title: Bugs Bunny

text: La segunda aparición de "Happy Rabbit" fue en "Prest-O Change-O" (1939), dirigido por Chuck Jones, donde actuaba de mascota del mago Sham-Fu. Cuando dos perros entran a la casa de su ausente amo buscando refugio del perrero local, el conejo empieza a acosarlos, aunque al final es derrotado por el mayor de los dos perros.


title: Bugs Bunny

text: Su tercer papel fue en otro corto de 1939, "Hare-um Scare-um", dirigido por Dalton y Hardaway. En una hoja con seis modelos de un conejo dibujados por Charlie Thorson, había escrito «Bugs' Bunny» (el conejito de Bugs [Hardaway]). En este corto el conejo se mostró por primera vez de color gris y no blanco, siendo este un rediseño hecho por Thorson, el dibujante que también desarrolló Elmer Gruñón. Este es el primer papel en que el conejo cantó, y el primero también en que se vistió de mujer para seducir a su oponente. Después de este corto, fue llamado «Bugs» por los animadores de Termite Terrace en honor a Ben "Bugs" Hardaway. Bugs o Bugsy servía perfectamente para el personaje, pues informalmente se usaba como palabra para ‘loco’.


title: Bugs Bunny

text: Bugs Bunny apareció, propiamente dicho, en "A Wild Hare" dirigido por Tex Avery y lanzada el 27 de julio de 1940. En este corto emerge por primera vez de su madriguera para preguntarle al cazador Elmer Gruñón "¿Qué hay de nuevo, viejo?", siendo la primera vez además en que ambos personajes coincidían. Se considera este el momento en que el personaje está plenamente desarrollado, dejando atrás el prototipo. El historiador de la animación, Joe Adamson cuenta "A Wild Hare" como el primer corto "oficial" de Bugs Bunny. También aquí tiene lugar el primer uso por parte de Mel Blanc de la voz que luego se convertiría en la estándar para el personaje.


title: Bugs Bunny

text: Bugs reaparece en la obra de Chuck Jones "Elmer's Pet Rabbit" dando a conocer a la audiencia el nombre de «Bugs Bunny», que hasta ahora solo estaba en uso entre los empleados de Termite Terrace. Fue el primer corto que contó con el máximo presupuesto disponible. Pronto se convertiría en el personaje más sobresaliente y popular de la compañía, tanto durante como después de la Segunda Guerra Mundial.


title: Bugs Bunny

text: Bugs aparecería en cinco cortos más en 1941: "Tortoise Beats Hare", de Tex Avery, siendo la primera aparición de Cecil Turtle; "Hiawatha's Rabbit Hunt", el primero de los cortos de Bugs dirigido por Friz Freleng; "All This and Rabbit Stew", de Tex Avery; "The Heckling Hare", el último de los cortos de Bugs en que Avery trabajó antes de ser despedido y su marcha a MGM; y "Wabbit Twouble", el primer corto del personaje en ser dirigido por Robert Clampett. En "Wabbit Twouble", Elmer Gruñón fue hecho más rechoncho, un breve intento de hacer que el personaje se pareciera a su actor de voz, el cómico Arthur Q. Bryan.


title: Bugs Bunny

text: Para 1941, Bugs Bunny ya era la estrella de la serie "Merrie Melodies", que originalmente solo pretendía mostrar a los personajes una única vez. Entre los cortos de Bugs en 1942 estaban "The Wabbit Who Came to Supper" de Friz Freleng, "The Wacky Wabbit" y "Bugs Bunny Gets the Boid" (que presentaba a Beaky Buzzard) de Robert Clampett. "Bugs Bunny Gets the Boid" también marca un ligero cambio de aspecto, haciendo que sus dientes sobresalgan menos, y que su cabeza sea más redonda. El responsable de esto fue Robert McKimson, un animador bajo la dirección de Clampett. Estos toques fueron usados al principio solo en los cortos de Clampett pero con el tiempo fueron adoptados por otros directores.


title: Bugs Bunny

text: Otros cortos del personaje de 1942 incluían "Hold the Lion, Please" de Chuck Jones, "Fresh Hare" y "The Hare-Brained Hypnotist" de Freleng (que volvía a Elmer a su antigua apariencia), y "Case of the Missing Hare" de Jones. Hizo un cameo en el último corto de Tex Avery para la Warner Bros, "Crazy Cruise", y protagonizó un corto promocional de dos minutos para los bonos de Estados Unidos en la guerra titulado "Any Bonds Today".


title: Bugs Bunny

text: Bugs Bunny se hizo popular durante la guerra por su actitud grandilocuente, y empezó a recibir gran presupuesto para sus cortos desde 1943. Al igual que Disney y Famous Studios habían estado haciendo, Warner Bros puso a Bugs en oposición a los mayores enemigos del país en la época: Adolf Hitler, Hermann Goering, y los japoneses. El corto de 1944 "Bugs Bunny Nips the Nips", muestra a Bugs enemistado con un grupo de soldados de Japón. Este ha sido sacado de la distribución debido a los estereotipos extremistas que incluye.


title: Bugs Bunny

text: Entre sus principales apariciones civiles de la época, están "Tortoise Wins by a Hare" (secuela de "Tortoise Beats Hare", de 1941), "A Corny Concerto" (parodia de la película de Disney Fantasía), "Falling Hare", y "What's Cookin' Doc?", todas ellas de Bob Clampett, y la parodia de "Superman", "Super-Rabbit" de Chuck Jones, así como "Little Red Riding Rabbit" de Friz Freleng. El corto de 1944 "Bugs Bunny and the Three Bears" introduce a los personajes creados por Jones de "los tres osos".


title: Bugs Bunny

text: En el corto "Super-Rabbit", Bugs era visto al final con un uniforme de los Marines. Como consecuencia, el Cuerpo de Marines de los Estados Unidos le hizo Marine honorario.


title: Bugs Bunny

text: Durante la Segunda Guerra Mundial Bugs Bunny fue tomado como mascota en muchos escuadrones de la Fuerza Aérea de los Estados Unidos:


title: Bugs Bunny

text: Desde entonces, Bugs ha aparecido en numerosos cortos en "Looney Tunes" y "Merrie Melodies", haciendo su última aparición en cines en 1964 con "False Hare". Considerado un actor ideal, fue dirigido por Friz Freleng, Robert McKimson, Tex Avery y Chuck Jones apareciendo en películas como "¿Quién engañó a Roger Rabbit?" (su primera aparición junto a su gran rival, Mickey Mouse), "Space Jam" (coprotagonizada junto a Michael Jordan), la película de 2003, "." Era un personaje demasiado popular y en la película de 2015 ( rabbit run )


title: Bugs Bunny

text: Muchos de los cortos de Chuck Jones a finales de los años cuarenta y en los años cincuenta mostraban a Bugs viajando por todo el país (y a veces a otros continentes) a través de madrigueras de conejo, apareciendo en lugares tan variados como México ("Bully For Bugs", 1953), el Himalaya ("The Abominable Snow Rabbit", 1960) y la Antártida ("Frigid Hare", 1949) siempre porque «debería haber tomado el desvío a la izquierda en Albuquerque». Pronuncia esa frase primero en "Herr Meets Hare" (1945), cuando emerge en la Selva Negra. Cuando sale del túnel en Escocia en el corto de 1948 "My Bunny Lies Over The Sea", comenta que iba hacia los pozos de alquitrán del Rancho La Brea en Los Ángeles. En un par de cortos de finales de los cincuenta, el Pato Lucas aparece viajando junto a Bugs.


title: Bugs Bunny

text: El corto "Knighty Knight Bugs" (1958), en que un medieval Bugs Bunny se las veía con Yosemite Sam y su dragón ardiente, ganó el Oscar al mejor corto animado en ese mismo año. Tres de los que fueron dirigidos por Chuck Jones, "Rabbit Fire", "Rabbit Seasoning", y "Duck, Rabbit, Duck!", comprenden lo que se suele denominar la trilogía «Temporada del pato / Temporada del conejo», y se consideran de los mejores trabajos del director. El clásico de Jones de 1957, "What's Opera, Doc?", muestra a Bugs y Elmer parodiando el clásico de Wagner "El anillo del nibelungo". La Biblioteca del Congreso de Estados Unidos lo consideró «culturalmente significativo» y lo seleccionó para ser preservado en el registro nacional de películas, siendo el primer dibujo animado en alcanzar este honor.


title: Bugs Bunny

text: Bugs apareció en el corto de "Show Biz Bugs" con el Pato Lucas, en el cual este protagonizaba un final controvertido, en que el pato, en un intento de ganarse a la audiencia, empieza a ingerir Dinamita, Uranio-238, pólvora, gasolina, salta varias veces para agitar el contenido, y finalmente traga una cerilla. Algunos canales de televisión de la época, y en los años noventa, el canal de cable TNT, editaron esa escena por temor a que los niños trataran de imitarla.


title: Bugs Bunny

text: En otoño de 1960, "The Bugs Bunny Show", un programa de televisión que agrupaba muchos de los cortos posteriores a 1948 con nuevas obras, debutó en la ABC. El show se empezó a emitir en las horas de más audiencia, y tras dos temporadas se trasladó a los sábados por la mañana. "The Bugs Bunny Show" cambiaba de esquema a menudo, pero se mantuvo en antena durante 40 años.


title: Bugs Bunny

text: Cuando murió Mel Blanc en 1989, Jeff Bergman, Greg Burson, Joe Alaskey y Billy West se convirtieron en las nuevas voces del conejo, así como otros personajes.


title: Bugs Bunny

text: Bugs también hizo algunas apariciones en programas especiales como "How Bugs Bunny Won the West", "The Bugs Bunny Mystery Special" y en los años ochenta, "Bugs Bunny's Busting Out All Over" que mostraba los primeros dibujos animados de Bugs Bunny nuevos en 16 años, con "Portrait Of The Artist As a Young Bunny", que mostraba un flashback del joven Bugs como niño molestando al joven Elmer, y "Spaced Out Bunny", en que Bugs era secuestrado por Marvin el Marciano para ser el compañero de juegos de Hugo, el Abominable Hombre de las Nieves. También ha habido algunas compilaciones de cortos hechos por Warner Bros, incluyendo "", "The Bugs Bunny/Road Runner Movie", "The Looney Looney Looney Bugs Bunny Movie", "Daffy Duck's Fantastic Island", "" y "Daffy Duck's Quackbusters."


title: Bugs Bunny

text: Hizo algunas apariciones especiales en el programa de televisión de los años noventa "Tiny Toon Adventures" como el director de la "Looniversidad Acme" y mentor de Babsy Bunny y Buster Bunny, y haría alguna otra interpretación ocasional como invitado o simples cameos en otras "series derivadas" como "Taz-Mania", "Animaniacs" o "Histeria!".


title: Bugs Bunny

text: Bugs ha tenido muchas series de cómics a lo largo de los años. Western Publishing tuvo la licencia para todos los personajes de Warner Brothers, y produjo los primeros cómics de Bugs Bunny para Dell Comics, y más tarde para Gold Key Comics. Dell publicó 58 entregas y muchos especiales desde 1952 a 1962. Gold Key continuó con 133 entregas. DC Comics, compañía dependiente de Warner Bros., los ha venido publicando desde 1990. En América Latina las historietas del conejo Bugs fueron publicadas por Editorial Novaro y posteriormente por Editorial América y en Chile por Editorial Pincel (actual Editorial Televisa).


title: Bugs Bunny

text: Bugs Bunny regresó al cine en "Box Office Bunny", en 1990. Fue el primer papel de Bugs Bunny desde 1964 en lanzarse en el cine, y se creó para el 50 aniversario del personaje.


title: Bugs Bunny

text: En 2003, regresó a la televisión siendo el protagonista de una nueva serie de televisión de los "Looney Tunes", titulada los "Baby Looney Tunes". Esta recrea diferentes aventuras de Bugs de bebe juntó a "Lola Bunny", "El pato Lucas", "Porky", "Silvestre", "Piolin", "Correcaminos", "Taz", "La pata Mellisa", entre otros.


