Geschichte.

Das Sauerstofftransportprotein Hämoglobin wurde 1840 von Friedrich Ludwig Hünefeld entdeckt. 1851 beschrieb Otto Funke die Kristallisation von Hämoglobin durch Verdünnen von Tierblut mit Wasser, Ethanol oder Diethylether und anschließendem langsamen Verdampfen des Lösungsmittels aus der erhaltenen Proteinlösung („Funkesche Kristalle“). Über die reversible Oxygenierung des Hämoglobins wurde 1866 erstmals von Felix Hoppe-Seyler berichtet. Von ihm stammt auch der Name Hämoglobin. Die Strukturformel des Häms (bzw. des korrespondierenden Hämins), also des eisenhaltigen Porphyrinkomplexes, formulierte bereits 1912 der deutsche Chemiker William Küster, der Nachweis der Richtigkeit dieser Strukturformel gelang dem Chemiker Hans Fischer 1928 durch die vollständige Synthese des Hämins. 1930 wurde er dafür mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet. Das Hämoglobin ist eines der bestuntersuchten Proteine, seine Struktur wurde als eine der ersten überhaupt von Max Perutz "et al" 1959 mit Hilfe der Röntgenkristallographie ermittelt. Für diese Arbeiten bekam er 1962 zusammen mit John Kendrew den Nobelpreis für Chemie.

Struktur.

Nichtmodifizierte Grundstruktur.

Säuger-Hämoglobine bestehen aus vier Untereinheiten, je zwei vom α- und zwei vom β-Typ. In jeder dieser Untereinheiten ist jeweils eine prosthetische Gruppe, an der die Sauerstoffbindung stattfindet, eingebettet. Ein Hämoglobinkomplex-Molekül kann also vier Sauerstoffmoleküle binden. Die prosthetische Gruppe der sauerstofffreien Form ist ein Eisen(II)-Komplex des Protoporphyrins IX, welches die vier äquatorialen Positionen des Eisenions besetzt. Das Eisenion befindet sich in einem "high-spin"-Zustand und ist daher etwas zu groß, um in das Loch des Porphyrins zu passen. Es befindet sich also etwas unterhalb der Ringebene. Dieses Häm "b" ist über die axiale Position des Eisenions auf der Unterseite über einen proximalem Histidinrest an die Proteinmatrix gebunden. Die zweite axiale Position auf der Oberseite ist unbesetzt und steht für die Anbindung des Sauerstoffmoleküls zur Verfügung.

Posttranslationale Modifikationen.

Neben verschiedenen seltenen Modifikationen einzelner Aminosäuren in den Hämoglobin-Untereinheiten des Menschen tritt häufig die Glykation beider Untereinheiten an speziellen Aminosäuren auf. Dies ist die Folge einer hohen Glucosekonzentration im Blut und kann daher in der Labordiagnostik verwendet werden, um den durchschnittlichen Blutzuckerspiegel der letzten Monate zu ermitteln.  Bei der Glykation des Hämoglobins wird Glucose kovalent an Lysin-8, -17, -41, -62 der α-Untereinheit, sowie Valin-2, Lysin-9, -18, -67, -121 oder -145 der β-Untereinheit gebunden. Ist ein glykiertes β-Hämoglobin an Valin-2 modifiziert und hat sich der Glucoserest über ein Aldimin und eine Amadori-Umlagerung zu einem stabilen "Ketoamin" gewandelt, wird es als HbA1c bezeichnet.

Sauerstofftransport.

Leistungsfähigkeit.

