Sportlicher Werdegang.

Dixie Dean begann seine Profi-Laufbahn bei dem damaligen Drittligisten Tranmere Rovers, einem kleinen Verein auf der Halbinsel Wirral gegenüber von Liverpool. Der Klub kämpfte in der damaligen „Third Division“ gegen den Abstieg, aber dennoch gelangen Dean 27 Tore in nur 30 Spielen. Sein Torriecher war für ihn zeitweise gesundheitsgefährdend. In einem Spiel erzielte Dean ein Tor und der Verteidiger erklärte ihm, wenn er noch ein Tor schieße, würde er sichergehen, dass es sein allerletztes Tor in seinem Leben wäre. Dean traf erneut, woraufhin der Verteidiger Dean so hart in die Hoden trat, dass er in der Folge den Verlust eines Hodens beklagen musste.  1925 wechselte er für die damals große Summe von 3000 Pfund zum FC Everton. Obwohl ihm mündlich 10 % der Ablösesumme zugesichert waren, erhielt er nur 1 % und somit nur 30 Pfund, weil er den Vertrag ohne genaue Prüfung unterschrieb. Trotz eines schweren Motorradunfalls, durch den er sich im Jahr 1926 einen Schädel- und Kieferbruch zuzog, konnte Dean vollständig genesen und feierte fortan mit seinem Klub große Erfolge. Unübertroffen ist sein Torrekord von 60 Toren in der Spielzeit 1927/28 in der englischen First Division und verhalf dabei Everton zum Gewinn der Meisterschaft. Dean hatte 60 Tore, davon 40 mit dem Kopf, geschossen und damit ca. 58,8 % aller Treffer Evertons in dieser Saison (102) erzielt. Zusätzlich schoss er im Pokal weitere 22 Tore. Dabei profitierte er von der neu geschaffenen Abseitsregel, bei der nur noch zwei und nicht mehr drei Verteidiger hinter dem ballannehmenden Stürmer stehen müssen. Der Ball war damals jedoch noch viel schwerer und für Torhüter einfacher zu berechnen und vor allem war den Verteidigern damals buchstäblich alles erlaubt. Da Dean aufgrund seiner Tore bekannt war, wurde er von den Verteidigern besonders hart angepackt (siehe Verlust eines Hodens). Dean galt dennoch während seiner Karriere als äußerst professionell und er wurde trotz der harschen Behandlungsweise durch Verteidiger nie vom Platz gestellt oder bekam eine Verwarnung ausgesprochen.  Obwohl Everton im Jahr 1930 in die Second Division abstieg, blieb Dean seinem Verein treu und gewann nach dem direkten Wiederaufstieg sowohl 1932 erneut die englische Meisterschaft als auch ein Jahr später den FA Cup.  Zu diesem Zeitpunkt führte Dean sein Team als Mannschaftskapitän an. Dennoch musste er bereits im Alter von nur 30 Jahren seinem kräfteraubenden Spiel Tribut zollen und verlor 1937 beim FC Everton seinen Stammplatz an Tommy Lawton. Er führte seine Karriere anschließend noch bei Notts County und dem irischen Verein Sligo Rovers fort, bevor er sich dann 1940, nach dem Ausbruch des Zweiten Weltkriegs, vom aktiven Sport zurückzog. Anschließend wirkte er noch als Nachwuchstrainer und betrieb danach ein Pub. Zudem arbeitete er fortan für die Einzelhandelsgesellschaft "Littlewoods".  In 433 Spielen für den FC Everton schoss er 383 Tore und wird von den Anhängern des Vereins als einer der besten Spieler aller Zeiten angesehen, der während seiner gesamten Karriere nie verwarnt oder mit einer Hinausstellung bestraft wurde.  In der englischen Nationalelf erzielte Dean in 16 Spielen 18 Treffer.  Im Jahre 1980 verstarb Dean nach einem Herzinfarkt im Goodison Park, dem Stadion des FC Everton, als er das Spiel seines ehemaligen Vereins gegen den Lokalrivalen FC Liverpool verfolgte. 21 Jahre später wurde eine Statue zu seinem Gedenken außerhalb dieses Stadions errichtet. Nach einem weiteren Jahr wurde Dean in die English Football Hall of Fame aufgenommen.

Trivia.

Historischen Berichten zufolge erhielt Dean den Spitznamen „Dixie“ von seinen Anhängern, die ihn aufgrund seiner dunklen Gesichtsfarbe und dem gelockten schwarzen Haar mit Afroamerikanern in den Südstaaten verglichen. Dean selbst hatte den Namen stets abgelehnt und wollte stattdessen mit dem Namen „Bill“ angeredet werden.

William Ralph „Dixie“ Dean (* 22. Januar 1907 in Birkenhead; † 1. März 1980 in Liverpool-Everton) war ein englischer Fußballspieler und dabei als Angreifer in den Reihen des FC Everton einer der berühmtesten Mittelstürmer in der englischen Fußballgeschichte. Er war für seine außergewöhnliche Laufstärke, große Torgefährlichkeit und Dribblings bekannt. Zudem war er einer der besten Kopfballspieler seiner Zeit. Mit 310 Erstligatoren, alle in Diensten von Everton, ist er in England der drittbeste Torschütze aller Zeiten.

威廉·劳夫·甸(英语:William Ralph Dean,1907年-1月22日-1980年-3月1日),一般被称呼为迪斯·甸(Dixie Dean),是一位英格兰足球运动员,也是英格兰足球史上入球最多的射手,其中以为爱华顿效力时的时光最为人津津乐道。


Geographie.

Der Kanton Schaffhausen ist der nördlichste Kanton der Schweiz. Mit Ausnahme eines kleinen Teils von Stein am Rhein (Vor der Brugg) und einem Fussweg von der Rheinbrücke von Schaffhausen nach Feuerthalen bis zum Wehr des Kraftwerkes Schaffhausen liegt der Kanton nördlich des Rheins; er ist fast ganz von der Bundesrepublik Deutschland umgeben und umgibt seinerseits die deutsche Exklave Büsingen am Hochrhein. Südlich grenzt der Kanton, hauptsächlich im Rhein, an die Kantone Zürich und Thurgau. Die gesamte Grenzlänge beträgt 185,4 km. Sie teilt sich wie folgt auf: Bundesrepublik Deutschland (inklusive Enklave Büsingen) 151,8 km, Kanton Zürich 23,2 km, Kanton Thurgau 10,4 km. Der komplizierte Grenzverlauf wurde durch territoriale Veränderungen im 18., 19. und 20. Jahrhundert mehrfach vereinfacht und angepasst.  Der Kanton ist in drei Teilgebiete aufgeteilt. Das Kantonsgebiet bei Stein am Rhein wird als "Oberer Kantonsteil" bezeichnet, jenes bei Rüdlingen/Buchberg als "Unterer Kantonsteil".  Der Randen, ein Ausläufer des Jura, verleiht dem Kanton Schaffhausen einen hügeligen Charakter. Die Randenhöhen sind weitgehend mit Wald bedeckt. Deshalb ist der Kanton Schaffhausen neben dem Kanton Jura der waldreichste Kanton. Der höchste Punkt des Kantons liegt mit beim Hagen auf dem Randen. Der tiefste Punkt liegt am Rhein bei Buchberg auf einer Höhe von  Am geografischen Mittelpunkt des Kantons Schaffhausen liegt ein Findling.  Östlich des Randen folgt der ebenfalls hügelige Reiat.  Südlich des Randen liegt ein fruchtbares, flaches Tal, der Klettgau, das vor über 50'000 Jahren durch den Urrhein geformt wurde. Im Klettgau wird vorwiegend Reb- und Ackerbau betrieben.  Die Hochebenen des Randen und Reiats werden durch mehrere, zum Teil steil abfallende Täler durchschnitten. Die wichtigsten Täler heissen: Bibertal, Freudental/Taal, Hemmentalertal/Hauental, Herblingertal, Merishausertal/Mühlental, Orserental, Wangental und das Wutachtal.

Gewässer.

Der Kanton wird durch den Rhein respektive den Hochrhein, wie der Flussabschnitt auch genannt wird, geprägt. Er verlässt bei Stein am Rhein den Untersee und durchfliesst die drei Teilgebiete des Kantons. Über den Rheinfall, den zweitgrössten Wasserfall des europäischen Kontinents (nach dem Sarpsfossen in Norwegen), stürzen die Wassermassen 23 Meter in die Tiefe. Der Reiat sowie der obere Kantonsteil werden durch die Biber durchflossen. Der Klettgau wird durch den "Mühlibach" und den "Seltenbach" entwässert. Auf deutschem Gebiet heisst der Fluss dann Klingengraben. Durch das Wangental fliesst der Seegraben. Bei Schleitheim bildet die Wutach auf einigen Kilometern die Grenze zu Deutschland. Die Durach entwässert einen Teil des Randens und fliesst durch Bargen und Merishausen. Nach Durchfluss des teilweise schluchtartigen Mühlentals mündet sie bei Schaffhausen in den Rhein. Die "Fulach" floss ursprünglich von Thayngen her nach Schaffhausen und mündete beim Schwabentor in die Durach. Bereits in den 1930er Jahren wurde der Bach bei Herblingen eingedolt.  Am Ende der letzten Eiszeit, der Würmeiszeit vor ca. 18'000 Jahren schmolz der Rheingletscher ab und zwischen Thayngen und Dörflingen entstanden die vier Toteisseen Morgetshofsee, "Rudolfersee", "Egelsee" und das "Seeli". Heute bieten die Seen vielen seltenen Tier- und Pflanzenarten eine Heimat. An kalten Wintertagen tummeln sich Schlittschuhläufer auf dem grössten der Seen, dem Morgetshofsee. Auch der idyllisch gelegene "Nägelsee" bei Buchthalen ist bei Schlittschuhläufern sehr beliebt.  Von 1907 bis 1909 wurde oberhalb der Stadt Schaffhausen mit dem Engeweiher das erste Pumpspeicherkraftwerk der Schweiz gebaut. Noch heute wird Rheinwasser vom Kraftwerk Schaffhausen zum Engeweiher hochgepumpt. Das Kraftwerk Neuhausen nutzt die Höhe des Rheinfalls für die Produktion von Strom.

Klima.

Der Kanton Schaffhausen befindet sich am Rande des Mittellandes und im Bereich der gemässigten Klimazone. Die Stadt Schaffhausen sowie der Klettgau liegen im Regenschatten von Schwarzwald, Randen und des Reiats. Besonders der Schwarzwald hält die regenreichen Westwinde ab.  Die durchschnittliche Regenmenge in der Stadt Schaffhausen von 863 mm im Jahr ist für Mitteleuropa eher gering. Sie gehört zu den tiefsten in der ganzen Schweiz. Der in den Alpentälern und am Alpenrand wichtige Föhn zeigt im Normalfall keine speziellen klimatischen Auswirkungen auf den Kanton Schaffhausen. Das langjährige Mittel an Sonnenscheindauer beträgt in der Stadt Schaffhausen 1345 Stunden/Jahr.

Geographischer Mittelpunkt des Kantons Schaffhausen.

Der "geographische Mittelpunkt des Kantons Schaffhausen" befindet sich in einem Acker im Eschheimertal auf dem Gebiet der Gemeinde Beringen. Der Punkt auf, der durch einen 3,5 Tonnen schweren Findling markiert ist, liegt nordwestlich der Stadt Schaffhausen, in der Nähe des Beringer Randenturms und des Engeweihers. Die genauen Koordinaten lauten: 686'528 / 285'410.  Anlässlich der Feierlichkeiten zum 100-Jahr-Jubiläum der amtlichen Vermessung im Kanton wurde am 4. April 2012 durch den Regierungsrat Ernst Landolt eine Gedenktafel enthüllt. Der Findling liegt nur wenige Meter neben dem Wanderweg, der vom Lahnbuck ins Eschheimertal führt. Der Wanderweg ist mit gelben Tafeln mit der Aufschrift «Mittelpunkt des Kantons Schaffhausen» signalisiert.  Der Mittelpunkt ist 21 km von Stein am Rhein, 16 km von Buchberg, 9 km von Bargen und 13 km von Trasadingen entfernt.

Geschichte.

Am Fusse des Reiat bei Thayngen wohnten vor über 10'000 Jahren in der prähistorischen Wohnhöhle Kesslerloch die ersten Menschen im Kanton Schaffhausen.  Um ca. 3900 bis 3500 v. Chr. wurden im Gebiet "Weier" südlich von Thayngen Pfahlbauten errichtet. 2011 nahm die UNESCO die Pfahlbausiedlung Weier mit 110 weiteren Fundstellen in 6 Alpenländern in das Inventar des UNESCO-Weltkulturerbes auf.  Zur Zeit der Römer führte eine Heeresstrasse durch das Gebiet des heutigen Kantons Schaffhausen. Im 1. Jahrhundert v. Chr. wurde die römische Siedlung Iuliomagus (auch "Juliomagus" oder "Iuliomago") gegründet, nahe der heutigen Ortschaft Schleitheim. Heute ist nur noch die Ausgrabung des öffentlichen Bades (Thermen) zugänglich.  Der heutige Kanton Schaffhausen war bis 1798 ein Stadtstaat, seine Aufzeichnungen beginnen 1045.  Die Stadt Schaffhausen entstand etwa um 1000 aufgrund ihrer speziellen geografischen Lage oberhalb des Rheinfalles. Schaffhausen wurde dadurch zu einem wichtigen Umschlagplatz in der Region. 1045 verlieh König Heinrich III. in Köln Graf Eberhard VI. von Nellenburg das Münzrecht für Schaffhausen.  In Schaffhausen fand im Jahr 1402 einer der ersten bekannten Hexenprozesse statt.  1411 trat die neue Zunftverfassung in Kraft. Für die nächsten 400 Jahre beherrschten die zehn Zünfte und zwei Gesellschaften das politische, wirtschaftliche und gesellschaftliche Leben des Stadtstaats Schaffhausen.  Der Kanton geht auf das Herrschaftsgebiet der Stadt Schaffhausen zurück, die zur Zeit der Staufer Reichsstadt wurde. Mit dem Erwerb von Nieder- und Hochgerichtsbarkeiten über die Dörfer in der Umgebung begann der Aufbau des Stadtstaates, der 1501 Mitglied der Schweizerischen Eidgenossenschaft wurde. 1529 wurde die Reformation eingeführt. Durch Übernahme der Besitzungen der Klöster erfuhr der Stadtstaat eine entscheidende Ausdehnung. Bis 1798 war Schaffhausen ein Teil der Dreizehn Alten Orte der Eidgenossenschaft. Durch die Ereignisse der Französischen Revolution, den Übergang zur Helvetischen Republik und die Mediationsverfassung wurde der Stadtstaat in seinem Fundament erschüttert. Das Hoheitsgebiet des Kantons Schaffhausen wurde im 18., 19. und 20. Jahrhundert durch territoriale Anpassungen erheblich verändert.  Die aktuell gültige Verfassung wurde 2002 erlassen und hat diejenige von 1876 ersetzt.

