# Pamięć

## Obszary mózgu zaangażowane w procesy pamięciowe

Czy wspomnienia są przechowywane tylko w jednym, konkretnym obszarze mózgu, czy też w wielu różnych obszarach? Karl Lashley (1890-1958) zaczął badać tę kwestię 100 lat temu. Uszkadzał mózgi szczurów i małp, aby znaleźć dowody na istnienie engramów (ang. ): grup neuronów stanowiących „fizyczną reprezentację pamięci” (Josselyn, 2010). Najpierw Lashley (1950) uczył szczury znajdowania wyjścia z labiryntu. Potem przy użyciu dostępnych wtedy narzędzi — a konkretnie lutownicy — uszkadzał im różne obszary kory mózgowej. Próbował w ten sposób wymazać engramy, oryginalne ślady pamięciowe, jakie miałyby powstawać u szczurów w trakcie uczenia się przemieszczania się w labiryncie. Lashley nie znalazł dowodów na istnienie engramów, a zwierzęta niezależnie od wielkości i umiejscowienia uszkodzenia znajdowały wyjście z labiryntu. Na podstawie wniosków z uszkadzania mózgu i reakcji szczurów naukowiec sformułował hipotezę ekwipotencjalności (ang. ): gdy część jakiegoś obszaru mózgu zaangażowanego w procesy pamięciowe zostanie uszkodzona, wówczas inne części tego samego obszaru mogą przejąć jej funkcje (Lashley, 1950). Choć wczesne prace Lashleya nie potwierdziły istnienia engramów, to współcześni psychologowie robią postępy w ich lokalizacji. Na przykład noblista Eric Kandel (ur. 1929) poświęcił dziesiątki lat na badania synapsy, podstawowej struktury mózgu, i jej roli w kontrolowaniu przepływu informacji przez obwody neuronalne niezbędne do przechowywania wspomnień (Mayford et al., 2012).
Liczni badacze twierdzą, że w procesy pamięciowe jest zaangażowany cały mózg. Ale od czasu prac Lashley'a innym badaczom udało się bardziej precyzyjnie określić związki między mózgiem i pamięcią. Uważają oni, że pamięć jest zlokalizowana w wybranych obszarach mózgowych i można wskazać, które konkretnie neurony są zaangażowane w tworzenie śladów pamięciowych. Kluczowe obszary biorące udział w procesach pamięciowych to: ciało migdałowate, hipokamp, móżdżek i kora przedczołowa ().

### Ciało migdałowate

Głównym zadaniem ciała migdałowatego (ang. ) jest regulacja emocji takich jak strach i agresja, które są wyzwalane przez hormony stresu. Jednocześnie ciało migdałowate bierze udział w przechowywaniu wspomnień. Połączenie obu funkcji tego obszaru mózgu sprawia, że sposób przechowywania wspomnień staje się zależny od hormonów stresu. Jedna z badaczek prowadziła badania nad reakcją strachu u szczurów (Josselyn, 2010). Wykorzystała ona warunkowanie klasyczne; połączyła neutralny dźwięk z rażeniem prądem, wywołując u szczurów reakcję strachu. Po uwarunkowaniu zwierzęta za każdym razem, kiedy słyszały dźwięk, zamierały w bezruchu (to u szczurów reakcja obronna, zwana też „zastyganiem”), co świadczyło o tym, że pamiętają doznane wstrząsy elektryczne. Następnie Josselyn wywołała śmierć komórek nerwowych w bocznej części ciał migdałowatych, obszarze odpowiedzialnym za wspomnienia strachu. Wykazała, że pamięć strachu zanikła (została wymazana). Ze względu na rolę w przetwarzaniu informacji nacechowanych emocjami ciało migdałowate jest też zaangażowane w konsolidację śladów pamięciowych – proces przenoszenia świeżo nabytej wiedzy do pamięci długotrwałej. Wydaje się, że ta część mózgu ułatwia kodowanie wspomnień na głębszym poziomie, jeśli są one zabarwione emocjonalnie.

### Hipokamp

Naukowcy pracowali także nad ustaleniem, jaką rolę w przetwarzaniu informacji odgrywa hipokamp (ang. ) (). Wykazali oni, że uszkodzenie tej części mózgu u szczurów wywołuje upośledzenie pamięci i uniemożliwia rozpoznawanie przedmiotów czy znalezienie wyjścia z labiryntu. Zdaniem badaczy hipokamp jest zaangażowany w procesy pamięciowe, ściśle rzecz biorąc – w wydobywanie wspomnień oraz w zadania przestrzenne (gdy trzeba przypomnieć sobie jakąś mapę umysłową) (Clark et al., 2000). Innym zadaniem hipokampu jest przekazywanie informacji do rejonów korowych, które nadają im znaczenie i łączą z już posiadanymi wspomnieniami. Ta struktura odgrywa też rolę w konsolidacji śladów pamięciowych – procesie przekazywania nowo zapamiętanych danych do pamięci długotrwałej.
Uszkodzenie hipokampu nie pozwala skutecznie przetwarzać nowych, deklaratywnych wspomnień. Pacjentowi znanemu przez lata tylko z inicjałów H. M. w wieku 27 lat (w roku 1953) usunięto oba płaty skroniowe (a więc i oba hipokampy), by opanować napady padaczkowe, na które od lat cierpiał (Corkin et al., 1997). W efekcie w znacznym stopniu uszkodzeniu uległa jego pamięć deklaratywna. Chory nie umiał tworzyć nowych wspomnień semantycznych, lecz zachował te, które nabył przed operacją. Pomimo tak poważnych problemów H. M. żył stosunkowo długo, gdyż zmarł w roku 2008. Więcej na temat H.M. można było przeczytać w podrozdziale Mózg i rdzeń kręgowy.