Hämoglobin ist ein globuläres Protein mit sehr guter Löslichkeit in Wasser (Löslichkeit bis zu 5 mmol/l Hämoglobin (34 %)). 1 g Hb kann in vitro 1,389 ml Sauerstoff binden, in vivo jedoch nur 1,34 ml (Hüfnersche Zahl), somit können 100 ml Blut, die etwa 15 g Hb enthalten, bei 100-prozentiger Sättigung bis zu 15 × 1,34 ml = 20,1 ml Sauerstoff aufnehmen.  Auffällig ist der sigmoidale (S-förmige) Verlauf der Bindungskurve. Normalerweise würde man erwarten, dass die Sauerstoffbeladung mit steigendem Sauerstoffpartialdruck wie beim Myoglobin zunächst stark und dann immer langsamer zunimmt (hyperbolischer Verlauf). Für Hämoglobin verläuft die Sauerstoffbindungskurve im Bereich des in der Lunge herrschenden Sauerstoffpartialdrucks ungewöhnlich flach und im Bereich des im Gewebe herrschenden Sauerstoffpartialdrucks ungewöhnlich steil. Der flache Verlauf der Bindungskurve im Endteil verhindert einen stärkeren Abfall der Sauerstoffsättigung im Alter, bei Lungenfunktionsstörungen und in Höhenlagen, und der steilere Verlauf im Mittelteil sorgt dafür, dass bei einem sinkenden venösen Sauerstoffpartialdruck viel Sauerstoff abgegeben wird.<ref name="Schmidt/Thews Kap. 25"></ref>

Normbereich.

Für das beim Erwachsenen überwiegende sogenannte „adulte Hämoglobin“ (siehe unten) wurde ein Normbereich festgelegt. Für Kinder gelten andere Normwerte.  Als Normalbereich wird der Bereich bezeichnet, in dem die Hb-Werte von 96 Prozent aller gesunden Menschen liegen.  Ein erhöhter Hämoglobin-Wert bedeutet meistens auch eine erhöhte Erythrozyten-Anzahl (Polyglobulie) und kann z. B. bei Aufenthalt in großen Höhen (Sauerstoffmangel) oder durch Flüssigkeitsverlust auftreten. Bei unklarer Ursache ist auch abzuklären, ob es sich bei stark erhöhten Werten um die Erkrankung Polycythaemia vera handelt.  Ein verringerter Hämoglobin-Wert wird als Anämie bezeichnet, eine verminderte Beladung der roten Blutkörperchen mit Hämoglobin als Hypochromasie.  Ein erhöhter/verringerter Hämoglobin-Wert ist immer abhängig vom Normalwert. Liegt der Normalwert bei 10,9 mmol/l, dann kann ein Wert von 8,4 mmol/l schon zu Symptomen von Anämie führen. Liegt der Normalwert bei 9 mmol/l, dann treten bei 8,4 mmol/l noch keine Symptome auf.  Die Höhe des Hämoglobinwertes ist maßgeblich bei der Zulassung zur Blutspende. Männer müssen einen Mindestwert von 8,4 mmol/l (13,5 g/dl), Frauen einen von 7,8 mmol/l (12,5 g/dl) aufweisen, um vom Spendearzt zugelassen zu werden. Bestimmt wird der Hb-Wert mittels elektronisch messender Hb-Photometer. Aktuelle Informationen des DRK-Blutspendedienstes besagen, dass Männer mit einem Hb von >11,2 mmol/l (18,0 g/dl) nicht mehr zur Spende zugelassen werden (12/2006). Dies ist jedoch nicht in allen Bundesländern der Fall, bei erhöhtem Hb-Wert wird weitere Flüssigkeitsaufnahme vor der Spende empfohlen.  Die Bestimmung des Hämoglobingehalts basiert auf dem Nachweis der Hämgruppen des Proteins. Daher wird als molare Hämoglobinkonzentration traditionell (so auch hier) die Konzentration der einzelnen Untereinheiten (mittlere molare Masse: 16114,5 g/mol) angegeben. Der Umrechenfaktor von g/dl zu mmol/l beträgt hierfür also 0,6206. Nach IUPAC und DIN 58931 wird die so berechnete (monomere) Hämoglobinkonzentration mit "Hb(Fe)" bezeichnet. Da ein Hämoglobinkomplex-Molekül aus 4 Untereinheiten mit je einer Hämgruppe besteht, müssen die in mmol/l angegebenen Werte durch 4 geteilt werden, um die Konzentration des Hämoglobin-Tetramers (nach IUPAC und DIN 58931 mit "Hb" bezeichnet) zu erhalten (molare Masse: 64458 g/mol). Der Umrechenfaktor von g/dl in mmol/l beträgt hierfür also 0,1551. Die in g/dl angegebenen Werte bleiben jeweils unverändert.