Wappen.

Um 1835 war der Schild gänzlich grün.

Bevölkerung.

Die Einwohner des Kantons werden "Schaffhauser" genannt. Per betrug die Einwohnerzahl des Kantons Schaffhausen. Die Bevölkerungsdichte liegt mit Einwohnern pro Quadratkilometer über dem Schweizer Durchschnitt ( Einwohner pro Quadratkilometer). Der Ausländeranteil (gemeldete Einwohner ohne Schweizer Bürgerrecht) bezifferte sich am auf Prozent, während landesweit Prozent Ausländer registriert waren. Per betrug die Arbeitslosenquote Prozent gegenüber Prozent auf eidgenössischer Ebene.

Sprachen.

Amtssprache im Kanton Schaffhausen ist Deutsch. 2012 gaben 88,8 Prozent der Bevölkerung Deutsch als Hauptsprache an. Angaben zu den drei anderen Schweizer Amtssprachen Französisch, Italienisch, Rätoromanisch sowie zu anderen Sprachen wurden nicht gemacht.  Der in mehrere Untermundarten zerfallende Schaffhauser Dialekt gehört dem Hochalemannischen und innerhalb dessen dem Nordostschweizerdeutschen an. Ein typisches Merkmal dieser Dialektgruppe ist die Entwicklung von mittelhochdeutsch "ei" zu langem "ā," zum Beispiel "meinen" → "maane". «Was meinst du?» wird somit «Wa maansch?» ausgesprochen. Ein weitherum bekannter Satz im Schaffhauser Dialekt (Schleitheim) lautet: "E Zaane voll Saapfe d Laatere durab schlaapfe," was so viel heisst wie «Einen Korb (Zaine) voller Seife eine Leiter hinunterziehen».  Das Schaffhauserdeutsche ist phonologisch, grammatikalisch und lexikologisch aufgearbeitet in:  Der bekannteste Mundartschriftsteller des Kantons ist der Wilchinger Albert Bächtold (1891–1981), der eine ganze Reihe von Romanen verfasst hat.

Religionen – Konfessionen.

Der Kanton Schaffhausen gehört traditionell zu den reformierten Kantonen. Allerdings existiert eine herkömmlich katholische Gemeinde, nämlich Ramsen.  Die reformierte Bevölkerung gehört der Evangelisch-reformierten Kirche des Kantons Schaffhausen an. Die Katholiken gehören kirchenrechtlich zum Bistum Basel beziehungsweise staatsrechtlich zur "Römisch-katholischen Kirche im Kanton Schaffhausen".  2012 bekannten sich 39,5 Prozent der Bevölkerung zum evangelisch-reformierten und 22,3 zum römisch-katholischen Glauben, während 22,4 Prozent sich selbst als konfessionslos bezeichneten. Fünf Jahre (Stand 31. Dezember 2017) später waren 23'807 (35,2 %) der Bevölkerung evangelisch-reformiert und 16'012 (23,7 %) römisch-katholisch, während 27'805 (41,1 %) einen anderen Konfessionszugehörigkeit hatten oder konfessionslos waren.  Seit der Volkszählung 2000 liegen keine Mitgliederzahlen zu weiteren Religionsgemeinschaften (neben den beiden Landeskirchen) für die Gesamtbevölkerung des Kanton Schaffhausen mehr vor. Jedoch führt das Bundesamt für Statistik Stichprobenerhebungen durch, bei welchen auch andere Religionsgemeinschaften im Kanton erfasst werden. Bei der Stichprobenerhebung von 2017 gab rund ein Drittel der Befragten ab 15 Jahren im Kanton Schaffhausen an, keiner christlichen Kirche anzugehören. Zudem gibt es gemäss der Erhebung in der Kantonsbevölkerung zum Teil deutliche Unterschiede bezüglich der Religionszugehörigkeit – je nach Staatsangehörigkeit beziehungsweise Herkunft der Befragten:

Verfassung und Politik.

Die Verfassung des Kantons Schaffhausen datiert vom 17. Juni 2002.

Legislative.

Gesetzgebendes Organ (Legislative) ist der Kantonsrat, der 60 Mitglieder (bis Ende 2008: 80 Mitglieder) zählt und nach dem Verhältniswahlrecht in Form des doppeltproportionalen Zuteilungsverfahrens (Doppelproporz bzw. Doppelter Pukelsheim) vom Volk auf vier Jahre gewählt wird. Er tagt im 1412 erbauten Rathaus in Schaffhausen.  Das Volk ist darüber hinaus direkt an der Gesetzgebung beteiligt, indem Verfassungsänderungen sowie Gesetzesänderungen, denen nicht mindestens vier Fünftel der Kantonsräte zugestimmt haben, und Beschlüsse des Kantonsrates über neue einmalige Ausgaben von mehr als drei Millionen Franken und über neue jährlich wiederkehrende Ausgaben von mehr als 500'000 Franken dem obligatorischen, die übrigen Gesetzesänderungen sowie Beschlüsse des Kantonsrates über neue einmalige Ausgaben von mehr als einer Million Franken und über neue jährlich wiederkehrende Ausgaben von mehr als 100'000 Franken dem fakultativen Referendum unterliegen. Eine Volksabstimmung muss anberaumt werden, wenn dies von wenigstens 1000 Wahl- und Stimmberechtigten innert 90 Tagen verlangt wird.  Ebenfalls mindestens 1000 Stimmberechtigte können eine Verfassungs- oder eine Gesetzesinitiative (Volksinitiative) einreichen, und überdies können 100 Stimmberechtigte eine Volksmotion einreichen, die vom Kantonsrat wie eine parlamentarische Motion behandelt werden muss. Wenigstens 1000 Stimmberechtigte können sodann die Abberufung des Kantonsrats vor Ablauf der ordentlichen Amtszeit verlangen, worüber dann eine Volksabstimmung anzuordnen ist.

Exekutive.

Oberstes vollziehendes bzw. ausführendes Organ (Exekutive) ist der Regierungsrat, der aus fünf Mitgliedern besteht und vom Volk gemäss Mehrheitswahlrecht auf vier Jahre gewählt wird. Der Regierungsrat hat seinen Sitz im Regierungsgebäude in Schaffhausen.  Mindestens 1000 Stimmberechtigte können die vorzeitige Abberufung des Regierungsrates beantragen, über die dann eine Volksabstimmung angeordnet werden muss. Staatsschreiber ist Stefan Bilger, sein Stellvertreter Christian Ritzmann.

Judikative.

In der Rechtsprechung (Judikative) fungiert als höchstes kantonales Gericht das Obergericht, das zugleich als Verwaltungsgericht amtet. Diesem ist das erstinstanzliche Kantonsgericht untergeordnet. Als dem eigentlichen Instanzenzug vorgeschaltete Schlichtungsbehörden fungieren die Friedensrichterämter, die Schlichtungsstelle für Mietsachen und die Schlichtungsstelle für Diskriminierungen im Erwerbsleben.  Die Mitglieder des Obergerichts und des Kantonsgerichts werden durch den Kantonsrat gewählt.

Einwohnergemeinden.

Der Kanton gliedert sich in Einwohnergemeinden. Sie organisieren sich im Rahmen von Verfassung und Gesetz eigenständig, führen die ihnen vom Kanton übertragenen sowie die eigenen Aufgaben selbständig aus und können den kommunalen Steuerfuss autonom festlegen.  Da ausser den Gemeinden Schaffhausen und Neuhausen am Rheinfall viele Gemeinden sehr klein sind, bestehen Bestrebungen, diese zu grösseren Einheiten zusammenzufassen. Solche Bemühungen stossen allerdings besonders im Klettgau auf grossen lokalen Widerstand. Im neuen Jahrtausend sind folgende Gemeindefusionen zustande gekommen: Barzheim nach Thayngen (2004), Osterfingen nach Wilchingen (2005), Hemmental nach Schaffhausen (2009) sowie Altdorf, Bibern, Hofen und Opfertshofen nach Thayngen (2009) und Guntmadingen nach Beringen (2013). 1947 wurde bereits Buchthalen und 1964 Herblingen in die Stadt Schaffhausen eingemeindet.

Bezirke.

Die Bezirksverwaltungen wurden 1999 abgeschafft. Die Bezirke selber blieben aber als statistische Einheiten bestehen.

Stimmpflicht.

Schaffhausen ist der einzige Kanton, in dem Stimm- und Wahl"pflicht" besteht. Wer dieser nicht nachkommt, muss eine symbolische Geldstrafe von sechs Franken zahlen (bis 2015 drei Franken). Schaffhausen hat deshalb im Vergleich mit anderen Kantonen regelmässig die höchste Beteiligungsrate an Wahlen und Abstimmungen.

National-, Stände- und Bundesrat.

Schaffhausen entsendet je zwei National- und Ständeräte nach Bern.  Aus dem Kanton Schaffhausen wurde noch nie eine Person in den Bundesrat gewählt. 1959 wurde der Schaffhauser Stadtpräsident Walther Bringolf von der SP als Bundesrat nominiert, allerdings war es für die bürgerliche Mehrheit undenkbar, einen früheren Kommunisten in die Landesregierung zu wählen, und sie gab Hans-Peter Tschudi den Vorzug.

Wirtschaft.

Der Kanton Schaffhausen gehört zum Wirtschaftsraum Zürich (Metropolregion Zürich) und ist wirtschaftlich eng mit dem Nachbarkanton Zürich verbunden. Der traditionelle, wirtschaftliche Schwerpunkt war von Mitte des 19. Jahrhunderts bis circa 1970 die Schwerindustrie, vertreten durch die Schweizerische Industrie-Gesellschaft (SIG) und Georg Fischer (GF).  2011 betrug das Bruttoinlandsprodukt (BIP) pro Einwohner 89'368 Schweizer Franken. 2012 wurden 44'905 Beschäftigte im Kanton Schaffhausen gezählt, wovon 1'884 auf den primären (Urproduktion), 13'867 auf den sekundären (Industrie) und 29'154 auf den tertiären Sektor (Dienstleistung) entfielen. 6'488 Arbeitsstätten wurden 2012 im Kanton gezählt (davon 624 im primären, 1'000 im sekundären und 4'864 im tertiären Sektor). Die Arbeitslosenquote bezifferte sich per auf Prozent gegenüber Prozent auf eidgenössischer Ebene.

Weinbau.

Der Kanton Schaffhausen ist hinter dem Kanton Zürich das zweitgrösste Weinbaugebiet in der Deutschschweiz. Weinbau wird in 20 Gemeinden des Kantons betrieben. 55 Rebbaubetriebe und 170 Freizeitwinzer bewirtschaften 500 Hektaren Reben. Zu ca. 75 Prozent werden Pinot Noir-Trauben oder Blauburgundertrauben, wie sie in der Schweiz genannt werden, angebaut. Aus diesem Grunde tritt die Rebbauregion auch unter dem Label "Schaffhauser Blauburgunderland" auf.  Die Schaffhauser Blauburgunderweine sind nicht mit den schweren, französischen Weinen aus dem Département Côte-d’Or im Burgund zu vergleichen. Dank der tiefsten Niederschlagsmenge in der deutschsprachigen Schweiz haben die Weine eine besondere Feinfruchtigkeit, ein reichhaltiges Bouquet, feine Aroma-Nuancen und einen harmonischen Körper. Als Nischenprodukte werden ausserdem Regent, Dornfelder, Lemberger, Garanoir, Leon Millot, Diolinor, Merlot, Cabernet-Sauvignon, Gamay x Reichensteiner angebaut. Die zweitwichtigste Sorte ist jedoch der Riesling-Sylvaner. Dazu kommen weitere Weisswein-Traubensorten wie Chardonnay, Pinot blanc, Räuschling, Pinot gris, Kerner und Gewürztraminer.  Der grosse Stellenwert des Weinbaus im Kanton Schaffhausen findet seinen Ausdruck in den zahlreichen Wein- und Trottenfeste (Siblingen, Wilchingen, Osterfingen, Trasadingen) sowie den Herbstumzügen in Hallau.

Bildung.

Nebst den Primar- und Sekundarschulen in den einzelnen Gemeinden befinden sich die weiterführenden Schulen in der Kantonshauptstadt Schaffhausen:

Verkehr.

Eisenbahn.

Der Kanton Schaffhausen erhielt 1857 seinen ersten Eisenbahnanschluss, mit der Rheinfallbahn der damaligen NOB zwischen Winterthur und Schaffhausen (heute SBB). In Ost-West-Richtung wird der Kanton seit 1863 von der Hochrheinbahnstrecke (Basel–Schaffhausen–Singen (Hohentwiel)–Konstanz) der ehemaligen Eisenbahn des Grossherzogtums Baden (heute Deutsche Bahn) erschlossen. Weitere NOB-Strecken folgten 1895 mit der Seelinie nach Feuerthalen–Etzwilen und 1897 mit der direkten Linie über deutsches Gebiet via Eglisau und Bülach nach Zürich. Diese fünf vom Bahnhof Schaffhausen ausgehenden Eisenbahnstrecken bilden auch heute noch das Rückgrat des Eisenbahnverkehrs im Kanton.  Bedient werden die Strecken von der S-Bahn Zürich (S9, S12, S24, S33), der S-Bahn St. Gallen (S8), den SBB-Regionalzügen Schaffhausen–Stein am Rhein, den DB-Regionalzügen Erzingen–Schaffhausen und Schaffhausen–Singen sowie dem IRE Basel–Singen(–Ulm). Direkte internationale Anschlüsse bietet die IC-Verbindung Stuttgart–Zürich.  2011 stimmte die Bevölkerung dem Projekt S-Bahn Schaffhausen zur Angebotserweiterung des öffentlichen Verkehrs in der Region Schaffhausen zu. Die S-Bahn soll auf dem bestehenden Streckennetz der Schweizerischen Bundesbahnen und der Deutschen Bahn entstehen, wobei einzelne Linien noch elektrifiziert und zusätzliche Haltestellen geschaffen werden müssen.