title: Bugs Bunny

text: En 2006, Bugs protagoniza otra serie juntó a todos los clásicos personajes de "Looney Tunes", pero esta vez siendo parte de un escuadrón futurista de super héroes titulada los "Loonatics".


title: Bugs Bunny

text: Además, Bugs ha aparecido en numerosos videojuegos, incluyendo la serie "Bugs Bunny's Crazy Castle", "Bugs Bunny's Birthday Blow Out", "" y el muy similar "Bugs Bunny In Double Trouble", "Looney Tunes B-Ball", "Space Jam", "Looney Tunes Racing", "", "" y sus secuelas, "Bugs Bunny and Taz Time Busters", and "" así como el "". Bugs ha aparecido además en línea en la web de Warner Bros. en muchas animaciones hechas en Macromedia Flash.


title: Bugs Bunny

text: Bugs a menudo tiene problemas con personajes como Elmer Gruñón, Sam Bigotes, Marvin el Marciano, El Pato Lucas, Taz, Wile E. Coyote, Gossamer la Bruja Hazel, Rocky y Mugsy ,Beaky Buzzard, Cecilio Tortuga, Pete Puma o entre muchos otros como un Lobo Feroz y un Yeti. Bugs es el vencedor tradicional en estos conflictos, humillándolos con tremendas travesuras, un esquema que se repite en las obras de los Looney Tunes dirigidas por Chuck Jones. Preocupado porque los espectadores pudieran perder simpatía por un triunfador invariable, Jones hizo que el enemigo de turno le amenazara e hiciera trampas a menudo. Cuando es ofendido por el antagonista, la frase de Bugs es «¡Por supuesto, que sepas que esto significa guerra!» (tomada de Groucho Marx) o alternativamente «¡Que sepas que esto no va a quedar así!». Otros directores como Friz Freleng mostraron a Bugs como un altruista.


title: Bugs Bunny

text: Chuck Jones y Friz Freleng explicaron que la pose clásica de Bugs mascando su zanahoria se basó en una escena de la película "Sucedió una noche", en la que el personaje de Clark Gable se apoya contra una valla, comiendo zanahorias rápidamente y hablando con la boca llena al personaje de Claudette Colbert. Esta escena era bastante conocida en la época, y los espectadores reconocían la pose de Bugs como una sátira.


title: Bugs Bunny

text: Estas escenas con la zanahoria suelen ir seguidas de la frase «¿Qué hay de nuevo, viejo?». Esta fue escrita por Tex Avery para su primer corto de Bugs Bunny de los años cuarenta, "A Wild Hare". Avery explicó luego que era una expresión en Texas, de donde él era, y que no la pensó mucho. Cuando fue proyectada en cines, esa escena tuvo una reacción muy positiva en el público. Debido a esto, la escena se volvió un elemento recurrente en las siguientes historias. El es el personaje de Looney tunes que ha superado todas las apariciones en cortometrajes.


title: Bugs Bunny

text: En Latinoamérica, la voz de Bugs Bunny fue doblada por distintos actores de doblaje. El actor mexicano Jorge Arvizu fue el primero en darle vida, dándole al personaje su personalidad y diálogos distintivos.


title: Bugs Bunny

text: En la actualidad, la voz de Bugs Bunny es interpretada desde 1998 (hasta 2020) por el actor Luis Alfonso Mendoza en casi todas sus apariciones. Mendoza interpreta a Bugs en la película "", "Lucas y el Espíritu de la Navidad" y "".


title: Bugs Bunny

text: En el país ibérico los cortometrajes clásicos de Looney Tunes siempre se habían distribuido con el doblaje al español neutro realizado en México. Sin embargo, en los años 80, la distribuidora Jimar-Maen S.A. realizó el primer doblaje al castellano de contenido de Looney Tunes. Este mismo fue realizado en Barcelona y se distribuyó mediante formato VHS, contando con la voz de Alberto Trifol como Bugs Bunny, siendo el primer actor que le prestó voz al personaje en España.


title: Bugs Bunny

text: Posteriormente, en 1990, la TVE realizó un doblaje al castellano de la serie de televisión "Merrie Melodies Starring Bugs Bunny & Friends", para ser transmitida por sus pantallas. Esta serie contaba con cortometrajes clásicos de Merrie Melodies, y en la versión para España, el actor Javier Viñas prestó su voz a Bugs Bunny.


title: Bugs Bunny

text: Años más tarde, la propia Warner Bros. empezaría a doblar contenido de Looney Tunes en España, empezando por la película para cines "Space Jam" en 1997, en la que el actor Pep Antón Muñoz prestó voz al personaje de Bugs Bunny. Este mismo actor también doblaría al popular conejo en redoblajes de algunos cortometrajes clásicos que produjo también la misma WB.


title: Bugs Bunny

text: En 1999 y por razones que se desconocen, los mismos cortos volvieron a sufrir un redoblaje, esta vez con la voz de Xavier Fernández, actor de doblaje que ha permanecido como la voz oficial de Bugs Bunny en España hasta la actualidad, habiendo doblado al personaje tanto en películas, especiales, series y videojuegos.


title: Bugs Bunny

text: En 2002, "TV Guide" creó una lista de los 50 dibujos animados más famosos de todos los tiempos como parte del 50 aniversario de la revista. Bugs Bunny obtuvo el primer puesto, compartiendo este honor con Mickey Mouse. En una emisión de CNN el 31 de julio de 2002, un editor de "TV Guide" habló sobre el grupo que creó la lista.


title: Nebraska

text: Nebraska es uno de los cincuenta estados que, junto con Washington D.C., forman los Estados Unidos de América. Su capital es Lincoln y su ciudad más poblada, Omaha. Se ubica en la región Medio Oeste del país, división Centro Noroeste, limitando al norte con Dakota del Sur, al este con el río Misuri que lo separa de Iowa y Misuri, al sur con Kansas, al suroeste con Colorado y al oeste con Wyoming. Con 9,12 hab/km² es el octavo estado menos densamente poblado, por detrás de Idaho, Nuevo México, Dakota del Sur, Dakota del Norte, Montana, Wyoming y Alaska, el menos densamente poblado. Fue admitido en la Unión el 1 de marzo de 1867, como el estado número 37.


title: Nebraska

text: Nebraska es el único estado cuya legislatura es unicameral y sus senadores son elegidos sin tener su partido al lado de su nombre, lo que hace que la mayoría o su totalidad es elegida sin tomar en cuenta su afiliación política. La legislatura de Nebraska puede vetar decisiones del gobernador con tres quintas partes de la legislatura a diferencia de la mayoría de los estados, donde son necesarios dos tercios.


title: Nebraska

text: Se cree que su nombre deriva del chiwere "Ñí Brásge" o del omaha "Ní Btháska"; ambas frases significan «agua plana» y hacen referencia al río Platte, que atraviesa el estado.


title: Nebraska

text: Nebraska estuvo habitada antes de la llegada de los colonos europeos por varias tribus nativas, entre ellas los iowa, los omaha, los missourias, los poncas, los pawnee, los otoes y las diversas ramas de la familia sioux.


title: Nebraska

text: El siglo XVIII fue la época de los exploradores europeos para quienes la Luisiana francesa (a la que pertenecía la actual Nebraska) era en gran medida "terra incognita". En 1714, el francés Étienne de Veniard, señor de Bourgmont, fue el primer europeo en reconocer la desembocadura del río Platte, al que llamó Nebraskier, una palabra de la lengua india otoe que significa «agua plana».


title: Nebraska

text: Desde 1794, se desarrolló el comercio de pieles cuando Jean-Baptiste Truteau estableció un puesto comercial en el río Niobrara. En 1820, el Ejército de Estados Unidos estableció su primer fuerte en el actual Nebraska, Fort Atkinson, para garantizar la protección de los tramperos y comerciantes de pieles que recorrían la región.


title: Nebraska

text: Después de la década de 1840, el valle del río Platte fue muy importante en la expansión hacia el Oeste de Estados Unidos, discurriendo por su valle la "Great Platte River Road", la principal ruta al oeste en la que confluían, en Fort Kearny, otras tres rutas: la ruta de Oregón, la ruta Mormón y la ruta de California. Los colonos seguían el río y otros hitos naturales, especialmente los montículos que caracterizan las formaciones geológicas singulares. Antiguo nombre nativo afrancesado, luego castellanizado en Nebraska, este corredor se utilizó para designar el territorio conocido.


title: Nebraska

text: El 30 de mayo de 1854, la Ley de Kansas-Nebraska proclamó la fundación de Nebraska y Kansas, con el paralelo 40 norte como frontera. Omaha fue designada como la capital. Dakota, Wyoming y Colorado tomarán algunas de su partes, y solo tendrá su forma definitiva en 1867.


title: Nebraska

text: En la década de 1860, la primera ola de jóvenes agricultores se aprovechó de la Ley de Asentamientos Rurales para apropiarse de las tierras de los nativos. Muchos de estos primeros colonos construyeron casas de barro debido a la falta de árboles en las praderas de Nebraska.


title: Nebraska

text: Nebraska se convirtió en el estado número 37 de Estados Unidos el 1 de marzo de 1867, poco después del final de la Guerra Civil.


title: Nebraska

text: La producción extensiva de cereales y la ganadería han marcado la historia del estado. La primera con medios que dañan los suelos, y la segunda en los peores terrenos, como los "badlands", lo que aumenta la degradación y la erosión. Esto favorece las tormentas de polvo y los deslizamientos de tierra durante las inundaciones.


title: Nebraska

text: En un tiempo el eslogan turístico de Nebraska era "Where The West Begins" («Donde el Oeste comienza») dado que entre las calles «13» y «O» en la ciudad de Lincoln, marcada con una «X» de ladrillos rojos pasaba el meridiano 100.


title: Nebraska

text: En Nebraska se encuentran dos climas principales que son: en la mitad oriental del estado un clima continental húmedo (Clasificación del clima de Koppen Dfa), y en la mitad occidental del estado un clima semiárido continental de estepa (Koppen BSk). El estado entero experimenta variaciones estacionales amplias tanto en temperatura como en precipitación. Las temperaturas medias son bastante uniformes a través de Nebraska con veranos calurosos e inviernos fríos, mientras que la precipitación anual media disminuye del oeste al este de cerca de 31.5 pulgadas (800 milímetro) en la esquina sudeste del estado a cerca de 13.8 pulgadas (350 milímetros) en Panhandle. La humedad también decrece significativamente del Este al oeste. Las nevadas a través del estado son bastante uniformes, la mayor parte de Nebraska recibe entre 25 y 35 pulgadas (650 a 900 milímetros) de nieve anualmente.


title: Nebraska

text: La mayor temperatura registrada en el estado de Nebraska es de 118 °F (48 °C) en Minden el 24 de julio de 1936, y la temperatura más baja fue de -47 °F (-44 °C) en Camp Clarke el 12 de febrero de 1899.


title: Nebraska

text: Nebraska se localiza dentro del Callejón de los Tornados; las tormentas eléctricas son comunes en los meses de primavera y verano. Aunque las tormentas más violentas suceden en primavera y verano, también pueden ocurrir eventualmente en los meses de otoño. El Viento del Chinook que viene de las Montañas Rocosas proporciona un efecto de moderación temporal en las temperaturas de Nebraska occidental durante los meses de invierno.


title: Nebraska

text: La Oficina del Censo de los Estados Unidos estimó en 2006 que Nebraska tenía una población de 1 768 908 personas, lo que supone un incremento de 57 987 habitantes, aproximadamente un 3,3 %, con respecto al año 2000. La misma estimación indicó que 99 500 personas, alrededor del 5,6 % de la población total del estado, había nacido en el extranjero, la mayoría de ellos (57 172, un 57,4 % aprox.) en América Latina.


title: Nebraska

text: Los cinco mayores grupos de Nebraska por ascendencia son los alemanes (38,6 %), irlandeses (12,4 %), ingleses (9,6 %), suecos (4,9 %) y checos (4,9 %).


title: Nebraska

text: Nebraska es el estado con el mayor porcentaje de personas de origen checo del país. Actualmente residen 28 000 habitantes.


title: Orden (biología)

text: En biología, el orden es la categoría taxonómica entre la clase y la familia. En zoología, es una de las categorías taxonómicas de uso obligatorio, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica. En taxonomía antigua era sinónimo de familia.


