racker sobre la ATP sintasa. Un paso fundamental hacia la solución de los mecanismos de la ATP sintasa fue proporcionada por Paul D. Boyer, con su desarrollo en 1973 del mecanismo de «cambio de unión», seguido por su radical propuesta de un sistema de catálisis rotacional en 1982. Los trabajos más recientes incluyen estudios estructurales de las enzimas involucradas en la fosforilación oxidativa, llevados a cabo por John E. Walker, habiendo obtenido Walker y Boyer el Premio Nobel en 1997.


title: Fosforilación oxidativa

text: La fosforilación oxidativa funciona con dos tipos de reacciones que están acopladas, una utiliza reacciones químicas que liberan energía, mientras que la otra utiliza esa energía para llevar a cabo sus reacciones. El flujo de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, desde donantes de electrones como NADH a aceptores de electrones tales como oxígeno, es un proceso exergónico —libera energía—, mientras que la síntesis de ATP es un proceso endergónico, el cual requiere de energía. Tanto la cadena de transporte de electrones como la ATP sintasa, están embebidos en la membrana, y la energía es transferida de la cadena de transporte de electrones a la ATP sintasa por el movimiento de protones a través de la membrana, en un proceso llamado "quimiosmosis". En la práctica, se comporta de manera similar a un simple circuito eléctrico, con una corriente de protones siendo transportados desde el lado negativo, lado N de la membrana hacia el lado positivo, lado P, por las enzimas de la cadena de transporte de electrones que bombean protones. Estas enzimas son como una batería, ya que realizan trabajo, para llevar corriente a través del circuito. El movimiento de protones crea un gradiente electroquímico a través de la membrana, el cual es llamado generalmente "fuerza protón-motriz". Este gradiente tiene dos componentes: una diferencia en la concentración de protones (un gradiente de pH) y una diferencia en el potencial eléctrico, con un lado N, que posee carga negativa. La energía es almacenada mayormente como la diferencia de potenciales eléctricos en la mitocondria, pero también como un gradiente de pH en los cloroplastos.


title: Fosforilación oxidativa

text: La ATP sintasa libera esta energía almacenada completando el circuito y permitiendo a los protones fluir a través del gradiente electroquímico, de nuevo hacia el lado N de la membrana. Esta enzima se comporta de manera similar a un motor eléctrico ya que utiliza la fuerza protón-motriz para llevar a cabo la rotación de parte de su estructura y acoplar este movimiento con la síntesis de ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: La cantidad de energía liberada por la fosforilación oxidativa es elevada, comparada con la cantidad producida por la fermentación anaeróbica. La glucólisis produce solo dos moléculas de ATP, en cambio entre 30 y 36 ATP son producidos por la fosforilación oxidativa de los 10 NADH y 2 succinato obtenidos a través de la conversión de una molécula de glucosa en dióxido de carbono y agua. Este resultado de ATP es el máximo teórico, ya que en la práctica algunos protones se filtran a través de la membrana, disminuyendo así la producción de ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: La cadena de transporte de electrones transporta tanto protones como electrones, transfiriendo electrones desde donantes hacia aceptores, y transportando protones a través de la membrana. Estos procesos utilizan moléculas de transferencia tanto solubles como unidas a proteínas. En la mitocondria, los electrones son transferidos dentro del espacio intermembranal por la proteína de transferencia de electrones solubles en agua, citocromo c. Esto transporta solamente electrones, y estos son transferidos por la reducción y oxidación de un átomo de hierro que se encuentre en el grupo hemo de la proteína. El citocromo c se encuentra también en algunas bacterias, donde se ubica en el espacio periplasmático.


title: Fosforilación oxidativa

text: Dentro de la membrana interna mitocondrial, el transportador de electrones liposoluble, la coenzima Q10 (Q) transporta tanto electrones como protones a través de un ciclo redox. Esta pequeña molécula de benzoquinona es muy hidrófobica, de modo que difunde libremente en la membrana. Cuando Q acepta dos electrones o libera dos protones, es reducida a su forma ubiquinol (QH); cuando QH libera dos electrones o acepta dos protones, es oxidada a su forma original de ubiquinona (Q). Como resultado, si dos enzimas están organizadas de modo que Q es reducida de un lado de la membrana y QH oxidada en el otro, la ubiquinona se acoplará a estas reacciones y actuará como lanzadera de protones a través de la membrana. Algunas cadenas de transporte de electrones bacterianas utilizan quinonas diferentes, como la menaquinona, aparte de la ubiquinona.


title: Fosforilación oxidativa

text: Dentro de las proteínas, los electrones son transferidos entre cofactores de flavina, centros hierro-azufre, y citocromos. Existen varios tipos de centros hierro-azufre; los más simples que se encuentran en la cadena de transferencia de electrones consisten en dos átomos de hierro unidos por dos átomos azufre inorgánico; estos son centros [2Fe–2S]. El segundo tipo, los centros [4Fe–4S], contienen un cubo de cuatro átomos de hierro y cuatro de azufre. Cada átomo de hierro en estos centros es coordinado por un aminoácido, generalmente por el átomo de azufre de la cisteína. Los iones metálicos cofactores atraviesan por reacciones redox sin unir o liberar protones, de modo que en la cadena de transporte de electrones sirven solamente para el transporte de electrones entre proteínas. Los electrones se desplazan largas distancias a través de las proteínas saltando entre las cadenas que forman estos cofactores. Esto ocurre por efecto túnel, el cual es rápido sobre distancias menores a 1,4 m.


title: Fosforilación oxidativa

text: Muchos procesos bioquímicos catabólicos, tales como la glucólisis, el ciclo de Krebs y la beta oxidación, producen la coenzima reducida NADH. Esta coenzima contiene electrones que tiene un elevado potencial de transferencia; es decir, que liberan una gran cantidad de energía tras su oxidación. Sin embargo, la célula no libera toda esta energía a la vez, si no sería una reacción incontrolable. En vez de ello, los electrones son eliminados del NADH y transferidos al oxígeno a través de una serie de enzimas cada una de las cuales libera una pequeña cantidad de energía. Este conjunto de enzimas, que consiste en complejos, del I al IV, llamado cadena de transporte de electrones se encuentra en la membrana de la mitocondria. El succinato también es oxidado por la cadena de transporte de electrones, pero entra en la vía metabólica por un punto diferente.


title: Fosforilación oxidativa

text: En eucariotas, las enzimas en este sistema de transporte de electrones utilizan la energía liberada de la oxidación de NADH para bombear protones a través de la membrana interna mitocondrial. Esto provoca una acumulación de protones en el espacio intermembrana, y genera un gradiente electroquímico a través de la membrana. La energía almacenada en este potencial es luego utilizada por la ATP sintasa para producir ATP. La fosforilación oxidativa en las mitocondrias de organismos eucariotas es el ejemplo de este proceso mejor comprendido. Las mitocondrias están presentes en casi todos los eucariotas, con la excepción de los protozoarios anaeróbicos tales como "Trichomonas vaginalis" que en su lugar reducen protones a hidrógeno en una reminiscencia de mitocondria llamada hidrogenosoma.


title: Fosforilación oxidativa

text: Se ha comprobado que las enzimas de la cadena respiratoria se sitúan preferentemente en la membrana de las crestas mitocondriales. La membrana crestal está enriquecida en los componentes de estos complejos, aproximadamente en un 70 % del total. Se ha sugerido que esta distribución asimétrica podría deberse a que las juntas crestales suponen una barrera dinámica.


title: Fosforilación oxidativa

text: La NADH-ubiquinona oxidorreductasa, también conocida como "NADH deshidrogenasa" o "complejo I", es el primer complejo proteico en la cadena de transporte de electrones. Es uno de ensamblajes enzimáticos de membrana de mayor tamaño, y el mayor de la cadena respiratoria.


title: Fosforilación oxidativa

text: En términos generales, la reacción que cataliza es la oxidación de NADH y la transferencia de dos electrones a una quinona, normalmente una ubiquinona de entre 8 y 10 isoprenilos, aunque admite varios sustratos análogos. Posteriormente utiliza la energía liberada en esta reacción para la translocación de cuatro protones desde la matriz al espacio de intermembrana. La existencia de complejos I translocadores de Na, aunque ha sido postulado en procariotas, a día de hoy no se sustenta en la evidencia. En bacterias marinas y patógenas, como "Vibrio cholerae" existe una enzima diferente y sin aparente homología, la , que bombea un ion Na por electrón en lugar protones.


