Cellules du système immunitaire.

Toutes les cellules du système immunitaire dérivent d'une cellule souche présente dans la moelle osseuse. Cette cellule souche donne deux lignées de cellule: la lignée lymphocytaire et la lignée myélocytaire.  Les cellules de l'immunité innée sont produites par la lignée myélocytaire. Les cellules de l'immunité adaptative sont produites par la lignée lymphocytaire.  Un seul type de cellule est produite par les deux lignées : la cellule dendritique.

Lignée lymphocytaire.

La cellule souche multipotente donne le progéniteur lymphoïde (") qui se divise en trois types de cellules :

Lignée myélocytaire.

Responsable de la production des hématies et plaquettes, cette lignée donne naissance à des cellules impliquées dans le système immunitaire inné et dans le système immunitaire adaptatif en produisant des cellules portant les antigènes des agents pathogènes pour les présenter aux cellules du système immunitaire adaptatif :

Mécanismes de défense.

L'organisme se défend contre les dysfonctions de ses cellules et les agressions, c'est-à-dire des processus qui ont pour conséquence de détruire des êtres vivants. Ces agressions peuvent revêtir différentes formes :

Mécanismes de défense non spécifique (innée).

Le système inné est un mécanisme très rapide de défense aux infections: il permet souvent d'arrêter un agent pathogène ou, du moins, de permettre la mise en route du système adaptatif qui a des armes plus puissantes et plus spécifiques pour arrêter l'agent pathogène. Il a longtemps été considéré comme un système non spécifique, mais la découverte de récepteurs cellulaires spécifiques de plusieurs familles de pathogènes (comme les bactéries gram-négatives) dans les années 2000 a changé notre regard sur le système inné.

Système de défense inné.

Le système immunitaire inné est déclenché par des récepteurs cellulaires reconnaissant des structures moléculaires uniques aux agents pathogènes ou par des molécules signifiant les dégâts.

Cellules effectrices de l'immunité innée.

Elles dérivent toutes de la lignée myélocytaire de l'hématopoïèse. Elles sont parfois regroupées sous le terme de leucocytes phagocytaires ou phagocytes. Ce terme est très réducteur car il laisse à penser que la seule fonction de ces cellules est la phagocytose, alors qu'elles ont d'autres fonctions essentielles.  Ce sont des cellules immunitaires qui reconnaissent les microorganismes grâce à de nombreux récepteurs cellulaires présents à leur surface. Ces récepteurs permettent aux phagocytes de reconnaître certaines structures présentes à la surface des microorganismes infectieux et d'internaliser ces derniers à l'aide d'une vacuole digestive. Par la suite, ils fusionnent la vacuole contenant les microbes avec un lysosome. Les lysosomes peuvent contenir des formes toxique d'oxygène comme du monoxyde d'azote (NO) ou du peroxyde d'hydrogène (), et ils peuvent aussi contenir du lysozyme et d'autres enzymes digestives qui dégradent des structures microbiennes.

Cellules résidentes dans le tissu sous épithéliales.

Les cellules résidentes sont les premières activées en de franchissement de la barrière épithéliale (cutanée, respiratoire ou intestinales) par un microbe

Macrophage.

Les macrophages ont une plus grande capacité de phagocytose que les granulocytes neutrophiles, et, lorsqu'ils phagocytent un microorganisme, des voies cellulaires internes les stimulent, ce qui les rend plus efficaces dans leurs tâches.

Mastocyte.

Ces cellules contiennent des granules contenant des substances vaso-dilatatrices comme l'histamine. Cette substance en vaso-dilatant le vaisseau entraîne une diminution de la vitesse de circulation du sang permettant au leucocyte neutrophile de traverser la paroi vasculaire.

Cellule dendritique.

Les cellules dendritiques qui dérivent aussi des monocytes sont des cellules présentatrices d'antigènes. Leur rôle est de capturer un microbe au site d'infection, de migrer vers les tissus lymphoïdes et de présenter les antigènes du microbe aux lymphocytes T à l'aide d'une molécule de CMH. Ce type de molécule joue un rôle très important dans la réaction immunitaire primaire.

Cellules présentes dans le sang.

Leucocyte neutrophile.

Les granulocytes neutrophiles représentent des leucocytes. Ils pénètrent dans les tissus infectés pour phagocyter les microbes présents et les détruire. Généralement, les granulocytes neutrophiles s'autodétruisent en même temps qu'ils détruisent les microbes. Ils ont normalement une espérance de vie de seulement quelques jours. Ce sont des cellules présentes dans le sang et capables de migrer vers un site où se produit une infection.

Leucocyte éosinophile.

Les granulocytes éosinophiles sont présents en très petite quantité dans l'organisme. Ils ont une faible capacité de phagocytose, mais ils sont essentiels dans le combat contre les parasites présents dans l'organisme. Ils se lient à la paroi du parasite et libèrent des enzymes qui vont causer des dommages importants à celui-ci.

Leucocyte basophile.

Les leucocytes basophiles sont les plus rares des leucocytes. Leur taux est si faible que l'absence de leucocyte basophile au cours d'une numération formule sanguine ne doit pas être considérée comme anormale.

Monocyte.

Les monocytes représentent 5 % des leucocytes. Ils circulent dans le sang et migrent vers un tissu où ils se transformeront par la suite en macrophages. Les macrophages et les cellules dendritiques sont des cellules résidentes dans les tissus sous-épithéliaux.

Molécules de l'immunité innée.

Il existe quatre grands groupes de molécules intervenant dans l'immunité innée : les peptides anti-microbiens, le système du complément, l'interféron I alpha et I beta et les protéines de la phase aiguë dont la plus utilisée en pratique médicale est la protéine C reactive.

Mécanisme général du système inné.

Première étape ; le franchissement de la barrière épithéliale.

L'introduction d'un agent infectieux, comme une bactérie gram négative, au cours d'une piqûre à travers la peau déclenche dans les minutes qui suivent la libération de peptides anti-microbiens et de cytokines par les cellules de l'épithélium cutané.

Deuxième étape ; la stimulation des cellules résidentes.

Les cellules résidentes de l'immunité innée (macrophage, mastocyte, cellule dendritique) reconnaissent le pathogène par des récepteurs appelés "pattern recognition receptor" (PRR) ou en français récepteurs de reconnaissance de motifs moléculaires, dont il existe 4 types principaux. Pour les bactéries gram-négatives, il s'agit d'un récepteur de type Toll (TLR ou "Toll Like Receptor"). La bactérie contient sur la surface de sa paroi des lipopolysaccharides spécifiques aux bactéries gram-négatives qui sont reconnus par les TLRs. Les structures biochimiques reconnues par le TLR sont appelées motifs moléculaires associés aux pathogènes.  La liaison TLR-PPR va déclencher des événements qui diffèrent selon le type cellulaire. Au niveau des mastocytes, elle entraînera la libération d'histamine, celle-ci déclenchant la dilatation des vaisseaux aboutissant à un ralentissement de la circulation sanguine. Au niveau des macrophages et des cellules dendritiques, elle entraînera la libération des cytokines et des chimiokines; les chimiokines vont attirer les leucocytes une fois que ceux-ci ont traversé l’endothélium de la paroi vasculaire. La liaison TLR-PPR active une voie de signalisation qui va déclencher une synthèse de protéine anti-microbienne.

Troisième étape ; le recrutement des cellules immunitaires sanguines.

Le ralentissement du débit sanguin secondaire à la vasodilatation permet aux leukocytes de traverser la paroi. Outre les leucocytes, les facteurs du complément traversent la paroi participant aussi à la réaction du système inné. Au niveau cutané, la manifestation clinique de l'infection se traduit par quatre signes : rougeur, chaleur, douleur et œdème. Ces quatre signes caractérisent la réaction inflammatoire.

Si l'infection n'est pas contenu localement.

Si le système inné n'arrive pas à contenir l'infection, la cellule dendritique va se diriger vers un ganglion lymphatique par les canaux lymphatique. Elle va se maturer au cours du voyage. Dans le ganglion, elle présentera à la cellule T CD4 + auxiliaire des petits morceaux de 30 à 40 acides aminés de la bactérie phagocytée. Cette présentation de l'antigéne se fait par son complexe majeur histocompatibilité de classe II.

Mécanismes de défense spécifique (adaptative).

L'immunité adaptative repose sur 3 acteurs : les organes lymphoïdes, les lymphocytes B et les lymphocytes T. Ces 3 acteurs vont permettre de reconnaître un agent pathogène, de le signaler et de déclencher soit l'immunité humorale soit l'immunité cellulaire. Que ce soit l'immunité humorale ou l’immunité cellulaire, l'immunité adaptative ne se déclenchera que si cet antigène porte aussi un récepteur cellulaire de pathogénicité montrant bien la complexité et l'interaction des deux immunités:

Organes lymphoïdes.

Les organes lymphoïdes comprennent le thymus, la moelle osseuse, la rate, les amygdales, l'appendice et les ganglions lymphatiques.

Immunité humorale.

Le système immunitaire humoral agit contre les bactéries et les virus avant leur pénétration dans les cellules. Les cellules responsables de la destruction des pathogènes extra-cellulaires sont les lymphocyte B agissant en sécrétant des anticorps.

Lymphocyte B.

Le production et la maturation des lymphocytes B se fait dans la moelle osseuse.  Les lymphocytes B sont le support de l'immunité humorale. Ils possèdent à leur surface des récepteurs, nommés BCR, "B Cell Receptor" ou récepteurs des cellules B. Chaque lymphocyte B possédée plusieurs BCRs mais pour un seul agent pathogène. Ce BCR est une immoglobuline membranaire formée de 2 chaînes légères et de 2 chaînes longues. Il existe autant de lymphocytes B que de pathogènes. L'ensemble des lymphocytes B est appelé le répertoire des lymphocytes B. Chaque BCR possède 2 sites de fixations à l'antigène.  Le lymphocyte B avant d'être activé est appelé naïf. L'activation du lymphocyte B par l'intermédiaire des BCR déclenche une expansion clonale du lymphocyte activé, avec production de cellule mémoire, et déclenche à distance des cellules produisant des anticorps. Ces cellules produisant des anticorps sont appelés plasmocytes. L'activation du lymphocyte B par un antigène nécessite l'implication des cellules lymphocytaires T CD4.  Les lymphocytes B sont nommés "B" car ces lymphocytes ont été découverts chez l'oiseau dans la bourse de Fabricius ; par la suite le « B » fut conservé car c'est l'initiale de "bone marrow" (l'anglais de moelle osseuse) qui correspond au lieu de maturation de ces cellules suite à une exposition à une d'interleukine (molécule chimique permettant le clonage des lymphocytes B et leur différenciation) produite par les lymphocytes T4.

Anticorps ou immunoglobulines.

Structure.

Ses principaux moyens d'action sont les immunoglobulines, aussi appelées "anticorps". Les anticorps sont des molécules ayant une forme de « Y » formées de quatre chaînes polypeptidiques : deux chaînes légères (environ 200 acides aminés chacune) et deux chaînes lourdes (environ 450 acides aminés chacune).  Les chaines légères ont des régions constantes et des régions variables. Les régions variables dépendent de la régulation somatique. Les anticorps ont une forme en Y. La barre verticale du Y est constituée de deux chaînes lourdes constantes qui vont déterminer la fonctionnalité de l’immunoglobuline. Les deux barres inclinées du Y sont formées chacune d'une chaîne lourde et d'une chaîne légère, chacune ayant une partie constante et une partie variable qui est responsable de la spécificité de l'anticorps.

Fonctions.

Il existe 5 classes d'anticorps : les IgM, les IgG, les IgA, les IgE et les IgD. Les IgM sont les premiers anticorps à être produits lorsque le corps reconnaît un nouvel antigène. Ceux-ci se retrouvent dans le corps sous forme de pentamère et ils sont très efficaces pour activer le complément. Les IgG sont la classe d'anticorps la plus retrouvée dans le sang, c'est aussi la seule classe d'anticorps qui peut traverser le placenta et donner au fœtus une immunité passive. Les IgA se retrouvent dans les sécrétions (salive, larme, mucus, etc.) sous la forme de dimères. De plus, la présence de ce type d'anticorps dans le lait de la femme permet aux nouveau-nés de recevoir une immunité passive durant la période d'allaitement. Les IgE sont les anticorps impliqués dans les réactions allergiques puisqu'ils provoquent la libération d'histamine et d'autres substances impliquées dans ce genre de réaction par les granulocytes basophiles. Finalement, les IgD sont retrouvés à la surface des lymphocytes B dits « naïfs » (qui n'ont pas encore été exposés à un antigène) et servent de récepteurs cellulaires à ceux-ci. Contrairement aux quatre autres classes d'anticorps, les IgD ont une région transmembranaire qui leur permet de se fixer à la membrane cellulaire des lymphocytes B.  Les quatre fonctions principales des anticorps sont:

Immunité cellulaire.

La fonction principale de l'immunité cellulaire est de détruire les agents infectieux intracellulaires. Les cellules responsables de la destruction des pathogènes extra-cellulaires sont les lymphocytes T qui agissent directement en injectant des substances toxiques dans les cellules infectées.

Lymphocyte T.

La formation et la maturation des lymphocytes T se fait dans le thymus où le lymphocyte prend le nom de thymocyte. Le lymphocyte T est aussi porteur d'un récepteur pour reconnaître les antigènes pathogènes: les récepteurs des cellules T ou TCR. À la différence des récepteurs des cellules B, le récepteurs des cellules T ne reconnaissent qu'un seul type de molécules : les peptides.  La reconnaissance de la présence d'un agent infectieux intracellulaire par les lymphocyte T se fait par l'intermédiaire du complexe majeur d'histocompatibilité, nommés aussi CMH ou MHC, présent sur les cellules.  Ce complexe majeur d'histocompatibilité a été découvert lors des transplantations d'organes. Ces MHC recueillent en permanence les peptides formés continuellement par la cellule par la dégradation protéique intracellulaire; Ces MHC sont spécifiques à un individu.  Les peptides formés en permanence par la cellule par la dégradation protéique intracellulaire et portés par les MHC à l'extérieur de la cellule permettent aux lymphocytes T de vérifier la "santé" de la cellule. En cas d'infection virale, les MHC vont présenter à l'extérieur des peptides viraux qui vont être reconnus par les lymphocytes T. Il en est de même lors d'une greffe d'organe après laquelle les MHC produits seront reconnus comme n’appartenant pas à l'organisme (au soi) risquant de déclencher un rejet de greffe.  Le système immunitaire cellulaire s'occupe des cellules infectées par des virus, bactéries, et les cellules cancéreuses. L'action s'effectue via les lymphocytes T Les lymphocytes T sont capables d'interagir avec les cellules de l'organisme grâce à leurs récepteurs cellulaires T ou TCR ("T Cell Receptor") formés de deux chaînes polypeptidiques: la chaîne α (alpha) et la chaîne β (bêta). Ces récepteurs sont tout aussi spécifiques aux antigènes que les anticorps ou que les récepteurs de lymphocytes B, mais, contrairement aux anticorps et aux récepteurs de lymphocytes B, les récepteurs de lymphocytes T ne reconnaissent que de petits antigènes qui doivent être présentés par une molécule de CMH à la surface d'une cellule infectée.  Aux lymphocytes T s'ajoutent aussi les lymphocytes NK ("natural killer"). Ces cellules sont impliquées dans une réponse à mi-chemin entre spécifique et non spécifique, selon les situations. Ils jouent notamment un rôle en début de grossesse, le fœtus devant se protéger contre eux pour pouvoir survivre dans le ventre de sa mère.

Les deux types de complexe majeur d'histocompatibilité.

Lorsqu'un agent pathogène pénètre dans une cellule, il reste dans le cytoplasme ou infecte les vacuoles. Les mécanismes pour détruire l'agent différent selon sa localisation et expliquent en partie l'existence de deux familles de MCH, les MCH I et MCH II:

Le complexe majeur d'histocompatibilité de type I.

Les MCH I sont produites par les infections cytoplasmiques. Ils activent les lymphocytes T CD 8 qui possèdent le récepteur CD 8. Ces cellules jouent un rôle prédominant dans l'infection virale. Les lymphocytes T CD 8 sont nommés lymphocytes cytotoxiques ou CTL. En effet, la liaison de CD8 sur la molécule de CMH permet de garder le lymphocyte T et la cellule infectée liés plus longtemps, ce qui favorise l'activation du lymphocyte. Une fois activé, le lymphocyte T cytotoxique libère des protéines, comme la perforine ou des granzymes qui provoquent la formation de pores dans la paroi cellulaire de la cellule infectée, entraînant sa mort. Cela a pour effet de priver le pathogène d'un lieu de reproduction et de l'exposer aux anticorps et aux leucocytes phagocytaires qui circulent dans la région infectée. Les MHC I sont présents sur toutes les cellules nuclées de l'organisme. Les hématies ne possèdent donc pas de MCH I.

Le complexe majeur d'histocompatibilité de type II.

Les MCH II sont présents sur un nombre très restreint de cellules: cellules dendritiques, macrophages et lymphocytes B.  Les MCH II sont produits par les infections vacuolaires ou la phagocytose. Ils activent les lymphocytes T CD 4 qui possèdent le récepteur CD 4. Les lymphocytes T CD 4 sont nommés lymphocytes helpers ou auxiliaires. En activant les TCD4, ceux-ci libèrent des cytokines transformant les lymphocytes B en plasmocytes sécrétant des immunoglobulines.

Mécanisme générale de l'immunité adaptative.

Vidéo de la réponse adaptative  Pour que la cellule lymphocytaire B produise des anticorps spécifiques et que le lymphocyte T CD8+ naïf se transforme en lymphocyte T CD8 tueur, il faut deux signaux:

Première étape : la présentation de l’antigène par la cellule dendritique.

La cellule dendritique est une cellule immunitaire résidant dans le derme ou dans le tissu conjonctif sous-épithélial des bronches ou de l'intestin. Dès l’introduction d'un pathogène, elle va être activée par les molécules émises par les cellules de l'épithélium (les peptides anti-microbiens et les cytokines pro-inflammatoires: l' interleukine-1, l' interleukine-6 et l'interféron-1 alpha et beta). La cellule dendritique immature possède des récepteurs de reconnaissance de motifs moléculaires qui reconnaissent la famille du microbe porteur d'un motif moléculaire associé aux pathogènes. Elle va internaliser le microbe, le transporter vers un ganglion lymphatique par la lymphe. Au cours du transport, elle va devenir une cellule dendritique mature avec apparition de molécules qui vont lui permettre de se fixer à un lymphocyte T CD4+ auxiliaire naïf.  Durant son transport et dans le ganglion, la cellule dendritique coupe le microbe en morceaux compris entre 30 et 50 acides aminés. Ces morceaux vont être présentés aux lymphocytes T CD4+ auxiliaires grâce au complexe majeur d'histocompatibilité de type II (MCH II). C'est la présentation de l'antigène.

Deuxième étape : l'activation de la cellule T CD4+ auxiliaire par la synapse immunologique.

L'activation de la cellule T CD4+ se fait grâce à la synapse immunologique. Des molécules d'adhésion immobilisent la cellule dendritique au lymphocyte TCD4+. La cellule dendritique présente un peptide à la cellule T CD4+. La protéine CD4 se fixe sur un domaine du MCH II. Enfin, des co-récepteurs sont produits par la cellule dendritique après stimulation des récepteurs de reconnaissance de motifs moléculaires. L'ensemble représente la synapse immunologique : la cellule T CD4+ est avertie d'une espèce particulière de microbe par le MCH II de la cellule dendritique à travers les récepteurs de reconnaissance de motifs moléculaires de cette cellule dendritique.  En fonction du signal de famille de pathogène donné par la cellule dendritique lors de la présentation de l'antigène, des cytokines de types différentes vont être émises par la cellule dendritique et activent de façon spécifique les lymphocytes T CD4+ notamment en Th1, Th2. Chaque groupe est spécialisé d'une famille de pathogènes (virus, ver, bactérie etc..).