title: Orden (biología)

text: Lo que pertenece y no pertenece a cada orden lo determina un taxonomista, al igual que si un orden en particular debe ser reconocido en absoluto. A menudo no existe un acuerdo exacto, con diferentes taxonomistas, cada uno de los cuales toma una posición diferente. No hay reglas estrictas que deba seguir un taxonomista para describir o reconocer un orden. Algunos taxones se aceptan casi universalmente, mientras que otros se reconocen solo en raras ocasiones.


title: Orden (biología)

text: Entre la clase y el orden se emplean categorías intermedias si la clasificación de un determinado organismo lo requiere; entre el orden y la familia, pueden usarse diversas subdivisiones. Las más utilizadas son:


title: Orden (biología)

text: En zoología, no hay obligación de asignar un sufijo concreto, siendo el autor que describe un orden libre de denominarlo como le parezca más oportuno. No obstante, hay ciertas tendencias al crear nombre de órdenes, según el grupo zoológico de que se trate; por ejemplo, los insectos, muchos de sus órdenes (pero no todos) terminan en "-ptera" (ala), como Coleoptera o Lepidoptera; en los peces y en las aves acaban en "-formes", como Perciformes o Cypriniformes, Columbiformes o Galliformes, en los bivalvos terminan en "-oida", como Veneroida u Ostreoida, etc.


title: Orden (biología)

text: En bacterias, hongos, algas y plantas es obligatorio construir el nombre del orden a partir de la raíz del genitivo del nombre del género tipo más el sufijo "-ales", como Lactobacillales (de "Lactobacillus"), Agaricales (de "Agaricus"), Volvocales (de "Volvox") y Pinales (de "Pinus").


title: Orden (biología)

text: Para algunos clados abarcados por el International Code of Zoological Nomenclature, a veces se utilizan varias clasificaciones adicionales, si bien no todas ellas son reconocidas oficialmente.


title: Orden (biología)

text: En su clasificación de 1997 de mamíferos, McKenna y Bell utilizaron dos niveles adicionales entre superorden y orden: "grandorden" y "mirorden". Michael Novacek (1986) los insertó en la misma posición. En cambio Michael Benton (2005) los insertó entre superorden y magnorden. Esta posición fue adoptada por "Systema Naturae 2000" y otros.


title: Orden (biología)

text: En botánica, los rangos de subclase y suborden son rangos secundarios pre-definidos respectivamente por encima y por debajo del rango de orden. Es posible utilizar cualquier otro número de rangos adicionales siempre que estén claramente definidos.


title: Orden (biología)

text: El rango superorden es muy utilizado, con el sufijo "-anae" práctica que fue iniciada por las publicaciones de Armen Takhtajan a partir de 1966.


title: Orden (biología)

text: El orden como un rango distinto de clasificación biológica que tiene su propio nombre distintivo (y no solo llamado un género superior ( "genus summum")) fue introducido por primera vez por el botánico alemán Augustus Quirinus Rivinus en su clasificación de plantas que apareció en una serie de tratados en la década de 1690. Carl Linnaeus fue el primero en aplicarlo consistentemente a la división de los tres reinos de la naturaleza (entonces minerales, plantas y animales) en su Systema Naturae (1735, 1ª Ed.).


title: Orden (biología)

text: Para las plantas, los órdenes de Linnaeus en el "Systema Naturae" y el "Species Plantarum" eran estrictamente artificiales, introducidos para subdividir las clases artificiales en grupos más pequeños más comprensibles. Cuando la palabra "ordo" se utilizó por primera consistente para las unidades naturales de las plantas, en el funciona como el Pródromo de Candolle y la Genera Plantarum de Bentham y Hooker, indicó taxones que ahora se le dio el rango de familia.


title: Orden (biología)

text: En las publicaciones botánicos franceses, de Michel Adanson 's "Familles naturelles des plantes" (1763) y hasta el final del , la palabra "famille": (plural familles se utilizó) como un equivalente francés para el vocablo ordo en inglés. Esta equivalencia se indica .


title: Orden (biología)

text: explícitamente en el "Lois de la nomenclatura botanique" (1868) de Alphonse De Candolle, el precursor de la actualmente utilizada en el "Código Internacional de Nomenclatura de las algas, hongos y plantas".


title: Orden (biología)

text: En las primeras Reglas internacionales de nomenclatura botánica del Congreso Botánico Internacional de 1905, la palabra familia fue asignada al rango indicado por la famille francesa , mientras que el orden (ordo) fue reservado para un rango superior, por lo que en el a menudo se le designó "cohors" (cohortes plural).


title: Orden (biología)

text: Algunas de las familias de plantas aún conservan los nombres de "órdenes naturales" de Linneo o incluso los nombres de grupos naturales pre-Linneanos reconocidos por Linneo como órdenes en su clasificación natural (por ejemplo, Palmae o Labiatae). Estos nombres se conocen como apellidos descriptivos.


title: Orden (biología)

text: En zoología, los órdenes de Linneo se utilizaron de manera más consistente. Es decir, los órdenes en la parte de zoología del "Systema Naturae" se refieren a grupos naturales. Algunos de sus nombres ordinales todavía están en uso (por ejemplo, Lepidoptera para el orden de las polillas y mariposas; Diptera para el orden de las moscas, mosquitos, mosquitos y jejenes).


title: Orden (biología)

text: En virología, la clasificación de virus del "Comité Internacional de Taxonomía de Virus" incluye quince taxones que se aplican en busca de virus, viroides y ácidos nucleicos satélite: reino, subrealm, reino, subkingdom, phylum, subfilo, clase, subclase, el orden, suborden, familia , subfamilia, género, subgénero y especie. Actualmente hay catorce órdenes virales, cada uno terminado en el sufijo -virales.


title: Riqui Puig

text: Ricard Puig Martí (Matadepera, Barcelona, 13 de agosto de 1999), conocido como Riqui Puig, es un futbolista español que juega de centrocampista en Los Angeles Galaxy de la Major League Soccer de los Estados Unidos.


title: Riqui Puig

text: Nació en Matadepera el 13 de agosto de 1999. Su padre, Carlos Puig, fue también futbolista, y jugó como lateral izquierdo en el Terrassa Fútbol Club. Fue precisamente en Tarrasa donde inició su carrera como futbolista, jugando en las filas del Jàbac Terrassa.


title: Riqui Puig

text: En 2013 ingresó en las categorías inferiores del F. C. Barcelona como cadete. Su debut con el Barça B se produjo el 24 de febrero de 2018, en la jornada 28 de la Segunda División en un empate frente al Gimnástic de Tarragona. Tras su debut, jugó otros dos partidos más en la Segunda División. Esa misma temporada, logró la Liga Juvenil de la UEFA con el Juvenil A ganando por 0-3 en la final al juvenil del Chelsea F. C. Riqui fue titular en la final y fue sustituido en el tiempo de descuento con el partido ya terminado.


title: Riqui Puig

text: Con las grandes sensaciones que dejó en sus partidos, y con los rumores de un posible abandono de La Masía, en 2018 renovó hasta 2021 pasando a formar parte de la plantilla del Barça B. Durante la pretemporada de verano de 2018, Ernesto Valverde le llevó a la gira estadounidense junto a otros 12 canteranos para participar con el primer equipo. En la pretemporada, tuvo minutos frente al Tottenham Hotspur F. C., A. S. Roma y el A. C. Milán, siendo en este último partido donde más llamó la atención su nivel de juego, recibiendo elogios del técnico del Milán Gennaro Gattuso. En esta gira anotó su primer gol con el primer equipo del F. C. Barcelona en la tanda de penaltis del partido ante el Tottenham Hotspur F. C. y lució el dorsal 8 que acababa de dejar Andrés Iniesta, que más tarde le fue asignado a Arthur Melo.


title: Riqui Puig

text: Tras asentarse como titular en el filial del Barcelona, se produjo su debut oficial con el primer equipo el 5 de diciembre de 2018 frente a la Cultural Leonesa, en el partido de vuelta de los dieciseisavos de final de la Copa del Rey. Saltó al terreno de juego en el minuto 55 en sustitución de Oriol Busquets y asistió en el definitivo 4-1 de Denis Suárez.


title: Riqui Puig

text: No volvió a jugar con el primer equipo hasta el 6 de marzo de 2019, cuando disputó como titular la Supercopa de Cataluña que perdieron 0-1 frente al Girona F. C. En ese partido sufrió una entrada de Cristhian Stuani que le impidió entrenarse los días posteriores. El 13 de abril de 2019 debutó en LaLiga, saliendo como titular en la jornada 32 frente a la S. D. Huesca. Volvió a repetir titularidad con el primer equipo jornadas después frente al Celta de Vigo en Balaídos. Tras las 38 jornadas, finalmente el Barcelona se alzó con el título liguero. Al igual que en la temporada anterior, volvió a formar parte de la pretemporada que se celebró en Japón. Formó parte de la titular en los dos primeros encuentros de la gira frente al Chelsea F. C. y contra el Vissel Kobe. Después de completar la pretemporada, volvió al filial donde acumuló tres partidos completos consecutivos. Fue en el tercer partido frente a la A. E. Prat donde anotó su primer gol como profesional.


title: Riqui Puig

text: Tras la destitución de Valverde y la incorporación de Setién al banquillo azulgrana, Riqui volvió a la disciplina del primer equipo entrando en la convocatoria frente al Granada C. F. En el minuto 70 entró sustituyendo a Ivan Rakitić con el marcador 0-0, y unos minutos después realizó una recuperación que acabaría en el definitivo 1-0 de Leo Messi. Tres días después, partió como titular en los dieciseisavos de Copa del Rey en una victoria por 1-2 frente a la U. D. Ibiza, siendo sustituido por Arthur en el minuto 70. Para el partido de la jornada 21 frente al Valencia C. F. quedaría fuera de la convocatoria por enfermedad. Asentado en la dinámica del primer equipo, volvió a disputar los últimos minutos de la victoria por 2-1 ante el Levante U. D., que terminaría con dos goles de Ansu Fati. Tras estar unas semanas sin ser convocado, entró en la lista de Quique Setién para disputar el encuentro de la Liga de Campeones que se jugó en San Paolo frente al S. S. C. Napoli aunque no disputó minutos. Después del parón de Liga provocado por el COVID-19, volvió a tener minutos en el triunfo 2-0 frente al C. D. Leganés. Posteriormente fue titular en los partidos contra el Celta de Vigo y en el empate 2-2 ante el Atlético de Madrid, siendo uno de los destacados del encuentro. El 19 de julio dio dos asistencias en la victoria del Barça 0-5 sobre el Deportivo Alavés en Mendizorroza.


title: Riqui Puig

text: El 5 de octubre fue inscrito como futbolista del primer equipo azulgrana a todos los efectos en la Liga. Su dorsal sería el número 12 que dejó libre Rafinha Alcántara.


title: Riqui Puig

text: Debutó en la Liga de Campeones jugando por primera vez frente al Dinamo de Kiev. El 13 de enero de 2021 metió el penalti definitivo tras el empate a uno ante la Real Sociedad, certificando el pase a la final de la Supercopa de España. A la semana siguiente marcó su primer gol con el primer equipo en el encuentro de Liga ante el Elche C. F. al rematar de cabeza un centro de Frenkie de Jong.


title: Riqui Puig

text: Durante la temporada 2021-22, como en el curso anterior, siguió sin contar muchas oportunidades de juego, aunque el 13 de marzo aprovechó la que tuvo para marcar su primer gol en el Camp Nou.


title: Riqui Puig

text: El 4 de agosto de 2022 puso fin a su etapa de azulgrana tras ser traspasado a Los Angeles Galaxy. El F. C. Barcelona se guardaba un derecho de recompra y el 50% de una futura venta. Debutó el día 19 de ese mismo mes jugando media hora en un empate ante Seattle Sounders. En su segundo partido frente al New England Revolution, asistió a Javier "Chicharito" Hernández para que anotara el definitivo 1-2. Una jornada más tarde, se estrenó como goleador en la Major League Soccer, anotando el gol que igualaba el partido a 2 frente al Toronto FC, con un lanzamiento desde fuera del área en el minuto 89.