Sauerstoffbindung durch Hämoglobine auf molekularer Ebene.

Bei der Bindung von Sauerstoff wird ein Disauerstoffmolekül (O) in das Zentrum des Häm-Komplexes aufgenommen. Das Atom des zentralen Eisenions (Fe) geht durch die Sauerstoffbindung in einen "low-spin"-Zustand über. Dabei verringert sich seine Größe und es rutscht in die Ebene des Porphyrinrings.  Stabilisiert wird das gebundene Sauerstoffmolekül über eine Wasserstoffbrücke. Diese wird mit der Seitenkette des Globinproteins gebildet: einem distal gelegenen Histidinrest, der sich in der Nähe des Zentralatoms befindet. Jener proximale Histidinrest, über den das Eisenatom des Häms an die Proteinmatrix gebunden ist, liegt auf der anderen Seite der Ringebene.

Kooperativer Effekt bei der Sauerstoffbindung.

Ein Hämoglobin, das aus vier Hb-Untereinheiten besteht, kann vier Sauerstoffmoleküle binden. Aus rein statistischen Erwägungen wäre zu erwarten, dass das Bestreben, weitere Sauerstoffmoleküle zu binden, mit jedem bereits gebundenen Sauerstoffmolekül abnimmt. Untersuchungen haben jedoch gezeigt, dass das Gegenteil der Fall ist und die Sauerstoffaffinität mit steigender Beladung zunimmt (positive Kooperativität).

pH-Wert-Abhängigkeit der Sauerstoffbindung.

Das Gleichgewicht zwischen R- und T-Form ist pH-abhängig (Bohr-Effekt) und wird bei einem niedrigen pH-Wert durch Protonierung zugunsten der weniger sauerstoffaffinen T-Form verschoben. Denselben Effekt hat ein hoher CO -Partialdruck durch eine reversible Carboxylierung der Untereinheiten. Dies führt dazu, dass hohe Protonen- und Kohlenstoffdioxid-Konzentrationen, wie sie z. B. durch Zellatmung und Milchsäuregärung im arbeitenden Muskel herrschen, eine vollständige Entladung des Hämoglobins begünstigen.

Konkurrenz zwischen Sauerstoff und Kohlenstoffmonoxid.

Kohlenstoffmonoxid (CO) ist sehr giftig, da es mit dem Sauerstoff um die axialen Koordinationsstellen der Eisenzentren konkurriert. An das freie Häm "b" bindet Kohlenstoffmonoxid 25000 Mal stärker als Disauerstoff, im Hämoglobin dagegen nur etwa 200 Mal. Die Ursache für die verringerte CO-Affinität ist, dass aufgrund des Raumbedarfes des distalen Histidins die vom Kohlenstoffmonoxid bevorzugte lineare Fe-CO-Koordination nicht möglich ist. Einmal gebunden, kann CO z. B. lediglich durch Sauerstoffdruckbehandlung in einer Druckkammer verdrängt werden – es blockiert also Bindungsstellen für Sauerstoff. Bei starken Rauchern sind bis zu 10 Prozent des Hämoglobins mit CO besetzt.

Effekte, welche die Sauerstoffbindung beeinflussen.

Die Sauerstoffbindungskurve wird auf der Abszisse nach rechts verschoben durch:  Die "Rechtsverschiebung" führt dazu, dass das Hämoglobin "leichter Sauerstoff abgibt". Ein Beispiel: Ein arbeitender Muskel verbraucht sehr viel Sauerstoff für die Kontraktion. Da er die Energie zum Teil in Wärme umsetzt, steigt in der arbeitenden Muskulatur die Temperatur an. Außerdem setzt er Milchsäure frei, der pH-Wert sinkt. Durch den gesteigerten Stoffwechsel entsteht vermehrt Kohlenstoffdioxid: durch die lokalen Effekte kann die Muskulatur mehr Sauerstoff aus dem Blut entnehmen.  Die Sauerstoffbindungskurve wird auf der Abszisse nach links verschoben durch:  Die "Linksverschiebung" führt dazu, dass Hämoglobin Sauerstoff stärker bindet. Dies macht man sich z. B. bei Herzoperationen zunutze, indem man den Patienten unterkühlt, um sein Blut maximal mit Sauerstoff zu sättigen. Tiere, die Winterschlaf halten, profitieren ebenfalls von diesem Effekt. In den Lungen wird ein Teil des Kohlendioxids im Zuge der Ausatmung abgegeben – das Hb kann wieder leichter mit Sauerstoff beladen werden.  Das im Rapoport-Luebering-Zyklus (Nebenweg der Glycolyse) durch das Enzym Bisphosphoglyceratmutase gebildete 2,3-Bisphosphoglycerat ist das wichtigste Intermediat der Glykolyse in den roten Blutkörperchen. Es bindet an Hämoglobin und verursacht einen allosterischen Effekt; die Abnahme der Affinität des Hämoglobins zum Sauerstoff. Es ist lebenswichtig, um die Abgabe von Sauerstoff im Organismus zu ermöglichen. Unter physiologischen Bedingungen liegt 2,3-BPG in den roten Blutkörperchen etwa in derselben Konzentration wie Hämoglobin vor. Eine Erhöhung der 2,3-BPG-Konzentration ist z. B. bei der Höhenanpassung zu beobachten. Sinn dieser Regulation ist folgender: Ist die Sauerstoffsättigung im Blut durch die „dünne Luft“ in großer Höhe vermindert, gibt Hb den gebundenen Sauerstoff an die Verbraucher schlechter ab als bei hoher Sättigung (siehe Bindungskurve). Trotzdem muss die Versorgung aller Organe mit O gewährleistet sein. Hb muss also weniger affin zum Sauerstoff werden, um die Peripherie ausreichend zu versorgen.

Hämoglobin-Typen.

In verschiedenen Lebensphasen (Embryonalphase, Fetalphase und nach der Geburt, d. h. „adulte Phase“) sind beim Menschen verschiedene Hämoglobine zu finden. Diese Hämoglobine unterscheiden sich in ihrer Affinität für Sauerstoff. Sie bestehen aus jeweils vier Untereinheiten in paarweise verschiedener Zusammensetzung.  Entwicklungsgeschichtlich sind die unterschiedlichen Untereinheiten des Hämoglobins durch Genduplikationen des Globin-Gens entstanden. Die Kombinationen dieser Untereinheiten als Tetramer werden je nach Sauerstoffbedarf zu unterschiedlichen Zeitpunkten synthetisiert, beispielsweise um als Fötus im Mutterleib Sauerstoff aus dem mütterlichen Blut zu erhalten.  Während der Schwangerschaft wird Sauerstoff durch die Plazenta (Mutterkuchen) zum Fötus transportiert, den dieser dann effizient aufnimmt. Dies wird dadurch gewährleistet, dass die embryonalen und fetalen Hämoglobin-Typen eine deutlich höhere Sauerstoff-Bindungsaffinität haben als das später nachgeburtlich gebildete adulte Hämoglobin. Außerdem ist der Hämatokrit im Vergleich zur Mutter stark erhöht. Auf diese Weise gelangt durch die Nabelschnur genug Sauerstoff zum Fötus.

Embryonale Hämoglobine.

Die "embryonalen Hämoglobine" werden in der Embryonalphase, den ersten 8 Wochen nach der Befruchtung, in Blutinseln des Dottersacks gebildet und tragen Eigennamen:

Fetale Hämoglobine.