title: Fosforilación oxidativa

text: Esta reacción tiene dos componentes termodinámicamente distintos: Uno muy favorable, la transferencia de dos electrones desde NADH hasta la quinona. Los siguientes parámetros para las correspondientes semirreacciones pueden variar por las condiciones de solución, de membrana y de la posición de la cabeza de la quinona dentro de ella:


title: Fosforilación oxidativa

text: La reacción global de oxidación de la quinona por NADH tiene lugar a una velocidad elevadísima (K≈500 s). La cinética y el mecanismo catalítico concreto se infieren de varios estudios, de tipo estructural a partir de la cristalografía de rayos X del complejo I de "T. termophilus" y de estudios de EPR a muy bajas temperaturas, conocida como "freeze quenching". La longitud que recorren los electrones desde el centro de unión a flavina hasta el último centro, el N2 es de unos 90Å.


title: Fosforilación oxidativa

text: El primer paso consiste en la transferencia de dos electrones desde el NADH a la Flavina mononucleótido en la subunidad NDFUV1. Aunque no está probado, parece ser que lo más probable es que esto suceda mediante transferencia del hidruro, (o sea, dos electrones y un protón) evitando de esa manera la formación del intermediario NAD, que es inestable. Los estudios estructurales en "T. thermophilus" avalan esta posibilidad. Para ello, el NADH "apilaría" su anillo nicotinamida sobre el anillo isoaloxazina de la flavina, siendo el carbono C4 el donante de electrones en el NADH, y el aceptor sería el Carbono C5 de la flavina, separados ambos una distancia de unos 3,5Å. En B.Taurus, a PH=7,8, los potenciales de NAD (-0,35 V) y de la flavina (-0,38 V)son muy próximos, de modo que este paso es reversible. Su velocidad es muy elevada: El proceso de unión de NADH, transferencia del hidrido y liberación de NAD tiene una K/K>1 x 10 M s Es decir, que tiene lugar en un tiempo menor de 90 μs, lo cual está por debajo de la capacidad de medición de los instrumentos actuales más precisos.


title: Fosforilación oxidativa

text: El segundo paso es muy importante, porque los dos electrones no son transferidos simultáneamente a la quinona: Uno de ellos pasa a gran velocidad (≈90μs) por toda la cadena de centros [Fe-S] hacia el último de ellos, el N2, próximo a la quinona, mientras que el otro es transferido a un centro próximo a la flavina (12Å), el N1a y a la misma velocidad, por lo que se supone que ambos centros tienen el máximo potencial reductor de toda la enzima. Una vez oxidados ambos centros, la enzima parece "pararse" 1ms, lo cual parece indicar que ese es el periodo en el que la enzima aún permanece ligada al NAD para evitar la entrada de un nuevo NADH. Dado que el centro más cercano es el N3, y está en la vía de N2, es muy probable que el primero de los electrones parta hacia este centro, dejando durante un breve instante a la flavina como un intermediario flavosemiquinona. A partir de ahí, el electrón que entra en N3 parte hacia los centros N1b, N4 y N5. Todos ellos tienen un potencial redox muy similar, de modo que el electrón estaría "equilibrado" moviéndose entre ellos. La velocidad a la que tiene lugar la transmisión desde el paso limitante, es decir, el más lento (que o bien es la oxidación del NADH o la reducción de FMN) hasta la quinona avala la idea de que esto se produce por efecto túnel, unido a que todos los centros, salvo el N7 se encuentran por debajo de la distancia limitante de 14Å.


title: Fosforilación oxidativa

text: Lo cierto es que durante el tiempo que la enzima aparentemente permanece unida al NAD, no se detectan apenas señales del intermediario ubisemiquinona, lo cual significa que no es transferido a la semiquinona, y tampoco se detecta una caída significativa de energía libre. Se han propuesto varias explicaciones: El segundo electrón sería "retenido" en el centro N1a para evitar que se forme el intermediario flavosemiquinona, que podría generar radicales superóxido, puesto que este centro es fácilmente accesible al oxígeno. Entre tanto, el segundo electrón generaría un cambio conformacional suficiente para que pueda pasar el segundo y de esa manera ser transferidos casi simultáneamente a la quinona. En este momento se detecta el descenso en la energía libre. El lugar donde se une la quinona, entre las subunidades hidrofóbica e hidrofílica parece tener la suficiente holgura para aceptar una gran variedad de bloqueantes.


title: Fosforilación oxidativa

text: Este sistema también puede producir radicales superóxido, pero la cantidad y los lugares donde se producen, así como los mecanismos y proporciones concretas son objeto de mucha controversia y problemas de interpretación; aunque deben ser elevados, se discuten las cifras de 1-4% del oxígeno respirado para todo el sistema OXPHOS.


title: Fosforilación oxidativa

text: Hasta el momento no se tenían datos completos de cristalografía de rayos X del complejo con resolución suficiente, pero recientemente se ha podido lograr un modelo para la bacteria "Thermus thermofilus" de entre 3,3-4 Å, con lo que se están esclareciendo algunos detalles del mecanismo catalítico que eran desconocidos.


title: Fosforilación oxidativa

text: En mitocondrias bovinas es un heteromultímero que consta de 45 subunidades, con una masa molecular de 969 kilodaltons (kDa). En procariotas su tamaño es menor, y típicamente está formada por 14 subunidades y 10 cofactores, con un tamaño aproximado de 550KDa. Todas ellas cuentan homólogos en la forma mitocondrial, y se cree que forman la llamada "enzima mínima" o nuclear, ya que se considera que son suficientes para la transducción energética. En plantas y algas el número de subunidades totales es 30, y en hongos, 37. Recientemente un análisis ha encontrado homólogos de tres de estas proteínas supernumerarias en el complejo I de α-proteobacterias, consideradas las antepasadas de las mitocondrias.


title: Fosforilación oxidativa

text: El resto de subunidades del complejo I mitocondrial, llamadas «accesorias», o «supernumerarias», varía en su número según las especies, tienen funciones enzimáticas aparentemente no relacionadas con la transducción energética, y su función no se comprende completamente. Las siete subunidades "nucleares" del dominio intrínseco o de membrana son codificadas por el genoma mitocondrial, mientras que el resto lo son por el genoma nuclear. El ensamblaje de la enzima es muy complejo y no conocido en su totalidad, produciéndose patologías si surgen defectos.


title: Fosforilación oxidativa

text: El complejo, que tiene forma de "L" consta de dos partes: una hidrofílica o extrínseca, que mira a la matriz o "lado P" de la membrana, y otra embebida en la propia membrana, llamada porción hidrofóbica o intrínseca. Las siete proteínas "nucleares" codificadas por el genoma mitocondrial se encuentran todas en esta porción. La enzima bovina, cuando se purifica en presencia de agentes caotrópicos suaves, puede disociarse en cuatro subcomplejos según las condiciones de tratamiento: Iα que comprende toda la porción extrínseca (Iλ) y parte de la intrínseca (Iγ) y la parte Iβ, que comprende casi toda la parte intrínseca. Funcionalmente consta de tres módulos: el módulo N, que une NADH y captura sus electrones transmitiéndolos al FMN y contiene los dos grupos prostéticos [2Fe-2S], el módulo Q, que contiene el resto de centros hierro sulfuro y transfiere esos electrones a la quinona, y por último el módulo P, encargado del bombeo de protones.


title: Fosforilación oxidativa

text: La regulación de la actividad del complejo I se produce principalmente por tres mecanismos: Control de la expresión génica, integración en supercomplejos ("respirasomas") e interacciones con otras proteínas, en especial, modificaciones postaduccionales.


title: Fosforilación oxidativa

text: Los complejos auxiliares de la cadena respiratoria son un grupo de complejos multiproteicos que realizan la transferencia de electrones sin bombear protones al espacio de intermembrana. En la mayoría de los casos ello es debido a que el potencial de reducción de sus sustratos está muy próximo al de las quinonas y es insuficiente para la translocación de protones. También se consideran dentro de este grupo las llamadas "oxidasas alternativas", que transfieren electrones al oxígeno sin pasar por el complejo III y la citocromo oxidasa (complejo IV).