title: Regiones naturales de Venezuela

text: Venezuela es un país que por su diversidad biológica es considerado uno de los países megadiversos del mundo. Son comúnmente reconocidas 4 grandes regiones naturales siendo estas: la región de los Andes, la región caribeña, la región de los Llanos y la región de la selva amazónica.


title: Regiones naturales de Venezuela

text: Diversos estudios y personalidades han realizado divisiones del país según varios ejes de criterio reconociéndose así, en algunos casos, hasta decenas de regiones naturales distintas en Venezuela. Sin embargo, a fin de facilitar el estudio y organización del país, han sido reconocidas nueve grandes regiones naturales que, aunque sin homogeneidad en su territorio, presentan características relacionables que han servido para delimitarlas.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: El complejo mayor de histocompatibilidad o CMH (también CPH por complejo principal de histocompatibilidad" o MHC, acrónimo para el inglés de major histocompatibility complex"), es una familia de genes hallados en todos los vertebrados y ubicados en el brazo corto del cromosoma 6 en humanos, cuya función es la codificación de moléculas (glucoproteínas) denominadas antígenos leucocitarios humanos o antígenos de histocompatibilidad, que participan en la presentación de antígenos a los linfocitos T permitiendo la activación de procesos críticos en la generación de la respuesta inmunitaria. En general, el CMH permite distinguir lo propio de lo extraño.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En humanos, el CMH se denominó primeramente «complejo HLA» (del acrónimo inglés para "human leucocytic antigen"), porque las moléculas del CMH se descubrieron como antígenos que diferencian los leucocitos de distintas personas y que producen la respuesta inmunitaria del receptor en trasplantes, produciendo el rechazo.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: El CMH es la zona del genoma humano más variable y contiene numerosos genes funcionales, caracterizados por un gran polimorfismo. Los productos de estos genes son mencionados por muchos autores también como CMH o bien HLA.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: El CMH fue descubierto en la década de 1950. Previamente, en el año 1900 el campo de la inmunogenética se abrió con el descubrimiento de los grupos sanguíneos, seguido por el descubrimiento del factor Rh en 1940.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En 1936, Peter Gorer fue el primero que describió un complejo de histocompatibilidad en ratones. Su investigación fue seguida por George Snell quién planteó que el rechazo de tejidos por el ratón era debido a incompatibilidad en algunos antígenos. Este CMH fue denominado «H-2» (en honor al antígeno 2 descrito por Gorer) y es similar al CMH de varias especies.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En 1952, Jean Dusset planteó la hipótesis de que un sistema de histocompatibilidad similar al de los glóbulos rojos debía estar presente en los glóbulos blancos. Logró demostrarlo con la aglutinación de leucocitos en el suero de un paciente politransfundido. Su trabajo al respecto le valió el Premio Nobel en 1958.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: La primera identificación concreta de un producto del CMH, fue hecha en el año 1958, mediante el estudio de suero reactivo. Se identificó el antígeno MAC, correspondiente al actual HLA-A2. En los años 1960, el polimorfismo fue confirmado con el trabajo de Jon van Rod, Rose Payne y Walter Bodmer, quienes describieron los antígenos 4a y 4b (Bw4 y Bw6), y los HLA-A2 y HLA-A3 en un estudio de mujeres multíparas.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En el año 1964, se inició un esfuerzo internacional para la caracterizaciòn del complejo, denominado Taller Internacional de Histocompatibilidad (IHW, acrónimo del inglés "International Histocompatibility Workshop"). Se definió entonces el área del cromosoma 6 donde se codifican los HLA A, B y C, que por entonces se creía que solo era expresado por leucocitos (por eso el nombre HLA: "human leucocytic antigen")); también se mapeó el sistema del complemento como proveniente de la misma zona. En los años 1970, se identificaron los HLA de clase II y luego, con los avances de la biología molecular, la investigación se centró a nivel de genes más que en sus productos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En el año 1967 se ocupó por primera vez el término haplotipo en relación con el CMH. En el año 1969, Baruj Benacerraf demostró que el CMH no solo era el causante de la aloreactividad, sino que permitía activar la respuesta inmune en contra de un antígeno en particular. Este descubrimiento le significó obtener el premio Nobel de medicina en 1980.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En 1987, Bjorkman logró elucidar la estructura del HLA-A2 y también de las moléculas de clase II. El año 1999 se logró definir la secuencia de nuclétidos del CMH, mediante los esfuerzos combinados del Consorcio de Secuenciación del CMH bajo la dirección de Stephen Beck, Daniel Geraghty, Hidetoshi Inoko y Lee Rowen.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Entre los años 1980 y 2000 el conocimiento de los alelos presentes en el CMH pasó de unas pocas decenas, con varios millones de posibles combinaciones alotípicas a alrededor de 15 000 alelos. La región HLA-B se convirtió en la región genética más polimórfica del genoma humano, seguida de la región del HLA-A. La región de genes MHC contiene una densidad y diversidad de genes extremadamente alta; la variación genética dentro de esta región juega un papel vital en la susceptibilidad a las enfermedades autoinmunes, infecciosas, y otras enfermedades.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: El análisis comparativo de la organización de la región MHC entre especies muy alejadas ha revelado la presencia de reorganizaciones dentro de la región específicas de cada línea evolutiva y cambios en la complejidad de los genes.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: La región MHC es la región más densa en genes y más polimórfica del genoma de los mamíferos, crítica para la inmunidad y para el éxito reproductivo.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: La estructura de la región MHC se conoce al menos en siete especies de mamíferos euterios (placentarios), dos de aves, cinco peces teleósteos y en los tiburones. Hay grandes diferencias en la organización de la región MHC entre los mamíferos euterios y los no mamíferos. En euterios, la región está ordenada a lo largo del cromosoma en las regiones clase I-II-III, es muy densa en genes y ocupa una zona extensa. En los no mamíferos, la región MHC generalmente contiene menos genes y las regiones Clase I y II son adyacentes, a excepción de los teleósteos, donde las dos regiones no están ligadas. De las regiones MHC secuenciadas completamente, la menos compleja es la del pollo, que contiene solo 19 genes en 92 kb.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: La región MHC en los marsupiales "Monodelphis doméstica" (Didelphimorphia gris de cola corta) está flanqueada por los marcadores genéticos MOG y COL11A2, comprende 3.95 Mb y contiene 114 genes, 87 compartidos con los humanos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En humanos, el CMH está constituido por al menos de 4 000 000 y que podrían ser hasta 7 000 000 de pares de bases que codifican más de 200 genes ubicados en el brazo corto del cromosoma 6.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: EL CMH está dividido en 2 regiones de genes: la más cercana al centrómero contiene los genes de clase II, con los loci HLA–DRA, DRB, DQA, DQB, DPA, DPB, DNA, DMA, DMB y DOB; la región más cercan al telómero, contiene los genes de la clase I, con los loci HLA–A, B y C; entre ambas se ubican los genes de algunas proteínas del sistema de complemento y otros relacionados con la respuesta inmune.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Ambos tipos de moléculas participan en la respuesta inmunitaria, que permite la identificación de las moléculas propias y de las extrañas (invasoras), para eliminar estas últimas mediante diferentes mecanismos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En euterios, la región CMH de clase I contiene un conjunto de genes metópicos cuya presencia y orden está conservada entre especies.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Estas moléculas se expresan en todas las células humanas, excepto en los glóbulos rojos, las células germinales, las células de los embriones pre-implantación y el sincitiotrofoblasto (tejido embrionario, no presente en la vida extrauterina). Algunas células, como las neuronas, los monocitos y los hepatocitos, presentan niveles bajos de moléculas del CMH de clase I (menos de 10 por célula).


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Los genes CMH de clase I se ubican en la zona más distal (cerca del telómero) y son el HLA-A, el HLA-B y el HLA-C. Son altamente polimórficos: se han descrito alrededor de 3000 alelos para cada uno. Junto a estos genes «clásicos» (o 1a) se ubican otros denominados «no clásicos» (o 1b): HLA-E, HLA-F, HLA-G, HFE y los MIC (acrónimo de "cadena relacionadas con CMH de clase I", en inglés, "MHC class I Chain-related"): MICA y MICB. Excepto los MIC, todos estos genes codifican glucoproteínas, expresándose de manera codominante como heterodímeros en la membrana de cada célula nucleada, unido en forma no covalente con la cadena β2 microglobulina codificada por un gen del cromosoma 15.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Sus productos tienen estructura de inmunoglobulina: presentan una cadena pesada tipo α que se subdivide en tres regiones: α1, α2 y α3. Estas tres regiones están expuestas al espacio extracelular y están unidas a la membrana de la célula mediante una región transmembrana. La cadena α está siempre asociada a una molécula de microglobulina β2, que está codificada por una región independiente en el cromosoma 15.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: La principal función de los productos génicos de la clase I es la presentación de péptidos antigénicos intracelulares a los linfocitos T citotóxicos (CD8+).


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: El péptido antigénico se aloja en una hendidura que se forma entre las regiones α1 y α2 de la cadena pesada, mientras el reconocimiento del MHC-I por parte del linfocito T citotóxico se hace en la cadena α3. En esta hendidura conformada por las regiones α1 y α2, se presentan péptidos de entre 8 y 11 aminoácidos, razón por la cual la presentación del péptido antigénico debe pasar por un proceso de fragmentación dentro de la propia célula que lo expresa.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En humanos, existen muchos isotipos (genes diferentes) de las moléculas de Clase-I, que pueden agruparse en:


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Los genes del CMH de clase II se encuentran en la región más cercana al centrómero, y codifican las dos cadenas del heterodímero funcional: HLA-DR, HLA-DQ, HLA-DP, HLA-DM, y HLA-DO. Inicialmente fueron denominados genes "Ir" por estar involucrados en la respuesta inmune (del acrónimo inglés para "immune response").


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Estos genes codifican glucoproteínas con estructura de inmunoglobulina, pero en este caso el complejo funcional está formado por dos cadenas, una α y una β (cada una de ellas con dos dominios, α1 y α2, β1 y β2). Cada una de las cadenas está unida a la membrana por una región transmembrana, y ambas cadenas están enfrentadas, con los dominios 1 y 2 contiguos, en el exterior celular.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Estas moléculas se expresan de forma más restringidas que las de Clase I en las células presentadoras de antígeno, tales como células dendríticas, macrófagos, células de Langerhans, células de Kupffer, y en los linfocitos B.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Las células presentadoras de antígenos presentan péptidos antigénicos extracelulares procesados a los linfocitos T cooperadores (CD4+). El péptido antigénico se aloja en una hendidura formada por los dominios α1 y β1, mientras el reconocimiento del MHC-II por parte del linfocito T cooperador se hace en la cadena β2. En esta hendidura conformada por las regiones α1 y β1, se presentan péptidos de entre 12 y 16 aminoácidos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Además de las moléculas CMH de clase II, en la región Clase-II se encuentran genes que codifican moléculas procesadoras de antígenos, como TAP (por "transporter associated with antigen processing") y Tapasin.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Entre las regiones ocupadas por los genes de clase I y de clase II, se encuentran numerosos genes que tienen importancia en la respuesta inmune pero no están relacionadas al CMH. Codifican varias proteínas que desempeñan funciones inmunitarias: componentes del sistema del complemento (como C2, C3 y factor B) y moléculas relacionadas con la inflamación (citoquinas como TNF-α, Linfotoxinas A y B) o proteínas de choque térmico.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: La región del CMH tiene dos características que dificultan a los patógenos la evasión selectiva de la respuesta inmunitaria: es poligénica y polimórfica, es decir, contiene varios genes diferentes de clase I y de clase II, y de cada uno existen múltiples variantes o alelos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Los genes del CMH se expresan de forma codominante. Esto quiere decir que los alelos heredados de ambos progenitores se expresan de forma equivalente:


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: El juego de alelos presente en cada cromosoma se denomina haplotipo MHC. En humanos, cada alelo HLA recibe un número. Por ejemplo, para un individuo dado, su haplotipo puede ser HLA-A2, HLA-B5, HLA-DR3, etc. Cada individuo heterocigoto tendrá dos haplotipos MHC, uno en cada cromosoma (uno de origen paterno y otro de origen materno).