Strassenverkehr.

In Nord-Süd-Richtung verläuft durch den Kanton die Nationalstrasse N4, die auf Kantonsgebiet weitgehend als Autostrasse A4 ausgebaut ist und vom Grenzübergang Thayngen, durch die Stadt Schaffhausen auf die Rheinbrücke nach Flurlingen (und weiter zur A1 nach Winterthur) im Kanton Zürich führt. Nach dem Grenzübergang Thayngen ist die A4 mit der deutschen Autobahn A 81 in Richtung Stuttgart verbunden. Durch den Kanton führen die Hauptstrassen 4, 13, 14 und 15 sowie die Ferienstrassen Grand Tour of Switzerland und die Römerstrasse Neckar-Alb-Aare.  Im Jahr 2019 lag der Motorisierungsgrad (Personenkraftwagen pro 1000 Einwohner) bei 562.

Bus.

Der Kanton verfügt über ein gut ausgebautes Busnetz. Die Verkehrsbetriebe Schaffhausen vbsh bedienen die städtischen Linien 1 (Herbstäcker–Waldfriedhof/Trolleybuslinie), 3 (Krummacker–Sommerwies), 4 (Birch–Emmersberg), 5 (Buchthalen–Herblingen), 6 (Neuhausen SBB–Falkeneck/Ebnat), 8 (Im Freien–Bahnhof Schaffhausen) und 9 (Ebnat – Bahnhof Schaffhausen-Herblingen – Einkaufszentrum Herblinger Markt) tagsüber im Zehn- oder Fünfzehnminutentakt, in Randzeiten alle 20 oder 30 Minuten.  Auch ausserhalb der Stadt Schaffhausen bietet die vbsh gute Verbindungen: Mit den sieben regionalen Linien 21 bis 25, 27 und 28 werden alle weiteren Gebiete des Kantons mit Bussen bedient. Zusätzlich bedient auch die SüdbadenBus GmbH, zum Beispiel Stein am Rhein–Singen sowie Die Schweizerische Post mit dem Postauto weitere regionale Stecken.  Alle Anbieter des öffentlichen Verkehrs sind im Tarifverbund Ostwind integriert.  Zwischen 1901 und 1966 besorgte die Strassenbahn Schaffhausen den öffentlichen Personennahverkehr in der Stadt Schaffhausen. 1905 wurde die Überlandstrassenbahn Schaffhausen–Schleitheim eröffnet. 1964 wurde diese Linie auf Busbetrieb umgestellt. Einzelne Stationen der Überlandstrassenbahn sind noch vorhanden (in Löhningen, Siblingen und Schleitheim).

Schifffahrt.

Zwischen April und Oktober verkehren Motorschiffe der Schweizerische Schifffahrtsgesellschaft Untersee und Rhein (URh) auf dem Hochrhein und Untersee mit Haltestellen in der Schweiz und in Deutschland, in beiden Richtungen zwischen Schaffhausen und Kreuzlingen. Es werden folgende Stationen angefahren: Schaffhausen, Büsingen am Hochrhein, Diessenhofen, Stein am Rhein, Öhningen, Mammern, Wangen, Hemmenhofen, Steckborn, Gaienhofen, Berlingen, Mannenbach, Reichenau (Insel), Ermatingen, Gottlieben, Konstanz und Kreuzlingen.  Das grösste Schiff heisst MS Schaffhausen.

Langsamverkehr.

Der Kanton Schaffhausen ist sehr gut an das Netz des nichtmotorisierten Individualverkehrs (Langsamverkehr) von SchweizMobil angebunden. Mehrere Routen führen durch den Kanton:  Veloland Schweiz  Die nationale Rhein-Route Nr. 2 Andermatt–Oberalppass–Chur–Schaffhausen–Basel (424 km) führt dem Rhein entlang von Stein am Rhein nach Schaffhausen. Diese Route ist grösstenteils deckungsgleich mit dem internationalen Rheinradweg.  Die regionalen Routen:  Der Bodensee-Radweg durchquert bei Stein am Rhein das Gebiet des Kantons Schaffhausen. Auch der Hochrhein-Hotzenwald-Weg führt durch den Kanton Schaffhausen. Ausserdem sind im Rahmen des Regionalen Naturparks Schaffhausen verschiedene Velorouten signalisiert.  Mountainbikeland Schweiz  Wanderland Schweiz  Der Bodensee-Rundweg führt durch Stein am Rhein. Ausserdem endet der Ostweg, eine Nord-Süd-Fernwanderstrecke durch den Schwarzwald von Pforzheim in Schaffhausen. Der zirka 240 Kilometer lange Höhenweg wurde im Jahr 1903 angelegt und wird seither vom Schwarzwaldverein gepflegt und betreut. Sein Wegzeichen ist eine schwarz-rote Raute auf weissem Grund.  Von Blumberg kommend ist durch den Kanton Schaffhausen ein Anschlussweg zum Jakobsweg mit der stilisierten Jakobsmuschel, dem Symbol der Jakobswege, signalisiert. Der Weg überquert bei Schaffhausen den Rhein und führt auf zwei Routen weiter Richtung Süden zur nationalen Wanderroute Nr. 4 "ViaJacobi" von SchweizMobil.  Ausserdem sind im Rahmen des Regionalen Naturparks Schaffhausen verschiedene Wanderrouten signalisiert.  Hindernisfreie Wege  Kanuland Schweiz  Skatingland Schweiz

Medien.

Zeitungen.

Der Meier + Cie Verlag ist der grösste Verlag im Kanton Schaffhausen. Der Verlag gibt mit den Schaffhauser Nachrichten, im Untertitel "Schaffhauser Intelligenzblatt," die einzige Tageszeitung des Kantons heraus. Weitere Titel aus dem Meier Verlag sind der "Steiner Anzeiger," der wöchentlich erscheint und den Oberen Kantonsteil abdeckt, sowie die "Klettgauer Zeitung / Schaffhauserland," die dreimal pro Woche erscheint und über den Klettgau berichtet.  Die wöchentlich erscheinende Gratiszeitung Schaffhauser Bock wird vom Verlag Schaffhauser Bock AG herausgegeben, der sich im Besitz des Unternehmers Giorgio Behr befindet. Der Schaffhauser Bock erscheint auch im Zürcher Rafzerfeld, im angrenzenden Zürcher Weinland sowie im ehemaligen Thurgauer Bezirk Diessenhofen.  Als Wochenzeitung erscheint im Weiteren die "Schaffhauser AZ" (ehemals: "Schaffhauser Arbeiterzeitung") aus der AZ Verlags AG und das "Heimatblatt" aus dem Thaynger Augustin Verlag, das auf den Reiat fokussiert ist. Im Klettgau gibt es als Konkurrenz zur Klettgauer Zeitung des Meier Verlags die "Schaffhauser Landzeitung" der Schleitheimer Stamm+Co Druckerei AG, die ebenfalls dreimal wöchentlich erscheint.  Viermal im Jahr erscheinen das "Schaffhauser Magazin" aus dem Meier Verlag und das Magazin "Lappi tue d’Augen uf," das von einem Verein herausgegeben wird.

Radio und Fernsehen.

Seit 1983 sendet das Schaffhauser Regionalradio Radio Munot und 1999 nahm das alternative, nicht kommerzielle Radio RaSA seinen Betrieb auf. Das Schaffhauser Fernsehen strahlt täglich eine Nachrichtensendung über die Region und weitere Magazinsendungen aus. Auch Tele Top sendet ein tägliches Regionalprogramm für Schaffhausen. Tele Stein sendete bis 2014 im Kabel aus dem und für den Oberen Kantonsteil.

Sport.

Der erfolgreichste Sportverein im Kanton Schaffhausen ist der Handballverein Kadetten Schaffhausen. 2011 wurde die BBC-Arena, ihre neue Heimhalle, eröffnet. Der Verein qualifiziert sich regelmässig für die Teilnahme am EHF-Pokal. Der FC Schaffhausen spielt in der Saison 2018/2019 in der Challenge League. Die Heimspiele werden im Stadion «Lipo-Park» ausgetragen. Der zweitbeste Fussballverein im Kanton ist der SV Schaffhausen. Die Spielerinnen des VC Kanti spielen regelmässig im Challenge Cup auf europäischem Niveau mit. Der Tischtennisclub TTC Neuhausen spielt in der höchsten Schweizer Liga. Der EHC Schaffhausen spielt in der viertklassigen 2. Liga. Die neue Eishalle, die IWC-Arena, wurde 2010 eröffnet. Der Rugby Club Schaffhausen, auch «Golden Balls» genannt, spielt in der NLC, der dritthöchsten Liga der Schweiz. Am letzten Wochenende im August finden alljährlich auf der 3,0 km langen Strecke von Oberhallau auf den Oberhallauerberg die internationalen Autobergrennen statt.

Partnerschaft.

Zwischen dem Kanton Schaffhausen und der Stadt Joinville in Brasilien besteht ein Kooperationsvertrag. Im November 2007 hat eine Delegation aus Joinville den Kanton Schaffhausen besucht und wurde von Vertretern des Kantons und der Stadt Schaffhausen sowie auch vom Verein "Partnerschaft Schaffhausen Joinville" empfangen. Die Verbundenheit des Kantons und der Stadt Schaffhausen ist begründet in vielen Auswanderern, die im 19. Jahrhundert aus verschiedenen Gemeinden des Kantons Schaffhausen nach Joinville in Brasilien ausgewandert sind. In den letzten Jahren wurden Kontakte zuerst auf privater, in kürzerer Vergangenheit auch auf offizieller Ebene neu aufgegriffen und vertieft.

Ortschaften.

Nachfolgend aufgelistet sind die bevölkerungsreichsten politischen Gemeinden mit mehr als 1'000 Einwohnern per :

Schaffhausen ( SH,,, ) ist ein Kanton in der Deutschschweiz und gehört zur Nordost- und Ostschweiz. Der Hauptort und zugleich grösste Ort ist die gleichnamige Stadt Schaffhausen.

沙夫豪森州 (;;),位于瑞士最北部,在莱茵河的北岸。该州属于瑞士德语区,首府为沙夫豪森市。


Berufliche und politische Laufbahn.

Max Streibl, Sohn eines Hoteliers, studierte nach seinem Abitur am Benediktinergymnasium Ettal Jura und Volkswirtschaftslehre an der Universität München und trat 1955 in den Staatsdienst ein. Er arbeitete als Referendar unter anderem beim Landratsamt Garmisch-Partenkirchen und beim Bundesrat in Bonn. 1960 wurde er Assessor bei der Regierung von Oberbayern und arbeitete seit 1961 in der Bayerischen Staatskanzlei.  1957 wurde er Mitglied der CSU und war Mitgründer der Jungen Union in Oberbayern. Von 1961 bis 1967 war er Landesvorsitzender der Jungen Union, 1962 wurde er in den Bayerischen Landtag gewählt, dem er bis 1994 angehörte.  Von 1967 bis 1971 amtierte er als Generalsekretär der CSU. 1970 übernahm er den Vorsitz des CSU-Bezirks Oberbayern, den er bis 1994 innehatte. Am 8. Dezember 1970 übertrug Ministerpräsident Alfons Goppel ihm das neu geschaffene Ministerium für Landesentwicklung und Umweltfragen (Kabinett Goppel III), womit Streibl der erste Umweltminister eines Bundeslandes der Bundesrepublik Deutschland wurde. Von 1972 bis 1974 war er Vorsitzender der Landesministerkonferenz für Raumordnung, anschließend der Umweltministerkonferenz. Im Mai 1977 wurde Streibl bayerischer Finanzminister (Kabinett Goppel IV, Nachfolger von Ludwig Huber); er blieb Finanzminister in den Kabinetten Strauß I, II und III. Ab 12. Juli 1988 war Streibl auch Stellvertreter des Ministerpräsidenten. Während seiner elfjährigen Amtszeit wurde Bayern zum Bundesland mit der niedrigsten Staatsverschuldungsquote und der höchsten Investitionsquote.  Als Verwaltungsratsvorsitzender der Bayerischen Landesbank war Streibl in die Mega-Petrol-Affäre verwickelt.

Streibl als Ministerpräsident.

Am 19. Oktober 1988 wählte ihn nach dem Tod von Franz Josef Strauß der Bayerische Landtag mit 124 von 193 Stimmen zu dessen Nachfolger als Ministerpräsident Bayerns. Mit Streibl, der im Vergleich zu seinem Vorgänger einen eher zurückhaltenden Regierungsstil pflegte, konnte die CSU bei den Landtagswahlen vom 14. Oktober 1990 ihre absolute Mehrheit verteidigen und verlor nur 0,9 %. Am 20. Dezember 1990 eröffnete er die erste gemeinsame Konferenz der Regierungschefs der Länder.  Als am 6. Juli 1992 bei der Eröffnung des 18. Weltwirtschaftsgipfels in München nach einem Polizeikessel 500 Demonstranten festgenommen wurden und am Vorgehen der Polizei Kritik laut wurde, bemerkte Streibl, wenn jemand glaube, sich mit Bayern anlegen zu müssen, dann sei es eben „bayerische Art“, „etwas härter hinzulangen“.  Schließlich erschütterte seit Januar 1993 die Amigo-Affäre sein Ansehen. Am 27. Mai 1993 musste er nach langwierigen Auseinandersetzungen zurücktreten. Bekannt wurde in diesem Zusammenhang Streibls Versuch, sein Amt zu retten, indem er seinen Parteigenossen drohte: im Parteivorstand hielt er einen Koffer hoch mit den Worten „Hier drin befindet sich brisantes Material – über jeden von euch!“.  Der Spiegel schrieb 1998 in seinem Nachruf: „Erst als die CSU-Oberen überzeugt waren, mit Streibl bei der Landtagswahl 1994 die absolute Mehrheit zu verlieren, ließen sie ihn fallen.“ CSU-Vorsitzender war von 1988 bis 1999 Theo Waigel. Die Landtagswahl fand am 25. September 1994 statt; Streibls Nachfolger Edmund Stoiber konnte mit absoluter Mehrheit weiterregieren.  Streibl gehörte mehreren Aufsichtsräten als Mitglied oder Vorsitzender an. Anfang 1994 berichtete die Illustrierte "Stern," dass Streibl ebenso wie Strauß als Testamentsvollstrecker der Friedrich-Baur-Stiftung jährlich bis zu 300.000 DM einnehme. Streibls Nachfolger Stoiber verzichtete auf diese Nebeneinkünfte.  1996 sprach der Mega-Petrol-Untersuchungsausschuss des Landtages Streibl von allen Vorwürfen frei; die Landesbank war 1993 jedoch zu hohen Schadensersatzleistungen an geprellte Kleinanleger verurteilt worden.  Anfang 1994 wurde bekannt, dass Streibl als oberbayerischer CSU-Bezirksvorsitzender Franz Schönhuber, Parteivorsitzender der Republikaner, zu einem vertraulichen Kamingespräch eingeladen hatte.