title: Fosforilación oxidativa

text: La enzima succinato-Q oxidorreductasa, también conocida como "complejo II" o "sucinato deshidrogenasa", es el segundo punto de entrada en la cadena de transporte de electrones. Es inusual debido a que esta enzima es la única que forma parte de los procesos del ciclo de Krebs y de la cadena de transporte de electrones. El complejo II consiste en cuatro subunidades de proteínas y contiene unida como cofactor la flavín adenín dinucleótido (FAD), centros hierro-azufre, y un grupo hemo que no participa en la transferencia de electrones hacia la coenzima Q, pero que se cree es importante en disminuir la producción de especies reactivas del oxígeno. Oxida el succinato a fumarato y reduce la ubiquinona. Debido a que esta reacción libera menos energía que la oxidación de NADH, el complejo II no transporta electrones a través de la membrana y no contribuye al gradiente de protones.


title: Fosforilación oxidativa

text: En algunos eucariotas, tales como el helminto "Ascaris suum", una enzima similar al complejo II, fumarato reductasa (menaquinol:fumarato oxidorreductasa, o QFR), opera de forma reversa oxidando ubiquinol y reduciendo fumarato. Esto permite al helminto sobrevivir en el ambiente anaeróbico del intestino grueso, llevando a cabo una fosforilación oxidativa anaeróbica con fumarato como aceptor de electrones. Otra función no convencional del complejo II es observada en el parásito que provoca la malaria "Plasmodium falciparum". En este caso, la acción invertida del complejo II como oxidasa es importante para regenerar el ubiquinol, el cual el parásito utiliza como una forma inusual de biosíntesis de pirimidina.


title: Fosforilación oxidativa

text: La flavoproteína de transporte de electrones ubiquinona oxidorreductasa (oxidorreductasa ETF-Q), también conocida como "flavoproteína de transporte de electrones deshidrogenasa", es el tercer punto de entrada a la cadena de transporte de electrones. Es una enzima que acepta electrones de la flavoproteína de transferencia de electrones en la matriz mitocondrial, y utiliza estos electrones para reducir ubiquinona. Esta enzima contiene una flavina y un centro [4Fe–4S], pero, a diferencia de otros complejos respiratorios, se une a la superficie de la membrana y no atraviesa la bicapa lipídica.


title: Fosforilación oxidativa

text: En mamíferos, esta ruta metabólica es importante en la beta oxidación de ácidos grasos y el catabolismo de aminoácidos y colinas, al aceptar electrones de múltiples acetil-CoA deshidrogenasas. En plantas, la oxidorreductasa ETF-Q también es importante en la respuesta que permite la supervivencia por extensos periodos de oscuridad.


title: Fosforilación oxidativa

text: Muchos organismos eucariotas poseen cadenas de transporte de electrones diferentes a la de los mamíferos, que difieren mucho de las más estudiadas de estos últimos (descritas anteriormente). Por ejemplo, en plantas, existen NADH oxidasas que oxidan el NADH en el citosol en lugar de la matriz mitocondrial, y transfieren estos electrones a las reservas de ubiquinona. Estas enzimas no transportan protones, y por ello, reducen ubiquinona sin alterar el gradiente electroquímico a través de la membrana interna.


title: Fosforilación oxidativa

text: Otro ejemplo de cadena de transporte de electrones divergente es la "oxidasa alternativa", que es encontrada en plantas, así como algunos hongos, protistas y posiblemente algunos animales. Esta enzima transfiere electrones directamente del ubiquinol al oxígeno.


title: Fosforilación oxidativa

text: Las rutas de transporte de electrones producidos por estas oxidasas alternativas de NADH y ubiquinona tienen un menor rendimiento de ATP que la ruta completa. Las ventajas que se obtienen por estas rutas más cortas no son del todo conocidas. Sin embargo, las oxidasas alternativas son producidas como respuesta a situaciones de estrés ambiental, como el frío, especies reactivas del oxígeno e infección por patógenos, así como otros factores que inhiben la cadena de transporte de electrones completa. Las rutas alternativas podrían, por lo tanto, aumentar la resistencia de los organismos ante daños, reduciendo el estrés oxidativo.


title: Fosforilación oxidativa

text: La Q-citocromo c oxidorreductasa también conocida como "citocromo c reductasa", "complejo del citocromo bc", o simplemente "complejo III". En mamíferos, esta enzima es un dímero, con cada subunidad del complejo conteniendo once subunidades de proteínas, un centro hierro-azufre [2Fe-2S] y tres citocromos: un citocromo c y dos citocromos b. Un citocromo es un tipo de proteína de transferencia de electrones que contiene al menos un grupo hemo. Los átomos de hierro dentro del grupo hemo del complejo III alternan entre sus estados de oxidación reducido (+2) y oxidado (+3) mientras los electrones son transferidos a través de la proteína.


title: Fosforilación oxidativa

text: La reacción catalizada por el complejo III es la oxidación de una molécula de ubiquinol y la reducción de dos moléculas de citocromo c, una proteína hemo libremente asociada con la mitocondria. A diferencia de la coenzima Q, que transporta dos electrones, el citocromo c transporta solo uno.


title: Fosforilación oxidativa

text: Debido a que solo uno de los electrones puede ser transferido desde el donante QH al aceptor citocromo c, a la vez, el mecanismo de reacción del complejo III es más elaborado que aquellos de los otros complejos respiratorios, y se da en dos pasos, llamados "ciclo Q". En el primer paso, la enzima se une a tres sustratos, primero, QH, el cual es luego oxidado, siendo un electrón transferido al segundo sustrato, el citocromo c. Los dos protones liberados de QH pasan al espacio intermembrana. El tercer sustrato es Q, el cual acepta el segundo electrón de QH y es reducido a Q, el cual es un radical libre de ubisemiquinona. Los primeros dos sustratos son liberados, pero este intermediario de ubisemiquinona permanece unido. En el segundo paso, una segunda molécula de QH es unida y de nuevo pasa su primer electrón al aceptor citocromo c. El segundo electrón es transferido a la ubisemiquinona unida, reduciéndola a QH mientras gana dos protones de la matriz mitocondrial. Este QH es luego liberado de la enzima.


title: Fosforilación oxidativa

text: Como la coenzima Q es reducida a ubiquinol en el lado interno de la membrana y oxidado a ubiquinona en el externo, hay una transferencia neta de electrones a través de la membrana, añadidos al gradiente de protones. El mecanismo más bien complejo de dos pasos por el cual sucede esto es importante, ya que incrementa la eficiencia de la transferencia de protones. Si, en lugar del ciclo Q, una molécula de QH fuese utilizada directamente para reducir dos moléculas del citocromo c, la eficiencia se reduciría a la mitad, siendo transferido solo un protón por citocromo c reducido.


title: Fosforilación oxidativa

text: La citocromo c oxidasa, también conocida como "complejo IV", es el complejo final de proteínas en la cadena de transporte de electrones. En mamíferos esta enzima posee una estructura extremadamente compleja y contiene trece subunidades, dos grupos hemo, así como múltiples iones metálicos como cofactores – en todas, tres átomos de cobre, uno de magnesio y uno de zinc.


title: Fosforilación oxidativa

text: Esta enzima media la reacción final en la cadena de transporte de electrones y los transfiere al oxígeno, mientras bombea protones a través de la membrana. El aceptor de electrones final es el oxígeno, llamado también "aceptor terminal de electrones", el cual es reducido a agua en este paso. Tanto el bombeo directo de protones y la consumición de protones de la matriz en la reducción de oxígeno contribuyen al gradiente de protones. La reacción catalizada es la oxidación de citocromo c y la reducción de oxígeno:


title: Fosforilación oxidativa

text: El modelo original sobre como los complejos de la cadena respiratoria están organizados era que estos difundían libremente en la membrana mitocondrial. Sin embargo, datos recientes sugieren que los complejos podrían formar estructuras de alto orden llamadas supercomplejos o "respirasomas." En este modelo varios complejos existen como conjuntos organizados de enzimas que interaccionan entre ellas. Estas asociaciones podrían permitir la canalización de sustratos entre varios complejos de enzimas, aumentando su tasa y eficiencia en la transferencia de electrones. Dentro de los supercomplejos presentes en mamíferos, algunos componentes están presentes en mayor cantidad que otros, con una tasa entre complejos I/II/III/IV y ATP sintasa de aproximadamente 1:1:3:7:4. Sin embargo, el debate sobre la hipótesis de estos supercomplejos aún no está resuelta, ya que algunos datos no parecen ajustarse a este modelo.