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Los genes MHC son enormemente polimórficos, lo que significa que existen muchos alelos diferentes en los diferentes individuos de la población. El polimorfismo es tan grande que en una población mixta (no endogámica) no existen dos individuos que tengan exactamente el mismo juego de genes y moléculas MHC, excepto los gemelos idénticos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Las regiones polimórficas de cada alelo se encuentran en la zona de contacto con el péptido que va a presentar al linfocito. Por esta razón, la zona de contacto de cada alelo de molécula MHC es muy variable, ya que los residuos polimórficos del MHC forman hendiduras específicas en las que las que solo pueden introducirse cierto tipo de residuo del péptido, lo cual impone un modo de unión muy preciso entre el péptido y la molécula MHC. Esto implica que cada variante de molécula MHC podrá unir específicamente solo aquellos péptidos que encajen adecuadamente en la hendidura de la molécula MHC, que es variable para cada alelo. De esta manera, las moléculas de MHC tienen una especificidad amplia para la unión de péptidos, puesto que cada molécula de MHC puede unir muchos, pero no todos los tipos de péptidos posibles. Esta es una característica esencial de las moléculas MHC: en un individuo concreto, bastan unas pocas moléculas diferentes para poder presentar una vasta variedad de péptidos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Por otro lado, dentro de una población, la existencia de múltiples alelos asegura que siempre habrá algún individuo que posea una molécula de MHC capaz de cargar el péptido adecuado para reconocer un microbio concreto.La evolución del polimorfismo de MHC asegura que una población será capaz de defenderse frente a la enorme diversidad de microbios existentes, y que no sucumbirá ante la presencia de un nuevo patógeno o un patógeno mutado, porque al menos algunos individuos serán capaces de desarrollar una respuesta inmune adecuada para vencer al patógeno. Las variaciones en las secuencias de MHC (responsables del polimorfismo) resultan de la herencia de diferentes moléculas MHC, y no son inducidas por recombinación, como ocurre con los receptores de los antígenos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Ambos tipos de moléculas presentan péptidos antigénicos a los linfocitos T, responsables de la respuesta inmune específica para eliminar el patógeno responsable de la producción de dichos antígenos. Sin embargo, las moléculas MHC de Clase-I y II corresponden a dos vías diferentes de procesamiento de los antígenos, y se asocian con dos sistemas diferentes de defensa inmunitaria:


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Los linfocitos T de un individuo concreto presentan una propiedad denominada restricción del CMH: solo pueden detectar un antígeno si éste viene presentado por una molécula del CMH del mismo individuo. Esto se debe a que cada linfocito T tiene una especificidad dual: el receptor del linfocito T (denominado TCR por "T cell receptor") reconoce algunos residuos del péptido y simultáneamente algunos residuos de la molécula del CMH que lo presenta. Esta propiedad es muy importante en el trasplante de órganos, e implica que, durante su desarrollo, los linfocitos T deben "aprender" a reconocer las moléculas MHC propias del individuo, mediante el proceso complejo de maduración y selección que tiene lugar en el timo.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Las moléculas del CMH solo pueden presentar péptidos, lo que implica que los linfocitos T, dado que solo pueden reconocer un antígeno si viene asociado a una molécula del CMH, solo pueden reaccionar ante antígenos de origen proteico (procedentes de microbios) y no a otro tipo de compuestos químicos (ni lípidos, ni ácidos nucleicos, ni azúcares). En cambio, la molécula CD1 de estructura similar a las moléculas del CMH de clase I (3 cadenas α y una β-microglobulina) presenta antígenos no peptídicos, generalmente lípidos, a linfocitos T. Cada molécula MHC puede presentar un único péptido cada vez, dado que la hendidura de la molécula solo tiene espacio para alojar un péptido. Sin embargo, una molécula del CMH dada tiene una especificidad amplia, porque puede presentar muchos péptidos diferentes (aunque no todos).


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Las moléculas del CMH adquieren el péptido que presentan en el exterior de la membrana celular durante su propia biosíntesis, en el interior celular. Por tanto, los péptidos que presentan las moléculas del CMH provienen de microbios que están en el interior celular, y ésta es la razón por la cual los linfocitos T, que solo identifican péptidos cuando están asociados a moléculas del CMH, solo detectan microbios asociados a células y desencadenan una respuesta inmune contra microbios intracelulares.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Es importante resaltar que las moléculas del CMH de clase I adquieren péptidos que provienen de proteínas citosólicas, mientras que las moléculas del CMH de clase II adquieren péptidos de proteínas contenidas en vesículas intracelulares. Por ello, las moléculas del CMH de clase I presentarán péptidos propios, péptidos virales (sintetizados por la propia célula) o péptidos procedentes de microbios ingeridos en fagosomas. Las moléculas del CMH de clase II, por su parte, presentarán péptidos procedentes de microbios ingeridos en vesículas (este tipo de moléculas solo se expresan en células con capacidad fagocítica). Las moléculas del CMH solo se expresan de forma estable en la membrana celular si tienen un péptido cargado: la presencia del péptido estabiliza la estructura de las moléculas del CMH, las moléculas "vacías" se degradan en el interior celular. Las moléculas del CMH cargadas con un péptido pueden permanecer en la membrana durante días, el tiempo suficiente para asegurar que un linfocito T adecuado reconozca el complejo e inicie la respuesta inmunitaria.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En cada individuo, las moléculas del CMH pueden presentar tanto péptidos extraños (procedentes de patógenos) como péptidos procedentes de las proteínas propias del individuo. Esto implica que, en un momento dado, solo una pequeña proporción de las moléculas del CMH de una célula presentará un péptido extraño: la mayor parte de los péptidos que presente serán propios, dado que son más abundantes. Sin embargo, los linfocitos T son capaces de detectar un péptido presentado por solo el 0,1%-1% de las moléculas del CMH para iniciar una respuesta inmune.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Los péptidos propios, por otro lado, no pueden iniciar una respuesta inmune (excepto en los casos de las enfermedades autoinmunes), porque los linfocitos T específicos para los antígenos propios son destruidos o inactivados en el timo. Sin embargo, la presencia de péptidos propios asociados a las moléculas MHC es esencial para la función supervisora de los linfocitos T: estas células están constantemente patrullando el organismo, verificando la presencia de péptidos propios asociados a las moléculas del CMH y desencadenando una respuesta inmune en los casos raros en los que detectan un péptido extraño.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Las moléculas del CMH se identificaron y nombraron precisamente por su papel en el rechazo de trasplantes entre ratones de diferentes cepas endogámicas. En humanos, las moléculas MHC son los antígenos de los leucocitos (HLA). Llevó más de 20 años comprender la función fisiológica de las moléculas del CMH en la presentación de péptidos a los linfocitos T.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Como se ha indicado antes, cada célula humana expresa 6 alelos del CMH de clase I (un alelo HLA-A, -B y -C de cada progenitor) y 6-8 alelos del CMH de clase 2 (uno HLA-DP y -DQ, y uno o dos de HLA-DR de cada progenitor, y algunas combinaciones de éstos). El polimorfismo de los genes del CMH es muy elevado: se estima que en la población hay al menos 350 alelos de los genes HLA-A, 620 alelos de HLA-B, 400 alelos de DR y 90 alelos de DQ. Como estos alelos pueden heredarse y expresarse en muchas combinaciones diferentes, cada individuo expresará probablemente algunas moléculas que serán diferentes de las moléculas de otro individuo, excepto en el caso de los gemelos idénticos. Todas las moléculas MHC pueden ser dianas del rechazo de trasplantes, aunque HLA-C y HLA-DP tienen un bajo polimorfismo, y probablemente tengan una importancia menor en los rechazos.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En el caso de un trasplante (de órganos o de células madre), las moléculas HLA funcionan como antígenos: pueden desencadenar una respuesta inmunitaria en el receptor, provocando el rechazo del trasplante. El reconocimiento de los antígenos del CMH en células de otro individuo es una de las respuestas inmunes más intensas que se conocen. La razón por la que los individuos reaccionan contra las moléculas del CMH de otro individuo se comprende bastante bien.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Durante el proceso de maduración de los linfocitos T, éstos son seleccionados en función de la capacidad de su TCR de reconocer débilmente complejos "péptido propio:CMH propio". Por ello, en principio, los linfocitos T no deberían reaccionar frente a un complejo "péptido extraño:MHC extraño", que es lo que aparecerá en las células trasplantadas. Sin embargo, parece que lo que ocurre es un tipo de reacción cruzada: los linfocitos T del individuo receptor pueden equivocarse, porque la molécula del CMH del donante es similar a la propia en la zona de unión al TCR (la zona variable del CMH se encuentra en la zona de unión al péptido que presentan). Por esta razón, los linfocitos del individuo receptor interpretan el complejo presente en las células del órgano trasplantado como "péptido extraño:MHC propio" y desencadenan una respuesta inmune contra el órgano "invasor", porque lo perciben de la misma manera que un tejido propio infectado o tumoral, pero con un número mucho más elevado de complejos capaces de iniciar una respuesta. El reconocimiento de la molécula de MHC extraña como propia por los linfocitos T se denomina alorreconocimiento.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Pueden producirse dos tipos de rechazo de trasplantes mediado por las moléculas del CHM o antígenos leucocitarios humanos (HLA):


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En ambos casos, se produce una reacción inmune contra el órgano trasplantado, que puede generar lesiones en el mismo, lo que conlleva la pérdida de función, inmediata en el primer caso y progresiva en el segundo.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: Por esta razón, es fundamental realizar una prueba de reacción cruzada entre células del donante y suero del receptor, para detectar la presencia de anticuerpos anti-HLA preformados en el receptor contra las moléculas HLA del donante, y evitar el rechazo hiperagudo. Normalmente, se verifica la compatibilidad de las moléculas HLA-A, -B y -DR: a medida que aumenta el número de incompatibilidades, la supervivencia a 5 años del trasplante disminuye. La compatibilidad total solo existe entre gemelos idénticos, pero en la actualidad existen bases de datos de donantes a nivel mundial que permiten optimizar la compatibilidad HLA entre un donante potencial y un receptor.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En ratones, ovejas, peces (como el espinoso), aves y humanos, hay estudios que indicarían que la selección de pareja tiene que ver con la disimilitud en el CMH y su relación con el olor de la eventual pareja. Hay alguna evidencia, especialmente en ratones y espinosos, y menos en humanos, respecto de que se prefiere el olor de individuos con diferentes CMH, favoreciendo la diversidad y así una mejor sistema inmunitario de los descendientes.


title: Complejo mayor de histocompatibilidad

text: En humanos, la elección de pareja está determinada por múltiples factores, tales como simetría facial, aspectos psicológicos, condición de la piel, y quizá el olor corporal. Los resultados de los estudios han demostrado cierta relación entre las preferencias de pareja y la disimilitud en el CMH. Esto traería como consecuencia una mayor variabilidad genética de los descendientes.


title: Plinio el Viejo

text: Gayo o Cayo Plinio Segundo (Comum, "c." 23-Estabia, 25 de agosto de 79) fue un escritor y militar romano del , conocido por el nombre de Plinio el Viejo para diferenciarlo de su sobrino e hijo adoptivo Plinio el Joven. Perteneció al orden ecuestre y ejerció cargos administrativos y financieros en la Galia y en Hispania. Hizo estudios e investigaciones en fenómenos naturales, etnográficos y geográficos recopilados en su obra "Historia natural", siendo modelo enciclopédico de muchos conocimientos hasta mediados del cuando sus estudios fueron sustituidos por investigaciones basadas en el método científico y el empirismo moderno. Su obra fue usada por muchos exploradores occidentales de los siglosXVI y XVII.