Sonstiges Engagement.

Streibl war Katholik und Mitglied der katholischen Studentenverbindungen K.St.V. Erwinia München und der K.S.St.V. Alemannia München. 1968 wurde er in den Ritterorden vom Heiligen Grab zu Jerusalem aufgenommen. 1964 trat er in den Lions Club München-Grünwald ein, zu dem auch Franz Josef Strauß gehörte. Von 1974 bis 1989 war er Vorsitzender des Katholischen Männervereins Tuntenhausen.

Privatleben.

Aus seiner 1960 mit Irmingard Junghans (* 1933) geschlossenen Ehe gingen zwei Söhne und eine Tochter hervor. Sein Sohn Florian Streibl kandidierte am 28. September 2008 in der Bayerischen Landtagswahl für die Freien Wähler, und zwar im Stimmkreis Bad Tölz-Wolfratshausen, Garmisch-Partenkirchen und wurde über die Oberbayernliste in den Landtag gewählt.  Streibl starb im Dezember 1998 im Alter von 66 Jahren nach einem Herzanfall in seiner Münchner Wohnung. Er wurde auf dem Friedhof von Oberammergau beigesetzt.

Max Balthasar Streibl (* 6. Januar 1932 in Oberammergau; † 11. Dezember 1998 in München) war ein deutscher Politiker der CSU. Von 1988 bis 1993 war er Bayerischer Ministerpräsident.

马克斯·施特赖布尔(Max Streibl,1932年-1月6日-1998年-12月11日),德国政治人物,基督教社会联盟党人。1988年10月19日至1993年5月27日,担任巴伐利亚州州长。


歐洲地球同步衛星導航增強服務系統

Hintergrund.

Nachdem die künstlichen Phasenschwankungen des zivil nutzbaren C/A-Codes von GPS (Selective Availability) im Mai 2000 abgeschaltet wurden, sind Laufzeiteffekte in der Ionosphäre die größten verbleibenden Fehlerquellen. Die Geschwindigkeit der Funksignale der GNSS-Satelliten beim Passieren der Ionosphäre ist abhängig vom Ionisationsgrad. Deshalb hängt die Laufzeit nicht nur von der Entfernung zum Satelliten, sondern auch vom Ionosphärenzustand ab. Dieser Effekt könnte durch Vergleich der Laufzeiten auf zwei oder mehreren verschiedenen GNSS-Sendefrequenzbänder korrigiert werden, jedoch empfangen zivile, portable Navigationsgeräte im Regelfall nur auf einem Frequenzband das Signal der GNSS-Satelliten. Als der erste für den Massenmarkt taugliche Zwei-Frequenzband-GNSS-Empfänger gilt der im Jahr 2018 auf den Markt gekommene Broadcom-Chip BCM 47755.  Herkömmliches differenzielles GPS, basierend auf einer einzelnen Referenzstation mit bekannter Position, erlaubt zwar eine hoch genaue Korrektur, aber nur in geringer Entfernung von dieser Station. Die tomografische Verknüpfung der von vielen Referenzstationen beobachteten Laufzeiten führt zu einer interpolierenden Karte der Elektronendichte der Ionosphäre, die den Empfängern im gesamten von den Referenzstationen abgedeckten Bereich eine grobe Korrektur erlaubt.

Systemaufbau.

EGNOS-Bodenstationen.

40 Referenzstationen ("Ranging and Integrity Monitoring Station", RIMS) in Europa, Nordafrika und dem Nahen Osten empfangen die Signale der GPS-, GLONASS- und Galileo-Satelliten. Da die Stationen typischerweise viel weiter voneinander entfernt sind als die Ionosphäre hoch ist, müssen sie, um die Ionosphäre flächendeckend zu erfassen, die Satelliten bis dicht über dem Horizont empfangen. Um dabei störenden Mehrwegempfang durch Reflexionen am Boden zu unterdrücken, werden spezielle Choke-Ring-Antennen verwendet.  Aus den Daten der RIMS berechnen zwei redundante Kontrollzentren ("Master Control Center", MCC) bei Madrid und Rom sowohl Korrekturen der Satellitenpositionen als auch aktuelle Karten der Elektronendichte der Ionosphäre zur Laufzeitkorrektur.  Sechs Up-Link-Stationen ("Navigation Land Earth Station", NLES), je zwei redundante pro Satellitenorbit, senden die Korrekturdaten zur flächendeckenden Verteilung an die geostationären Satelliten.

EGNOS-Satelliten.

Aktuell in Betrieb stehende Transponder.

Folgende geostationäre Satelliten strahlen das EGNOS-Korrektursignal aus:  Neben dem seit 2006 ausgestrahlten regulären EGNOS-Signal ist das EGNOS-Signal von einem der Satelliten nur für Testzwecke vorgesehen (EGNOS System Test Bed (ESTB)).  Damit einfache GNSS-Empfänger keine weitere Empfangseinheit benötigen, versenden die geostationären Satelliten die Korrekturdaten auf der GPS L1-Frequenz. Zur Trennung mittels CDMA werden C/A-Codes ab PRN 120 verwendet, reguläre GPS-Satelliten benutzen den Kennungsbereich von 1 bis 32.  Zur Erhöhung der Ortungsgenauigkeit sollten bei Vermessungs- oder Navigationsarbeiten Wege so gewählt werden, dass am Startpunkt für längere Zeit Sichtverbindung zu mindestens einem EGNOS-Satelliten besteht und Gebiete mit vollständiger Abschattung gemieden oder zügig durchquert werden.

Außer Betrieb stehende Transponder.

In der Vergangenheit wurde auch ein Signal über die Satelliten ARTEMIS (PRN 124; ID 37) und Inmarsat IND-W (PRN 126; ID 39) gesendet.

Verteilung der EGNOS-Korrekturdaten über Internet.

Da die geostationären Satelliten in Europa nicht hoch am Himmel stehen und deshalb vor allem für mobile Nutzer in Städten ihre Signale schlecht zu empfangen sind, werden die Daten auch zeitnah über das Internet verteilt.  Alle versendeten Datensätze werden archiviert und sind frei per FTP verfügbar. Das erlaubt die nachträgliche Korrektur (Postprocessing) von GNSS-Positionen (falls GNSS-Rohdaten aufgezeichnet wurden) und erleichtert die Anwendungsentwicklung.  Die auf diese Weise kostenlos verteilten Korrekturdaten haben eine nur geringe Datenrate. Die sehr viel umfangreicheren Rohdaten aller RIMS sind kostenpflichtig über einen Zugangspunkt erhältlich. Sie erlauben eine genauere Korrektur, insbesondere in den Umgebungen der RIMS, und haben eine garantierte Verfügbarkeit.

EGNOS-kompatible GNSS-Empfänger.

Viele GNSS-Empfänger unterstützen den Empfang des EGNOS-Korrektursignals über die EGNOS-Satelliten und können die EGNOS-Korrekturdaten verarbeiten. Hochwertige GNSS-Empfänger erlauben bei fehlender Sichtverbindung zu einem EGNOS-Satelliten den Empfang der EGNOS-Korrekturdaten über den Mobilfunk aus dem Internet. Die Nutzung des EGNOS-Dienstes "Open Service" ist kostenlos.  Als Designspezifikation liegt dem zu Grunde, dass sich 99 % der bestimmten Positionen innerhalb eines Kreises mit 40 Metern Radius um die wahre Position befinden. Falls diese Genauigkeit auf Grund von Systemanomalien nicht mehr garantiert werden kann, erfolgt innerhalb von sechs Sekunden eine Warnung.

EGNOS-Versionen.

EGNOS v2.

Das System befindet sich seit 1. Oktober 2009 im offiziellen Betrieb. Die Freigabe für "Safety-of-Life"-Anwendungen war für 2010 angekündigt. Im Juli 2010 wurde das Signal für die Systemintegrität zertifiziert, die Live-Schaltung scheiterte jedoch zunächst (Anfang August) an einem Software-Fehler. Seit Dezember 2010 wird dieses Signal nun gesendet und darf seitens des Anbieters seit dem 2. März 2011 benutzt werden. Am 15. Dezember 2011 gab das Bundesaufsichtsamt für Flugsicherung (BAF) für Deutschland seine Zustimmung zur Nutzung des Dienstes "Safety-of-Life".  Die Kennwerte des "Safety of Life"-Dienst mit EGNOS v2-kompatiblen GNSS-Empfängern sind:  Der Betrieb des "Safety of Life"-Dienst mit EGNOS v2-kompatiblen GNSS-Empfängern wird bis 2030 garantiert.

EGNOS v3.

Am 20. November 2013 hat das Europäische Parlament die weitere Finanzierung von EGNOS und des Satellitennavigationssystems Galileo in Höhe von 7 Milliarden Euro für den Zeitraum 2014–2020 genehmigt. Airbus arbeitet mit mehreren Partnern an EGNOS v3, einer Evolutionsstufe des Systems, die die Positionsgenauigkeit von GPS wie auch Galileo erhöhen wird. EGNOS v3 wird die Korrekturdaten für zwei verschiedene Frequenzbänder unterstützen: L1/E1 (1575 MHz) und L5/E5 (1176 MHz). EGNOS v3 wird auch Zweifrequenzband-GNSS-Empfänger für den Dienst "Safety of Life" unterstützen, was die Positionsgenauigkeit erhöht.  Die Kennwerte des "Safety of Life"-Dienst mit EGNOS v3-kompatiblen GNSS-Empfängern sind:  Ab 2023 bis 2025 soll EGNOS v3 in mehreren Etappen in Betrieb genommen werden.

Administration.

EGNOS ist ein gemeinsames Projekt der ESA, der EU und der europäischen Flugsicherung Eurocontrol, die gemeinsam als "European Tripartite Group" (ETP) das Projekt vorbereiteten. Es gilt als Einstieg der Europäer in die Satellitennavigation und als Vorstufe zum europäischen Satellitennavigationssystem Galileo. Verantwortlich für Design und Entwicklung ist die ESA. Die Firma European Satellite Service Provider SAS (ESSP) mit Sitz in Toulouse (Frankreich) betreibt und vermarktet EGNOS im Auftrag der EU.

European Geostationary Navigation Overlay Service (EGNOS) ist ein europäisches Differential Global Positioning System (DGPS) als Erweiterungssystem zur Satellitennavigation. Es steigert regional begrenzt auf Europa die Positionsgenauigkeit von GNSS und ist funktionell und protokollmäßig voll kompatibel zu dem amerikanischen WAAS, dem japanischen MSAS und dem indischen GAGAN, die ihre Korrekturdaten ebenfalls über Satelliten verteilen (Satellite Based Augmentation System, SBAS). Der Empfang von EGNOS setzt eine Sichtverbindung zu einem geostationären Satelliten im Süden voraus.

欧洲地球同步卫星导航增强系统(英语:European Geostationary Navigation Overlay Service,缩写EGNOS)是欧洲卫星导航系统“伽利略计划”的一部分。用于增强卫星导航的精度,该系统于2006年初步建成,2008年整个伽里略计划完成。


Verbreitung.

Störe sind holarktisch, das heißt, sie leben ausschließlich in den höheren Breiten der Nordhalbkugel. Die Störe der Unterfamilie Acipenserinae kommen in Südosteuropa (Adria, Schwarzes Meer einschließlich Asowsches Meer) sowie in weiten Teilen Asiens vor. Dazu gehören die in das Schwarze Meer entwässernden Flüsse Kleinasiens, das Kaspische Meer, der angrenzende Teil des Iran, Westsibirien, das nördliche Ostsibirien (Unterlauf der Lena und Nebenflüsse) sowie Ostasien (Einzugsgebiet des Amur, Sachalin, Hokkaidō, Korea, Jangtsekiang und Perlfluss). Außerdem besiedeln sie küstennah zahlreiche Randmeere Eurasiens, darunter auch die Nord- und Ostsee, die Biskaya, das Weiße Meer, die Karasee, das Ochotskische, das Japanische, das Gelbe und das Ostchinesische Meer, sowie die Beringsee.  In Nordamerika kommen sie östlich der Appalachen, in den Großen Seen, im Sankt-Lorenz-Strom, in der Hudson Bay und in den Flüssen der pazifischen Küstenebene von Alaska (einschließlich der Aleuten) bis Kalifornien vor.  Die Schaufelstöre der Gattung "Scaphirhynchus" kommen ausschließlich im Süßwasser, in Flüssen im Einzugsgebiet des Mississippi und im Rio Grande vor, ihre Verwandten aus der Gattung "Pseudoscaphirhynchus" sind auf die Flüsse Amudarja und Syrdarja in Zentralasien beschränkt.

Merkmale.

Die meisten Störe werden zwischen einem und drei Meter lang, die kleinste Art, der Kleine Amu-Darja-Schaufelstör ("Pseudoscaphirhynchus hermanni"), erreicht eine Länge von 27,5 cm, die größten, der Europäische Hausen und der Kaluga-Hausen ("Huso huso" und "Huso dauricus"), werden maximal über fünf Meter lang und dabei zwischen einer und zwei Tonnen schwer. Sie sind damit die größten auch in Süßgewässern vorkommenden Fische. Plausibel ist daher die Herleitung des Namens aus althochdeutsch "stôr", altnordisch "stór" „groß“.  Störe sind variabel gefärbt, meist hell- bis dunkelbraun, auch schiefergrau oder fast schwarz bis blauschwarz. Bei den Weibchen können die Ovarien bis zu 20 % des Gesamtgewichts ausmachen. Sie liefern den berühmten Kaviar. Im unteren Teil des Mitteldarms ist eine Spiralfalte ausgebildet. Während im Grundbauplan der Störartigen die Rumpfbeschuppung stark reduziert ist, weist der schwere, langgestreckte Körper der Acipenseriden fünf Längsreihen gebuckelter Knochenplatten (Scuta) auf. Eine Reihe erstreckt sich entlang der Mittellinie des Rückens, zwei entlang den Seitenlinien und zwei an den äußeren Bauchseiten zwischen den paarigen Flossen. Da die Knochenplatten entlang den Körperkanten liegen, ergibt sich ein abgerundet fünfeckiger Querschnitt. Die Knochenplatten der Jungfische sind rau, bei den älteren Individuen sind sie glatt. Bei einigen Arten können sie mit fortschreitendem Alter teilweise verschwinden. Bei "Scaphirhynchus" bilden sie eine geschlossene Röhre um den Schwanzflossenstiel. Die restliche Haut ist nackt und körnig, mit kleinen Dentikeln oder Papillen (Ausstülpungen der Haut) versehen. Die Achse im oberen Schwanzflossenlobus (obere Flossenhälfte) ist mit schräg angeordneten, scharfen Ganoidschuppen (Fulcren) bedeckt.  Das Knochenskelett wurde sekundär weitgehend zu einem Knorpelskelett reduziert. Die Chorda dorsalis bleibt lebenslang erhalten, Wirbelkörper bilden sich nicht, sondern nur Neural- und Hämalbogen mit Zwischenstücken (Intercalaria). Die Intercalaria, die an die Hinterhauptregion anschließen, sind miteinander und mit dem hinteren Neurocranium verwachsen. Hier und noch ein Stück dahinter gibt es kurze Rippen. Störe haben eine größere Dichte als Süßwasser, die von einer dicken kollagenfaserreichen Wand umgebene Schwimmblase ist daher ziemlich groß. Wie im Grundbauplan der Actinopteri ist sie mit dem Vorderdarm dorsal verbunden. Luftatmung gibt es bei Stören aber nicht.  Die asymmetrische, mehr oder weniger gegabelte Schwanzflosse ist heterocerk (das Ende der Wirbelsäule biegt sich nach oben und stützt den oberen, größeren und fleischigen Teil der Schwanzflosse). In der Schwanzflosse lassen sich Hypuralia (Stützelemente des Schwanzflossenskeletts) und ventrale Schwanzflossenstrahlen unterscheiden. Eine einzelne Rückenflosse liegt weit hinten, vor dem Schwanzflossenstiel. Die Brustflossenbasis setzt niedrig an, die Bauchflossen befinden sich hinter der Körpermitte. Ein stachelartiger, erster Brustflossenstrahl, der bei einigen Arten verknöchert ist und auf einem gefensterten Brustflossen-Propterygium artikuliert, besteht aus zusammengewachsenen Flossenstrahlen. Die übrigen Flossenstrahlen sind fein gegliedert und viel zahlreicher als die sie stützenden Flossenträger (Pterygiophoren), die in drei Serien übereinander angeordnet sind.

Kopf und Schädel.

Der Kopf endet in einem harten verlängerten Rostrum, das konisch oder spatenförmig und oft etwas nach oben gebogen ist. Im Rostrum befinden sich Elektrorezeptoren. Es dient also als Sinnesorgan, außerdem hydrodynamisch als Auftriebshilfe. Einige Arten stöbern damit zur Futtersuche im Bodengrund. Die Kiefer der ausgewachsenen Tiere sind zahnlos. Auf dem Gaumen (unpaares „Palatinum“) stehen Querleisten, die funktionell Zähnen ähneln. Das unterständige Maul ist von fleischigen Lippen umgeben, durch die Homandibula weit vorstülpbar (protraktil) und mit einer vor ihm liegenden Querreihe von vier Barteln ausgestattet, die von knorpeligen Stäben gestützt werden und als Tast- und chemosensorische Organe dienen. Ein Spritzloch ist bei der Unterfamilie Acipenserinae vorhanden, bei den Schaufelstören (Scaphirhynchinae) nicht. Störe haben weniger als 50 Kiemenreusenfortsätze (Spinae). Branchiostegalstrahlen sind bloß angedeutet. Der Kiemendeckel kann die Kiemen nicht völlig bedecken, die Kiemenspalte bleibt stets ein wenig offen, es gibt daher auch keine Saugpumpenphase der Atmung – die Störe verbrauchen wenig Sauerstoff und können dank der offenen Kiemenspalte mit dem Maul in Ruhe den Grund auf Nahrung durchmustern. Die Augen sind schwachsichtig, haben aber noch drei Sehpigmente wie die der wohl sehtüchtigeren Ahnenformen (von denen sehr wenig bekannt ist).  Der Kiemendeckel wird vor allem von einem starken Operculare gebildet (ein Suboperculare ist davon nicht abgegliedert), der Vordeckel (Präoperculare) besteht nur aus einigen Sinneskanalröhrchen. Das Präoperculare ist bei den moderneren Knochenfischen (Neopterygii) funktionell ein wichtiger Teil des Suspensoriums. Die Acipenseridae gehören aber zu den ursprünglicheren Knochenfischen und zudem ist ihr Kieferapparat stark abgewandelt und gleicht sekundär wieder dem hyostyler Haie. Die Kiemenmembranen sind am Isthmus, dem vordersten Teil der unteren Rumpfmuskulatur zwischen Schultergürtel und Zungenbeinen, angewachsen. Wie sonst nur noch bei den Knochenhechten (Lepisosteidae) befindet sich eine große Opercularkieme innen am Kiemendeckel. Der Schädel ist mit einer großen Zahl von Knochenplatten, dem Dermatocranium, gepanzert. Die hinterste dieser Knochenplatten, die unpaare Postoccipitale, ist gleichzeitig die erste Platte der Knochenplattenreihe auf dem Rücken. Auf dem Kopf folgen, von hinten nach vorne, das unpaare Dermosupraoccipitale, die paarigen Knochenplatten Supratemporale (manchmal mehrere auf jeder Kopfseite), Parietale, „Squamosum“, Postfrontalia und Frontalia. Zwischen den Frontalknochen befinden sich noch einige mittlere Knochenplatten (Medialia). Auf dem Rostrum findet man zahlreiche kleinere Knochenplatten (Rostralia), deren Anzahl sehr unterschiedlich ist.

Karyotyp.

Der Karyotyp der Störe gehört zu den kompliziertesten aller Wirbeltiere. Eine sehr große Zahl von Chromosomen ist vorhanden, die Hälfte davon sind Mikrochromosomen. Nach der Anzahl der Chromosomen lassen sich die Störe in zwei Gruppen unterteilen, diejenigen mit 120 Chromosomen, die wahrscheinlich diploid sind, und die mit 240 Chromosomen, für die Tetraploidie angenommen wird.

Lebensweise.

Störe leben auf dem Gewässergrund und ernähren sich vor allem von kleinen, bodenbewohnenden Organismen (Würmer, Krebstiere, Weichtiere, Insektenlarven), einige Arten auch räuberisch von größerer Beute wie Fischen. Sie sind langsame Dauerschwimmer, die mit ihren tragflächenartigen Brustflossen, ähnlich wie Haie, Auftrieb erzeugen. Störe sind sehr langlebig, für den Hausen liegt das maximale veröffentlichte Alter bei 118 Jahren. Ihre Geschlechtsreife erreichen sie erst nach einigen Jahren und sie laichen viele Male während ihres Lebens. Die Fortpflanzungszeit liegt im Frühjahr und im Sommer. Alle Störe vermehren sich im Süßwasser. Während der Wanderung ins Süßwasser fressen sie wenig oder nichts. Sie laichen in fließenden Gewässern mit Kies- oder Steinboden. Die froschlaichähnlichen, klebrigen Eier sinken nach dem Ablaichen auf den Gewässerboden. Die Jungfische schlüpfen schon nach wenigen Tagen, verbringen einige Jahre im Süßwasser und wandern dann allmählich ins küstennahe Meer ab.

Systematik und Stammesgeschichte.

Äußere Systematik.

Die Familie der Störe gehört, als Schwestergruppe der nur zwei Arten umfassenden Familie der Löffelstöre (Polyodontidae), zur Ordnung der Störartigen (Acipenseriformes). Neben diesen beiden Familien werden noch zwei ausgestorbene Familien störartiger Fische zu der Ordnung gezählt, die Chondrosteidae, die die Schwestergruppe der beiden rezenten Familien ist, und die Peipiaosteidae. Die Störartigen werden mit einer Reihe ausgestorbener Fischgruppen zur Unterklasse der Knorpelganoiden (Chondrostei) innerhalb der Klasse der Strahlenflosser (Actinopterygii) zusammengefasst.  Zu den Knorpelganoiden wurden und werden zum Teil noch immer alle Knochenfische gezählt, die ein den Stören vergleichbares Entwicklungsniveau erreicht haben. In dieser Zusammensetzung sind die Knorpelganoiden jedoch eine paraphyletische Gruppe, da sie nicht alle Nachkommen des jüngsten gemeinsamen Vorfahren beinhalten.  In der Kladistik wird nur noch ein Taxon Knorpelganoiden sensu stricto verwendet, zu dem nur die Störartigen und ihre engsten ausgestorbenen Verwandten gehören.  Die systematische Stellung verdeutlicht folgendes Kladogramm:

Innere Systematik.

Die Familie der Störe wird in zwei Unterfamilien unterteilt, die Acipenserinae mit drei Gattungen und 22 Arten, ihre Kennzeichen sind ein konisch geformtes Rostrum mit abgerundeten Kanten, ein gut entwickeltes Spritzloch und eine vorhandene Pseudobranchie und die Scaphirhynchinae mit einer, aus drei Arten bestehenden Gattung, bei ihnen ist das Rostrum spatenförmig mit scharfen Kanten, das Spritzloch geschlossen oder nur schwach entwickelt und die Pseudobranchie rudimentär. Die Gattung "Huso", in die zwei besonders großwüchsige und piscivore (fischfressende) Arten zusammengefasst werden, ist aber möglicherweise polyphyletisch. Sowohl molekular- als auch zytogenetische Untersuchungen ergeben, dass die beiden Arten als "Acipenser huso" und "Acipenser dauricus" in die Gattung "Acipenser" eingeordnet werden sollten. Insgesamt umfasst die Familie 25 rezente Arten.

Fossilbericht.

Neben den rezenten Gattungen ist mit "Protoscaphirhynchus" auch eine ausgestorbene Gattung aus der Oberkreide von Montana bekannt. Weitere fossile Störartige, teilweise schon aus dem Jura, wurden in eigenständigen Familien eingeordnet (Peipiaosteidae, Chondrosteidae). Die Chondrosteidae sind die primitivere fossile Schwestergruppe aller rezenten Störartigen.

Gefährdung.

Die atlantischen Störe ("Acipenser oxyrinchus" und "Acipenser sturio") waren bis Ende des 19. Jahrhunderts weit verbreitet und kamen in großen Beständen vor. Während des 19. und des beginnenden 20. Jahrhunderts nahmen die Bestände rapide ab. Ursachen für den Rückgang waren neben der immer effektiver werdenden Fischerei Veränderungen der Gewässerstrukturen, die Unterbrechung der Durchwanderbarkeit und Beeinträchtigung der Fischwanderung sowie Gewässerbelastungen durch Abwässer aus Kommunen, Industrie und Einträge aus der Landwirtschaft. Der Europäische Stör, "Acipenser sturio" steht bis auf eine Reliktpopulation in Frankreich in seinem gesamten historischen Verbreitungsgebiet vor dem Aussterben. Weltweit gelten fast alle Störartigen laut IUCN als „endangered“ oder „critically endangered“.

Nutzung.

Störe werden des Kaviars und ihres wohlschmeckenden Fleisches wegen gefischt. Aus der Schwimmblase kann Fischleim gewonnen werden. Fast alle Arten sind in ihrem Bestand gefährdet. Die meisten Störe werden im Kaspischen Meer gefangen, in weitem Abstand gefolgt vom Asowschen Meer, dem Schwarzen Meer und allen anderen Fanggebieten. Einige Störe werden inzwischen in Aquakulturen gehalten, darunter der Sibirische Stör und der Bester, ein raschwüchsiger Hybride von Sterlet und Hausen.

Etymologie.

Die Familie erhielt ihren wissenschaftlichen Namen Acipenseridae 1831 durch Charles Lucien Bonaparte nach der Typusgattung "Acipenser" Linnaeus, 1758. Die Etymologie von "acipenser" gilt bisher als unklar. Auf Grund der dünnen Quellenlage ist es nicht sicher, ob "acipenser", "acupensis" u. Ä. im Alten Rom wirklich der Stör war, er wird ja nirgends genauer oder mit einer charakteristischen Eigenschaft beschrieben.  Man deutete das lat. Wort "acu-, acipensis" oder "-penser" als „mit spitzen ("acu-") Flossen“ ("pesna", wegen leichterer Aussprache *pensa > "penna, pinna") oder „mit schnellen“ (oci-, vgl. "ociter", (gr.) ὠκύς „schnell“) Flossen, d. h. „schnellschwimmend“. Aber Störe haben weder spitze Flossen noch schwimmen sie besonders schnell.  Marinelli (1973) bringt ein, dass die Schwanzflosse der Störe vorne mit scharfkantigen Ganoidschuppen bedeckt ist, die man bei Naturvölkern sogar als Angelhaken verwendet hat. Trägt man einen Stör am Schwanz, so können diese Fulcren (Ganoidschuppen) unerwartet Schmerzen hervorrufen – also könnte es sein, dass der Wortteil -pens- gar nicht auf zur leichteren Aussprache umgestelltes pesn- zurückgeht, sondern mit "pensum" „Last“ (von "pendere" „hängen“) zusammenhängt.  Eine andere Deutung bringt A. Guasparri ins Spiel: Vor dem Maul hängen die vier mitunter recht steifen, dünnen (abgeflachten) Barteln herab, die er mit "acus" ("pl", „Nadeln“) vergleicht – "acupensis" ist hier der „Fisch, an dem vorne Borsten nach unten hängen“ ("acuum pensum"). "Pensum" bedeutet im Speziellen aber auch eine „Zuteilung“ einer bestimmten Menge - hier also vielleicht von Spitzen („von Spitzem“). Guasparri bemerkt auch wie schon Varro, dass die Italer die Namen von Tieren ohne Wissen über deren Lebensweise bildeten, während etwa „Stör“ (Mittellatein "sturio") mit „Stöbern“ (im Bezug auf die Nahrungssuche am Gewässergrund) zusammenhängen kann. Angesichts der Tatsache, dass Störe zu den größten Süßwasserfischen gehören, ist auch die Herleitung des Namens aus althochdeutsch "stôr", altnordisch "stór" „groß“ plausibel.  Letztlich gibt es Hinweise, dass es sich um eine keltische Bezeichnung handelt, also von *"aci-pen-sera". Die drei elementaren Etyma wären dann "acri-" (Dissim. zu "aci-") „mit scharfen Zacken/Ecken“, "penno" „Kopf“ und "serra" „Sichel“. Die Bedeutung des Namens wäre etwa „scharfkantig, mit einem Kopf gebogen wie eine Sichel“. Dass es sich um ein keltisches Lehnwort im Lateinischen handelt, ist wegen des Fehlens dieser Fischgattung in Latium plausibel.

Kultur.

Ein Stör ist im Wappen von Bahrenfleth und von Bekmünde zwei Gemeinden im Kreis Steinburg in Schleswig-Holstein zu sehen. Beide Gemeinden liegen an der Stör, einem rechten Nebenfluss der Elbe. Die russische Stadt Belosersk in Nordwestrussland zeigt auf ihrem Wappen zwei Störe in Form eines Schrägkreuzes. Ebenso ist ein Stör im Wappen der Stadt Baltijsk in der Oblast Kaliningrad, dem früheren Pillau, dargestellt.

Die Störe (Acipenseridae) sind eine Familie großer bis sehr großer urtümlicher Knochenfische. Sie leben in Europa, Nord- und Zentralasien sowie Nordamerika. Primär sind sie Meeresfische, die als anadrome Wanderfische zum Laichen in Süßgewässer aufsteigen. Die nordamerikanischen Schaufelstöre der Gattung "Scaphirhynchus" und einige Populationen anderer Störarten, z. B. des Sterlets ("Acipenser ruthenus") und des nordamerikanischen See-Störs ("Acipenser fulvescens"), bleiben ständig im Süßwasser. Störe ernähren sich vor allem von wirbellosen Tieren, die beiden größten Arten als ausgewachsene Exemplare vor allem von anderen Fischen.

鲟科(Acipenseridae)是鲟形目下的一个科,其下有4属、27种鱼类,其中4种可能已经灭绝。鲟鱼生活在海洋和大的河流、湖泊中,体长可达数米。其化石记录可追溯到2.45至2.08亿年前的三叠纪时期。匙吻鲟和白鲟虽然与鲟科鱼类很像,但实际属于不同的科。不过所有的这些鲟鱼因为化石记录久远,都被称为活化石。鲟生活在欧亚大陆和北美洲的热带、温带及亚寒带水域中。


Leben.

Wilkins Vater war der Oxforder Goldschmied und Uhrmacher Walter Wilkins. John wurde am Magdalen College in Oxford ausgebildet, 1637 in Fawsley ordiniert und dort Vikar. Bald gab er die Stellung auf und wurde der Kaplan von Lord Saye and Sele, dann von Lord Berkeley und später von Prinz Karl Ludwig, Neffe von Karl I. von England und späteren Kurfürsten von der Pfalz Karl I. Ludwig. Er war Anhänger der republikanischen Partei im englischen Bürgerkrieg, doch behielt er stets Verbindungen zu führenden Royalisten. 1648 wurde er zum "Warden" (Leiter) des Wadham College in Oxford berufen. Die dazu nötige Promotion in Theologie errang er Ende 1648. Mit einer Ausnahmegenehmigung heiratete er 1656 Robina Cromwell, die Schwester des Lordprotektors Oliver Cromwell. 1659 berief ihn dessen Sohn und Nachfolger als Lordprotektor Richard Cromwell zum "Master of Trinity College" in Cambridge. Nach der Restauration des Königtums 1660 verlor er diesen Posten. Bis heute ist er damit die einzige Person, die sowohl in Oxford als auch in Cambridge ein College geleitet hat. In der Folgezeit machte er seinen Frieden mit dem König Charles II. und er wurde 1662 zum Vikar von St. Lawrence Jewry in London und 1668 zum Bischof von Chester berufen.  Er interessierte sich sehr für Naturwissenschaften und wurde Gründungsmitglied und erster Sekretär der Royal Society. Ihm lag an der Popularisierung der neuen heliozentrischen Weltsicht des Kopernikus, Kepler, Galilei. Angeregt durch Tommaso Campanellas "Apologia pro Galileo" veröffentlichte er 1638/40 anonym zwei Bände, die in Deutschland als "Vertheidigter Copernicus" erschienen. In einem Kapitel untersucht er die Möglichkeit, eine Reise zu dem nach damaliger Auffassung bewohnten Mond zu unternehmen. Er zitiert darin auch Vorschläge eines "Domingo Gonsales". Dies ist der Roman "A Man in the Moone" von Francis Godwin. Den Kopernikanischen Ansichten widersprach vehement Alexander Ross (1591–1654) in "The New Planet...".Zusammen mit Robert Hooke entwickelte er technisch-wissenschaftliche Apparate. Seine "Mathematical Magick" ist die erste ausführliche Abhandlung in englischer Sprache.  1641 publizierte er anonym eine Abhandlung mit dem Titel "Mercury, or The Secret and Swift Messenger". Es handelte sich um ein kleines aber umfassendes Werk über Kryptographie, das von beiden Seiten im Englischen Bürgerkrieg eifrig benutzt wurde. Als Anregung könnte wiederum eine Arbeit von Francis Godwin gedient haben.  Die Wissenschaftler des 17. Jahrhunderts waren darüber besorgt, dass die natürliche Sprache wegen ihrer Ungenauigkeit den wissenschaftlichen Fortschritt hindert. In seinem wohl wichtigsten Werk "Essay towards a Real Character and a Philosophical Language" (London, 1668) entwickelt er deshalb eine universale philosophische Sprache. Er setzte sich damit das Ziel, das gesamte Wissen im Universum detailliert darstellen zu können – genauer, als es mit Englisch oder einer anderen Sprache möglich war. Er entwickelte ein System von Tabellen und graphischen Zeichen, um die gewünschten Konzepte darstellen zu können. Jorge Luis Borges widmete diesem Buch den Essay "Die analytische Sprache von John Wilkins", der Michel Foucault zu seinem Buch "Die Ordnung der Dinge" inspirierte.

John Wilkins (* 1614 in Fawsley, Northamptonshire; † 19. November 1672 in London) war Bischof von Chester und Gründungsmitglied, sowie erster Sekretär der Royal Society.

约翰·威尔金斯 FRS(英语:John Wilkins,1614年2月14日–1672年11月19日)是一位英国圣公会的神职人员,自然哲学家和作者,同时也是皇家学会的其中一位创建者。他从1668年起直到去世一直担任切斯特主教一职。 威尔金斯是少数同时担任剑桥大学和牛津大学的学院院长的人。虽然他活着的时候没有在科学领域做出过重要的革新,但是他也是一个博学家。他的主要贡献在于缓解了牛津在查理一世被处死后的空位期的政治紧张,并且建立皇家学会这样一个无党派的组织,以及对新教的教徒提供援助。他也是使科学和宗教互相协调的新自然神学的创建者之一。他特别是以An Essay towards a Real Character and a Philosophical Language (1668)出名的,在这篇文章中,他提出了一种普适的语言和十进制的度量衡系统,该系统之后发展成公制。


Vorkommen.

Die Polyploidie tritt vor allem bei Höheren Pflanzen häufig auf; Beispiele sind der Weizen sowie viele Farne und Orchideen. Viele kultivierte Obst- und Gemüsearten weisen Polyploidie auf, da bei der Züchtung stets das Größte und Beste – oft aus verschiedenen Arten – weitergezüchtet wird und Polyploidie besonders bei solchen Kreuzungen, aber auch als zufällige Mutation, auftreten kann.  Im Tierreich ist Polyploidie prozentual seltener, tritt jedoch beispielsweise bei einzelnen Arten oder Formen der Amphibien (z. B. Triploidie beim Teichfrosch), Reptilien und Nagetiere (z. B. Tetraploidie bei der Roten und der Goldenen Viscacharatte), bei bestimmten Wenigborstern, bei Arten der Taufliegen (Drosophilidae) sowie bei verschiedenen Gattungen der Tellerschnecken (Tetra- bis Oktoploidie) auf. Auch die gesamte Familie der Forellenfische (Salmonidae) ist ursprünglich durch Polyploidisierung entstanden.  Beim Menschen kommt Polyploidie physiologisch in einigen Zelltypen vor, beispielsweise in den Zellen der Herzmuskulatur, der Samenblase, des Hypophysenvorderlappen, in Epithelzellen der Leber und extravillösen Trophoblasten der Plazenta. Polyploide Embryonen sterben in der Regel während der Frühschwangerschaft ab.  Auch bei einigen Bakterien wurde Polyploidie beobachtet. Ein Extrembeispiel ist beim bis zu 0,6 Millimeter großen Riesenbakterium "Epulopiscium fishelsoni" zu finden, das bis zu 200.000 Kopien seines Genoms enthält.

Allopolyploidie.

Allopolyploidie ist eine Form der Polyploidie, bei der Chromosomensätze aus verschiedenen Arten vorliegen. Bei der Kreuzung zweier Arten entstehen normalerweise sterile Nachkommen, da bei den Arthybriden in der Regel die Chromosomenpaarung gestört ist und daher die Meiose nicht korrekt ablaufen kann. Manche Chromosomen paaren sich noch korrekt und werden als homolog bezeichnet. Manche Chromosomen sind nicht mehr vollständig homolog und paaren sich in der Meiose nicht mehr. Sie werden als homöolog bezeichnet.  Bei solchen Hybriden, besonders bei Pflanzen, kann eine Polyploidisierung des Chromosomensatzes auftreten, bei der es sich dann um Allopolyploidie handelt. Tritt diese Polyploidisierung nach der Kreuzung zweier normaler diploider Eltern auf, spricht man von einem polyhaploiden Artbastard. Er enthält dabei zwei jeweils homozygote doppelte Chromosomensätze. Sind die Chromosomen der Elternarten hinreichend verschieden, können sich die jeweils doppelt vorhandenen Chromosomen des Vaters und die der Mutter paaren, der Nachkomme ist wieder fertil und es entsteht eine konstante Bastardart. Sie verhalten sich cytologisch und genetisch wie Diploide. Sind die Chromosomen der Eltern sehr ähnlich, kann es zu Problemen bei der Chromosomenpaarung während der Meiose kommen und die Nachkommen sind steril oder eingeschränkt fertil.  Bei der Kreuzung zweier tetraploider Arten entsteht ein wiederum tetraploider sogenannter „Additionsbastard“, der im Gegensatz zum polyhaploiden Artbastard jedoch heterozygot ist. Solche Arten werden amphidiploid genannt.  In einigen Pflanzengattungen ist die Allopolyploidie recht häufig. Beispiele sind "Nicotiana", Baumwolle ("Gossypium"), Nachtschatten ("Solanum"), einige Kreuzblütler, z. B. der Raps, und viele Süßgräser. Ein bekanntes Beispiel ist der Weizen, wo es diploide Arten (Einkorn), allotetraploide Arten wie Dinkel, Emmer und Hartweizen und sogar allohexaploide Arten (Saatweizen) gibt. An letzterem sind drei Arten beteiligt. Beim Weizen sind über 40 unterschiedliche allopolyploide Formen bekannt, beim Tabak sind es rund 60. Ihre Chromosomenzahlen reichen dabei von 36 bis 144.

Autopolyploidie.

Polyploidie, die auf der Verdopplung von Chromosomensätzen innerhalb einer Art beruht, wird als Autopolyploidie bezeichnet, in Abgrenzung zur Allopolyploidie. Sie kann in einzelnen somatischen Zellen (Endopolyploidie) vorkommen, aber auch in der Keimbahn entstehen und somit an die Nachkommen weitergegeben werden (Keimbahnpolyploidie).

Keimbahnpolyploidie.

Wenn bei der Meiose die Reduktion ausfällt, entstehen statt haploider Gameten diploide. Durch Verschmelzung mit einem haploiden Gameten entsteht eine triploide Zygote, bei Verschmelzung mit einem weiteren diploiden Gameten entsteht eine tetraploide Zygote.  Triploidie tritt bei Pflanzen häufiger auf. Triploide Pflanzen sind in ihrer Vitalität und ihrer physiologischen Ertragsleistung den diploiden häufig überlegen. Sie werden daher in der Pflanzenzucht häufig verwendet, müssen jedoch entweder vegetativ vermehrt werden (einige Pappel-Sorten) oder wie Zuckerrüben jeweils aus diploiden und tetraploiden Eltern neu hergestellt werden.  Autopolyploide Pflanzen verfügen durch die Zunahme des Kernvolumens meist über größere Zellen. Vielfach sind die Blüten größer, was in der Pflanzenzüchtung ausgenutzt wird, wo natürliche und experimentell erzeugte Polyploide in Verwendung sind.

Endopolyploidie.

Bei der Endopolyploidie sind nur einige Gewebe oder Zellen eines Organismus polyploid. Beispiele hierfür sind die Brennhaare der Brennnessel oder die Megakaryozyten des Menschen. Diese polyploiden Zellen entstehen durch Endomitose oder Endoreduplikation. In beiden Fällen werden die Chromosomen verdoppelt, ohne dass der Zellkern sich anschließend teilt. Sie wird auch als somatische Polyploidie bezeichnet, da sie auf somatische Zellen beschränkt ist und die Keimbahn nicht betrifft. Sie betrifft Zellen mit hohen Stoffwechselleistungen. Spezielle Formen sind die Polytänchromosomen.

Vor- und Nachteile.

Polyploidie bei Pflanzen kann sich nicht selten in einer erhöhten Vitalität äußern, da die Transkription der Proteinbiosynthese stärker parallel erfolgen kann und daher die Produktion von Eiweißen, z. B. Enzymen, schneller möglich ist. Bei Tieren handelt es sich in der Regel um letale Veränderungen des Genoms. Wie bereits beschrieben (s. o.) ist eine Polyploidie beim Menschen ausgeschlossen, da sie bereits in frühem Schwangerschaftsstadium zum Untergang der Frucht führt.  Eltern mit unterschiedlichem Ploidiegrad können in der Regel keine miteinander kompatiblen Geschlechtszellen produzieren (Für Ausnahmen siehe den Abschnitt Nicht-diploide Zahl von Chromosomensätzen im Artikel Chromosom). Daher wirkt eine Polyploidisierung nicht selten als genetische Barriere bei der Artbildung. Sie ermöglicht auch das Entstehen neuer Arten ohne geographische Isolation, also eine sympatrische Artbildung.

Künstliche Erzeugung.

In der Pflanzenzüchtung wird die Bildung der Mikrotubuli (Spindelfasern) auf künstliche Weise verhindert. Das Gift der Herbstzeitlose ("Colchicum autumnale") Colchicin oder 8-Hydroxychinolin verursachen neben ihrer anderen Giftwirkung auch Polyploidie und werden daher für eine künstliche Herbeiführung einer Polyploidie bei Pflanzen eingesetzt. Angewandt werden solche Verfahren z. B. in der Landwirtschaft, um kräftigere, robustere und ertragreichere Getreidesorten zu züchten.

Als Polyploidie bezeichnet man in der Biologie das bei manchen Arten zu beobachtende Phänomen, mehr als zwei Sätze von Chromosomen in den Zellen zu besitzen. Bei einigen weiteren Arten tritt Polyploidie nur in einzelnen Zellen auf.

同源多倍体是由某个细胞在分裂过程中姐妹染色单体或同源染色体分离失败使染色体数目加倍造成的多倍体。由于同源多倍体个体每个细胞中染色体组数可能为奇数,使它们在减数分裂中无法正确配对和平均分离,因而同源多倍体个体可能不育。 同源多倍体发生了正常染色体数的加倍,但是所有的染色体都来源于同一个物种,并且常常是来自同一个个体。同源多倍体可以源于有丝分裂异常,也可源于因减数第二次分裂失败而造成的二倍体配子。同源多倍体常常不育是因为减数分裂时3条或更多条同源染色体不能形成二价体(成对),而是形成多价体(3条或更多的联会染色体)。这使得分裂时发生染色体畸变,配子便不能包含一套完整的染色体。通过实验操作得到的人工同源多倍体往往比他们的二倍体亲本适合度低。


Das klassische Modell der allopatrischen Artbildung.

Das im Jahr 1937 von Theodosius Dobzhansky entwickelte Modell der Artbildung diente Ernst Mayr zu seiner Definition der biologischen Art. Zentraler Vorgang der Artbildung ist dem Modell zufolge die Aufspaltung einer Population in zwei reproduktiv isolierte Populationen durch physiologische Isolationsmechanismen. Vereinfacht kann man es sich durch die Abfolge folgender Schritte vorstellen:

Isolationsmechanismen.

Solange zwei Populationen sich geographisch getrennt voneinander in unterschiedlichen Gebieten (adaptiv oder zufällig) in unterschiedliche Richtungen entwickeln, ist es nach dem biologischen Artkonzept nicht möglich, eine Vorhersage zu machen, ob daraus getrennte Arten entstehen.  Dies liegt daran, dass sich auch innerhalb einer Art sehr häufig unterschiedlich angepasste und auch morphologisch unterscheidbare Lokalpopulationen ausbilden. In vielen Fällen zeigen Arten in einem ökologischen Gradienten (z. B. einer Abfolge von saurem zu basischem Boden) eine Abfolge von genetisch fixierten adaptierten Merkmalen (genannt: eine "Kline"), die durch Selektion auch bei reproduktivem Kontakt aufrechterhalten wird. Es ist lange bekannt, dass dazu bereits ein sehr schwacher Selektionsdruck ausreichend ist. Diese Lokalpopulationen können sich zu getrennten Arten entwickeln, müssen es aber nicht. In vielen Fällen bleibt nämlich der reproduktive Kontakt bestehen. Es handelt sich dann um eine polymorphe Art.  Ob es sich tatsächlich um zwei getrennte Arten handelt, erweist sich erst bei erneutem Kontakt der vorher getrennten Populationen oder durch gezieltes Zusammenbringen von Individuen beider Populationen. Maßgeblich ist, ob aus beiden Populationen noch gemeinsame fruchtbare Nachkommen hervorgehen oder ob sich Isolationsmechanismen ausgebildet haben. Ohne Isolationsmechanismen könnten die Populationen zu diesem Zeitpunkt auch wieder zu einer ungeteilten Art verschmelzen.  Sind die beiden Arten durch die Ausbildung unterschiedlicher ökologischer Nischen hinreichend verschieden, kann es vorkommen, dass sie im späteren Verlauf der Evolution gemeinsam im selben Gebiet koexistieren.  In Ergänzung zur häufig auftretenden allopatrischen Artbildung, für die eine räumliche Trennung Voraussetzung ist, gibt es in seltenen Fällen auch die sympatrische Artbildung, die darauf beruht, dass eine genetische Isolation ohne geographische Trennung entsteht. Die Mechanismen der sympatrischen Artbildung sind nicht vollständig verstanden und werden kontrovers diskutiert.  Isolationsmechanismen werden danach unterschieden, ob sie schon vor der Befruchtung wirken (präzygotisch) oder erst anschließend (postzygotisch). Die Forschung hat unterschiedliche Isolationsmechanismen identifiziert und ihre Wirkung in natürlichen Populationen abzuschätzen versucht.  1. Präzygotische Isolationsmechanismen  2. Postzygotische Isolationsmechanismen  In seltenen Ausnahmefällen können Arten durch einen einzelnen, schlagartig wirkenden Faktor reproduktiv isoliert werden, ohne dass es zu einer Akkumulation von Isolationsmechanismen kommen muss. Die wichtigsten Beispiele sind Infektion mit inkompatiblen, endosymbiontischen Bakterien (v. a. der Gattung Wolbachia) bei Insektenarten, und Artbildung durch Polyploidisierung v. a. bei Pflanzenarten.  Unter den Begründern der synthetischen Evolutionstheorie bestand über die Ausbildung und Bedeutung der Isolationsmechanismen keine völlige Übereinstimmung. Für Dobzhansky war die zufällige Akkumulation von isolierend wirkenden, mutierten Allelen als Mechanismus ausreichend. Mayr hingegen betonte stärker die Interaktionen innerhalb des Erbguts, durch die koevolvierte Genensembles entstehen können, die bei Hybridisierung aufgebrochen würden („Kohärenz“ des Genoms).  Die Isolation als erster Schritt kann in seltenen Fällen auch durch eine unterschiedliche ökologische Ausrichtung zweier Populationen (beispielsweise unterschiedliche Mikrohabitate aufgrund unterschiedlicher Nahrung, Wirtswechsel bei Parasiten) erfolgen. Grundsätzlich kann auch eine genetische Mutation am Anfang stehen (vergleiche: sympatrische Artbildung), die eine Inkompatibilität erzeugt, zum Beispiel durch Polyploidie oder eine tiefgreifende Mutation, die mehrere Merkmale und Gene auf einmal betrifft, beispielsweise durch Mutation von Mastergenen und auf dem Weg einer Änderung des alternativen Splicings.

Hybridisierung und Artbildung.

Hybriden zwischen getrennten Populationen gehen auf fehlende oder unvollkommene Isolationsmechanismen zurück. Hybridisierung kann dazu führen, dass getrennte Lokalpopulationen (oder sogar getrennte Arten) wieder verschmelzen. Eine Aufhebung natürlicher Isolationsmechanismen wird besonders oft nach menschlichen Eingriffen beobachtet, durch die geographische oder ökologische Trennungen aufgehoben, Verhaltensanpassungen und zugehörige Signale entkoppelt oder völlig neue Lebensräume und Standorte geschaffen werden. Tatsächlich ist es durchaus häufig, dass Individuen aus verschiedenen allgemein akzeptierten („guten“) Arten dann fruchtbare Nachkommen haben. Beispielsweise ist bekannt, dass 19 % aller bekannten Schmetterlingsarten in der Natur gelegentlich Hybride ausbilden. In 33 % dieser Fälle sind die Hybriden fertil und lebensfähig. Dass sie dennoch in der Natur getrennt bleiben, liegt an nicht-physiologischen (präzygotischen) Isolationsmechanismen zwischen ihnen. Populationsgenetiker messen den Austausch von unvollkommen getrennten Populationen: Diese Größe wird als Genfluss zwischen ihnen bezeichnet. Die evolutive Zeitspanne, bis zu der getrennte Arten keine Hybriden mehr hervorbringen können, wird für Säugetiere und Insekten auf ca. zwei bis vier Millionen Jahre geschätzt. Bei Amphibien und Vögeln scheint der Vorgang noch langsamer abzulaufen, die Größenordnung der hier erforderlichen Zeiten liegt bei 20 Millionen Jahren; auch Bastarde zwischen Arten unterschiedlicher Gattungen sind durchaus nicht selten, z. B. zwischen Gänsen ("Anser") und Enten ("Anas").  Vor allem bei Pflanzenarten, aber auch bei Tierarten häufiger als früher angenommen, können durch Hybridisierung neue Arten entstehen. In vielen Fällen ist dieser Vorgang mit einer Verdoppelung des Chromosomensatzes verbunden, man spricht von Polyploidisierung. Polyploidie ist in der Natur sehr häufig, beispielsweise sind 70 % aller Gefäßpflanzenarten polyploid; bei Tierarten ist sie hingegen selten. Polyploidisierung in Verbindung mit der Vereinigung artfremder Gameten wird als Allopolyploidie bezeichnet (im Gegensatz zur Autopolyploidie, bei der sich das Genom derselben Art verdoppelt). Allopolyploiden Ursprungs sind zahlreiche Pflanzenarten, etwa die bedeutsamen Kulturpflanzen Baumwolle, Mais und Weizen (im Falle des Weizens geht man sogar von drei Ursprungsarten aus). Polyploidisierung kann zu sofortiger reproduktiver Isolation führen, weil meist Gameten mit ungeraden Chromosomensatzzahlen (z. B. drei nach Befruchtung einer diploiden Art und eines tetraploiden Nachkommen) kaum lebensfähig sind. Durch Hybridisierung können in einem Schritt Individuen mit ungewöhnlichen, in beiden Elternpopulationen fehlenden Merkmalsausprägungen entstehen; damit kann das sonst fast allgemeingültige Prinzip des Gradualismus in der Evolution verletzt werden, und manchmal können dadurch zuvor nicht vorhandene ökologische Nischen entstehen. Auch dieser Vorgang lässt sich besonders häufig in durch den Menschen neu geschaffenen oder stark überprägten Lebensräumen beobachten, er tritt aber auch natürlich auf. Ein Fall, bei dem eine (nicht polyploide) Hybridisierung zweier Tierarten die Besiedlung eines durch menschliche Einwirkung veränderten Lebensraums bewirkt hat, konnte an einer neuen Population von Groppen im Niederrhein beobachtet werden. Die aufgrund eines neu gebauten Kanals entstandene Hybride zwischen Rheingroppe und Scheldegroppe kann den vom Menschen stark veränderten Fluss besser besiedeln als beide Ursprungsarten und stellt eine (sich rapide rheinaufwärts ausbreitende) neue Art dar.

Artbildung bei bestehendem Genfluss.

Bestehen zwischen zwei Populationen keine oder unvollständige Isolationsmechanismen, d. h., ist der Genfluss zwischen ihnen nicht unterbrochen, ist eine Artbildung aufgrund der rein zufällig getriebenen Anhäufung unterschiedlicher Allele unwahrscheinlich; dies gilt auch für räumlich getrennte Populationen, sofern nicht zu selten wandernde („migrierende“) Individuen zwischen ihnen ausgetauscht werden. Eine Auftrennung in getrennte Arten ist in diesen Fällen dennoch möglich, wenn auf die Populationen disruptive Selektion einwirkt. Selektion ist dann disruptiv, wenn bei kontinuierlichen – typischerweise durch den kumulativen kleinen Einfluss zahlreicher Gene bestimmten Merkmalen (dies nennen Genetiker „quantitative Merkmale“) – die Extremwerte höhere Fitness bewirken als der Mittelwert, wenn beispielsweise bei einem Größengradienten besonders große und besonders kleine Individuen fitter sind als mittelgroße. Disruptive Selektion scheint in natürlichen Populationen verbreitet zu sein, möglicherweise ist sie nicht seltener als stabilisierende Selektion, die extreme Merkmalsausprägungen benachteiligt. Wirkt disruptive Selektion auf eine Population ein, tendiert sie dazu, die Variabilität der Population zu vergrößern. Dies kann zur Ausbildung unterschiedlich adaptierter Formen oder Lokalrassen führen – allerdings nur dann, wenn weitere Faktoren hinzukommen. Entweder entstehen Genensembles mit koadaptierten Genen, die jeweils für sich betrachtet die Fitness erhöhen, aber sie beim gemeinsamen Vorkommen vermindern. In diesem Fall sind entsprechende Hybriden zwischen den Formen selektiv benachteiligt. Oder Individuen mit ähnlicher Merkmalsausprägung bevorzugen sich gegenseitig bei Paarungen, so dass sexuelle Selektion die adaptive Selektion verstärkt („Assortative Paarung“; engl.: „assortative mating“). Sind solche polymorphen Arten mit unterschiedlich adaptierten Subpopulationen einmal entstanden, können zwischen diesen Subpopulationen auch Isolationsmechanismen entstehen. Diese sind sogar adaptiv, wenn die Hybriden geringere Fitness besitzen und sollten demnach durch Selektion gefördert werden („adaptive Artbildung“). Solche Modelle einer Artbildung aus einer polymorphen Ausgangsart sind sowohl von evolutionsbiologischer Seite wie aus populationsgenetischer Sicht vorgeschlagen worden. Obwohl sie in der Forschung in den letzten 20 Jahren viel Aufmerksamkeit gefunden haben, ist ihre Relevanz noch umstritten.  Bei dem konkreten Ablauf der Artbildung sind hier zwei schwierig unterscheidbare Fälle möglich. Entweder die Aufspaltung erfolgt an Ort und Stelle (sympatrische Artbildung) bzw. in räumlich direkt benachbarten Gebieten (parapatrische Artbildung). Oder die ursprüngliche Aufspaltung erfolgt noch „klassisch“ allopatrisch, die Unterschiede in den Merkmalsausprägungen verstärken sich aber, sobald die Populationen sekundär wieder in Kontakt kommen. Dieser Vorgang wird von evolutionsbiologischer Seite "Verstärkung" (engl. „reinforcement“) genannt; Ökologen nennen dasselbe "Merkmalsverschiebung" (engl. „character displacement“). Da Artbildung ein einmaliger (historischer) Vorgang ist, ist es nicht einfach, diese Fälle zu unterscheiden. Vielfach werden sie in der Forschung unter dem Namen „ökologische Artbildung“ zusammen betrachtet.

Artbildung durch Makromutationen.

In den Pioniertagen der Evolutionsforschung wurden von Genetikern wie William Bateson und Richard Goldschmidt Modelle vorgeschlagen, nach denen neue Arten durch einzelne Mutationen mit sehr großem Effekt, sogenannte Makromutationen, verursacht werden könnten. Diese Vorstellungen wurden von den Begründern der synthetischen Evolutionstheorie, besonders Ronald Fisher heftig bekämpft und fanden in die synthetische Evolutionstheorie keinen Eingang. Ein wesentlicher Grund für die Zurückweisung lag darin, dass in sexuell reproduzierenden Spezies kaum vorstellbar erschien, wie eine günstige Makromutation bei der unvermeidlichen Rückkreuzung mit Trägern des bisherigen Gens (andere stehen ja als potentielle Paarungspartner nicht zur Verfügung) und bei Rekombination erhalten bleiben und sich in der Population durchsetzen könnten. Fishers Kritik beruht darüber hinaus auf dem Schluss, dass es extrem unplausibel wäre, dass eine einzelne Mutation zufällig genau ein ökologisches Optimum treffen würde. Mit hoher Wahrscheinlichkeit wäre ihr Effekt entweder zu gering oder zu groß und würde in beiden Fällen ihrem Träger keinen Vorteil bringen können. Dagegen ist das Erreichen eines Optimums in zahlreichen kleinen Schritten sehr plausibel und erscheint beinahe unvermeidlich.  In den vergangenen Jahrzehnten hat die Evolutionstheorie begonnen, sich mit Makromutationen (bzw. Mutationen mit großem Effekt) als Ursache von Artbildungen auf geänderter Grundlage erneut zu beschäftigen. Diese Fragen sind allerdings innerhalb der Evolutionstheorie stark umstritten.  Einige Evolutionsbiologen haben beobachtet, dass sich in manchen Fällen einzelne Populationen von ihren Verwandten in der Tat durch ein Schlüsselmerkmal unterscheiden, welches offensichtlich auf ein einzelnes Gen zurückgeht. Typischerweise ist das entsprechende Merkmal für den Träger des entsprechenden Gens tatsächlich mehr oder weniger weit vom Optimum entfernt. Man beobachtet dann, dass durch den kumulativen Effekt zahlreicher Gene mit geringem Effekt das Merkmal quasi feingesteuert wird. Man kann dann annehmen, dass die ursprüngliche Mutation ihrem Träger trotz des unvollkommenen Ergebnisses einen großen Vorteil verschafft hat. Dieser könnte anschließend in kleinen Schritten weiter optimiert worden sein. Ein solches Muster (Unterschiedliche Merkmale, die auf ein Gen mit großem Effekt und Feinsteuerung durch zahlreiche Gene mit kleinem Effekt beruhen) wurden beim Übergang von pflanzenfressenden Insekten auf neue Wirtspflanzen und bei der Entstehung von Flügelmustern auf Schmetterlingsflügeln, die Mimikry bewirken, beobachtet.  Untersuchungen der Flügelmuster von Schmetterlingen erbrachten weitere interessante Resultate. In einigen Fällen erwies es sich, dass mehrere Gene zu modularen Einheiten gekoppelt waren („Supergene“), die in unterschiedlichen Arten unterschiedliche Muster bewirken können. Diese gehen wahrscheinlich auf Genduplikation mit anschließender divergenter Entwicklung zurück. Damit könnten Genduplikationen die wesentlichen Makromutationen sein. Diese Theorie wird in zahlreichen anderen Anwendungen zur Zeit intensiv erforscht. Eine besondere Rolle könnte dabei sehr seltenen Verdoppelungen des gesamten Genoms zukommen, die möglicherweise die Radiation der Wirbeltierarten entscheidend befördert haben können.  Die Steuerung der Musterbildung im Schmetterlingsflügel erfolgt regelmäßig durch modular organisierte Entwicklungspfade, bei denen einzelne Kontrollgene, die jeweils Transkriptionsfaktoren kodieren, zahlreiche Effektorgene steuern. Damit besteht die Möglichkeit, dass Mutationen in solchen Kontrollgenen (d. h.: eigentlich nicht in den Genen selbst, sondern in den von ihnen gesteuerten regulatorischen Sequenzen) in einem Schritt große Veränderungen im Körperbauplan bewirken könnten. Dieser Mechanismus wurde zur Erklärung evolutionärer Neuheiten im Rahmen der Evolutionären Entwicklungsbiologie herangezogen. Für solche koevolvierten genetischen Netzwerke, die durch einzelne, als Schalter wirkende Gene ein- oder ausgeschaltet werden können, prägte Sean B. Carroll das Bild des „genetischen Werkzeugkastens“. Ob allerdings tatsächlich entsprechende Makromutationen bei Artbildungen auftreten, ist, obwohl theoretisch plausibel, stark umstritten, weil sich ähnliche Merkmalsverschiebungen genauso durch zahlreiche kleine Schritte erklären lassen.

Artbildung bei nicht sexuell reproduzierenden Arten.

Dieses Modell der Artbildung trifft – da es die Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung voraussetzt – primär auf Eukaryoten zu. Bei Bakterien und Archaeen sind ähnliche Mechanismen für eine Aufspaltung verschiedener Formen möglich, allerdings ist die biologische Artdefinition bei diesen Organismen aufgrund der Trennung von sexuellen Vorgängen und der Vermehrung nicht uneingeschränkt anwendbar. Auch zahlreiche Tier- und Pflanzenarten vermehren sich nicht-sexuell. Aus solchen Individuen bestehende Arten werden Agamospezies genannt. Agamospezies sind im Prinzip Klone, wenn man von sekundär durch neue Mutationen erzeugter Variation absieht.  Agamosperme Tier- oder Pflanzenarten können sich rein vegetativ vermehren. Viel verbreiteter ist allerdings Vermehrung über Apomixis. Dabei werden Eier oder Samen gebildet, allerdings wird die normalerweise vorangehende Verschmelzung unterschiedlicher Keimzellen auf verschiedenen Wegen unterdrückt; bei einigen ist sogar noch der Stimulus einer Befruchtung notwendig, wenn auch der männliche Gamet kein Erbmaterial mehr beiträgt („pseudogame“ Vermehrung). Apomiktische Arten vermehren sich also auf dem üblichen Wege, ihre Nachkommen sind allerdings genetisch identisch zum mütterlichen Organismus. Im Pflanzenreich von besonderer Bedeutung ist die Bildung von apomiktischen neuen Arten bei solchen Gruppen, die sich gewöhnlich pseudogam vermehren, bei denen die sexuelle Vermehrung aber noch möglich ist. Hier kommt es gelegentlich und ausnahmsweise doch noch zu einer Befruchtung. Die resultierenden Nachkommen sind also vom mütterlichen Organismus genetisch verschieden. Erweisen sie sich als ökologisch erfolgreich, können sie sich anschließend asexuell weiterverbreiten und damit eine neue agamosperme „Art“ begründen. Viele taxonomisch schwierige und extrem artenreiche Pflanzengattungen v. a. der Familien Rosengewächse, Süßgräser und Korbblütler wie Rubus, Taraxacum oder Potentilla verdanken ihren Artenreichtum (aus zahlreichen, extrem ähnlichen Arten, sog. „Kleinarten“) diesem Mechanismus. Apomiktische Pflanzenarten sind in der Regel nördlicher und in größeren Höhenstufen verbreitet als ihre sexuell vermehrenden Verwandten, sie sind auch in vom Menschen gestörten Habitaten auffallend häufig. Der Erfolg apomiktischer Pflanzenarten wird meist hauptsächlich durch ihre Fähigkeit erklärt, sehr schnell freie Lebensräume und Nischen kolonisieren zu können, z. B. nach der Vereisung Mitteleuropas in den Eiszeiten.  Für klonale, nicht sexuell reproduzierende Organismen ohne gemeinsamen Genpool ist die einzige Kraft die etwas erzeugen kann, das man als „Art“ ansprechen könnte, das Aussterben. Die Nachkommenschaft z. B. einer Bakterienlinie wird sich von ihrem Vorfahren durch Unterschiede auszeichnen, die auf zufällige Mutationsereignisse zurückgehen. Einzelne Individuen können dadurch Merkmale erwerben, die sich in der jeweiligen Umwelt günstig auswirken, und sich dadurch schneller vermehren, während andere Linien mit ungünstigeren Merkmalen weniger erfolgreich sind. Durch das Aussterben der weniger erfolgreichen Linien bleiben Gruppen untereinander ähnlicherer Individuen übrig, die durch einen Merkmalssprung von anderen Linien getrennt scheinen. Diese werden Stämme genannt; wenn sie sich auch morphologisch unterscheiden, Arten. (Sinnvollerweise sollten nur Stammlinien, die sich in ihren ökologischen Ansprüchen deutlich unterscheiden, als Arten gefasst werden, weil andernfalls alle einwirkenden Faktoren auf beide Abstammungsgruppen in etwa gleicher Stärke und Richtung einwirken, wodurch sich diese im selben Lebensraum nicht unabhängig voneinander verhalten können. Alle Evolutionsfaktoren wirken sich dann so aus, als ob es eine einzige ungeteilte Gruppe wäre.) Das Modell von morphologisch/ökologisch definierten Arten bei asexueller Fortpflanzung wurde außer auf Prokaryoten auch auf eine Gruppe sich asexuell fortpflanzender Tierarten, die bdelloiden Rädertierchen erfolgreich angewandt.  Dieses Artmodell lässt sich auch auf Viren ausdehnen, die nach vielen Definitionen noch nicht einmal Lebewesen sind, weil die zugrunde liegenden Faktoren (Variation durch Mutationen und Selektion) auf sie genauso einwirken. Viren"arten" entstehen häufig in neuen Umwelten (mit neuen Selektionsfaktoren), z. B. beim Übergang auf eine neue Wirtsspezies. In einer aktuellen Studie zeigte es sich sogar, dass lytische Bakteriophagen eines pflanzenpathogenen Bakteriums ("Pseudomonas syringae pv. aesculi") der Rosskastanie infektiöser gegenüber Bakterien waren, die vom selben Baum stammen. Hier waren Bakterien im Innern der Blätter eher von spezialisierten Stämmen befallen (45 %) als solche der Blattoberflächen (3 %), die viel stärker von zufälligen, vom Wind verbreiteten Bakterien besiedelt sind. Damit ist ein langlebiges Lebewesen wie ein einzelner Baum Umwelt genug für die Evolution eines spezialisierten Phagenstamms. Die sehr hohe Generationszahl und effektive Populationsdichte der Phagen reicht also zur evolutionären Entwicklung eines nachweisbaren Unterschieds bei den Phagen aus (anscheinend aber noch nicht bei den Bakterien).  Kompliziert wird das Bild durch horizontalen Gentransfer zwischen Bakterien. Die Mischung des Erbmaterials erfolgt, obwohl nicht vollkommen wahllos, auch zwischen morphologisch und physiologisch sehr unähnlichen Bakterienstämmen, die konventionell als verschiedene Arten bezeichnet werden. Die Evolution verläuft hier retikulat, d. h. anstelle eines „Stammbaums“ ergibt sich ein „Netz des Lebens“.

Biogeographische Methoden.

Artbildungen sind historische Prozesse, die bis zu ihrem Abschluss Hunderttausende oder gar Millionen Jahre benötigen können und dementsprechend schwierig direkt zu beobachten sind. Eine wichtige Methode zur Untersuchung früherer Artaufspaltungen nutzt die Verbreitungsmuster, d. h. die Biogeographie von Artengruppen, bei denen man einen Ursprung durch Aufspalten einer Stammart annimmt. Die Verbreitungsmuster können mit Modellvorhersagen verglichen werden, die sich bei verschiedenen Artbildungsprozessen ergeben würden; hierdurch kann deren Plausibilität geprüft werden. Ein häufig zu beobachtendes Phänomen ist z. B., dass verwandte Arten Verbreitungsgebiete haben, die voneinander getrennt sind und sich nicht überlappen. In der biogeographischen Forschung werden seit längerem zwei Modelle zur Entstehung solcher Verbreitungsbilder diskutiert:  Neuere Untersuchungen legen nahe, dass beide Modelle von Fall zu Fall unterschiedlich wichtig sein können. Zum Beispiel scheint für die Tierwelt auf der Südhalbkugel das Vikarianzmodell die Verbreitungsmuster am besten zu erklären, für die Pflanzenwelt das Dispersionsmodell.

Muster und Abfolgen.

Betrachtet man heute lebende höhere Taxa (z. B. Gattungen oder Familien) so weisen diese sehr unterschiedliche Artenzahlen auf. Auch die zeitliche Dauer von Arten scheint der fossilen Überlieferung nach sehr unterschiedlich zu sein, außerdem gibt es Hinweise auf bestimmte Epochen, in denen die Artbildung schneller ablief (z. B. adaptive Radiationen). Statistische Analysen und Modelle versuchen zu erklären, ob solchen Unterschieden biologische Gesetzmäßigkeiten unterliegen, oder ob es sich einfach um Zufall handelt. So konnte z. B. gezeigt werden, dass die Altweltaffen mit einer signifikant höheren Rate neue Arten bilden als die Neuweltaffen, Lemuren oder Menschenaffen. Innerhalb der Vögel bildeten die Singvögel und Schreitvögel schneller neue Arten aus als die anderen Linien. Generell ist es aber schwierig, Gesetzmäßigkeiten zu finden und diese dann zu interpretieren. So konnte z. B. die Vermutung, neu entstehende höhere Taxa würden sich anfangs stärker aufspalten als später, nicht bestätigt werden.  Auf der Grundlage von aus der fossilen Überlieferung ableitbaren Aussterberaten bzw. Überlebensdauern von Arten schätzt John Sepkoski die durchschnittliche Rate von Artbildungen in der Erdgeschichte ab: Da etwa 98 % bis 99 % der jemals lebenden Arten heute ausgestorben sind, die durchschnittliche Lebensdauer einer Spezies etwa 4 Millionen Jahre beträgt und die heutige Artenzahl in der Größenordnung von Millionen liegt, müssen pro Jahr im Durchschnitt etwa 2,5 Arten ausgestorben sein. Die Rate der Artneubildungen sollte in derselben Größenordnung, aber (aus naheliegenden Gründen) etwas darüber liegen. Er kommt so auf einen Wert von etwa 3 Arten, die im Durchschnitt jedes Jahr auf der Erde in etwa neu entstehen müssten.

Die Artbildung (Speziation; engl. "speciation") – das Entstehen neuer biologischer Arten – ist eine der wichtigsten Folgen der Evolution und eine der zentralen Fragen der Evolutionstheorie. Das Gegenstück zur Artbildung ist das Aussterben einer Art.

物种形成,又称为种化,是演化的一个过程,指生物的物种一分为二的过程。