title: Fosforilación oxidativa

text: En contraste con la similitud general en cuanto a estructura y función de la cadena de transporte de electrones en eucariotas, las bacterias y arqueas poseen una gran variedad de enzimas de transferencia de electrones. Estas utilizan un conjunto igualmente amplio de sustratos. Al igual que en los eucariotas, la cadena de transporte de electrones de los procariotas utiliza la energía liberada de la oxidación de un sustrato para bombear iones a través de la membrana y generar un gradiente electroquímico. En bacterias, la fosforilación oxidativa en "Escherichia coli" ha sido estudiada en profundidad, mientras que los sistemas de arqueas han sido poco estudiados.


title: Fosforilación oxidativa

text: La principal diferencia entre la fosforilación oxidativa en procariotas y eucariotas es que tanto bacterias como arqueas utilizan una gran variedad de donantes y aceptores de electrones. Esto permite a los procariotas desarrollarse en una amplia variedad de condiciones ambientales. En "E. coli", por ejemplo, la fosforilación oxidativa puede ser llevada a cabo por un gran número de pares de agentes reductores y oxidantes, los cuales son listados a continuación. El potencial medio de un químico mide cuanta energía es liberada cuanto este es oxidado o reducido, teniendo los agentes reductores un potencial negativo y los agentes oxidante un potencial positivo.


title: Fosforilación oxidativa

text: Como se muestra en la tabla anterior, "E. coli" es capaz de crecer con agentes reductores como el formiato, hidrógeno, o lactato como donantes de electrones, y nitrato, DMSO, u oxígeno como aceptores. La mayor diferencia en el potencial entre un agente oxidante y uno reductor indica una mayor liberación de energía cuando reaccionan. Dentro de estos compuestos, el par succinato/fumarato es inusual, ya que su potencial es muy cercano a cero. El succinato puede ser oxidado a fumarato si se encuentra en presencia de un fuerte agente oxidante como el oxígeno, y el fumarato puede ser reducido utilizando un fuerte agente reductor como lo es el formiato. Estas reacciones alternativas son catalizadas por la succinato deshidrogenasa y la fumarato reductasa, respectivamente.


title: Fosforilación oxidativa

text: Algunos procariotas utilizan pares redox que poseen una muy pequeña diferencia de potencial. Por ejemplo, las bacterias nitrificantes tales como "Nitrobacter" oxidan nitrito a nitrato, donando electrones al oxígeno. La pequeña cantidad de energía liberada en esta reacción es suficiente como para bombear protones y generar ATP, pero no es suficiente como para producir NADH o NADPH directamente para su uso en el anabolismo. Este problema es solucionado utilizando una nitrito oxidorreductasa para producir la suficiente fuerza protón motriz como para hacer funcionar la cadena de transporte de electrones en sentido inverso, haciendo que el complejo I genere NADH.


title: Fosforilación oxidativa

text: Los procariotas controlan su uso de donantes y aceptores de electrones variando las enzimas que producen, en respuesta a condiciones ambientales. Esta flexibilidad es posible porque diferentes oxidasas y reductasas utilizan las mismas reservas de ubiquinona. Esto permite que muchas combinaciones de enzimas funcionen en conjunto, unidas por un intermediario común de ubiquinol. Por ello es que estas cadenas respiratorias tienen un diseño modular fácilmente intercambiable con otros conjuntos de enzimas.


title: Fosforilación oxidativa

text: Además de esta diversidad metabólica, los procariotas también poseen una variedad de isoenzimas – diferentes enzimas que catalizan la misma reacción. Por ejemplo, en "E. coli", hay dos tipos diferentes de ubiquinol oxidasa utilizando oxígeno como un aceptor de electrones. Bajo condiciones aeróbicas, la célula utiliza una oxidasa con baja afinidad por el oxígeno que es capaz de transportar dos protones por electrón. Sin embargo, si los niveles de oxígeno caen, cambian a una oxidasa que transfiere solo un protón por electrón, pero tiene una elevada afinidad por el oxígeno.


title: Fosforilación oxidativa

text: ATP sintasa, también llamada "complejo V", es la enzima final del proceso de la fosforilación oxidativa. Esta enzima se encuentra en todas las formas de vida y funciona de la misma manera tanto en procariotas como en eucariotas. Esta enzima usa la energía almacenada en un gradiente de protones a través de la membrana para llevar a cabo la síntesis de ATP desde ADP y fosfato (P). Las estimaciones del número de protones necesarios para sintetizar una molécula de ATP oscilan entre tres y cuatro, y algunos investigadores sugieren que las células pueden variar esta proporción, para ajustarse a diferentes condiciones.


title: Fosforilación oxidativa

text: Esta reacción de fosforilación es un equilibrio, que puede ser cambiado alterando la fuerza protón motriz. En ausencia de una fuerza protón motriz, la reacción de la ATP sintasa se desplazará hacia la izquierda, hidrolizando ATP y bombeando protones fuera de la matriz a través de la membrana. Sin embargo, cuando la fuerza protón motriz es alta, la reacción es forzada a desplazarse en la dirección opuesta; de izquierda a derecha, permitiendo el flujo de protones en el sentido de su gradiente de concentración produciendo ADP desde ATP. Es más, en la cercanamente relacionada proteína H+-ATPasa tipo vacuolar, la misma reacción es usada para acidificar los compartimentos celulares, bombeando protones e hidrolizando ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: La ATP sintasa es un complejo masivo de proteínas con forma de hongo. El complejo de enzimas en mamíferos contiene 16 subunidades y posee una masa de aproximadamente 600 kilodaltons. La porción embebida en la membrana es llamada F y contiene un anillo de subunidades c y el canal de protones. El pedúnculo y la parte superior esférica es llamada F y es el sitio donde ocurre la síntesis de ATP. La porción esférica del extremo de F contiene seis proteínas de dos tipos diferentes (tres subunidades α y tres subunidades β), mientras que el "pedúnculo" consiste solo en una proteína: la subunidad γ, con un extremo extendiéndose en la esfera de subunidades α y β. Ambas subunidades, α y β se unen a nucleótidos, pero solo la subunidad β cataliza la síntesis de ATP. Alcanzando por la base una porción de F e introduciéndose en la membrana se encuentra una larga subunidad en forma de bastón que ancla las subunidades α y β en la base de la enzima.


title: Fosforilación oxidativa

text: A medida que los protones atraviesan la membrana a través del canal en la base de la ATP sintasa, F entra en rotación. Esta rotación puede ser provocada por cambios en la ionización de aminoácidos en el anillo de subunidades c provocando interacciones electrostáticas que impulsan el anillo de subunidades c a través del canal de protones. Este anillo de rotación provoca la rotación del eje central (el pedúnculo de la subunidad γ) dentro de las subunidades α y β. Estas subunidades son incapaces de rotar debido al brazo lateral que actúa como un estátor. Este movimiento del extremo de la subunidad γ en el interior de la esfera de subunidades α y β provee de energía para los sitios activos en las subunidades β para llevar a cabo un ciclo de movimientos que generan y luego liberan ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: La reacción de síntesis de ATP es llamada «mecanismo de cambio de unión» —del inglés "binding change mechanism"— e involucra el sitio activo de una subunidad β en ciclando a través de tres estados. En el estado "abierto", el ADP y el fosfato entran en el sitio activo (mostrado en marrón en el diagrama). La proteína luego captura las moléculas y se une a ellas ligeramente (mostrado en rojo). La enzima luego cambia su conformación nuevamente y acerca las moléculas, con el sitio activo en el estado final (mostrado en rosado) uniendo el recién formada molécula de ATP con una elevada afinidad. Finalmente, el sitio activo cicla de nuevo a su estado original abierto, liberando ATP y uniéndose a más ADP y fosfato, preparándose así para el próximo ciclo.