title: Plinio el Viejo

text: Plinio Segundo fue miembro de la clase social de los caballeros romanos "(eques)", ya que su padre, Cayo Plinio Celer, pertenecía al orden ecuestre, y su madre era hija de un senador. Su padre lo envió a Roma y fue educado por el poeta y general Publio Pomponio Segundo. Dos siglos después de la muerte de los Gracos, tuvo acceso a algunos de sus manuscritos autógrafos conservados en la biblioteca de su preceptor, de quien redactó más tarde una biografía. Plinio nombra en su "Naturalis Historia" a los gramáticos y retóricos Remio Palemón y Aurelio Fusco, de los que fue alumno. En Roma, Plinio estudió botánica en el jardín de Antonio Castor y conoció los antiguos árboles-lotos plantados en los terrenos que habían pertenecido en su día a Craso. Bajo la influencia de Séneca, llegó a ser un estudiante de la filosofía y la retórica y ejerció la profesión de abogado.


title: Plinio el Viejo

text: Tras estudiar en Roma, a los veintitrés años inició su carrera militar en Germania a las órdenes de Corbulón, con una duración de doce años. En el año 47 tomó parte en la construcción de un canal entre el Rin y el Mosa, la fossa Corbulonis. Llegó a ser comandante de caballería, praefectus alae, antes de regresar a Roma, en el año 57, donde se dedicó al estudio de la literatura. A partir del año 69 desempeñó varios cargos oficiales al servicio del emperador Vespasiano. Fue autor de algunos tratados de caballería, redactó un ensayo sobre las técnicas de combate a caballo "(De iaculatione equestri)", una historia de Roma y varias crónicas históricas, hoy perdidos. Fue procurador romano en Galia e Hispania alrededor del año 73.


title: Plinio el Viejo

text: En Galia y en Hispania, aprendió el significado de algunas palabras célticas. Observó los lugares relacionados con la invasión romana en Germania; las causas de las victorias de Druso y soñó que el vencedor le conminaba a transmitir sus hazañas a la posteridad, según cuenta su sobrino Plinio el Joven, en su obra "Cartas", en la intitulada "Gayo Plinio a Bebio Macro" Añade que el sueño le incitó a su tío a relatar la historia de todas las guerras entre romanos y germanos en "De las guerras de Germania", en veinte libros; obra también mencionada por Tácito y por Suetonio.


title: Plinio el Viejo

text: Durante el mandato de Nerón vivió principalmente en Roma, donde asistió a la construcción de la "Domus Aurea" del emperador después del gran incendio del año 64. Dedicó tiempo a temas como la gramática y la retórica. "Studiosus", es un trabajo detallado sobre la retórica que fue seguido por los ocho libros de "De dubii sermonis" en 67.


title: Plinio el Viejo

text: Bajo el principado de su amigo Vespasiano, se reincorporó al servicio del estado como procurador en la Galia Narbonense en 70 y en la Hispania Tarraconense en 73. Visitó también la Galia Bélgica en 74. Durante su estancia en Hispania, se familiarizó con la agricultura y las minas del país. Luego visitó la provincia de África. A su regreso a Italia, aceptó un cargo de Vespasiano, quien le consultaba antes de dedicarse a sus ocupaciones oficiales. Al final de su mandato, se dedicó esencialmente a sus estudios. Escribió una "Historia de nuestra época" que continuaba la obra de Aufidio Baso, pero que no quiso que se publicara hasta después de su muerte para que no le acusaran de adulador. Esta obra es citada por Tácito y tuvo influencia sobre Suetonio y Plutarco.


title: Plinio el Viejo

text: Casi llegó a terminar su gran obra "Historia natural", una enciclopedia en la que Plinio reúne una gran parte del saber de su época desde el punto de vista del Imperio romano. Este trabajo había sido planificado bajo la dirección de Nerón. Las informaciones que recoge llegan a ocupar alrededor de ciento sesenta volúmenes. Larcio Licinio, el legado pretor de la Hispania Tarraconense, intentó en vano comprarlos por el equivalente a más de cuatrocientos mil sestercios. Dedicó esta obra al emperador Tito en el año 77.


title: Plinio el Viejo

text: Poco después Vespasiano le nombró prefecto de la flota romana en Misenum. El 24 de agosto de 79, cuando se produce la erupción del Vesubio que sepultó las ciudades de Pompeya y Herculano, se encontraba en Miseno. Queriendo observar el fenómeno más de cerca y deseando socorrer a algunos de sus amigos que se encontraban en dificultades sobre las playas de la bahía de Nápoles, se dice que atravesó con sus galeras la bahía llegando hasta Estabia (actual Castellammare di Stabia), donde murió, posiblemente asfixiado por los gases volcánicos del flujo piroclástico, a la edad de cincuenta y seis años.


title: Plinio el Viejo

text: La erupción fue descrita por su sobrino Plinio el Joven, de ahí que en vulcanología se haya denominado «erupción pliniana» a la erupción violenta de un volcán liberando gases en una columna eruptiva que puede alcanzar decenas de kilómetros. El relato de sus últimas horas es contado en una carta que su sobrino y heredero, Plinio el Joven, dirige, 27 años después de los hechos, a Tácito También envió, a otro corresponsal, un informe sobre los escritos y el modo de vida de su tío:


title: Plinio el Viejo

text: La única obra suya que se ha conservado es su "Naturalis Historia", que fue utilizada como referente durante siglos.


title: Plinio el Viejo

text: Como muchos de los hombres cultos de principios del Imperio romano, Plinio es adepto del estoicismo. Está ligado a su representante, Publio Clodio Thrasea Peto, y tiene también la influencia de Séneca.


title: Plinio el Viejo

text: Fue también influenciado por el epicureísmo, el academicismo y la renaciente escuela pitagórica. Pero su visión de la naturaleza y de los dioses es esencialmente estoica. Según él, es la debilidad de la humanidad la que encierra la deidad bajo formas humanas mancilladas de faltas y de vicios (ii. 148). La divinidad es real; es el alma del mundo eterno, dispensando sus beneficios tanto sobre la tierra como sobre el sol y las estrellas (ii. 12 seq., 154 seq.). La existencia de la divina Providencia es incierta (ii. 19), pero la creencia en su existencia y en el castigo de los pecados es saludable (ii. 26); y la recompensa de la virtud consiste en la elevación a la divinidad de los que se asemejarían a un dios haciendo el bien por la humanidad (ii. 18, "Deus est mortali juvare mortalem, et haec ad aeternam gloriam via"). "Es malo indagar sobre el futuro y violentar la naturaleza recurriendo a las artes mágicas (ii. 114, xxx. 3); pero la importancia de los prodigios y los presagios no debe ser rechazada (ii. 92, 199, 232)".


title: Plinio el Viejo

text: La visión que Plinio tiene de la vida es sombría: ve a la raza humana hundida en la ruina y la miseria (ii. 24, vii. 130). Se entrega a declamaciones contra el lujo y la corrupción moral, y su retórica florece prácticamente contra los inventos útiles (como el arte de la navegación) a la espera del buen sentido y del buen gusto (xix. 6). Combina la admiración de las virtudes que han integrado la República y su grandeza (xvi. 14, xxvii. 3, xxxvii. 201). No elude los hechos históricos desfavorables a Roma (xxxiv. 139), e incluso cuando alaba a los miembros eminentes de las familias romanas distinguidas, es libre de la parcialidad de Tito Livio por la aristocracia. Las clases agrícolas y los viejos señores del orden ecuestre (Cincinato, Manio Curio Dentato, Serrano y Catón el Viejo) son para él los pilares del Estado; y se lamenta amargamente del declive de la agricultura en Italia (xviii. 21 et 35, "latifundia perdidere Italiam"). Incluso para la Historia de los comienzos de Roma, prefiere seguir a los autores anteriores a Augusto; sin embargo, ve al poder imperial como indispensable para el gobierno del imperio y saluda el "salutaris exortus" de Vespasiano (xxxiii. 51). En literatura atribuye el lugar más alto a Homero y Cicerón (xvii. 37 seq.) y coloca en segundo lugar a Virgilio.


title: Plinio el Viejo

text: Sus "indices auctorum" suelen ser las autoridades que el mismo ha consultado, a veces estos nombres representan los autores principales sobre el tema, que no son conocidos sino en forma subsidiaria. Su estilo es contrario a la influencia de Séneca. Apunta menos a la claridad que al epigrama. Está lleno de antítesis, preguntas, exclamaciones, tropos, metáforas y otros manierismos de la época julio-claudia. La forma rítmica y artística de la frase es cambiada por el énfasis que espera hablar del sujeto al final del periodo. La estructura de la frase es también a menudo errática e inconexa. Se nota también una utilización excesiva del ablativo absoluto, y frases en ablativo son con frecuencia puestas en aplicativo para expresar la opinión del autor sobre un enunciado que precede inmediatamente.


title: Plinio el Viejo

text: Hacia la mitad del , Solino realizó un resumen de las partes geográficas de la obra de Plinio y al inicio del sigloIV, los "Medicina Plinii" reunieron sus pasajes sobre medicina. A comienzos del sigloVIII, Beda el Venerable poseía un manuscrito de toda la obra. En el sigloIX, Alcuino envió a Carlomagno un ejemplar de los primeros libros (Epp. 103, Jaffé); y Dicuil reunió extractos de las páginas de Plinio para su "Mensura orbis terrae" (c. 825).


title: Plinio el Viejo

text: Los trabajos de Plinio eran muy valiosos en la Edad Media. El número de manuscritos que quedan es alrededor de 200, destacándose el de la Biblioteca Estatal de Bamberg, que solo contiene los libros XXXII a XXXVII. Robert de Cricklade, superior de Saint Frideswide en Oxford, dirigió al rey Enrique II un "Defloratio" que contenía nueve volúmenes de selecciones tomadas de uno de los manuscritos de esta clase. Entre los manuscritos más antiguos, el "Codex vesontinus", que se encontraba en otro tiempo en Besançon (), fue separado en tres partes, apareciendo una en Roma, otra en París, y la última en Leiden (donde existe también una transcripción del manuscrito total). Plinio se interesó especialmente en la fabricación de papiros (xiii. 68-38) y en las diferentes clases de tintas de púrpura (ix. 130). La descripción del canto del ruiseñor es un ejemplo del carácter de su prosa (x. 81 seq.).


title: Plinio el Viejo

text: Se pueden ver estatuas de los dos Plinios en postura sedente, revestidos del hábito de los eruditos de los años 1500, en la entrada principal de la catedral de Como. Las anécdotas de Plinio el Viejo sobre los artistas griegos inspiraron a Lazaro Vasari los temas de los frescos que aún decoran las paredes de su antigua casa en Arezzo.


title: Plinio el Viejo

text: Lamentablemente, de su abundante obra solo se ha conservado la "Historia Natural" en 37 libros, fruto de la información recogida de más de 2000 libros. En ella recopila los principales conocimientos científicos de la antigüedad que abarcan la botánica, la zoología, la mineralogía, la medicina, la geografía, la cosmología, la metalurgia y la etnografía, entremezclando hechos verídicos con leyendas y rumores.


title: Plinio el Viejo

text: La "Historia Natural" está presentada en un formato enciclopédico, aunque no obstante, no es similar al formato moderno de enciclopedia. El libro contiene artículos dedicados a la historia natural del camaleón, los usos médicos de la col, y los efectos de la sangre de cabra en el diamante, entre otros. Plinio usa la clasificación de la naturaleza de Aristóteles (animal, vegetal, mineral) para recrear un mundo natural en una forma literaria. En vez de representar de forma separada los temas en orden alfabético, Plinio ordena la naturaleza como un grupo coherente, en forma de guía.


title: Plinio el Viejo

text: El libro X está dedicado a las aves y se inicia con el estudio sobre el avestruz. Plinio lo considera como el punto de paso de las aves a los mamíferos. Aborda el estudio de numerosas especies, particularmente sobre las águilas y otras rapaces. Toma prestados numerosos pasajes de Aristóteles, aunque su obra es inferior y los relatos más fabulosos cohabitan con los de hechos más realistas.


title: Plinio el Viejo

text: Su obra fue la base de muchos exploradores occidentales como Odorico de Pordenone, Marco Polo, Antonio Pigafetta, Cristóbal Colón y Fernando de Magallanes, así como del conquistador español Hernán Cortés, quienes hacían coincidir las descripciones geográficas y etnológicas de Plinio con sus propios descubrimientos, incluyendo seres y regiones fantásticas de la mitología grecolatina.