### Móżdżek i kora przedczołowa

Po utracie hipokampu można – dzięki móżdżkowi (ang. ) – wciąż tworzyć nowe wspomnienia niedeklaratywne (proceduralne, ruchowe i powstające drogą warunkowania klasycznego) (). W eksperymentach dotyczących warunkowania klasycznego często wykorzystuje się warunkowanie odruchu mrugania w reakcji na podmuch powietrza na gałkę oczną, zarówno u zwierząt, np. królików, jak i u ludzi. Gdy badacze uszkodzili królikom móżdżki, okazało się, że zwierzęta nie potrafiły nauczyć się mrugania w reakcji na podmuch w oko (Steinmetz, 1999; Green et al., 2000).
Inni naukowcy badali sposób przetwarzania i przechowywania informacji u ludzi, wykorzystując do tego neuroobrazowanie, w tym tomografię pozytonową (PET, ang. ). Z badań tych wynika, że pewną rolę odgrywa w tym przetwarzaniu kora przedczołowa. W jednym z eksperymentów badani mieli wykonać jedno z dwóch zadań: albo odnajdywać literę a w różnych słowach (co uznano za zadanie percepcyjne), albo dokonać rozróżnienia rzeczowników żywotnych i nieżywotnych (zadanie semantyczne) (Kapur et al., 1994). Potem badanych pytano, które słowa już wcześniej widzieli. Przypominanie szło o wiele lepiej w przypadku zadania semantycznego niż percepcyjnego. W badaniach PET stwierdzono, że w pierwszym rodzaju zadania pobudzenie lewej dolnej kory przedczołowej było o wiele silniejsze niż w drugim. W innej pracy kodowanie powiązano z aktywnością lewego rejonu czołowego, a odzyskiwanie informacji - z prawym rejonem czołowym (Craik et al., 1999).

### Neuroprzekaźniki

Wydaje się, że w pamiętanie zaangażowane są też swoiste neuroprzekaźniki, takie jak adrenalina, dopamina, serotonina, glutaminian i acetylocholina (Myhrer, 2003). Naukowcy wciąż spierają się, jaką rolę odgrywają poszczególne neuroprzekaźniki (ang. ) w procesach pamięciowych (Blockland, 1996). Choć nadal nie znamy odpowiedzi na to pytanie, to wiemy, że zależna od nich komunikacja między neuronami ma kluczowe znaczenie dla tworzenia nowych wspomnień. Cykliczna aktywność neuronów prowadzi do wzrostu liczby neuroprzekaźników w synapsach, jak również do zwiększenia liczby połączeń synaptycznych i ich efektywności. Tak zachodzi konsolidacja wspomnień.
Powszechny jest pogląd, że silne emocje pobudzają tworzenie trwałych wspomnień. Ten efekt nosi nazwę koncepcji pobudzenia emocjonalnego (ang. ) (Christianson, 1992). Silne uczucia mogą powodować uwalnianie neuroprzekaźników i hormonów, co wzmacnia wspomnienie; dlatego lepiej pamiętamy zdarzenia związane z silnymi emocjami niż te, które były dla nas obojętne. Pod wpływem stresu mózgi zwierząt i ludzi wydzielają więcej glutaminianu, a to pomaga w lepszym zapamiętaniu stresujących wydarzeń (McGaugh, 2003). Efekt ten znany jest pod nazwą „pamięć fleszowa”.
Pamięć fleszowa (ang. ) to niezwykle wyraźne pamiętanie ważnego zdarzenia (). Sondaż Pew Research Center z 2011 roku wykazał, że 10 lat po atakach terrorystycznych z 11 września 2001 roku aż 97% Amerykanów, którzy w dniu zamachów mieli więcej niż 8 lat, twierdziło, że dobrze pamięta, gdzie i kiedy dowiedzieli się o tych tragicznych zdarzeniach. A czy ty pamiętasz moment, w którym dotarła do ciebie informacja o zamachu na prezydenta Gdańska, Pawła Adamowicza dokonanym 13 stycznia 2019 roku?

### Podsumowanie

Począwszy od Karla Lashley'a, badacze i psychologowie poszukiwali engramów – fizycznych śladów pamięciowych. Lashley ich nie znalazł, ale zasugerował, że wspomnienia są rozmieszczone w całym mózgu, a nie gromadzone w konkretnych obszarach. Dziś wiemy, że szczególną rolę w przetwarzaniu i przechowywaniu różnych typów wspomnień odgrywają trzy obszary: móżdżek, hipokamp i ciało migdałowate. Rolą móżdżku jest przetwarzanie śladów proceduralnych, hipokamp to miejsce, gdzie kodowane są nowe informacje, a ciało migdałowate pomaga określić, które wspomnienia zachować i gdzie je umieścić w zależności od tego, czy niosą ze sobą silny, czy niewielki ładunek emocjonalny. Zdarzenia o dużym ładunku emocjonalnym mogą uwalniać neuroprzekaźniki i hormony wzmacniające wspomnienia, dlatego lepiej pamiętamy zdarzenia, którym towarzyszyły emocje niż ubogie w nie. Dowodem na to są tzw. wspomnienia fleszowe: nasza zdolność do pamiętania ważnych dla nas zdarzeń. Jednak nawet w przypadku zdarzeń, które osobiście przeżyliśmy, pamięć autobiograficzna nie zawsze jest dokładna.

### Review Questions


### Critical Thinking Questions


### Personal Application Questions