title: Fosforilación oxidativa

text: En algunas bacterias y arqueas, la síntesis de ATP es llevada a cabo por el movimiento de iones sodio a través de la membrana celular, en lugar del movimiento de protones. Arqueas tales como "Methanococcus" poseen la sintasa AA, una forma de la enzima que contiene proteínas adicionales con muy poca similitud en cuanto a su secuencia con otras subunidades de ATP sintasa de bacterias o eucariotas. Es posible que en algunas especies, la forma AA de la enzima sea una ATP sintasa especializada en el transporte de sodio, pero esto puede que no sea así en todos los casos.


title: Fosforilación oxidativa

text: Existen varias drogas y toxinas que inhiben la fosforilación oxidativa. Aunque estas toxinas inhiben sólo una enzima en la cadena de transporte de electrones, la inhibición de cualquier paso detiene el resto del proceso. Por ejemplo, cuando la oligomicina inhibe a la enzima ATP sintasa, los protones no pueden ser devueltos a la mitocondria. Como resultado, las bombas de protones son incapaces de operar, y el gradiente se torna demasiado fuerte como para ser superado. NADH deja de ser oxidado y el ciclo del ácido cítrico deja de operar porque la concentración de NAD cae por debajo de la concentración que estas enzimas pueden utilizar.


title: Fosforilación oxidativa

text: No todos los inhibidores de la fosforilación oxidativa son toxinas. En el tejido adiposo marrón, los canales de protones regulados llamados proteínas desacopladoras son capaces de desacoplar la respiración de la síntesis de ATP. Esta respiración rápida produce calor, y es particularmente importante como una vía para mantener la temperatura corporal en la hibernación de los animales, aunque estas proteínas pueden también tener una función más general en la respuesta de las células al estrés oxidativo.


title: Localidad de México

text: El término localidad en el ámbito geográfico de México, hace referencia al menor de los tres niveles de división subnacional reconocidas por la entidad gubernamental encargada por la ley de la definición del marco geoestadístico nacional, el Instituto Nacional de Estadística y Geografía (INEGI).


title: Localidad de México

text: La localidad, de acuerdo con la costumbre o a las leyes de cada estado, puede tener títulos como ciudad, villa, pueblo, poblado, ranchería, congregación o incluso ejido; su población y condiciones políticas o económicas pueden ser enormemente variables, e incluso puede encontrarse completamente despoblada.


title: Localidad de México

text: La definición oficial de localidad de acuerdo con el Instituto Nacional de Estadística y Geografía es:


title: Localidad de México

text: Cada localidad reconocida como tal cuenta con una clave de localidad, formado por cuatro dígitos numéricos. Estos cuatro dígitos, agrupados a su vez con las claves de su estado y municipio correspondiente, forman el "Código INEGI", de la siguiente manera:


title: Código ATC

text: El código ATC o Sistema de Clasificación Anatómica, Terapéutica, Química (ATC: acrónimo de "Anatomical, Therapeutic, Chemical classification system") es un índice de sustancias farmacológicas y medicamentos, organizados según grupos terapéuticos. Este sistema fue instituido por la OMS (Organización Mundial de la Salud) y ha sido adoptado principalmente en Europa, pero también en algunos otros países (como Colombia). El código recoge el sistema u órgano sobre el que actúa, el efecto farmacológico, las indicaciones terapéuticas y la estructura química del


title: Código ATC

text: Se obtiene así el código completo de cada principio activo. Algunos principios activos, en virtud de sus propiedades terapéuticas pueden tener más de un código.


title: Intersexo

text: La intersexualidad es un conjunto de variaciones y trastornos genéticos de los seres humanos. Se manifiesta de formas diversas, no siempre obvias. Una persona intersexual puede poseer vulva y vagina, y carecer de útero y ovarios; puede exhibir un órgano eréctil de tamaño y forma intermedios entre un clítoris y un pene poco desarrollado; o poseer ambas clases de gónadas, masculina y femenina. Por lo tanto, abarca una amplia variedad de corporalidades.


title: Intersexo

text: La intersexualidad se caracteriza por una ambigüedad genital, clasificable dentro de una escala de severidad y se puede empezar a manifestar en cualquier momento desde el nacimiento hasta la adultez.


title: Intersexo

text: Aunque tradicionalmente se empleaba el término hermafroditismo, su uso no es correcto, ya que alude a la presencia simultánea de ambos sexos y su funcionalidad en el mismo individuo, característica propia de algunas especies de animales y plantas. Mientras que en el ser humano —y en la mayoría de vertebrados— era visto como una anomalía.


title: Intersexo

text: En 2006, la "Lawson Wilkins Pediatric Endocrine Society" —"LWPES—" y la "European Society for Paediatric Endocrinology" "—ESPE—" publicaron un estudio sobre desórdenes intersexuales con el objetivo de elegir una terminología que fuera más descriptiva, que reflejase mejor la etiología genética de los trastornos y que estuviera exenta de connotaciones peyorativas. Acordaron llamar a cualquier condición intersexual: ""Disorders of Sex Development —DSD—", en español: "trastornos del desarrollo sexual".


title: Intersexo

text: Los estados intersexuales, se clasifican en cuatro grandes grupos, aunque no existe consenso en la comunidad médica respecto a este tema, debido a los pocos trabajos de investigación realizados en esta materia. Algunos autores coinciden en que la siguiente resulta una clasificación conveniente para los estados que han sido identificados y caracterizados:


title: Intersexo

text: Agrupa a los individuos con cariotipo XY, testículos —inmaduros— y genitales externos incompletos o erróneamente diferenciados.


title: Intersexo

text: Individuos con cariotipo XX, con o sin genitales internos femeninos y genitales externos ambiguos masculinizados. " "


title: Intersexo

text: En forma característica presentan tanto tejido testicular como ovárico. Genitales externos ambiguos. Grados variables de desarrollo de los conductos wolfianos o mullerianos. " "


title: Intersexo

text: Incluye las anomalías cromosómicas. Generalmente las personas no presentan ambigüedad sexual, sino desarrollo sexual incompleto. ""


title: Intersexo

text: El pseudohermafrodistismo masculino, Feminización Testicular o Síndrome de Morris, se caracteriza por:


title: Intersexo

text: Estos pacientes presentan núcleos cromatina sexual negativos y un complejo cromosómico sexual XY. Estas anormalidades están causadas por deficiente producción de andrógenos por parte de las células intersticiales de los testículos —células de Leydig— asociado a una igualmente escasa producción de Factor Inhibidor de Müller —FIM—, también bajo la responsabilidad de los testículos fetales. El desarrollo morfológico testicular de estos varones varía desde rudimentario hasta normal.


title: Intersexo

text: El síndrome de insensibilidad a los andrógenos, Síndrome de Morris o feminización testicular es una enfermedad genética en la cual las hormonas encargadas de desarrollar las características físicas masculinas —andrógenos—, no son asimiladas por las células. Esto hace que el cuerpo se desarrolle con una apariencia totalmente femenina.


title: Intersexo

text: De los andrógenos depende la formación del pene, de los testículos y del vello corporal. Estas actúan desde la séptima semana de embarazo, creando los testículos que se alojarán en la cavidad abdominal hasta que finalmente desciendan. Los afectados carecen de la capacidad celular de responder a las órdenes de las hormonas masculinas, por lo que su cuerpo no se desarrolla normalmente. Estas hormonas son producidas, al igual que en un hombre sano, en los testículos que se encuentran en la zona del abdomen y nunca llegan a descender. Por esta razón, a pesar de que el individuo posee los cromosomas XY, su cuerpo se desarrolla como el de una mujer. Este trastorno afecta al cromosoma X y es transmitido de madre a hijo.


title: Intersexo

text: El SIA completo impide totalmente el desarrollo de cualquier característica masculina. El individuo nace y se cría con una absoluta apariencia femenina. En la adolescencia aparecen los caracteres sexuales secundarios, desarrollo del pecho y ensanchamiento de las caderas. Al carecer de útero y ovarios, la persona no tiene capacidad para concebir, no se presenta la menarquia, y este suele ser el signo que provoca la sospecha. Si se realiza un mapeo genético se observa que efectivamente tiene los cromosomas XY, pero que sus células no responden a los andrógenos.


title: Intersexo

text: En el SIA incompleto hay una mezcla de características femeninas y masculinas. Por ejemplo, hay casos de personas con esta condición que tienen características masculinas y han desarrollado senos. También se puede producir la criptorquidia, que es cuando uno o los dos testículos no descendieron al escroto.


title: Intersexo

text: El no descendimiento de los testículos aumenta la probabilidad de cáncer, por lo que es común extirparlos cuando se descubre la condición, lo que suele ocurrir en la adolescencia. Otro tratamiento es la suministración de estrógenos para reemplazar a los inefectivos andrógenos y provocar la maduración completa y el mantenimiento de las características femeninas, y también, prevenir la osteoporosis en los años futuros. De ser necesario, la persona podría necesitar un proceso de dilatado vaginal o una cirugía de reconstrucción genital. Este trastorno no es mortal, y si se extirpan a tiempo los testículos no produce ninguna complicación, aparte de la esterilidad. No es una enfermedad común, afecta a 1 de cada 64000 personas


title: Intersexo

text: Se han distinguido cuatro grandes tipos: Seudohermafroditismo femenino clásico, Seudohermafroditismo femenino clásico leve, Seudohermafroditismo femenino masculinizante y Seudohermafroditismo femenino atípico.


title: Intersexo

text: También conocido como hiperplasia suprarrenal congénita o síndrome adrenogenital. En él hay un déficit congénito de la enzima 17 y/o 21-hidroxilasa en la glándula suprarrenal que desencadena un fallo en la síntesis de cortisol. El defecto de cortisona hace que aumente la secreción de ACTH, que al estimular la corteza hace que se produzcan grandes cantidades de andrógenos. Son característicos del cuadro los siguientes datos:


title: Intersexo

text: Estos pacientes tienen núcleos cromatina positivos y constitución cromosómica 44. La causa más frecuente es la hiperplasia suprarrenal virilizante congénita. En este caso no existe alteración ovárica, sin embargo, la producción excesiva de andrógenos por las glándulas suprarrenales, provoca la masculinización de los genitales externos durante el período fetal, que varía desde una hipertrofia de clítoris hasta genitales casi masculinos. Esta forma clínica es heredada con rasgo autosómico recesivo. En ciertos casos un tumor masculinizante como el arrenoblastoma en la madre ha causado pseudohermafroditismo femenino en su niña.


title: Intersexo

text: También conocido como Intersexualidad de tipo femenino masculinizante, Intersexualidad 46 XX femenina masculinizante o Seudohermafroditismo femenino masculinizante, es un tipo de intersexualidad muy poco común, que pertenece a la categoría de "Seudohermafroditismo femenino.- Pacientes con cariotipo 46XX", generalmente con genitales internos femeninos y externos masculinizados —parcial o de forma completa en la mayoría de los casos— presente en mujeres Cromosomicas, de apariencia física externa masculina. El diagnóstico es muy escaso al igual que los casos documentados, probablemente por la baja incidencia y el alto nivel de maduración de los órganos sexuales masculinos externos, lo que facilita su camuflaje y confusión con otro tipo de condiciones clínicas. Generalmente se diagnostica en la edad adulta.


title: Intersexo

text: El hermafroditismo verdadero es un término médico para una condición intersexual en la que un individuo nace con tejido ovárico y testicular. Puede haber un ovario debajo de un testículo o de los dos, pero más comúnmente una o ambas gónadas es un ovotestis que contiene ambos tipos de tejido.


title: Intersexo

text: Aunque es similar en algunos aspectos a la disgenesia gonadal mixta, las condiciones pueden ser distinguidas histológicamente.


title: Intersexo

text: El término deriva del latín hermaphroditus, que deriva del griego antiguo Hermaphroditos —Ἑρμαφρόδιτος—, hijo de Hermes y Afrodita en la mitología griega. Según Ovidio, se fusionó con la ninfa Salmacis resultando en una persona que posee características físicas de ambos sexos de acuerdo con el anterior Diodoro de Sicilia, nació con un cuerpo físico que combina ambos sexos. La palabra hermafrodita entró en el léxico Inglés a finales del siglo XIV.


title: Intersexo

text: El síndrome de Turner, síndrome de Ullrich-Turner o monosomía X, es una afección genética rara, que afecta únicamente a las mujeres, provocada por la ausencia total o parcial de un cromosoma X.


title: Intersexo

text: La cantidad normal de cromosomas en los seres humanos es 46. Dos de estos cromosomas, determinan el sexo —los cromosomas sexuales—. Las mujeres normalmente tienen dos de los mismos cromosomas sexuales —XX—, mientras que los hombres presentan un cromosoma X y un cromosoma Y —XY—. En las mujeres con síndrome de Turner, a las células les falta todo o parte de un cromosoma X. Lo más común es que la paciente tenga sólo un cromosoma X; otras, pueden tener dos cromosomas X, pero uno de ellos está incompleto. Algunas veces, sucede que ciertas células presentan los dos cromosomas X, pero otras células tienen sólo uno —mosaicismo—.


title: Intersexo

text: Tanto fenotípica como genotípicamente son mujeres —por ausencia de cromosoma Y—. Se trata de la única monosomía viable en humanos, dado que la carencia de cualquier otro cromosoma en la especie humana es letal.


title: Intersexo

text: La ausencia del cromosoma Y determina el sexo femenino de todos los individuos afectados, y la ausencia del segundo cromosoma X determina la falta de desarrollo de los caracteres sexuales primarios y secundarios. Esto confiere a las mujeres que padecen el síndrome de Turner un aspecto infantil y esterilidad de por vida. Incide, aproximadamente, en 1 de cada 2500 niñas.


title: Intersexo

text: El síndrome de Klinefelter —SK— o 47,XXY es la caracterización clínica de una mutación cromosómica que afecta a varones y que incluye, entre otras manifestaciones, hipogonadismo hipergonadotrópico, ginecomastia, dificultades en el aprendizaje e infertilidad. Se origina por la existencia de dos cromosomas X y un cromosoma Y. Es la enfermedad genética más común en varones. Algunos hombres no presentan síntomas y no saben que padecen esta condición hasta la edad adulta al presentarse infertilidad.


title: Intersexo

text: Se basa en una alteración genética que se desarrolla por la separación incorrecta de los cromosomas homólogos durante las meiosis que dan lugar a los gametos de uno de los progenitores, aunque también puede darse en las primeras divisiones del cigoto.


title: Intersexo

text: El sexo de las personas está determinado por los cromosomas X e Y. Los hombres tienen los cromosomas sexuales XY —46, XY— y las mujeres, los cromosomas sexuales XX —46, XX—. En el síndrome de Klinefelter, el hombre cuenta, como mínimo, con un cromosoma X extra, dando lugar en el 75 % de los casos a un cariotipo —47, XXY—. No obstante, aproximadamente un 20 % de los casos son mosaicos cromosómicos, con variantes como —48, XXXY—, y —49, XXXXY— en el 5 % de los casos.


title: Intersexo

text: Se cree que Carlos II de España sufrió este síndrome, debido fundamentalmente a los sucesivos matrimonios endogámicos de sus antepasados.


title: Intersexo

text: Existen varias clasificaciones. En los XY —sexo genético masculino— la causa más frecuente es el síndrome de insensibilidad a los andrógenos por mutaciones en el gen del receptor de andrógenos. Mientras que en las XX —sexo genético femenino— la causa más frecuente es la hiperplasia suprarrenal congénita —HSC— por déficit de la enzima 21-hidroxilasa. Pero existen muchas otras causas.


title: Intersexo

text: La frecuencia en la población se complica si no existen límites claros y definidos acerca de la presencia o no de intersexualidad. La frecuencia común reconocida es de 2 por 10000 nacimientos. Para la Organización Mundial de la Salud el 0,5% de la población tiene alguno de los 50 síndromes asociados. Según la bióloga molecular Anne Fausto-Sterling, profesora de la Universidad Brown, hasta un 1,7 % de la población presentaría en un cuerpo alguna variación de lo considerado totalmente masculino o femenino. Esta tesis ha sido refutada ampliamente por el trabajo de Leonard Sax.