title: Plinio el Viejo

text: Su obra fue la base de muchas otras enciclopedias durante el Renacimiento, principalmente por la recuperación de los conocimientos de las culturas romana y griega en este periodo. En Alemania la obra de Hartmann Schedel con su obra titulada "Las Crónicas de Núremberg" en 1493 fue un documento que se basó en la "Naturalis Historia" y base de los conocimientos científicos en la región hasta finales del .


title: Plinio el Viejo

text: Sin embargo Nicolas Léonicène en 1509 con su obra "De Erroribus Plinii" ("Sobre los errores de Plinio") critica por primera vez a Plinio por no tener un verdadero método científico a diferencia de Teofrasto o Dioscórides, y por no tener suficiente conocimiento en la filosofía y la medicina. Sir Thomas Browne expresó su escepticismo en 1646 acerca de la confiabilidad de la obra de Plinio con su obra "Pseudodoxia Epidemica".


title: Plinio el Viejo

text: Georges-Louis Leclerc de Buffon fue apodado El Plinio de Montbard, en honor a este naturalista romano.


title: Eccema dishidrótico

text: El eccema dishidrótico, también llamado eczema dishidrótico, dishidrosis o pomfólix, es un eccema vesicular, recidivante y crónico que afecta sobre todo a las manos y pies, es relativamente frecuente y de etiología desconocida.


title: Eccema dishidrótico

text: La causa del proceso es completamente desconocida, durante un tiempo se pensó que estaba provocada por un trastorno de la sudoración, de ahí el nombre de dishidrosis, sin embargo tal hipótesis no es considerada válida actualmente. Se cree que puede estar relacionado con alguna función inmunológica alterada en la piel, al igual que la dermatitis atópica, otros autores han relacionado el mal con algún tipo de reacción alérgica al níquel u otras sustancias.


title: Eccema dishidrótico

text: Inicialmente se forman pequeñas vesículas sobre todo en los laterales de los dedos y palma de las manos que cursan con prurito y sensación de quemazón. Tras la remisión, la piel afectada sufre descamación hasta su muda completa por nueva piel. El eccema dishidrótico suele tener un curso crónico, desapareciendo por períodos de tiempo prolongados y reapareciendo cíclicamente, muchas veces en situaciones de tensión nerviosa o estrés.


title: Eccema dishidrótico

text: Generalmente, esta forma de eccema es de intensidad leve o moderada y provoca discreta descamación, sin embargo en ocasiones la afectación es más severa con grandes vesículas y ampollas que se fragmentan dando lugar a erosiones y fisuras. En las formas más crónicas, predomina la descamación y la formación de fisuras en la piel. En algunos pacientes predomina la fase vesicular y en otros la fase descamativa con formación de fisuras. No es rara la sobreinfección por bacterias, lo cual hace que el eccema empeore y se formen vesículas eritematosas y pústulas.


title: Eccema dishidrótico

text: Se estima que este diagnóstico corresponde a entre el 5-20% de pacientes que presentan eccema en manos, es más común en los climas cálidos y en primavera y verano. En un estudio realizado en los países nórdicos, se estimó que se presentaba un caso por cada 5000 personas, sin embargo algunos autores consideran que los casos son mucho más frecuentes, sobre todo en regiones de clima más cálido.


title: Eccema dishidrótico

text: Existen factores agravantes como el contacto con el agua, detergentes y disolventes, por lo que es recomendable proteger las manos.


title: Eccema dishidrótico

text: El estudio al microscopio de las lesiones muestra espongiosis en la zona inferior de la capa de Malpigio, con formación de vesículas por confluencia. Además en la dermis se puede ver un infiltrado de linfocitos. En las formas hiperqueratósicas existe una hiperplasia de la epidermis que puede recordar a la que se presenta en la psoriasis, aunque sus características son diferentes.


title: Eccema dishidrótico

text: En los casos graves se han empleado otros tratamientos más agresivos que incluyen los siguientes medicamentos, los cuales precisan vigilancia y supervisión por un profesional de la medicina por sus potenciales efectos adversos:


title: Mijaíl Bakunin

text: Mijaíl Aleksándrovich Bakunin ("Михаил Александрович Бакунин" en ruso) (Priamújino, Torzhok, Imperio ruso, 30 de mayo de 1814 - Berna, Suiza, 1 de julio de 1876) fue un teórico político, filósofo, sociólogo y revolucionario anarquista ruso. Es uno de los más conocidos pensadores de la primera generación de filósofos anarquistas junto a Piotr Kropotkin, Pierre-Joseph Proudhon, Carlo Cafiero y Errico Malatesta. Está considerado uno de los padres de este pensamiento, dentro del cual propuso los planteamientos del anarcocolectivismo. Su legado marcó una fuerte influencia para el socialismo revolucionario, el ateísmo militante, el movimiento obrero, el anarcosindicalismo y los posicionamientos ético-filosóficos y críticos del autoritarismo y el poder político.


title: Mijaíl Bakunin

text: Nació el 30 de mayo de 1814 en la aldea de Priamújino, en el distrito de Torzhok, provincia de Tver. Su padre era de ideología liberal y había sido diplomático en París durante la toma de la Bastilla (14/7/1789). Cuando subió al trono Nicolás I, se retiró a vivir al campo, donde poseía tierras y mil siervos. Mijaíl era el primogénito de cinco hermanos y cinco hermanas. Su familia era religiosa, pero no excesivamente. Cuando tenía 11 años se produjo la represión de los "decembristas" en Rusia por parte del zar.


title: Mijaíl Bakunin

text: A los 15 años ingresó en la Academia de Artillería de San Petersburgo. Allí comenzó a escribir, a divertirse bebiendo con sus amigos y endeudándose. Pasará allí tres años, pero será expulsado por un comportamiento indisciplinado. Fue trasladado como oficial subalterno ("práporshchik") de la Guardia Imperial Rusa a Minsk y a Goradnia. Desde Minsk escribió a su familia:


title: Mijaíl Bakunin

text: En ese momento se produjo la represión de los polacos, que ayudó a Bakunin a asumir una posición contraria al despotismo. En 1834, abandonó el ejército y se trasladó a Moscú, entonces ya imbuido en el romanticismo europeo. Estudió filosofía durante seis años. Leyó habitualmente a los enciclopedistas franceses y también desarrolló admiración por Fichte y por Hegel. Entabló amistad con Aleksandr Herzen y Nikolái Ogariov, partidarios de las ideas del socialista Saint-Simon, y que compartían su admiración por Hegel. Es en este mismo periodo cuando, en Berlín, Karl Marx desarrolla las mismas simpatías hacia Hegel. Es también en esta etapa cuando desarrolla una relación amorosa epistolar y celos hacia su hermana Taniusha.


title: Mijaíl Bakunin

text: Con el objetivo de lograr una cátedra de filosofía o de historia en la Universidad de Moscú, organizó un viaje para estudiar a los filósofos alemanes. En 1840 embarcó hacia Berlín, donde se encontró con su hermana Bárbara y vivió con Iván Turguéniev. Allí escribirá:


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1842, se estableció en Dresde, capital de Sajonia, donde conoció a Ruge, director de la revista "Deutsche Jahrbücher", donde escribió un artículo revolucionario bajo el seudónimo de Jules Elysard. Este artículo tuvo bastante éxito en Rusia. En 1843, se trasladó a Suiza, donde se refugiaban muchos disidentes políticos alemanes. Allí escribió una carta a Ruge, que fue publicada en París en 1849, en la revista "Deutsche-französiche Jahrbücher". En Suiza conoció a Weitling, el primer comunista alemán, y se puso en contacto con la familia Vogt. La policía suiza le invitó a abandonar el país y la embajada rusa le compelía a volver a Rusia, por lo que escapa a Bélgica en 1844 y, de ahí, se traslada a París. En París conoció a Proudhon, a George Sand, a Marx, a Engels y a algunos exiliados polacos. Sobre Marx escribió:


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1848, tras regresar a la capital francesa, publicó una ardiente proclama contra el Imperio ruso, tras la cual lo expulsaron de Francia. El movimiento revolucionario de 1848 le proporcionó la ocasión de participar en una violenta campaña de agitación democrática y por su participación en la Insurrección de Dresde de 1849 se lo detuvo y condenó a muerte, pena posteriormente conmutada a la cadena perpetua. Finalmente, Bakunin fue entregado a las autoridades rusas, que lo encarcelaron en la Fortaleza de San Pedro y San Pablo en 1851, donde permaneció hasta 1857, cuando fue desterrado a un campo de trabajos forzados en Siberia. Aprovechando un permiso, se escapó a Japón, arribando al puerto de Hakodate en 1861. Desde Yokohama, viajó a San Francisco, cruzó Panamá, llegó a Nueva York -donde fue recibido por algunos personajes ilustres, como el escritor Henry Longfellow y se reunió con personas allegadas a los movimientos obreros locales- y se trasladó a Inglaterra en 1861. El resto de su vida transcurrió en el exilio en Europa Occidental, principalmente en Suiza.


title: Mijaíl Bakunin

text: Bakunin entabló una amistad más constructiva con Proudhon que con Marx, al que acusó de autoritario. Sobre esta relación escribió:


title: Mijaíl Bakunin

text: Bakunin y Marx mantuvieron constantes fricciones dentro de la Primera Asociación Internacional del Trabajo (AIT), fundada en 1864, a la que ambos pertenecían. En 1868, Bakunin fue acusado por Marx de ser un agente ruso y le pidió que se disculpara públicamente. En 1869, fue acusado por el revolucionario marxista Wilhelm Liebknecht de los mismos cargos. Marx lo acusará de nuevo de ser un agente paneslavista y de cobrar por ello 25 000 francos anuales. Bakunin, además, abogaba por posturas anarquistas dentro de la AIT, lo que lo llevó a ser acusado de conspirador por Marx, cuyos seguidores esgrimían supuestas cartas escritas por Bakunin a Serguéi Necháyev donde se jactaba de las conspiraciones que perpetraba.


title: Mijaíl Bakunin

text: Tras las disputas con los miembros marxistas, Bakunin entró en contacto con Necháyev, que le pide que se concentre en hacer la revolución en Rusia y lo convence con sus ideas terroristas y nihilistas. Un año más tarde, en 1870, Bakunin decide romper la amistad con Necháyev lamentándose de esta experiencia.


title: Mijaíl Bakunin

text: A comienzos de la década de 1860 Bakunin funda en Italia una sociedad secreta, la Fraternidad Internacional. En 1864, la organización ya tenía miembros italianos, franceses, escandinavos y eslavos. En los textos de la organización se dice:


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1867, un grupo de burgueses demócratas de varias naciones fundaron la Liga de la Paz y la Libertad y convocaron un congreso en Ginebra. Bakunin participó en dicho congreso y fue elegido miembro del comité central. Uno de los fundadores de esa liga fue Charles Lemonnier, un saintsimoniano.


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1868, se celebró el segundo congreso de la Liga en Berna, Bakunin y otros miembros de la Fraternidad Internacional intentaron que la Liga votase resoluciones socialistas, pero como los socialistas revolucionarios eran minoría deciden separarse y fundar la Alianza Internacional de la Democracia Socialista.


title: Mijaíl Bakunin

text: La Alianza Internacional de la Democracia Socialista se fundó en 1868 y su programa reivindicaba una serie de reformas que constituían las bases de su doctrina política:


title: Mijaíl Bakunin

text: Sin embargo, se rechazó la entrada de la Alianza en la Internacional Obrera por ser una organización internacional, puesto que solo se admitían organizaciones nacionales. Por esa razón, la Alianza se deshizo y sus miembros se integraron separadamente en la Internacional.


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1869, encargó al anarquista italiano Giuseppe Fanelli la divulgación del anarquismo en España. Fanelli visitó Madrid y Barcelona y conoció a Anselmo Lorenzo, que a la postre fundaría el sindicato CNT en 1910 y que compartiría escasa correspondencia con Bakunin.


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1870 fundó el Comité para la Salvación de Francia, asociación que dirigió la insurrección de la Comuna de Lyon.