Troisième étape : l’activation des lymphocyte B par la reconnaissance de l’antigène ayant activé la cellule T CD4+ auxiliaire.

Le même microbe qui a été reconnu par la cellule dendritique se fixe sur les récepteurs des cellules B. Cette fixation va entraîner une activation et un processus aboutissant à la présentation de peptides microbiens par les complexe majeur d'histocompatibilité de type II (MCH II) au récepteur du T CD4+ : c'est le premier signal Le lymphocyte T CD4+ va reconnaître que ce peptide est le même que celui présenté par la cellule dendritique: c'est le deuxième signal.  En fonction du type de CD4+ (Th1, Th2), le TCD 4+ va synthétiser des cytokines, principalement des interleukines, qui à leur tour vont déterminer le type d’anticorps sécrétés. Le lymphocyte B naïf se transforme en lymphocyte B activé. Il va commencer à produire des anticorps A, G ou E. Ces anticorps vont rejoindre le site de l'infection par les canaux lymphatiques aboutissant au canal thoracique se jetant dans l'aorte et vont atteindre le site de l'infection. Un groupe de lymphocytes à mémoire est aussi créé.

Mémoire immunologique.

Chaque individu acquiert en vieillissant une « mémoire immunologique ». Elle conserve un certain temps les traces de « lutte » passée contre des pathogènes ou parasites, et des cellules spécifiques, permettant une réaction immunitaire plus rapide et efficace. Cette mémoire se constitue de manière naturelle, ou à l'aide de vaccins mais semble se dégrader avec l'âge (phénomène d'immunosénescence).  En effet, l'exposition antérieure à un antigène modifie la vitesse, la durée et l'intensité de la réaction immunitaire. La réaction immunitaire première consiste en la production de cellules effectrices des lymphocytes lors d'une première exposition à l'antigène. Lors d'une seconde exposition au même antigène, la réaction immunitaire secondaire sera plus rapide et efficace car l'organisme aura conservé en mémoire certains lymphocytes de la première attaque. C'est le principe de la vaccination : on injecte un antigène à la personne pour qu'elle se crée une « "mémoire humorale" », qui sera directement efficace lors d'une éventuelle attaque ultérieure. Une étude en 2015, basée sur la comparaison de la santé de « vrais » et « faux » jumeaux (210 jumeaux au total, de 8 à 82 ans, suivis pour plus de 200 paramètres de leur système immunitaire, ce qui est une première en nombre de paramètres d'intérêt immunologique), confirme qu'après la naissance, l'environnement a plus d'effets que nos gènes sur le fonctionnement et l'efficacité de notre immunité, notamment via l'exposition antérieure de l'organisme à des agents pathogènes (et/ou à des vaccins). Les réponses différentes des vrais jumeaux à la vaccination anti-grippale montrent aussi que les réactions (production d'anticorps) ne dépendent pratiquement pas des traits génétiques mais presque entièrement de l'éducation immunitaire de chacun, et donc de nos relations antérieures à l'environnement microbien et parasitaire (dans ce cas liées à des contacts précédents avec diverses souches du virus de la grippe). Face au cytomégalovirus, qui sommeille dans une fraction importante de la population humaine (ne causant que rarement des symptômes), les conclusions sont les mêmes.  La meilleure compréhension des mécanismes globaux de l'immunité pourrait peut-être à l'avenir permettre de réduire les problèmes de rejet de greffe car la compatibilité entre un receveur et un donneur ne provient pas que de l'ADN, mais aussi d'enzymes et de facteurs d'immunité qu'on commence à rechercher dans le domaine de la biologie adaptative (via l'immunoséquençage notamment). À l'échelle d'une vie, l'évolution du système immunitaire peut être comparée aux mécanismes complexes en jeu à d'autres échelles dans l'évolution adaptative. De même, des vaccins plus "personnalisés" pourraient être imaginés.

Maladies du système immunitaire.

Le système immunitaire peut se dégrader en réagissant excessivement ou insuffisamment.

Maladie aiguë.

L'absence de régulation du système inné peut aboutir au choc cytokinitique.

Maladie chronique.

S'il s'attaque aux cellules de l'organisme qui ne sont pas pathologiques (par mauvaise reconnaissance), il va alors se créer une maladie auto-immune qui va se caractériser par une inflammation continue de certains tissus ou par la nécrose complète de certains tissus (par exemple le diabète de type I).  S'il y a un défaut du système immunitaire, dans ce cas les pathogènes ou les cancers pourront se développer plus aisément.

Maladie génétique.

Notons l'existence d'une maladie impliquant le système immunitaire adaptatif. Il s'agit du "Bare Lymphocytes Syndrome" (). Les patients souffrant de cette maladie ne peuvent présenter d'antigène à la surface des cellules présentatrices d'antigène et il ne peut donc pas y avoir production d'anticorps. Cette maladie a notamment permis des avancées en biologie moléculaire en permettant l'identification par complémentation d'un facteur de transcription essentiel, le transactivateur de classe II (CIITA).

Le système immunitaire d'un organisme est un système biologique complexe constitué d'un ensemble coordonné d'éléments de reconnaissance et de défense qui discrimine le soi du non-soi. Il est hérité à la naissance, mais autonome, adaptatif et doué d'une grande plasticité, il évolue ensuite au gré des contacts qu'il a avec des microbes ou substances environnementales étrangères au corps.

Imunitní systém je souhrn mechanismů, zajišťujících integritu organismu rozeznáváním a likvidací cizích či vlastních, ale potenciálně škodlivých struktur. Projevuje se obranyschopností organismu, ale na druhou stranu i autotolerancí.


Carrière de joueur.

Carrière en club.

Parcours junior.

Issu d'une famille de quatre enfants, Cristiano Ronaldo est lors de sa petite enfance supporter du Benfica Lisbonne et passe la plupart de son temps à jouer au football dans son quartier de Santo Antonio à Funchal, sur l'île de Madère. déclare sa mère dans un documentaire. Son cousin lui conseille de jouer dans un club, et il débute à l'âge de huit ans dans

Sporting Club de Portugal (1997-2003).

À l'âge de, Cristiano Ronaldo arrive à Lisbonne, après avoir été remarqué par le Sporting Clube de Portugal. Il y passe une détection avec succès et est recruté par le club dit Paulo Cardoso, son premier entraîneur au Sporting. Ses performances sportives sont alors excellentes mais son comportement devient problématique, ne supportant plus de vivre loin de sa famille et de son île natale. Il ira jusqu'à lancer une chaise sur une de ses professeurs, celle-ci s'étant moquée de son accent madèrois et de la situation financière de sa famille. Son comportement s'améliore par la suite lorsque sa mère quitte son emploi de cuisinière à Madère pour s'installer avec lui.  Il joue alors pour toutes les catégories d'âge du club. Grâce à sa qualité de jeu, il joue fréquemment contre des joueurs d'un ou deux ans de plus que lui. À quinze ans, à cause d'un problème cardiaque, il est opéré du cœur, ce qui ne l’empêche pas de retrouver rapidement les terrains. C'est à seize ans qu'il est repéré

Manchester United (2003-2009).

Real Madrid (2009-2018).

Juventus (depuis 2018).

Carrière internationale.

International portugais depuis le (Portugal-Kazakhstan), Cristiano Ronaldo compte aujourd'hui 164 sélections et marqués et en est le capitaine depuis 2007.

La révélation lors de l'Euro 2004.

Après de brillantes performances en espoirs et avec le Sporting Portugal, Cristiano Ronaldo est retenu pour un match amical le 20 août 2003 face au Kazakhstan, où il fête sa première sélection (1-0) à seulement. Il entre à la mi-temps à la place de son illustre compatriote Luís Figo, et est élu homme du match après un match remarquable. Il sera retenu par le sélectionneur Luiz Felipe Scolari pour d'autres matchs. Cristiano, continuant de confirmer qu'il a sa place au sein du groupe Portugal, sera retenu pour

Coupe du monde 2006.

Après la finale perdue à l'Euro 2004, Cristiano réalise de bons matchs de qualifications à la Coupe du monde 2006. Il marque de nombreux buts en sélections et se hisse parmi les meilleurs buteurs de ces qualifications avec en. Il joue notamment le match qualificatif face à la Russie (0-0) malgré le décès de son père le jour même, et est élu homme du match.  Lors de la Coupe du monde de 2006, il confirme ce statut en participant au parcours de la sélection portugaise en transformant un pénalty contre l'Iran lors

Euro 2008.

Comme pour les précédentes qualifications, Cristiano réalise un bon parcours en qualifications et devient un des meilleurs buteurs des qualifications. Luiz Felipe Scolari annonce en novembre 2006 qu'il compte bientôt donner le brassard de capitaine à Ronaldo, déclarant qu'il en a la personnalité pour. Le joueur de Manchester porte pour la première fois le brassard de capitaine le 6 février 2007 - le lendemain de ses - lors d'un match amical face au Brésil (2-0). Il le restera définitivement.  Le

Coupe du monde 2010.

Avec le Portugal, depuis 2008, il porte le numéro 7 de Luís Figo. Carlos Queiroz, qui connaît bien Ronaldo pour avoir été adjoint d'Alex Ferguson à Manchester United, est nommé pour succéder à Scolari. Ronaldo, souvent aligné comme avant-centre, ne marque qu'un seul but entre l'Euro 2008 et la Coupe du monde 2010 (un pénalty contre la Finlande) et est critiqué au Portugal. En 2010, cela fait déjà

Euro 2012 : Capitaine clé.

Après avoir manqué les deux premiers matchs du Portugal (4-4 contre Chypre et défaite 1-0 en Norvège), Cristiano rejoint ses coéquipiers et le nouveau sélectionneur Paulo Bento et marque directement lors de ses deux premiers matchs de qualifications.  Le Portugal joue ensuite face à l'Espagne et l'Argentine en amical, où le Madrilène marque (ainsi qu'un très beau but contre l'Espagne injustement refusé). Lors de la suite des éliminatoires, CR7 marque contre Chypre et le Danemark mais ces buts ne sont pas suffisants pour qualifier directement le Portugal à l'Euro 2012 puisque les Portugais perdent leur dernier match 2-1 au Danemark.  C'est donc en barrages que le sort du Portugal va se jouer, face à la Bosnie-Herzégovine. Après un (0-0) difficile à Zenica où Cristiano fut victime de lasers et hué où il

Échec à la Coupe du monde 2014.

Les matchs de qualifications pour la Coupe du monde 2014 commencent et Cristiano Ronaldo commence par un but face au Luxembourg (2-1), et délivre une passe décisive, lors de la victoire du Portugal face à l'Azerbaïdjan (3-0). Le, Cristiano Ronaldo fête sa face à l'Irlande du Nord et en est honoré par l'UEFA, mais le Portugal enchaîne mal son parcours avec un nul (1-1), juste après une défaite (0-1) à Moscou face à la Russie.  Le, il marque son en sélection lors d'un match nul (1-1) face aux Pays-Bas en match amical puis, il marque le son premier triplé avec le Portugal, devance le record d'Eusébio () et permet au Portugal de l'emporter (4-2) en Irlande du Nord. Néanmoins le Portugal finit deuxième du groupe derrière la Russie et doit passer à nouveau par les barrages. Cette fois-ci, les Lusitaniens doivent affronter la Suède de Zlatan Ibrahimović. Le, première manche

Consécration à l'Euro 2016.

Dans un groupe à 5 (la France, sixième équipe, étant qualifiée d'office comme pays hôte), le Portugal commence ses qualifications sur une défaite en Albanie (0-1). Paulo Bento, sélectionneur du Portugal depuis 2010, démissionne suite à ce match et l'échec lors de la précédente Coupe du Monde. Il sera remplacé par Fernando Santos. Le Portugal n'enchaînera alors que des victoires lors de qualifications, Ronaldo marquant, notamment un but dans le bout du temps additionnel au Danemark et un hat-trick en Arménie. Le Portugal se qualifie lors de l'avant-dernier match avec la victoire lors de la réception du Danemark (1-0).  Tout comme à l'Euro 2012, Ronaldo rentre mal dans son Euro et essuie les critiques. Il ne parvient ni à marquer contre l'Islande (1-1) ni contre l'Autriche (0-0)

Coupe des confédérations 2017.

Grâce à sa victoire en finale de l'Euro 2016, le Portugal de Cristiano Ronaldo se qualifie pour la Coupe des confédérations 2017. En phase de groupe, les champions d'Europe portugais affrontent la Russie (pays organisateur), le Mexique et la Nouvelle-Zélande. Face au Mexique, Ronaldo délivre une passe décisive pour Ricardo Quaresma mais ne peut empêcher le match nul (2-2). Lors du match contre la Russie, il marque le seul but de la rencontre (1-0) et permet au Portugal de prendre la place du groupe. Grâce à ce but, il devient le

Coupe du monde 2018.

Ronaldo commence les qualifications à la Coupe du monde 2018 face à Andorre, il marque le quadruplé de sa carrière avec le Portugal et son équipe l'emporte 6-0. Il marque de nouveau un but face aux îles Féroé et le Portugal s'impose une nouvelle fois 6-0. Ronaldo se montre encore décisif face à la Lettonie en marquant, il rate aussi un pénalty pendant ce match. Il marque ses et buts internationaux contre la Hongrie lors de la victoire 3-0 du Portugal. Au match retour contre la Lettonie le, il se montre

Ligue des nations 2018-2019.

Après la Coupe du monde 2018 en Russie, Cristiano Ronaldo fait savoir à son sélectionneur, Fernando Santos, qu'il souhaite mettre de côté la sélection portugaise pour pouvoir prendre ses marques dans son nouveau club, la Juventus de Turin. Il fait l'impasse sur six matchs et effectue son retour avec le Portugal pour affronter la

Style de jeu.

Cristiano Ronaldo est tout d'abord doté d'un physique sur lequel il travaille énormément pour obtenir un corps musclé et sculpté tout en conservant son agilité. Il est considéré comme l'un des joueurs de football les plus rapides au monde, capable d'aller jusqu'à. Il sait se servir de sa position d'ailier à l'aide de gestes techniques complexes pour faire la différence même dans de petits espaces. En pleine course, il utilise ses deux pieds pour déplacer le ballon et ainsi garder le contrôle. Dans ses dribbles, il affectionne particulièrement les passements de jambes afin de déstabiliser le joueur adverse.  Droitier, il a une frappe, précise et puissante du pied gauche comme du pied droit. Il est capable de donner un effet "flottant" à ses ballons sur les frappes de loin qui consiste à ce que la balle rebondisse non loin du gardien de but adverse. Pour un joueur évoluant sur les côtés son ratio de but par match est impressionnant : une moyenne de plus d'1 but par match lorsqu'il était au Real Madrid. Si le Portugais peut marquer autant de buts, c'est aussi grâce à ses multiples permutations sur le terrain, puisqu'il vient souvent dans l'axe afin d'essayer de se créer des occasions de buts en

Aspects socio-économiques.

Impact médiatique.

Cristiano Ronaldo est un des sportifs les plus médiatisés de sa génération.  Une statue le représentant a été élevée à Lisbonne dans le centre commercial Colombo et à Madrid sur la plaza Ramales. Ces sculptures grises de plus de dix mètres de haut du joueur portugais ont été érigées par Nike, son sponsor.  En août 2010, il atteint les de fans sur Facebook. Un an plus

Vie privée.

Issu d'une famille pauvre madéroise, Cristiano Ronaldo dos Santos Aveiro est le fils de Maria Dolores dos Santos et José Dinis Aveiro. Il est né le à Santo António, municipalité de Funchal sur l'île de Madère. C'était une naissance prématurée, mais le bébé se portait bien. Son prénom Cristiano a été choisi par sa tante, et son second prénom, Ronaldo, lui a été donné par ses parents en référence à Ronald Reagan, que son père admirait déjà en tant qu'acteur et qui est président des États-Unis à sa naissance.  Il a un grand frère (Hugo) et deux grandes sœurs (Elma et Cátia Lilian, candidate de "Dança com as Estrelas 2015"). Son arrière grand-mère, Isabel da Piedade, est d'origine capverdienne. Son père fut touché

Humanitaire.

Le 15 décembre 2013, il inaugure son propre musée à Madère où sont exposées les récompenses et les trophées qu'il a acquis au cours de sa carrière. Après le tsunami de décembre 2004, Ronaldo organise une récolte de fonds pour aider les villageois asiatiques touchés et visitera la province d'Aceh en Indonésie en juin 2005. Il invite même un jeune indonésien de à un match de la sélection portugaise.  Il a rencontré le vice-président de la République d'Indonésie, Jusuf Kalla, et le président de la République démocratique du Timor oriental, Xanana Gusmão. Le joueur a réussi à obtenir (environ ) en vendant aux enchères ses affaires personnelles de sport à Jakarta, en Indonésie.  Lors de la tempête à Madère en 2010, il organise un match de football de charité entre le FC Porto et les joueurs des clubs madérois du Marítimo et du Nacional, clubs de football de l'archipel. De plus, lors du match du Real Madrid contre Villarreal, il célèbre son but en montrant son tee-shirt où il est inscrit Madeira.  En juin 2010, avant la Coupe du monde, il rend visite

Contrats publicitaires.

Cristiano Ronaldo a été nommé joueur le plus sexy de l'Euro 2004, de la Coupe du monde 2006, de l'Euro 2008 et sportif le plus sexy de l'année 2012. Il a été la vedette de publicités pour Suzuki, Nike, Extra Joss (une boisson énergétique en Indonésie) et Pepe Jeans. Il apparaît aussi sur les couvertures des jeux "FIFA Street 2", "Pro Evolution Soccer 2008", "Pro Evolution Soccer 2012", "Pro Evolution Soccer 2013", FIFA 18 et FIFA 19.  Il a également été le représentant de la marque de boisson américaine Coca-Cola en Asie. En 2009, il tourne une publicité pour la banque portugaise Banco Espírito Santo. Un an plus tard, en 2010, Cristiano Ronaldo devient

Revenus.

Ce tableau retrace les revenus bruts annuels de Cristiano Ronaldo, comprenant les salaires, primes et contrats publicitaires.  Note : Pour la

Évasion fiscale.

Le éclate le scandale des "Football Leaks" : Cristiano Ronaldo est soupçonné d'avoir depuis 2008 dissimulé au fisc espagnol d’euros dans des paradis fiscaux en Suisse et aux îles Vierges britanniques.  Le, le parquet de Madrid dépose une plainte contre Cristiano Ronaldo, il n'aurait déclaré que d'euros entre 2011 et

Distinctions personnelles et records.

En 2003, il dispute la finale du tournoi de Toulon face à l'Italie, rencontre au cours de laquelle il est le plus jeune finaliste du Tournoi de Toulon 2003.  Avec Manchester United, il obtient plusieurs distinctions en Barclays Premier League. Il est élu joueur du mois en novembre et décembre 2006, ce qui fait de lui le seul joueur avec Robbie Fowler et Dennis Bergkamp à avoir réussi à se classer meilleur joueur de Premier League sur deux mois consécutifs (2006). Il obtiendra également de nouveau la récompense en janvier et décembre 2008. Il est également nommé joueur de l'année PFA et FWA lors des saisons 2006-2007 et 2007-2008. Il devient également meilleur buteur du championnat d'Angleterre au bout de la saison 2007-2008 avec, et finir deuxième avec 17 et lors des saisons 2006-2007 et 2008-2009. Ainsi, ses prestations dans le championnat anglais en ont fait un des membres de l'équipe-type de Premier League lors des saisons 2005-2006, 2006-2007, 2007-2008, 2008-2009, et également un membre de l'équipe type des de la Premier League.  Transféré en 2009 au Real Madrid, il établit également de nombreux records et distinctions en Liga BBVA : déjà élu joueur du mois en novembre 2013, mai 2015, mai 2017 et détenteur des Trophées "Gol T" octobre 2010, mai 2011, novembre 2011, décembre 2011, janvier 2013, novembre 2013, septembre 2014, octobre 2014, décembre 2014, mai 2015, il est élu meilleur joueur (Trophée Alfredo Di Stéfano, distribué par le journal Marca) à l'issue des saisons 2011-2012, 2012-2013, 2013-2014 et 2015-2016, et deuxième en 2009-2010, 2010-2011, et obtient le Prix LFP (attribué par les supporters) à l'issue des saisons 2013-2014 et 2014-2015. Il est également, lors de la saison 2013-2014, élu meilleur attaquant de la Liga BBVA (Prix LFP) 2013-2014 et obtient la récompense du plus beau but de la Liga BBVA (Prix LFP) 2013-2014, ce qui en fait le premier et unique joueur à obtenir 3 Prix LFP en une saison. Des récompenses qui s'expliquent notamment par un nombre de buts impressionnant : il devient le joueur le plus rapide à avoir marqué en Liga (en seulement 51 match), le seul joueur de l'histoire de la Liga avec Lionel Messi à avoir marqué contre les 19 autres équipes du championnat (2011-2012), le joueur ayant marqué le plus de buts en consécutifs de Liga avec (2010-2011 et 2011-2012) et surtout le meilleur buteur (Pichichi) de la Liga en 2010-2011 (), 2013-2014 () et 2014-2015 (), finissant deuxième en 2011-2012 (), 2012-2013 () et 2015-2016 (). Un nombre colossal de buts, en plus du fait d'être devenu le premier joueur Madrilène à avoir marqué dans consécutifs en Liga BBVA, le joueur ayant marqué le plus de hat-tricks en une saison de Liga (8 en 2014-2015) et le plus dans l'histoire de la Liga (34), le premier et unique joueur de l'histoire de la Liga à marquer au moins lors de six saisons consécutives, et lors de sept saisons consécutives. Il est également devenu le premier joueur de l'histoire de la Liga à marquer lors des 8 premières journées de Liga, lors des 10 premières journées de Liga et lors des 12 premières journées de Liga. Également premier et unique joueur de l'histoire de la Liga à avoir marqué minimum à domicile pendant 17 match consécutif en Liga. Tout cela lui a permis de faire partie de l'équipe-type de la Liga BBVA en 2009-2010, 2010-2011, 2011-2012, 2012-2013, 2013-2014, 2014-2015, 2015-2016 et 2016-2017. Il est également, dans les autres compétitions, réussi à devenir co-meilleur buteur de la Coupe d'Espagne 2010-2011 (), co-meilleur buteur de la Supercoupe d'Espagne 2012 (). En 2014, il marque deux buts face à Séville (2-0) en Supercoupe de l'UEFA ce qui fait de lui le meilleur buteur et meilleur joueur de l'édition.  En Ligue des champions, il devient meilleur buteur de la compétition dès la saison 2007-2008 avec. Il réitérera par la suite sous les couleurs du Real Madrid lors des saisons 2012-2013 (), 2013-2014 (), 2014-2015* (), 2015-2016 (), 2016-2017 () et 2017-2018 (). Avec actuellement, il est le meilleur buteur de l'histoire de la compétition, dont certains lui rapportant des récompenses comme son but face à Porto en quarts de finale en 2009 qui lui amènera le ou encore ses buts face à Liverpool en 2014, Rome en 2016 et la Juventus en 2018 qui sont élus plus beaux buts des éditions 2014-2015, 2015-2016 et 2017-2018. Des buts qui l'ont également amené à battre des records comme celui du plus grand nombre de buts sur une seule édition (17 en lors de la saison 2013-2014), celui du plus grand nombre de buts sur une année civile ( en en 2017) où encore celui plus grand nombre de buts en phase de poules ( en lors de la saison 2015-2016). Il a été membre de l'équipe-type en 2008, 2009, 2012, 2013, 2014, 2015, 2016 et 2017. Il est le meilleur buteur de l'histoire du derby madrilène avec marqué pour le Real Madrid.  Il dispute quatre fois la Coupe du monde des clubs de la FIFA, en 2008, 2014, 2016 et 2017 ; il remporte les deux premières fois le Ballon d'argent "adidas", en 2016 le Ballon d'or "adidas" et en 2017 le Ballon d'argent "adidas" ; il est aussi le meilleur buteur de la compétition en 2016 avec inscrits et en 2017 avec inscrits. Lors de l'édition de 2017 il y devient le meilleur buteur de l'histoire de la compétition avec inscrits avec Manchester United (1) et le Real Madrid (6).  Avec le Portugal, il est le joueur le plus capé avec 164 sélections et le meilleur buteur avec. Devenu capitaine en 2007 à seulement, il est devenu le plus jeune capitaine de l'histoire du Portugal après 100 sélections à. En Coupe du Monde, il est le joueur portugais ayant joué le plus de matchs avec, et également le premier et unique joueur portugais à avoir marqué 1 but dans 3 coupes du monde différentes. Finaliste de l'Euro 2004, il a été élu meilleur jeune de la compétition. À l'Euro 2012, il finit co-meilleur buteur avec trois buts et deuxième meilleur joueur en à l'indice Castrol EDGE. Enfin vainqueur de la compétition en 2016, il y devient soulier d'argent en (), le premier joueur à marquer dans 4 éditions de l'Euro, le joueur ayant disputé le plus grand nombre de matchs en Championnat d'Europe de football avec et le co-meilleur buteur de l'histoire de l'Euro (). Il devient également meilleur buteur de l'histoire du Championnat d'Europe de l'UEFA (éliminatoires et phase finale confondus) :. Il est alors membre de l’équipe-type pour la troisième fois après 2004 et 2012. Lors de la Phase finale de la Ligue des nations de l'UEFA 2018-2019, il finit meilleur buteur avec 3 réalisations et reçoit le "Alipay Top Scorer Trophy".  Enfin, son pays natal, le Portugal, l'a également récompensé avec le prix du meilleur joueur portugais évoluant à l'étranger lors des saisons 2006-2007, 2007-2008, 2008-2009, 2009-2010, 2010-2011 et 2011-2012.

Cristiano Ronaldo dos Santos Aveiro, couramment appelé Ronaldo ou Cristiano Ronaldo et surnommé CR7, né le à Funchal sur l'île de Madère, est un footballeur international portugais qui évolue au poste d'attaquant à la Juventus de Turin.

Cristiano Ronaldo dos Santos Aveiro (výslovnost, * 5. února 1985 Funchal, Madeira) je portugalský fotbalista a reprezentant, mistr Evropy z roku 2016. Od roku 2018 nastupuje za italský klub Juventus FC, kam přestoupil po devíti letech v Realu Madrid. Jedná se o komplexního hráče považovaného za jednoho z nejlepších fotbalistů světa.


Définition.

Le cercle arctique marque la limite sud du jour polaire lors du solstice de juin et de la nuit polaire lors du solstice de décembre. Au-delà du cercle arctique, le Soleil reste au-dessus de l'horizon pendant au moins vingt-quatre heures consécutives au moins une fois dans l'année (soleil de minuit). Réciproquement, le Soleil reste en dessous de l'horizon pendant au moins vingt-quatre heures consécutives une autre fois dans l'année.  En fait, à cause de la réfraction et parce que le Soleil apparaît comme un disque et non pas comme un point, une partie du Soleil de minuit peut être perçue la nuit du solstice de juin jusqu'à 50′ () au sud du cercle arctique (de même lors du solstice de décembre, une partie du Soleil est visible jusqu'à 50′ au nord du cercle antarctique). Cela n'est cependant vrai qu'au niveau de la mer, l'altitude augmentant ces valeurs.

Position.

La position du cercle arctique est déterminée par l'inclinaison de l'axe de rotation de la Terre par rapport à l'écliptique. Cet angle n'est pas constant et suit des cycles de périodes diverses. À cause de la nutation, l'inclinaison oscille de (environ à la surface) sur une période de. Le cycle principal possède une période de et une amplitude de 2,4619°, soit plus de à la surface. Actuellement, l'inclinaison diminue d'à peu près 0,468′′ par an et le cercle arctique se déplace vers le nord de par an.

Pays traversés.

Le cercle arctique traverse les pays suivants, en partant de 0° de longitude et en se dirigeant vers l'est :  Globalement, les territoires situés plus au nord que le cercle arctique sont peu habités. Les plus grandes villes, d'après les données de 2015, sont Mourmansk (), Norilsk () et Tromsø (), respectivement en Russie et en Norvège. Vorkouta en Russie possède. Rovaniemi en Finlande est située principalement au sud du cercle Arctique et possède un peu moins de.

Le cercle arctique est l'un des cinq parallèles principaux indiqués sur les cartes terrestres. Il s'agit du parallèle de 66° 33′ 49,7′′ (au ) de latitude nord, la latitude la plus au sud sur laquelle il est possible d'observer le soleil de minuit dans l'hémisphère nord.

Severní polární kruh je myšlená kružnice, která protíná všechna nejjižnější místa na severní polokouli, z nichž lze vidět po 24 hodin Slunce za letního slunovratu – tedy, kde Slunce za letního slunovratu nezapadne za obzor, a na nichž Slunce za zimního slunovratu nevyjde nad obzor.


Géographie.

Topographie.

Située à mètres d'altitude sur le haut-plateau arménien, cette ville du nord-est de la Turquie est une des plus hautes de la région. La ville se trouve dans une plaine parsemée de quelques collines de roches volcaniques dont la plus élevée porte la citadelle.

Climat.

Erzurum connaît un climat continental marqué, avec une température moyenne de en janvier. Les températures tombent fréquemment en dessous des en hiver, avec de lourdes chutes de neige. Le climat de la ville est relativement rigoureux étant donné la position continentale et l’altitude élevée. Les températures oscillent en moyenne entre -8,6 °C l’hiver et 19,6 °C l’été mais peuvent atteindre des extrêmes : jusque – 30 °C en janvier et +34 °C en août. L’hiver est assez long avec une couverture neigeuse en place pendant plusieurs mois et des chutes de neige possibles en plein été. La végétation naturelle est plus ou moins steppique et les paysages verdoyants uniquement lors de la fonte des neiges font apparaitre une teinte roussâtre. Les arbres sont assez rares puisque les plus proches forets se trouvent à 100 km au Nord Est. Les possibilités agricoles sont assez limitées puisque le froid d’hiver exclut les céréales et l’été dessèche les pâturages. La ville est confrontée à des séismes assez réguliers : le 27 octobre 1843, un séisme fit d’importants dégâts matériels et le 19 aout 1966, un séisme fit quelques victimes. En 1983, un nouveau séisme de 6.9 sur l’échelle de Richter a touché la ville.

Histoire.

Si un canton de Karin dans la province historique arménienne de Haute-Arménie est connu par la "Géographie" d'Anania de Shirak, et que ce canton semble avoir fait partie du domaine royal arsacide avant la fin du, il ne paraît pas avoir compris une ville, mais plutôt un village. C'est sur le site de ce village que la ville de Théodosio(u)polis est fondée.  La naissance d'Erzurum remonte au V siècle lorsque l'empereur Théodose II fonda une place militaire aux confins orientaux de l’empire byzantin : "Theodosiopolis", objet de luttes entre Sassanides, musulmans et byzantins.  Forteresse importante du "limes" oriental, fortifiée sous Justinien, elle est prise par les Arabes, détruite par Constantin V en 751-752, reconstruite par les Arabes, puis reconquise par les Byzantins au, et enfin mise à sac par les Seldjoukides en 1048. En 1048, la population de la ville d'Arzen située à l'est, est chassée par les Seldjoukides et vient s'installer dans la ville de "Theodosiopolis" qui devient Arzen-er-Roum ("Roum" signifie l'Empire byzantin) d'où le nom actuel d'Erzurum.  Après 1071 et la bataille de Manzikert qui voit la conquête de la ville par les musulmans, elle prend le nom d"'Arz al-Roum" (en arabe : ʾarḍ ar-rūm,, « terre des Roum »). Elle aurait été nommée ainsi à cause des Arméniens réfugiés venant d'une ville proche nommée Arzan et détruite en 1049 par les Seldjoukides. Ce nom évolue ensuite en "Erzerum" et "Erzurum".  La ville passa successivement aux mains des Seldjoukides qui lui donnèrent d’importants monuments puis des Mongols et des Ottomans des Safavides pour entrer définitivement dans l’empire ottoman à la fin du XVIe siècle.  La cité a été prise par Akkonyunlu Turkman Uzun Hassan en 1468 après la mort du dirigeant de la fédération tribale d’origine turcomane Kara koyunlu, Jihan shah. Après la chute d’Akkonyunlu, le contrôle de la ville passe au Shah Ismail et aux Qizilbash. Les Ottomans ont pris le contrôle de la cité en 1514 par Selim Ier dans sa campagne à Chaldrian. Les diverses conquêtes au XVe et XVIe siècle ainsi que les guerres ont provoqué des mouvements de population forcés ce qui a contribuer à faire baisser la population de la ville.  Erzurum n’a jamais connu de paix avant la fin du XVIe siècle. Soliman le Magnifique (10 sultan ottoman) a entrepris trois campagnes contre les Safavides. Erzurum était une cité forteresse à partir de laquelle les gouverneurs locaux ont mené des offensives contre les Safavides et Erzurum était un terrain de bataille pendant les guerres à l’est. Au XVIe siècle, Erzurum était une cité frontière qui subissait les conséquences de sa position.  Erzururm a longtemps été un important centre culturel, commercial et militaire de l'est de l'Anatolie. Sa prospérité reposait sur des routes d’échange entre Tabriz, Ardabil, Trébizonde, Sébaste, Tokat et des villes productrices de soie en Iran.  Selim Ier l'a conquise des Safavides et Soliman a ordonné sa restauration qui débuta en 1529 sous les ordres de. La cité devint une forteresse pour les campagnes militaires contre les Safavides. Soliman y mena d’importantes campagnes contre les Safavides en 1534, 1548 et 1554.  La population d'Erzurum est restée faible puisque la cité a été en proie à de nombreux conflits. En 1540, la ville était pratiquement vide de population, elle était considérée comme une ville principalement militaire. Il a fallu attendre le règne de Mourad IV dès 1639 pour que la ville retrouve la paix. Pendant trois siècles la ville est une place forte ottomane face aux Iraniens et surtout aux russes. En 1829, la ville tombe aux mains des russes qui l’abandonnent aussitôt. En 1879, elle fut reconquise par les russes mais fut restituée à l’empire ottoman par le traité de Berlin. La ville fut dirigée par les Ottomans jusqu'en 1829 lorsque l'Empire russe s'en empara. Mais le traité d'Andrinople signé quelques mois plus tard met fin à cette situation et les Turcs récupèrent rapidement la ville. La situation se reproduit quelques années plus tard, après la guerre russo-turque de 1877-1878. Cette fois-ci, c'est le traité de San Stefano qui permet à l'Empire ottoman de récupérer Erzurum.  La ville connaît les heures les plus sombres de son histoire pendant les massacres hamidiens (1894-1896), où de nombreux citoyens, surtout arméniens, sont tués, puis pendant le génocide arménien (1915-1917) où elle devient un important centre de déportation et d'extermination. Sur les Arméniens de la ville, seule une centaine survit ; il est estimé que 90 % des Arméniens de la région ont été exterminés durant le génocide arménien.  Durant la Première Guerre mondiale, la ville est finalement prise par l'armée russe de Nikolaï Ioudenitch le. En 1918, la Turquie récupère Erzurum par le traité de Brest-Litovsk.  C’est à Erzurum que se réunit, le 23 juillet 1919, le Congrès qui choisit Mustafa Kemal pour président mais la révolution kémaliste abandonna la ville pour Sivas puis Ankara. Le congrès d'Erzurum marque le début de la guerre d'indépendance de la Turquie.

Économie.

La ville d’Erzurum est un point stratégique puisqu’elle est le point final du gazoduc du sud Caucase, aussi appelé le gazoduc Baku-Tbiliss-Erzurum (BTE). Depuis une quinzaine d’années, le gaz de la Caspienne est transporté par ce biais vers le port turc de Ceyhan et les marchés européens. La ville devait également être le point de départ du gazoduc de Nabucco qui devait transporter de la mer Caspienne vers plusieurs pays membres de l’Union Européenne. Le projet a été avorté en 2013.  L’une des plus larges sources de revenus de la ville provient de l’Université Atatürk créée en 1950 et qui abrite plus de 40 000 étudiants. Il s’agit de l’une des plus grandes universités de Turquie. Le tourisme est également une source importante de revenus pour la ville. Erzurum abrite des monuments Seldjoukides, mais c’est aussi une station de ski très prisée en hiver.  Erzurum est également célèbre pour la production d’objets fabriqués à partir de pierre d’Oltu, une forme de jais naturel travaillée et exploitée à Erzurum depuis le XVIIIe siècle. Appelée aussi "ambre noir" ou ambre d’Erzurum, c’est une pierre semi-précieuse qui est utilisée dans la fabrication de bijoux, épingles à cravates, fume-cigarettes, chapelets. Dans le centre d’Erzurum, le Tashan, un espace de deux étages datant du Moyen Age, lui est dédié.

Politique.

Erzurum, connue comme "The Rock" (« Le Rocher ») dans le code OTAN, a servi de base aérienne la plus sud-orientale de l'OTAN durant la Guerre froide.

Dans les arts.

Dans l'album "Vol 714 pour Sydney", en page 30, le milliardaire Laszlo Carreidas parle de son grand-père maternel qui était (sic).

Erzurum ou Erzéroum (Կարին ("K'arin" ou "Garin") en arménien ; ერზრუუმი ("Erzruumi") en géorgien ; "Erzîrom" en kurmandji) est une ville d'Anatolie orientale ou d'Arménie occidentale, aujourd'hui en Turquie, ayant appartenu à l'Arménie et à la Géorgie. Préfecture de la province du même nom, elle compte une population de habitants (recensement de 2008).

Erzurum je město ve východním Turecku v nadmořské výšce 1950 m. Má 420 tisíc obyvatel (odhad 2005) a je hlavním městem stejnojmenné provincie.


Biographie.

Origine et formation.

Alaric appartient à une famille noble, membre du clan des Balthes. Selon Herwig Wolfram, il était le fils d'Alaviv. Il naît dans le castrum de "Platei Pegiae", aux bouches du Danube, à l'époque où les Wisigoths (alors nommés Thervingues) se trouvent, depuis le traité de 332 avec Constantin, pourvus du statut de fédérés ("fœderati"), occupant le territoire de l'ancienne province de Dacie, abandonnée récemment par Rome.  Durant son enfance, il participe sous la direction de Fritigern et Alaviv au grand déplacement des Wisigoths : l'entrée dans l'Empire romain en 376 afin d'échapper à la menace des Huns ; la bataille d'Andrinople en 378, où est tué l'empereur Valens, remplacé par Théodose ; le nouveau traité de fédération de 382, qui installe les Wisigoths en Mésie.  En 394, il devient chef des fédérés wisigoths et participe, sous les ordres de Stilicon, à la campagne contre l'usurpateur Eugène dans les parages de la rivière Frigidus. Lors de la bataille qui s'ensuit, les Goths n'ayant ni ravitaillement, ni soutien des Romains, ressentent l'attitude impériale comme une trahison : ils repartent vers l'Est et rejoignent la Mésie en pillant tout sur leur passage, mais là, ils se retrouvent face aux Huns qui viennent de franchir le Danube.  En 395, Théodose meurt, partageant son empire entre ses deux fils, Arcadius en Orient et Honorius en Occident.

Roi des Wisigoths (395) et première invasion de l'Italie (400-403).

Alaric espère recevoir un grand commandement à l'occasion du changement de règne, mais cela lui est refusé, et de plus les "fœderati" sont spoliés de leur part de butin. Ils acclament Alaric roi, et celui-ci envahit et pille la Thrace, la Macédoine et le Péloponnèse en 395-396, mettant à sac les prestigieuses cités grecques et vendant leurs habitants comme esclaves. Aux frontières de l'Élide et de l'Arcadie, ils se heurtent aux troupes de leur ancien commandant, Stilicon qui les force à évacuer le Péloponnèse. Sans doute dans l'espoir de neutraliser Alaric, Arcadius le nomme « Maître des Milices en l'Illyrie », importante province romaine. Il se trouve donc général de l'armée romaine qui commande une légion palatine, six "auxilia "palatines, huit légions "comitatenses", neuf légions "pseudo-comitatenses" et deux corps de cavalerie conduites chacune par un comte ("vexillationes") soit près de hommes. La plupart des historiens pensent que ce contingent correspond à l'effectif des Goths, environ cent mille hommes. Malgré la puissance évoquée par son titre et ses hommes, Alaric est sous l'autorité du Préfet du Prétoire et ne peut collecter directement les impôts alors que son titre le lui permet.  Le 12 juillet 400, les Goths assiègent Constantinople mais se font massacrer ; à l'annonce de cette nouvelle, Alaric s'allie avec le chef Ostrogoth Radagaise, marche sur l'Italie et en dévaste toute la partie nord, avant d'être arrêté de nouveau par Stilicon, le 6 avril 402. Stilicon n'extermine pas les troupes d'Alaric, espérant peut-être en faire des mercenaires. Après une autre défaite à la bataille de Vérone, Alaric quitte l'Italie en 403 pour revenir en Illyrie. À cause de son invasion, l'empereur quitte Rome en 402 et la capitale de l'empire d'Occident passe de Milan à Ravenne (Rome, délaissée par les empereurs depuis bien des années, n'était plus la capitale de l'Empire).

Seconde invasion de l'Italie (408-410).

Mort d'Arcadius et de Stilicon.

En 408, Arcadius meurt. Alaric en profite pour demander à être payé pour cesser la guerre, et réclame la somme de 2 000 kg d'or, que Stilicon fait promettre au Sénat romain de payer. Alaric reçoit alors le titre de « Maître des Milices des Gaules » dans l'espoir qu'il se débarrasse de l'usurpateur Constantin.  Quelques mois plus tard, Honorius, jaloux du prestige et du pouvoir de son général et influencé par ses favoris, fait tuer Stilicon et ses proches. Dans la confusion qui s'ensuit, les troupes romaines massacrent les familles des "fœderati", qui rejoignent alors en grand nombre les troupes d'Alaric. En septembre 408, Alaric franchit de nouveau les Alpes et assiège Rome. Les habitants affamés finissent par accepter de payer plus de d'or, d'argent, robes de soie, peaux teintes en pourpre et de poivre.  Alaric établit un camp permanent en Toscane et organise son armée. Il est rejoint par Athaulf et ses cavaliers.

Le siège et la prise de Rome (409-410).

Alaric réclame également un vaste territoire entre le Danube et la Vénétie, ainsi que le titre de commandant en chef de l'armée impériale. Protégé à Ravenne, Honorius refuse. En 409, Alaric met de nouveau le siège devant la « Ville éternelle ». Le Sénat romain s'accorde alors avec lui pour instituer un nouvel empereur, le faible Priscus Attale, qui s'avère vite incompétent, et perd la riche province d'Afrique, grenier de l'Empire, tenue par les partisans d'Honorius. Alaric doit faire face à des émeutes frumentaires à Rome et à des légions envoyées par le neveu d'Honorius, Théodose II. Il chasse Priscus Attale, et tente d'ouvrir de nouveau des négociations avec Honorius. Après leur échec, il fait une troisième fois le siège de Rome, en 410. En voyant les hautes murailles de la ville, qui semblent quasiment imprenables, il dit :. Il prend la ville sans grande difficulté, car on lui ouvre tout simplement l'une des portes, et c'est alors le célèbre sac de Rome d'août 410, le premier depuis la prise de la ville par des Celtes au. Le pillage dure à peine trois jours ; les Goths épargnent tous ceux qui trouvent refuge dans les lieux saints, et rendront ensuite aux basiliques tout ce qui leur a été pris. Galla Placidia, fille du défunt Théodose et sœur de l'empereur Flavius Honorius, est retenue captive dans la ville par les Goths. Cette violation de l'ancienne capitale impériale, tombant aux mains des « Barbares », marque durablement les esprits dans les deux empires.

Tentative de gagner l'Afrique et mort d'Alaric.

Peu de temps avant sa mort, Alaric pille l'Italie du Sud, et tente d'envahir l'Afrique, mais ses navires sont détruits par une tempête. Lui-même meurt d'une fièvre, à la fin de l'année 410 en Calabre, dans l'actuelle province de Cosenza. Selon une légende citée déjà vers 550 par Jordanes, il serait enterré sous le lit de la rivière Busento, qui coule à Cosenza : la rivière est détournée, la tombe creusée, son corps est inhumé avec un important trésor, puis la rivière recouvre son cours. Les esclaves ayant creusé la tombe sont mis à mort pour garder le secret. Son successeur est son beau-frère Athaulf.

Alaric (en gotique, Alareiks𐌰𐌻𐌰𐍂𐌴𐌹𐌺𐍃), né vers 370 à Pteros (en Dobrogée, dans l'actuelle Roumanie), mort en 410 en Italie, est un aristocrate wisigoth, roi des Wisigoths de 395 à 410. Il est particulièrement connu, en raison de la prise et du pillage d'Athènes en 396, puis de Rome en 410.

Alarich I. (cca 370 – 410 Cosenza) byl v letech 395 – 410 vizigótským králem, germánského etnika sídlícího původně v severním Černomoří. Do historie se zapsal svým dobytím Říma v roce 410.


Genèse du roman et éditions.

Après "L'Insoutenable légèreté de l'être", ce sera le dernier roman de Kundera écrit en tchèque. C'est également le premier roman de Kundera dont l'action se situe en France. Le texte original ne sera utilisé dans un premier temps que pour la traduction française (celle-ci sera publiée avant le texte original). Il est mentionné que la traduction a la même valeur que le texte original, Kundera étant très attentif au travail de la traductrice française Eva Bloch, et de manière générale, il surveille les traductions anglaise, italienne, espagnole et allemande.

L'action.

Les personnages mis en scène sont Agnès et Laura, deux sœurs, Paul, le mari d'Agnès qui épousera Laura après la mort de la sœur. Avant l'accident de voiture qui provoquera la mort d'Agnès, celle-ci va petit à petit se détacher du monde, comme si elle voulait céder la place à quelqu'un d'autre. Sa sœur prendra sa place après sa mort. Kundera veut montrer les distinctions entre le soi et l'image de soi, qui seraient les deux composantes de l'individu. Si le soi est mortel, l'image peut, elle, aspirer à l'immortalité. Il puisera dans la grande culture européenne des exemples de cette course à l'immortalité.

Interprétation.

L'individu ayant le désir d'immortalité va exclusivement se consacrer à l’"image" et non à l’"objet", car cette image est devenue plus réelle que l'objet. C'est pour cela que l'on poursuit des modèles, des individus qui ont atteint l'immortalité (comme Goethe) et que l'on méprise alors sa propre individualité.

L'Immortalité (en tchèque "Nesmrtelnost") est un roman de Milan Kundera. Publié en 1990 en France (en 1993 en République Tchèque), il s'agit du sixième roman de Kundera.

Nesmrtelnost je román česko-francouzského spisovatele Milana Kundery. Milan Kundera napsal svůj sedmý román v letech 1987 až 1988. Román byl napsán česky a následně byl překládán do francouzštiny a dalších jazyků, během překladů však autor zasahoval i do původního textu (sám Kundera uvádí, že román psal rok a půl v nejlepší pohodě, zatímco překladům věnoval dva roky v únavě). Poprvé vyšel francouzsky v roce 1990 pod francouzským titulem L'Immortalité. Česky byla kniha poprvé publikována v roce 1993.


Géographie.

La ville se trouve sur de légères collines, à une centaine de kilomètres à l'ouest des monts Oural méridionaux. Elle est située sur la presqu'île d'Oufa, au bord de la rivière Belaïa, dans laquelle se jettent la rivière Oufa et la Dyoma (affluent gauche). Elle a une municipalité qui s'étend sur du nord au sud et sur d'est en ouest. Ses en font la troisième municipalité la plus étendue de Russie, après Sotchi et Volgograd.  Oufa est située à à l'est de Moscou et à à l'est de Nijni Novgorod.  Le fuseau horaire de Oufa est GMT+05:00 ou CET+04:00 (heure d'Europe centrale + 4 heures) pendant toute l'année.

Histoire.

Des restes du Paléolithique ont été découverts à Oufa, ainsi le site "Oufa " par l'archéologue Piotr Ichtcherikov en 1953, dans le centre-ville moderne actuel. Le savant arabe Al Idrissi décrit au un village bachkir du nom de "Gourkhan" qui abrite de nombreux guerriers turcs et un autre auteur du, Ibn Khaldoun, évoque la ville de "Bachkort", appartenant à la Horde d'or. Les cartographes occidentaux la situent au à l'embouchure de la rivière Oufa, c'est-à-dire à l'endroit actuel de la ville. L'historien russe du, Piotr Rytchkov, décrit une ville bachkire s'étendant sur une dizaine de verstes, comme étant la résidence du khan bachkir Tourakhan.  La plus grande partie de la Bachkirie entre volontairement dans les limites russes en 1557, les chefs bachkirs gouvernent de Kazan. Ils demandent en 1573 à Ivan le Terrible de leur construire une forteresse. C'est ainsi qu'à partir de la fête de la Trinité 1574, Ivan Hagovo (parent de la dernière épouse d'Ivan le Terrible) fait construire un fortin sur la rive droite de la rivière Belaïa Volochka. C'est donc le fondateur de la ville moderne dans la seconde moitié du. Une église dédiée à la Sainte Trinité est construite sur la colline de Tourataï (la "colline-forteresse") et un peu plus loin les premières maisons et isbas. C'est à la fin du que l'on peut parler de petite ville qui reçoit alors son nom d'Oufa. C'est aussi la dernière véritable ville avant les immensités sibériennes et un avant-poste russe à la limite des contrées d'Asie centrale. Elle est sous le commandement de Mikhaïl Nagoï et la garnison abrite deux cents soldats. On l'entoure ensuite de remparts et on y installe une place de marché. La ville reçoit son blason au. On y construit à la fin du siècle la cathédrale de Notre-Dame de Smolensk à l'emplacement actuel du monument de l'Amitié. La ville fait partie du gouvernement de Kazan à partir de 1708 et devient le chef-lieu de la province d'Oufa en 1728. En 1744, elle fait partie du gouvernement d'Orenbourg et devient en 1781 le chef-lieu du district d'Oufa, dont le premier gouverneur est Ivan Lamb (1761-1804). En 1796, elle retourne au gouvernement d'Orenbourg et en 1802 elle devient chef-lieu de gouvernement avec siège de l'administration. L'architecte écossais William Hastie réalise le premier plan général de la ville en 1803, mais son projet n'aboutit pas. Il retourne à Oufa en 1817 qui aboutit à un autre projet deux ans plus tard et qui est mis en œuvre pendant tout le.  Oufa devient la capitale du gouvernement d'Oufa en 1865. La ville est alors en plein essor industriel, tandis que le chemin de fer lui donne une nouvelle impulsion entre 1888 et 1892.  Sous la protection de la Légion tchèque, un gouvernement « panrusse » dominé par les socialistes révolutionnaires est installé à Oufa pendant la guerre civile russe. Le, l'amiral blanc Alexandre Vassilievitch Koltchak renverse ce gouvernement et se proclame régent suprême.

Climat.

Oufa est située dans la zone de steppe arborée modérée du nord. Le climat est continental et humide, avec des étés chauds et des hivers moyennement froids.

Population.

Démographie.

Recensements (*) ou estimations de la population

Nationalités.

Selon les résultats du recensement national de 2002, Oufa est habitée principalement par des Russes (50,2 %), des Tatars (28,1 %) et des Bachkirs (14,8 %).  Les autres groupes ethniques (plus de ) sont les Ukrainiens (), Tchouvaches (), Maris (), Biélorusses (), Mordves (), Arméniens (), Allemands (), Juifs (), Azéris ().

Religion.

Les deux religions principales d'Oufa sont l'orthodoxie (estimé à près de 50 % de la population) et l'islam sunnite (près de 45 % de la population).  Il existe aussi des mouvements religieux issus des États-Unis qui se sont récemment installés à Oufa, comme les mormons en 2001, qui ont construit un temple de prières, ou les Adventistes du Septième jour.

Municipalité.

La municipalité se compose de sept raïons ou secteurs (population : 2010) :  À cela s'ajoutent les communes rurales rattachées à la ville, avec.

Gouvernement et administration.

Gouvernement local  Les corps d'auto-gouvernement local de Oufa sont :  Gouvernement républicain et fédéral  Tribunaux  Oufa accueille la cour constitutionnelle de la République du Bachkirie, le tribunal arbitral de la République de Bachkirie et la cour suprême de la République de Bachkirie, le tribunal militaire et le tribunal de district.

Économie.

Industries.

Le pétrole est l'activité industrielle principale d'Oufa. Le groupe Bashneft, qui a son siège social dans la ville d'Oufa, y exploite les raffineries d'Oufa, Novo Oufa et Ufaneftekhim d'une capacité totale de barils par jour (Voir la liste de raffineries de pétrole).  On y trouve également Progress, une usine d'assemblage de moteurs d'avion Tupolev.  Dans le domaine des communications, on y trouve "Magnétron", un fabricant d'appareils de télécommunications, ainsi que de nombreux instituts de recherche en biologie, biochimie et sur les vitamines. L'industrie mécanique y joue aussi un rôle notable.  Près de 200 moyennes et grandes entreprises industrielles sont implantées à Oufa.

Finance.

Oufa est un donneur net aux budgets de la république et fédéraux. Près de 62,8 % des revenus par l'impôt récoltés sur le territoire du district municipal d'Oufa sont transférés au budget fédéral, et 29 % au budget de la république.

Transports.

Dotée depuis 1885 d'une gare ferroviaire sur le parcours historique du Transsibérien, la ligne Samara-Oufa-Zlatooust-Tcheliabinsk-Ékaterinbourg, Oufa est reliée par le train au reste de la Russie. Le pont au-dessus de la Belaïa a été construit en 1888. Oufa relie les régions centrales de la Russie à la Sibérie et à l'Oural. La gare centrale moderne a été reconstruite en 2008.  Oufa est par ailleurs au centre d'un réseau autoroutier régional, elle est la seule ville à être reliée à Moscou par plus d'une autoroute fédérale : la M7 au nord qui relie Moscou via Kazan, et plus au sud la M5 "Oural" à Moscou et à la partie asiatique de la Russie. Il y a deux gares autoroutières, celle du nord et celle du sud.  L'Aéroport international d'Oufa (code AITA : UFA), ouvert en 1938 dans le sud de la ville, est desservi par plusieurs compagnies aériennes dont Aeroflot et Turkish Airlines. Les vols de ligne sont tant nationaux, à destination de plusieurs villes de Russie, qu'internationaux, à destination notamment de la Turquie et des Émirats arabes unis. Des vols charter sont également effectués de manière saisonnière, à destination notamment de la Grèce, de la Turquie et de l'Égypte. Au total, vingt-sept villes de la fédération de Russie, ainsi que des aéroports étrangers comme ceux d'Hurghada, Charm el-Cheikh, Barcelone, Antalya, Istanbul, Dalaman, Tachkent, Francfort-sur-le-Main, Khodjent sont desservis. Le réseau urbain d'Oufa, basé principalement sur un axe nord-sud suivant l'étirement de la ville, est constitué de tramways, de trolleybus, d'autobus, de taxis collectifs, et de taxis. Pour désengorger la ville, une voie rapide a été créée dans les années 1980 en parallèle à l'axe de Prospekt Oktjabrja. Depuis les années 1960, la création d'un réseau de métro est en discussion. Il a été en partie construit, mais les travaux de construction furent arrêtés en 2005 par suite d'un financement non clarifié et insuffisant.  Le transport fluvial de marchandises est possible sur les cours d'eau.  Un réseau de pipelines (gaz et pétrole) passe par Oufa.

Culture et loisirs.

La ville possède des théâtres bachkire, russe et tatar, un Théâtre national d'opéra et de ballet, un Orchestre symphonique national, le studio de films "Bashkortostan", des ensembles philharmoniques et l'Ensemble national bachkir de danse folklorique.  On trouve également à Oufa de nombreux musées, le jardin botanique d'Oufa, un parc et un centre sportif, la ville tentant de conserver un attrait face à la décroissance de la population dans cette ville du sud de l'Oural en reconversion.

Éducation et science.

Les institutions universitaires de la ville incluent notamment :

Sport.

Le club de football FK Oufa, connu du temps du communisme comme "Gastello Oufa", joue en deuxième division russe. Oufa est de fait la plus grande ville en Europe à n'avoir jamais été représentée au plus haut niveau. Les matches sont joués au "Stroitel-Stadion", d'une capacité de assises.  Le club de hockey sur glace Salavat Ioulaïev Oufa participe à la Ligue continentale de hockey (KHL), qu'il a remportée en 2010-2011. Il joue à la Oufa Arena.  Le club de volleyball de l'Oural est également basé à Oufa.  Oufa a accueilli les Championnats d'Europe de biathlon en 2009.

Jumelages.

La ville d'Oufa est jumelée avec :  Oufa entretient aussi des accords de coopération avec :

Oufa (en, en, "Öfö" [ʏ̞ˈfʏ̞]) est une ville de l'Ouest de la Russie. Située à une centaine de kilomètres des monts Oural, elle est la capitale et la plus grande ville de la république de Bachkirie, en Russie. Elle en représente le centre industriel, économique, scientifique et culturel. Sa population s'élevait à en 2020.

Ufa (, adjektivum: (ufimskij); ) je město v Ruské federaci, správní středisko autonomní republiky Baškortostán a jedno z nejdůležitějších center chemického průmyslu v Rusku. Nachází se při ústí řeky Ufy (Karaidel) do řeky Bělé (Agidel), 1520 km východně od Moskvy, nedaleko pohoří Ural (Ufa je tedy jedním z nejvýchodnějších měst Evropy). Žije zde obyvatel.