title: Intersexo

text: Las causas que actúan para la producción de los estados intersexuales pueden ser: genéticas, ambientales y mixtas.


title: Intersexo

text: B— Genes anormales: los condicionantes, por ejemplo, de la forma hereditaria —autosómica recesiva— del síndrome adrenogenital.


title: Intersexo

text: D— Mixtas.- Son las más frecuentes y resultan de las diversas acciones que el medio ejerce sobre los genes, o sobre el embrión en formación v.g. Acción de las radiaciones sobre los genes para producir mutaciones o cambios de la estructura donde se encuentra la información genética.


title: Intersexo

text: Cuando el agente nocivo —genético, ambiental o mixto— actúa después de que se ha formado la gónada, el resultado será la forma común del intersexo, en la que el sexo cromosómico y las gónadas son el mismo, pero el sexo determinado por los genitales es dudoso —seudohermafroditismo masculino y femenino—. Si la noxa ha ejercido sus efectos en una fase temprana, en la que los primordios gonadales son indiferentes y pueden desarrollarse en sentido masculino y femenino, independiente del sexo cromosómico, el desarrollo de la gónada puede ser diferente al determinado por el cariotipo, o bien pueden desarrollarse tanto tejido ovárico como testicular —hermafroditismo verdadero—.


title: Intersexo

text: Normalmente, durante el desarrollo embriológico, el cariotipo XX conduce al desarrollo de los genitales internos derivados del conducto de Müller y de los externos derivados y del tubérculo genital, pliegue y prominencia genital. El conducto de Wolff, en cambio, se atrofia.


title: Intersexo

text: En el hombre, el componente Y de su cariotipo XY condiciona la formación del testículo embrionario. Este a su vez produce inductores o substancias químicas de acción local —del lado donde está el testículo únicamente— que permiten el desarrollo del conducto de Wolff, e inhbidores que actúan impidiendo el desarrollo de los conductos Mullerianos, los cuales terminan por atrofiarse. Cualquier falla a nivel del testículo embrionario —ausencia, producción defectuosa o insuficiente de inductores o inhibidores— va a dejarse sentir sobre la diferenciación normal de los conductos de Wolff y Müller, del lado afectado.


title: Intersexo

text: La ausencia de testículos embrionarios conduce invariablemente a la producción del fenotipo femenino, independientemente de que el genotipo sea masculino —XY—. En casos raros ciertos trastornos enzimáticos intracelulares, aún no bien determinados, condicionan que, aun existiendo testículos embrionarios y un cariotipo normal XY, las células “blanco” o sea los primordios de los genitales, no respondanal estímulo androgénico testicular y que su diferenciación se haga en sentido femenino —Síndrome de testículo feminizante—. Incluso en la pubertad los tejidos encargados de la diferenciación sexual secundaria —mamas, vello, huesos, etc.— no responden al estímulo androgénico y la diferenciación se hace en sentido femenino. Sin embargo, las personas presentan atrofia de conductos de Müller y carecen por tanto de úterotrompa y tercio superior de vagina, aunque sus genitales externos son claramente femeninos —con vagina terminada en sus 2/3 superiores en fondo de saco—. Suponiendo que el desarrollo embrionario se ha realizado normalmente hasta la etapa previa a la diferenciación de los primordios de los genitales —8.ª semana—.


title: Intersexo

text: Otros factores, principalmente hormonales, de punto de partida ya sea externo, como podría ser la administración iatrogénica a la madre, o interno, como acontece en madres con hiperproducción androgénica causada por carcinoma de suprarrenales o por arrenoblastoma ovárico y esto es de hiperplasia suprarrenal congénita de hormonas androgénicas, van a determinar la virilización de los genitales externos de los embriones hembras, o el desarrollo defectuoso de los genitales externos de los embriones varones.


title: Intersexo

text: El mecanismo es el siguiente: La hipófisis mediante su descarga de ACTH estimula la porción cortical de las suprarrenales. Estas producen glucocorticoides —hidrocortisona— que por un mecanismo de “feed back” regulan la secreción hipofisaria de ACTH. Pero las suprarrenales producen además de los glucocorticoides, mineral corticoides —el principal: la Aldosterona— y andrógenos —principal: la testosterona— como pasos intermediarios para la producción de glucocorticoides. Cuando existe algún déficit enzimático que bloquea la secuencia que lleva a la producción de hidrocortisona, se acumularán los productos fabricados al nivel del bloqueo —Vg. Andrógenos—, fallará el servo control de liberación de ACTH que al producirse en cantidades aumentadas estimulará la porción reticular de las suprarrenales, con la consiguiente hiperplasia de la misma y mayor producción de los productos intermediarios, los cuales, en el caso de los andrógenos van a ejercer su efecto en los tejidos embrionarios.


title: Intersexo

text: La producción de hormonas suprarrenales se realiza a partir de modificaciones en la molécula de colesterol. Para ello intervienen distintas enzimas cuyo déficit condiciona la presentación de un cuadro clínico y bioquímico característico para cada uno de ellos. Así mismo podemos concluir que aunque es extraño hablar de temas como este, es científicamente posible.


title: Intersexo

text: La necesidad o no y el momento de la intervención quirúrgica es algo que es ampliamente discutido. Todo depende del tipo y del subtipo de condición intersexual que tenga el afectado y de cuál haya sido la edad del diagnóstico y lo que se haya hecho hasta entonces. El autor clásico que justificaba las intervenciones era John Money —1921-2006—.


title: Intersexo

text: Los intersexuales, si no se operan a tiempo, pueden sufrir limitaciones o daños debido a la disfunción genital. Podrían ser incapaces de realizar el coito con fines reproductivos, o no poder realizarlo de ninguna manera. También pueden tener conflictos de identidad de género. Médicos y psicólogos son los encargados de orientar a los familiares. Laura Audí, asesora de la Unidad de Investigación en Endocrinología Pediátrica y del Instituto de Investigación del Hospital Vall d’Hebron, asegura que «la asignación de sexo en un recién nacido es una cuestión urgente», sobre todo desde el punto de vista social, «y requiere un consenso entre los padres y el equipo pluridisciplinar que debe poner sobre la mesa los pros y contras».


title: Intersexo

text: Durante la infancia, el seguimiento de estos pacientes lo realizan los endocrinólogos pediatras y en la edad adulta los endocrinólogos, ginecólogos o andrólogos.


title: Intersexo

text: El movimiento LGBTI, de la mano de nuevas teorías sobre el género como la Teoría Queer, levantan una voz de denuncia sobre las cirugías a las personas recién nacidas. Denuncian que las cirugías se realizan sin el consentimiento de la persona, cuestionan la pretensión de normalizar los cuerpos y denuncian que, de todos modos, esa normalización nunca se logra. Denuncian que las operaciones son "mutilantes":


title: Intersexo

text: "El extraño del ayer" es una novela negra de Cristina Higueras editada por La Esfera de los Libros en 2015, en la que el tema subyacente es el de la intersexualidad.


title: Intersexo

text: La novela "Middlesex", ganadora de un Premio Pulitzer, del autor estadounidense Jeffrey Eugenides examina la historia y los dilemas de Calliope Stephanides, el protagonista de la novela, que es intersexual.


title: Intersexo

text: En la serie juvenil de MTV "Faking It", la actriz Bailey De Young interpreta a Lauren Cooper, una adolescente que ha manifestado ser intersexual.


title: Intersexo

text: En el videojuego "NieR" (2010) uno de los personajes secundarios, Kainé, se muestra como una persona intersexual que, incluso, sufrió acoso y malos tratos por parte de la ciudadanía debido a esta condición.


title: Intersexo

text: La película argentina, rodada en Uruguay, "XXY", y escrita y dirigida por Lucía Puenzo, aunque no intenta presentar un caso clínico, tiene como protagonista a Alex, una adolescente a la que se le diagnosticó al nacer una hiperplasia suprarrenal.


title: Intersexo

text: El manga "IS" trata los problemas que esas personas afrontan a lo largo de sus vidas, cómo ganar aceptación por lo que son.