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1871 Marx convocó una conferencia secreta en Londres que estaba compuesta casi exclusivamente por sus partidarios, en la que se tomaron decisiones que muchos consideraron que eliminaban la autonomía de las secciones de la AIT. Las Federaciones del Jura (una zona montañosa entre Francia, Suiza y Alemania), así como la mayoría de las secciones de todos los países, rechazaron estos acuerdos. En este contexto Bakunin se unió a los disidentes. Desde el Consejo de Londres son atacados varios dirigentes de la AIT disconformes con las decisiones adoptadas por los marxistas, y son acusados de ser títeres de Bakunin, que entonces se encontraba en Locarno, Suiza.


title: Mijaíl Bakunin

text: En 1872 se celebró el Congreso de La Haya, donde asisten 21 delegados obreros representantes de distintas secciones y 40 hombres a título individual elegidos y simpatizantes de Marx. En la última votación, cuando ya un tercio de los representantes se habían marchado, se vota la expulsión de Bakunin, a modo de tribunal a puerta cerrada. Bakunin es acusado de haber fundado sociedades secretas, de haber cobrado trescientos rublos como anticipo de la traducción de "El capital", y por haberse interceptado una supuesta carta de Bakunin a Necháyev, con el cual hacía dos años que había roto. En dicha carta, se hacía alusión a la creación por parte de Mijaíl Bakunin de una sociedad secreta que conspiraría para tomar el control «dictatorial» de la AIT. En el mismo congreso se ratificaron las proposiciones de la conferencia de Londres y se decidió trasladar el Congreso a Nueva York.


title: Mijaíl Bakunin

text: Al día siguiente de terminar el Congreso de La Haya se celebra otro en Saint-Imier, en el Jura suizo, con delegados de Italia, España, el Jura y representantes de Francia y América, que acuerda por unanimidad rechazar todas decisiones del congreso de La Haya. A este acuerdo se suman la mayoría de las secciones francesas, la federación belga, la americana y, en Inglaterra, los amigos de Marx, Eccarius y Jung, que se separaron de él. El Consejo de Nueva York expulsó a la Federación del Jura, pero la sección holandesa, que se había mantenido neutral, se unió a las otras siete federaciones y se negaron a reconocer la expulsión de esa federación.


title: Mijaíl Bakunin

text: Marx y sus simpatizantes publican en 1873 un panfleto titulado "La Alianza de la Democracia Socialista y la Asociación Internacional de los Trabajadores", donde criticaba de manera furibunda la Alianza. Bakunin, prematuramente viejo, cansado y enfermo, solicitó la baja de la Federación.


title: Mijaíl Bakunin

text: Bakunin pasó sus últimos años en Suiza, viviendo en la pobreza y sin más aliento que la correspondencia que mantenía con pequeños grupos anarquistas. Por problemas de salud, ingresó en el hospital de Berna, donde falleció el 1 de julio de 1876.


title: Mijaíl Bakunin

text: Su tumba se encuentra en el cementerio de Bremgarten-Friedhof de Berna, Suiza, ennegrecida por los humos de la cercana autopista Ginebra-Zúrich. En su tumba está escrito: «"Recuerda al que lo sacrifica todo por la libertad de su país"». Este texto y la placa fueron cambiados por los Dadaístas del Cabaret Voltaire en 2016, que lo adoptaron como dadaísta. En su lugar se encuentra la frase de Bakunin en alemán: «"Wer nicht das Unmögliche wagt, wird das Mögliche niemals erreichen"; "Quien no se atreve con lo imposible, nunca alcanzará lo posible"», junto con un dibujo del artista suizo Daniel Garbade hecho en bronce.


title: Mijaíl Bakunin

text: Se ha denominado al anarquismo que él desarrolló anarcocolectivismo o anarquismo colectivista. Junto con Proudhon y luego Kropotkin es uno de los teóricos más importantes del anarquismo socialista, y prácticamente es el primer gran impulsor del anarquismo como movimiento político y popular.


title: Mijaíl Bakunin

text: Bakunin propone una organización antiestatista, esto es, la supresión del Estado, sin rechazar el término en sí mismo. Bakunin apuesta por la creación de los Estados Unidos de Europa como modo de acercarse a la idea liberal de la Revolución estadounidense de 1776, cuando se independiza del Reino Unido. Para Bakunin el fallo de la revolución liberal de Estados Unidos es que la libertad que proclamaba la constitución era solamente para una minoría que oprimía al resto. El reto para Bakunin era lograr una democracia como la estadounidense en Europa pero que ampliara la democracia a todos y liberara además al hombre del sistema monetario, el poder político, el poder económico y la religión.


title: Mijaíl Bakunin

text: A diferencia del marxismo, que consideraba que la política debía crear unas condiciones sociales que permitieran al individuo vivir por encima de la opresión económica, Bakunin consideraba que la revolución socialista tenía que empezar de abajo hacia arriba. Él establecía un orden político de individuos que conformasen comunas, que a su vez estas comunas se federaran entre sí para colaborar y que estas federaciones se federaran entre sí en confederaciones. En dicho proceso, a diferencia del marxismo, Bakunin no separa campesinos de obreros urbanos y considera que esa revolución corresponde a ambos al mismo tiempo.


title: Mijaíl Bakunin

text: Para Bakunin el anarquismo supone una liberación social, sin necesidad de gobierno ni autoridades oficiales cuyo centro de gravedad se sitúa en el trabajo, el factor de producción, sus medios y distribución. La sociedad debería organizarse mediante la federación de productores y consumidores (a nivel de base) coordinados entre sí mediante las confederaciones. No habría necesidad, pues, de gobiernos, sistemas legislativos o poderes ejecutivos que monopolizaran la violencia.


title: Mijaíl Bakunin

text: El comunismo libertario de Kropotkin objetó que la visión de Bakunin mantenía el concepto de "burocracia" como organismo encargado de vigilar y regular el trabajo y su remuneración, a fin de cuentas, un núcleo gubernamental. El colectivismo bakuninista pretende valorar el trabajo de las masas y considera injusta su remuneración en el capitalismo:


title: Mijaíl Bakunin

text: En una extensa carta firmada en Marsella en 1870, trata el tema de la justa repartición de la riqueza producida por el trabajo nacional. Para Bakunin, a medida que la riqueza nacional aumenta esta tiende a concentrarse en las manos de cada vez menos personas mientras que los burgueses argumentan que la mejora de las condiciones del proletariado pasa primero por la prosperidad burguesa. Según Bakunin el sistema burgués producía, además, crisis comerciales por superproducción que dejaban sin trabajo a miles de personas, y la supresión de las pequeñas empresas industriales, comerciales y financieras. En la misma carta hace una descripción de las consecuencias del capitalismo. Según Bakunin debido a que en el capitalismo se precise vender las mercaderías al precio más bajo posible hace que los salarios sean muy bajos para disminuir los gastos de producción. Entonces, el trabajo de las personas se convierte también en una mercadería, regida por la oferta y la demanda (ej. una industria próspera, con productos muy demandados, aumenta su producción y por ello reclamase muchos obreros, atrayéndolos con un aumento del salario, sin embargo, en cuanto la oferta de trabajo supera a la demanda el salario comienza a bajar), considerando Bakunin a la ley de la demanda como algo no deseable.


title: Mijaíl Bakunin

text: Resulta interesante, también, describe, que en los países políticamente más democráticos, como Inglaterra, Estados Unidos, Suiza o Bélgica los trabajadores, aún con derechos políticos, son esclavos de sus patronos y por eso no tienen ni el tiempo ni la independencia necesarias para ejercer sus derechos ciudadanos. Esos países, dice Bakunin, tienen un día de "de reinado" o "de saturnales", que es el de las elecciones, donde sus "amos" van a hablarles de igualdad y fraternidad y a decirles que son el pueblo soberano, pero pasado ese día todo sigue igual. Bakunin dice que eso no significa que él, como socialista revolucionario, no esté a favor del sufragio universal, sino que está a favor de ejercerlo para construir una sociedad sin desigualdad económica y social.


title: Mijaíl Bakunin

text: Para Bakunin, los socialistas que participan en las elecciones burguesas, como el caso de los socialistas de Alemania, o bien son personas equivocadas o bien son embusteros, ya que lo único que se consigue con eso es apartar a los trabajadores de la revolución social que es la única que, según él, traería la libertad real, la justicia y el bienestar social. Esto es debido a que el Estado no es más que un yugo opresor, y las instituciones y las autoridades políticas sirven para garantizar los privilegios de las clases opresoras y el socialismo solo se puede obtener si, al mismo tiempo, se destruye el Estado. La alternativa sería, dice textualmente, “la vía de una federación libre, de la libertad y el trabajo de todos, pueblos, provincias, comunas, asociaciones e individuos, sobre la base única de la igualdad y de la fraternidad humanas”.


title: Mijaíl Bakunin

text: Bakunin era extremadamente crítico con la religión y abogaba por el ateísmo. De su obra se deduce un ateísmo muy intenso e incluso una admiración declarada por la figura de Lucifer, que considera un revolucionario en el cielo contra el poder autócrata de Dios.


title: Mijaíl Bakunin

text: Para Bakunin, el católico era la persona egoísta por antonomasia, ya que realizaba el Bien por amor a sí mismo, para tener acceso al Cielo, y no por amor a los demás. Bakunin situaba al cura católico a la altura de los brujos, y no distinguía entre el cristianismo y cualquier forma de magia o religión primitiva.


title: Mijaíl Bakunin

text: Bakunin se remonta al Antiguo Testamento, para dirigir una crítica furibunda a Moisés. Moisés, en el Antiguo Testamento, recibe las leyes directamente de Dios y las impone al pueblo de Israel. Es decir, el Estado, el legislador, en primer lugar busca su legitimación en Dios para poder ser un dictador.


title: Mijaíl Bakunin

text: También considera la religión perniciosa para los hombres porque les hace aceptar de manera más sencilla que en el mundo haya jefes, acuñando la frase: «Un jefe en el cielo es la mejor excusa para que haya mil en la Tierra».


title: Mijaíl Bakunin

text: Si bien el ateísmo bakuninista es muy popular en el anarquismo, este desprecio extremo a la religión no es extensible a todo el anarquismo. Kropotkin, a pesar de conocer la obra de Bakunin, no da ninguna importancia en sus textos a la religión. Para Proudhon, el origen del Estado no es en absoluto religioso, sino que surge de la repartición de la propiedad agraria. En la historia, además, abundan los anarquistas cristianos como León Tolstói.


title: Mijaíl Bakunin

text: Gran parte de las desavenencias de Bakunin con Marx dentro de la AIT fueron por la crítica a Marx de intentar convertir la AIT en un instrumento para la causa ideológica de Marx en lugar de representar a los trabajadores. Bakunin decía ser contrario a las doctrinas y negaba calificarse a sí mismo como filósofo. Sin embargo de parte de Marx existían acusaciones de que Bakunin conspiraba para convertir la AIT en un instrumento de su propia causa ideológica. De lo que sí hay certeza, gracias a la correspondencia conocida, es de las ideas de Bakunin sobre la dirección de los movimientos sociales revolucionarios que para Bakunin debería realizarse a través de mandos supremos no formalizados, no visibles, sin partidos o siglas reconocibles, idea de organización política llamada dictadura invisible, una idea derivada de las sociedades secretas.


title: Mijaíl Bakunin

text: Según McLaughlin, Bakunin ha sido acusado de ser un autoritario de armario. En su carta a Albert Richard, escribió:


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text: Según Peter Marshall: "Es difícil no concluir que la dictadura invisible de Bakunin sería incluso más tiránica que una blanquista o marxista, ya que sus políticas no se pueden conocer ni discutir abiertamente".


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text: Madison sostuvo que fue la maquinación de Bakunin por el control de la Primera Internacional lo que provocó su rivalidad con Karl Marx y su expulsión de ella en 1872: "Su aprobación de la violencia como arma contra los agentes de la opresión condujo al nihilismo en Rusia y actos de terrorismo en otras partes, con el resultado de que el anarquismo se convirtió generalmente en sinónimo de asesinato y caos". Sin embargo, los partidarios de Bakunin argumentan que esta" dictadura invisible "no es una dictadura en ningún sentido convencional de la palabra. Su influencia sería ideológica y libremente aceptada, diciendo: