# Wrażenia zmysłowe i spostrzeganie

## Słuch

Nasz układ słuchowy przekształca drgania powietrza w dźwięki. Przekłada się to na naszą zdolność słyszenia dźwięków natury, doceniania piękna muzyki oraz komunikowania się ze sobą za pośrednictwem mowy. W tym rozdziale omówimy podstawowe cechy anatomiczne i funkcje układu słuchowego. Poznamy sposób przekształcania bodźca zmysłowego w impulsy nerwowe, dowiemy się, gdzie w mózgu te informacje są przetwarzane, jak postrzegamy wysokość dźwięku oraz dlaczego wiemy, skąd dźwięk pochodzi.

### Anatomia układu słuchowego

Ucho można podzielić na trzy części: zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne. Ucho zewnętrzne składa się z małżowiny usznej (ang. ), czyli widocznej części ucha, wystającej z głowy, z kanału słuchowego oraz błony bębenkowej (ang. ). Ucho środkowe zawiera trzy maleńkie kości zwane kosteczkami słuchowymi (ang. ), czyli młoteczek (ang. ) (łac. ), kowadełko (ang. ) (łac. ) i strzemiączko (ang. ) (łac. ). Ucho wewnętrzne zawiera strukturę zwaną ślimakiem oraz kanały półkoliste biorące udział w utrzymaniu równowagi i ruchu (układ przedsionkowy). Zwój ślimakowy (ślimak) (ang. ) to wypełniona płynem struktura w kształcie ślimaka, która zawiera czuciowe komórki receptorowe (komórki włoskowate) układu słuchowego ().

Fale dźwiękowe przemieszczają się w kanale słuchowym i uderzają w błonę bębenkową, wywołując jej wibracje. Te wibracje powodują ruch trzech kosteczek. Strzemiączko naciska na cienką błonę w ślimaku, zwaną okienkiem owalnym. Gdy strzemiączko naciśnie na okienko owalne, płyn wewnątrz ślimaka zaczyna się poruszać, co z kolei stymuluje komórki włoskowate (inaczej: rzęskowe, rzęsate) (ang. ), czyli słuchowe komórki receptorowe znajdujące się w uchu wewnętrznym w błonie podstawnej. Błona podstawna (ang. ) to cienki pasek tkanki w ślimaku.
Stymulacja komórek włoskowatych przez fale przenoszone przez płyn wypełniający ślimak ma charakter mechaniczny. Gdy komórki włoskowate zostaną pobudzone, generują impuls nerwowy, który przemieszcza się wzdłuż nerwu słuchowego do mózgu. Informacje słuchowe są przesyłane do wzgórka dolnego blaszki czworaczej, środkowego ciała kolankowego we wzgórzu i wreszcie do kory słuchowej w płacie skroniowym mózgu, gdzie są przetwarzane. Podobnie jak w przypadku układu wzrokowego istnieją dowody wskazujące, że informacje dotyczące rozpoznawania i lokalizacji dźwięku są przetwarzane równolegle (Rauschecker i Tian, 2000; Renier et al., 2009).

### Postrzeganie wysokości dźwięku

Różne częstotliwości fal dźwiękowych wiązane są z różnicami w naszym postrzeganiu wysokości dźwięku. Dźwięki o małej częstotliwości są niższe, a dźwięki o większej częstotliwości są wyższe. W jaki sposób układ słuchowy różnicuje wysokość dźwięku?
Zaproponowano kilka teorii opisujących postrzeganie wysokości dźwięku. Omówimy dwie z nich: teorię czasową i teorię miejsca w różnicowaniu wysokości dźwięku. Teoria czasowa (ang. ) zakłada, że częstotliwość jest kodowana przez poziom aktywności neuronu czuciowego. To oznacza, że dana komórka włoskowata generuje potencjały czynnościowe związane z określoną częstotliwością fali dźwiękowej. Choć jest to dość intuicyjne wyjaśnienie, wykrywamy tak szerokie spektrum częstotliwości (20–20 000 Hz), że częstotliwość potencjałów czynnościowych wyzwolonych przez komórki włoskowate nie mogłaby pokryć całego zakresu. Ze względu na właściwości kanałów sodowych w błonie nerwowej, biorących udział w generowaniu potencjałów czynnościowych, istnieje wartość progowa określająca maksymalne tempo wzbudzania potencjałów czynnościowych. Komórka włoskowata nie może wyzwalać potencjałów czynnościowych szybciej niż po pewnym określonym czasie (Shamma, 2001).
Teoria miejsca w różnicowaniu wysokości dźwięku (ang. ) sugeruje, że różne fragmenty błony podstawnej są wrażliwe na dźwięki o różnej częstotliwości. Dokładniej, podstawa błony podstawnej reaguje najlepiej na wysokie częstotliwości, a jej szczyt – na niskie. Dlatego komórki włoskowate znajdujące się w podstawie błony będą oznaczone jako receptory wysokich dźwięków, te zaś na jej szczycie będą receptorami niskich dźwięków (Shamma, 2001).
W rzeczywistości obie teorie wyjaśniają różne aspekty postrzegania wysokości dźwięku. Przy częstotliwościach do około 4000 Hz jasne jest, że zarówno częstotliwość potencjałów czynnościowych, jak i miejsce w błonie przyczyniają się do postrzegania wysokości dźwięku. Jednak dźwięki o dużo wyższej częstotliwości można odkodować wyłącznie za pomocą wskazówek dotyczących miejsca w błonie podstawnej (Shamma, 2001).

### Lokalizacja źródła dźwięku

Zdolność lokalizowania źródła dźwięku w środowisku to ważna funkcja zmysłu słuchu (ang. ). Zdolność ta może być rozumiana podobnie jak postrzeganie głębi w polu widzenia. Tak samo jak wskazówki obuoczne i jednooczne zapewniały informacje o głębi, tak system słuchowy wykorzystuje informacje wpadające do obojga uszu i do każdego ucha z osobna, aby lokalizować dźwięk.
Każda małżowina uszna reaguje odmiennie na napływające fale dźwiękowe, w zależności od umiejscowienia źródła dźwięku względem naszego ciała. Ta interakcja dostarcza wskazówki jednousznej, która pomaga w lokalizowaniu dźwięków pochodzących ponad, pod, przed lub za nami. Fale dźwiękowe odbierane przez oboje uszu są identyczne, zatem wskazówki jednouszne mają w tym przypadku zasadnicze znaczenie (Grothe, Pecka i McAlpine, 2010).
Z drugiej strony, wskazówki dwuuszne dostarczają informacji o lokalizacji dźwięku na osi poziomej na podstawie różnic we wzorcach wibracji błony bębenkowej pomiędzy obu uszami. Jeśli dźwięk pochodzi z lokalizacji niecentralnej, dostarcza dwa rodzaje wskazówek dwuusznych: międzyuszne różnice natężenia dźwięku i międzyuszne różnice czasu. Międzyuszna różnica natężenia dźwięku (ang. ) odnosi się do tego, że dźwięk pochodzący z twojej prawej strony ma większe natężenie w prawym uchu niż lewym z powodu osłabienia fali dźwiękowej w trakcie jej przemieszczania się przez głowę. Międzyuszna różnica czasu (ang. ) odnosi się do niewielkiej różnicy czasu, w jakim dana fala dźwiękowa dociera do każdego ucha (). Określone obszary mózgowe monitorują te różnice, aby pomóc określić, skąd na osi poziomej pochodzi dźwięk (Grothe et al., 2010).



### Ubytek słuchu

Głuchota (ang. ) to częściowa lub całkowita niezdolność słyszenia. Niektórzy ludzie rodzą się głusi, czyli występuje u nich głuchota wrodzona (ang. ). U innych dochodzi do przewodzeniowego ubytku słuchu (ang. ) spowodowanego starzeniem, predyspozycjami genetycznymi lub wpływem środowiska, w tym narażeniem na wysoki poziom dźwięku (niedosłuch indukowany hałasem, patrz ), przebyciem chorób (np. ospa lub odra) lub uszkodzeniem wywołanym toksynami (obecnymi w pewnych rozpuszczalnikach i metalach).
Biorąc pod uwagę mechaniczny charakter procesu, w trakcie którego bodziec w postaci fali dźwiękowej jest przekazywany z błony bębenkowej przez kosteczki słuchowe do okienka owalnego w ślimaku, wystąpienie pewnego stopnia niedosłuchu jest nieuniknione wraz z upływem lat. W przypadku przewodzeniowego ubytku słuchu problemy ze słuchem wiążą się z upośledzeniem drgania błony bębenkowej lub ruchu kosteczek słuchowych. Te problemy często leczy się aparatami słuchowymi, które wzmacniają docierające fale dźwiękowe, aby zwiększyć prawdopodobieństwo wzbudzenia drgań błony bębenkowej lub ruchu kosteczek słuchowych.
Gdy problem ze słuchem wiąże się z niezdolnością przekazania sygnałów nerwowych ze ślimaka do mózgu, mówimy o odbiorczym ubytku słuchu (ang. ). Jedną z chorób prowadzących do odbiorczego ubytku słuchu jest choroba Ménière’a (ang. ). Choć nie została jeszcze dobrze poznana, to wiadomo, że prowadzi do degeneracji struktur ucha wewnętrznego, co może spowodować ubytek słuchu, szumy uszne (ciągłe dzwonienie lub brzęczenie), zawroty głowy (łac. ) (uczucie wirowania) i wzrost ciśnienia w uchu wewnętrznym (Semaan i Megerian, 2011). Tego rodzaju niedosłuchu nie można leczyć aparatami słuchowymi, ale niektórzy pacjenci kwalifikują się do zabiegu wszczepienia implantu ślimakowego. Implanty ślimakowe (ang. ) to urządzenia elektroniczne składające się z mikrofonu, procesora mowy i układu elektrod. Urządzenie odbiera napływające informacje dźwiękowe i bezpośrednio stymuluje nerw słuchowy, aby przesłać je do mózgu.

### Podsumowanie

Fale dźwiękowe są przekazywane do kanału słuchowego i wywołują drgania błony bębenkowej. Te drgania powodują ruch kosteczek słuchowych. Strzemiączko naciska na okienko owalne ślimaka, co wywołuje ruch płynu w ślimaku. W efekcie komórki włoskowate znajdujące się w błonie podstawnej powiększają się, przez co wysyłają impulsy nerwowe do mózgu za pośrednictwem nerwu słuchowego.
Postrzeganie wysokości dźwięku i lokalizacja dźwięku to ważne aspekty słyszenia. Nasza zdolność do postrzegania wysokości dźwięku zależy zarówno od częstości, z jaką komórki włoskowate w błonie podstawnej wysyłają impulsy, jak i od ich położenia w błonie. W przypadku lokalizacji źródła dźwięku w środowisku wykorzystywane są zarówno wskazówki jednouszne, jak i obuuszne.
Niektóre osoby rodzą się głuche, u innych zaś ubytek słuchu może rozwinąć się z wiekiem, na skutek predyspozycji genetycznych i/lub przyczyn środowiskowych. Utrata słuchu wynikająca z braku drgania błony bębenkowej lub z braku ruchu kosteczek słuchowych to przewodzeniowy ubytek słuchu. Utrata słuchu związana z brakiem przesyłania impulsów przez nerw słuchowy do mózgu to odbiorczy ubytek słuchu.

### Pytania sprawdzające


### Myśl krytycznie


### Pytanie do pracy własnej