title: Intersexo

text: La serie canadiense FRAGILE, presenta un caso de intersexualidad muy bien tratado (aunque con efectos nada deseables dado el secretismo con el que se ha llevado en la vida del personaje en cuestión) y que da lugar a una experiencia satisfactoria de aceptación gradual y consciente. https://www.filmin.es/serie/fragile


title: Intersexo

text: En 2015, Malta aprobó la Ley de Identidad de Género, Expresión de Género y Características Sexuales. El Artº 14 introduce restricciones a las operaciones o tratamientos de asignación de sexo sobre menores, en el caso de que puedan postergarse hasta que el menor pueda dar su consentimiento informado.


title: Camela

text: Camela es un grupo musical español, promotores y precursores del estilo bautizado en los años 1990 como tecno-rumba. Sus componentes son Dionisio Martín Lobato (vocalista-compositor) y María de los Ángeles Muñoz Dueñas (vocalista-compositora) y hasta febrero de 2013, Miguel Ángel Cabrera Jiménez (teclista-compositor). Todos ellos originarios del barrio madrileño de San Cristóbal de los Ángeles. Esta formación es una anomalía en la música española, pues sin la aceptación de la crítica ni el apoyo de los medios se convirtió en uno de los grupos más vendedores de los últimos tiempos, creando un gran fenómeno musical y sociológico a su paso. Camela es el segundo grupo español con más ventas en las últimas tres décadas, tan solo superados por La Oreja de Van Gogh.


title: Camela

text: Con "Lágrimas de amor", Camela se establecía dentro del panorama musical español. Su fórmula era sencilla y novedosa: canciones compuestas por Miguel Ángel que reflejaban historias, generalmente de amor y desamor, utilizando un vocabulario muy cercano a los oyentes. Registros vocales aflamencados, enmarcados en estructuras pop. Con el acompañamiento principal de sintetizadores, secuenciadores y bases tecno.


title: Camela

text: Sorprendidos por el éxito alcanzado, en 1995 lanzan "Sueños inalcanzables", manteniéndose durante más de 50 semanas en las listas de ventas. La música de Camela se hacía cada vez más popular gracias al "boca a boca" de la gente, hasta tal punto que crearon escuela en multitud de artistas y grupos que intentaron abrirse camino con este estilo e incluso con su estética. En 1996, tras una gira agotadora y ante la dificultad de producir un nuevo repertorio, volvieron a grabar aquellos temas de sus maquetas que hicieron con tanta ilusión como escasos recursos, para ofrecer a sus seguidores "Sus 12 primeras canciones."


title: Camela

text: Al año siguiente ve la luz un esperado "Corazón indomable", que por primera vez en la historia del grupo se planta en el N.1 de la lista AFYVE durante varias semanas, desbancando a artistas de renombre nacional e internacional. La crítica tuvo que reconocerlos como algo verdaderamente revolucionario, pues vieron como un grupo que había empezado desde cero, siempre discriminados por la prensa y diversas emisoras de radio, llegaba a lo más alto, amparándose únicamente en la ley de la calle. Este fenómeno también provocó revuelo entre las multinacionales, que empezaron a ofrecerles contratos millonarios.


title: Camela

text: El año 1998 deparaba dos nuevos discos: "Camela Dance", que versionaba algunos de los temas que más fuerte habían pegado, y otro inédito "Sólo por ti", en el cual se escuchaba a unos Camela más maduros y fieles a ellos mismos. Antes de aparecer físicamente en las tiendas, se habían repartido unas 160.000 copias de este disco, cifra que se fue incrementando desde su lanzamiento.


title: Camela

text: El trío había sido fichado por la discográfica multinacional EMI Hispavox, pero su relación con Producciones AR todavía no finalizaba. Salía en 1999 "No puedo estar sin él", disco considerado por algunos fanes como el hijo bastardo del grupo, ya que está formado por temas que fueron desechados de los anteriores proyectos. Además, se editó sin el visto bueno del grupo, retrasando sus planes con EMI. Su mayor novedad recae en el debut de Dioni como autor de un tema y otros dos compuestos por Javier Labandón Pérez, más tarde conocido como El Arrebato.


title: Camela

text: En primavera del año 2000 aparece en el mercado "Simplemente amor", un proyecto en el que sus fanes temían cambios demasiado drásticos, al ir de la mano de una multinacional. No obstante, el trabajo mantenía la esencia del grupo, con algunas mejoras en la calidad de los arreglos musicales. Por otra parte, aparcaron los estilismos ostentosos que solían lucir en sus primeras actuaciones, adoptando un look más casual. El cambio de apariencia más llamativo fue el de Ángeles.


title: Camela

text: En 2001 viajan a Latinoamérica para hacer promoción y darse a conocer allí. Su sorpresa fue que en Chile ya eran muy conocidos y en su primera aparición en el Paseo Ahumada de Santiago de Chile, se aglomeraron unas 20 000 personas que la policía apenas podía controlar. Más tarde ofrecieron un concierto multitudinario en el estadio de Santa Laura, en la misma ciudad.


title: Camela

text: En otoño lanzan "Amor.com", y vuelven a batir récords en ventas con 400 000 ejemplares sumados a los más de cuatro millones de discos que ya habían vendido, motivo por el cual se les había otorgado el disco de diamante. A finales de ese mismo año Ángeles participa en representación del trío en la gala "Hay que volver a empezar", programa de televisión que reunió a varios artistas españoles que condenan la violencia de género.


title: Camela

text: En el siguiente álbum, "Por siempre tú y yo", Miguel Ángel cede la composición a Ángeles, a Dioni y a Rubén (hijo adolescente de este último), dándole un aire fresco y renovado a las canciones.


title: Camela

text: Al cumplir 10 años como grupo consagrado en 2004, deciden celebrarlo con otro álbum inédito, "10 de corazón", en el que incluyen un DVD como regalo a sus seguidores. Meses después es reeditado, con nuevos contenidos y una colaboración con El Arrebato, en la canción «Mi gente». Al año siguiente publican un doble recopilatorio, "Camela Oro", de temas registrados con EMI y siguen la gira que emprendieron por su aniversario.


title: Camela

text: Vuelven a ser noticia en 2006 con "Se Ciega X Amor", y en 2007 con "Te Prometo El Universo", siguiendo su costumbre de disco por año. En el primero destacó la participación de José Luis Cantero "El Fary" en el tema «Mi viaje», siendo su última colaboración un año antes de fallecer, y también la de un coro gospel junto a la cantaora Juana Salazar (La Tobala) en la canción «Se ciega por amor». Del segundo cabe mencionar el fandango «Te prometo, madre», cantado por Dioni.


title: Camela

text: En 2008 publican "Laberinto De Amor", un trabajo que combina el sonido más característico del trío con aires de estilos actuales como jazz, pop andaluz, ambient y rock.


title: Camela

text: En 2009 cumplen 15 años y apuestan por un recopilatorio que titulan "Dioni, Ángeles y Miguel", el CD contiene tres temas inéditos compuestos por cada uno de los integrantes, también preparan una gira que se alarga durante el año 2010. En uno de estos conciertos actúan por primera vez en un teatro, el teatro Calderón de Madrid donde invitan a artistas como Los Chichos, El Arrebato, Estopa, Valderrama, Cómplices, Fangoria y María Toledo, entre otros.


title: Camela

text: "La magia del amor" es el nombre del decimocuarto trabajo de Camela, publicado el 31 de mayo de 2011, que trajo consigo varios cambios, ya que esta vez no trabajaron con su productor habitual Daniel Muneta, sino con el músico Jacobo Calderón.


title: Camela

text: Camela inicia una gira de presentación que abarca todo el año 2011, 2012 y 2013 (ya sin Miguel el último año).


title: Camela

text: El 23 de febrero de 2013 se hacía pública la noticia de que Miguel Ángel Cabrera (miembro, fundador, teclista y compositor de Camela) abandonaba el grupo ante la falta de acuerdo con sus compañeros respecto a las aportaciones por él sugeridas en esta última década y también por su necesidad de emprender nuevos proyectos donde volcar sus ilusiones. Por su parte, Ángeles y Dioni siguieron adelante como Camela preparando nuevos proyectos musicales, ya como dúo. El ahora dúo, continuó pasando por los estudios, según declaraciones puntuales, y los carteles que anuncian los conciertos ya solo contenían la foto de los dos vocalistas.