Als "fetales Hämoglobin" wird das während der Fetalperiode (ab der 9. Woche nach Befruchtung bis zur Geburt) vorwiegend gebildete Hämoglobin F (HbF) bezeichnet. Die Synthese des fetalen Hämoglobins beginnt schon in der vorangehenden Embryonalphase und wird auch nicht sofort nach der Geburt gestoppt, sondern hält noch einige Monate an. Bildungsort sind Leber und Milz. Es hat eine viel höhere Sauerstoffaffinität als adultes Hämoglobin, um den Sauerstoff aus dem mütterlichen Blut aufzunehmen.

Adulte Hämoglobine.

Als "adulte Hämoglobine" gelten Hämoglobin A (HbA) (Syn. Hämoglobin A (HbA)) und Hämoglobin A (HbA). Die Synthese der adulten Hämoglobine beginnt schon im Fetus und ersetzt dann in den ersten Monaten nach Geburt das fetale Hämoglobin. Bildungsort ist das Knochenmark. Während des ersten Lebensjahres wird die Expression des γ-Gens abgesenkt und die des β-Gens erhöht. Der Transkriptionsfaktor BCL11A ist der entscheidende Repressor des γ-Globins beim Erwachsenen. Daher ist fetales Hämoglobin beim Erwachsenen nur in Spuren nachweisbar.

Glykohämoglobine.

Glykohämoglobine entstehen durch Bindung von Glucose an Aminogruppen der Globine. Dies geschieht unter physiologischen Bedingungen nicht-enzymatisch durch den Kontakt des Hämoglobins mit dem Blutzucker (Glykierung). Die Hauptkomponente HbA des Hämoglobins A wird dabei über die Zwischenstufen HbA und HbA vorwiegend in HbA umgewandelt, dessen Anteil daher die durchschnittliche Blutzuckerhöhe der vergangenen Wochen repräsentiert.

Methämoglobin.

Methämoglobin (Met-Hb) ist eine deaktivierte, nicht sauerstoffaffine Form des Hämoglobins, in der das Eisenion sich in der Oxidationsstufe III statt II befindet. Das NADH-abhängige Enzym Methämoglobin-Reduktase (Diaphorase I) ist in der Lage, Methämoglobin wieder in Hämoglobin zu überführen. In der Regel liegen beim Menschen zwei Prozent des Hämoglobins als Methämoglobin vor. Ein höherer Anteil kann entweder genetisch bedingt oder Folge einer Vergiftung sein. Ein hoher Methämoglobinanteil hat eine mangelhafte Sauerstoffversorgung des Organismus zur Folge.

Abbau von Hämoglobin.

Wenn die roten Blutkörperchen das Ende ihres Lebens (etwa 120 Tage) erreicht haben, werden sie in den mononukleären Phagozyten hauptsächlich in der Milz (und bei hohem Anfall von abzubauendem Hämoglobin auch in der Leber und im Knochenmark) abgebaut. Der Abbauprozess beginnt in der Milz und wird in der Leber fortgesetzt. Zuerst wird der Globinanteil vom Häm getrennt und zu Aminosäuren degradiert. Das Häm wird über eine Cytochrom-P450-abhängige Oxygenase (Hämooxygenase) zu Biliverdin gespalten, wobei Eisen (Fe) und Kohlenmonoxid frei werden. Das Eisen wird von den Makrophagen an das im Blut vorhandene Transportprotein Transferrin abgegeben. Die Biliverdin-Reduktase wandelt schließlich das grünliche Biliverdin in Bilirubin um. Dieses wird ins Blut abgegeben und an Albumin gekoppelt (da es schlecht wasserlöslich ist) und zur Leber transportiert. Hier wird das Bilirubin zweifach mit Glucuronsäure konjugiert und somit löslich gemacht – es kann nun mit der Galle in den Darm abgegeben und über den Stuhl ausgeschieden werden. Im Darm sorgen Bakterien dafür, dass die Glucuronsäure teilweise wieder gespalten wird, und auf diese Weise das orangefarbene Bilirubin reduziert wird zu farblosem Urobilinogen und zu braunem Sterkobilinogen. Ein geringer Anteil dieses reduzierten Bilirubins wird wieder über den Darm aufgenommen (enterohepatischer Kreislauf) und über die Niere ausgeschieden (gelbe Farbe des Urins). Verschiedene Lebererkrankungen wie die Leberentzündung (Hepatitis) oder Abflussbehinderungen in der Gallenblase (Gallensteine) führen zu einer erhöhten Bilirubinkonzentration. Bilirubin ist der Farbstoff, der bei Einlagerung in die Haut zur so genannten Gelbsucht (Ikterus = Gelbfärbung der Haut und Lederhaut (Sclera) der Augen) führt.

Rolle bei Krankheiten.

Mutationen im "HBA1"-Gen können zu Defekten der α-Untereinheit und diese zu Heinz-Körper-Anämie und zur α-Thalassämie führen. Mutationen im "HBB"-Gen können die Ursache für Heinz-Körper-Anämie, β-Thalassämie und Sichelzellenanämie werden. Manche Varianten der "HBG1"/"HBG2"-Gene können Neugeborenengelbsucht verursachen.  Reduzierte Hämoglobinwerte, mit oder ohne Reduktion der Zahl von roten Blutkörperchen, führen zu den Symptomen einer Anämie. Es gibt viele Ursachen für eine Anämie, wobei Eisenmangel der häufigste Grund in der westlichen Welt sein dürfte. Durch Eisenmangel wird die Häm-Synthese gehemmt. Als Folge sind die roten Blutkörperchen hypochrom (ohne die rote Farbe) und "mikrozytisch" (kleiner als normal).  Bei einer Hämolyse (verstärkter Abbau von roten Blutkörperchen) tritt ein Ikterus auf, verursacht durch den Hämoglobin-Metabolit Bilirubin. Bis zu einer Menge von 135 mg/dl wird in den Blutgefäßen freigesetztes Hämoglobin an Haptoglobin gebunden, bei einem stärkeren Blutzerfall kommt es zum Auftreten von freiem Hämoglobin im Blut (Hämoglobinämie).  Eine Gruppe von genetischen Defekten, bekannt als Porphyrien, führen zu einer Störung der Hämsynthese. Durch die Anreicherung von Häm-Vorstufen kommt es unter anderem zu Lichtempfindlichkeit, Abdominalschmerzen und neurologischen Problemen.  Mutationen in den Globinketten sind mit verschiedenen Hämoglobinopathien verbunden, wie die Sichelzellenanämie und Thalassämie.  Die Erreger der Malaria spalten Hämoglobin in von ihnen infizierten roten Blutkörperchen, um daraus Proteine für ihren eigenen Stoffwechsel zu gewinnen. Aus dem Häm entsteht dabei Hämozoin, das vom Parasiten kristallisiert wird und unter dem Mikroskop in den infizierten Erythrozyten als Pigment erkennbar ist. Das Malaria-Medikament Chloroquin hemmt diese Kristallisierung und der Parasit wird durch das Häm vergiftet.

Nachweis.

Der Nachweis von Hämoglobin erfolgt durch den Teichmann-Test, bei dem Blut vorsichtig mit Kochsalz und Eisessig erwärmt wird, wobei sich Hämin (Teichmann-Kristalle) abscheidet, oder mit der Luminolreaktion, bei der eine Lösung aus Luminol sowie Natronlauge und eine Lösung aus Wasserstoffperoxid verwendet wird. Diese Reaktion findet nur in Anwesenheit eines Katalysators statt, im Nachweisfalle von Hämoglobin wäre dieser das Eisen(II)-Ion im Häm-Komplex.

Hämoglobin (von, „Blut“, und, „Klumpen, Ballen“; Abkürzung Hb) ist der eisenhaltige Proteinkomplex, der in den roten Blutkörperchen der Wirbeltiere Sauerstoff bindet und ihnen ihre Farbe verleiht („Blutfarbstoff“).

血红蛋白,又称血红素,俗称血色素,(Hemoglobin(美国) 或 haemoglobin(英国) ();缩写..Hb 或 Hgb)是高等生物体内负责运载氧的一种蛋白质。可以用平均细胞血红蛋白浓度测出浓度。 血红蛋白存在于几乎所有的脊椎动物体内,在某些无脊椎动物组织也有分布。血液中的血红蛋白从呼吸器官中将氧气运输到身体其他部位释放,以满足机体氧化营养物质支持功能运转之需要,并将由此生成的二氧化碳带回呼吸器官中以排出体外。在哺乳动物中,血红蛋白占红细胞干重的97%、总重的35%。平均每克血红蛋白可结合1.34ml的氧气,是血浆溶氧量的70倍。一个哺乳动物血红蛋白分子可以结合最多四个氧分子。 血红蛋白也参与其他气体的转运:它能携带机体的部分二氧化碳(大约10%)。亦可将重要的调节分子一氧化氮结合在球状蛋白的某个硫醇基团上,在释放氧气的同时将其释放。 在红细胞及其祖系细胞以外也发现了血红蛋白——包括黑质中的A9多巴胺神经元、巨噬细胞、肺泡细胞以及肾脏中的系膜细胞。在这些组织中,血红蛋白作为抗氧化剂和铁代谢的调节因子存在,适用于生物高温携氧,在低温情况下携氧效果低。


Name.

Das Wort "Fahrrad" wurde von den deutschen Radfahrervereinen 1885 als deutsche Entsprechung für die englische Bezeichnung "bicycle" ( von : "le vélocipède bicycle" = „das zweirädrige Veloziped“) eingeführt. Der neue Ausdruck trat im alltäglichen Sprachgebrauch zunehmend neben die aus dem Französischen entlehnte etablierte Bezeichnung "Veloziped". Er konnte sich letztlich durchsetzen, als in der Zeit der Weimarer Republik das Französische als die Sprache des Hochadels zusehends abgelehnt wurde. Auch die Wörter "Radfahrer" (umgangssprachlich: Radler) und "Radfahren" stammen von deutschen Radfahrervereinen. Bis zur Mitte der 1920er Jahre war der Ausdruck "Fahrrad" eher für Motorräder verwendet worden, und deren Motor hieß häufig "Fahrradmotor".  Regionale Bezeichnungen sind "Fietse" im Niederdeutschen (ähnlich „Fiets“ im Niederländischen) und "Leeze" in der Sondersprache Masematte in Teilen des Münsterlands. In einigen deutschen Mundarten wird das "Fahrrad" als Variation von "Veloziped" bezeichnet, wie etwa im Solinger Platt "Flitzepie" oder im Sauerländischen "Flitzepääd". Die deutschsprachige Schweiz behielt die Abkürzung "Velo" als Abkürzung "vélocipède" bis heute bei. In Bayern und Österreich wird es meist kurz „Radl“ genannt.  Allgemeine scherzhafte Bezeichnungen für das Fahrrad sind "Drahtesel" und "Stahlross".

Internationale Aktions- bzw. Gedenktage.

Jeweils am letzten Freitag eines Monats wird weltweit in Form von "Critical Mass"-Fahrradrundfahrten („Kritische Masse“) für bessere Radfahrbedingungen demonstriert. Sonderformen sind der "World Naked Bike Ride", bei dem mehr oder weniger unbekleidet gefahren wird und mittlerweile die "Kidical Mass" („Kindliche Masse“), bei der in erster Linie Kinder und Jugendliche mitfahren.  Jährlich am 3. Juni werden der am 12. April 2018 als ein offizieller UN-Tag des Bewusstseins über die gesellschaftlichen Vorteile der Fahrradnutzung von den Vereinten Nationen ausgerufene „Weltfahrrad-“ bzw. bereits seit 1998 auch der „Europäische Tag des Fahrrads“ begangen.  Jeweils am 3. Mai-Mittwoch eines Jahres wird international der "Ride of Silence" veranstaltet („Stille Fahrradfahrt“), an dem Radfahrende an Ihre im Verkehr verunfallten bzw. gestorbenen Kollegen erinnern und ihrer gedenken, 2020 an fast 140 Orten in sieben Ländern weltweit (Stand 18. Mai).

Geschichte.

Muskelkraftwagen wurden schon im Mittelalter gebraucht, meistens als Wägelchen mit Lakaien-Fußantrieb in herrschaftlichen Gärten. Eine Ausnahme bildeten Wagen für Behinderte, von denen der mit den Armen bewegte Wagen des querschnittsgelähmten Uhrmachers Stephan Farfler der bekannteste ist.

Draisine.

Im Jahr 1817 stellte der badische Forstbeamte Karl Drais seine einspurige, von ihm so genannte Laufmaschine (später Draisine genannt) als Alternative zum Reitpferd vor. In diesen Jahren gab es wegen des Ausbruchs des indonesischen Vulkans Tambora im April 1815 Missernten, sodass viele Pferde mangels Futter geschlachtet werden mussten.  Sein Laufrad wurde vielfach nachgebaut, aber nicht weiterentwickelt und schließlich vergessen sowie teilweise wegen der Kollisionsgefahr mit Fußgängern auch verboten. Später konnte man mit den ersten Eisenbahnen größere Entfernungen überwinden. Erst im Zuge der Hochindustrialisierung in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts entstanden wieder Laufmaschinen, die bald mit Pedalantrieb ausgerüstet und bis zum Ende des Jahrhunderts zum heute bekannten Fahrrad weiterentwickelt wurden.

Pedalantrieb.

Zunächst dominierten die von der Draisine übernommenen Radgrößen um 60 cm Durchmesser, die bei relativ schwerer Bauweise dank Kreiselkräften ein balancierendes Fahren – mit kleinen Lenkkorrekturen – schon ab geringen Geschwindigkeiten ermöglichten.  1853 baute Philipp Moritz Fischer aus Schweinfurt das erste sicher belegte Fahrrad mit Tretkurbelantrieb. Das Pedal befand sich an der Achse des Vorderrads.  Der vermutlich vom Franzosen Pierre Michaux und seinem in die USA ausgewanderten Landsmann Pierre Lallement (US-Patent von 1866) benutzte Pedalkurbelantrieb (1861) wirkte ebenfalls direkt an der Achse des Vorderrades einer Draisine.

Hochrad.

Das Pedalieren schräg nach vorne erzeugt Lenkkräfte und erschwert dadurch das Balancieren beim Fahren. Weil das bei der Laufmaschine nötige Ausschreiten nach vorne entfiel, konnte die Sitzposition weiter nach vorn (und höher) gelegt werden, womit die Trittkräfte mehr von oben wirken und das Vorderrad weniger eingelenkt wird. Insbesondere konnten dadurch höhere Geschwindigkeiten erreicht werden, weil mit einer Umdrehung der Pedale eine größere Distanz zurückgelegt wurde. Dabei nahm man in Kauf, dass der Boden auch mit den Zehenspitzen vom Sattel aus nicht mehr erreicht wird, dass man über eine Fußraste hinten am Rahmen auf- und absteigen muss. Dadurch ließ sich der Durchmesser des Antriebsrades auf das Zwei- bis Dreifache steigern (größere Entfaltung) und pedalierend schneller fahren. Das Hochrad war entstanden.  Weil der Fahrer sehr hoch und weit vorn – also nur wenig hinter dem vorderen Aufstandspunkt – saß, waren Stürze durch Bremsen oder kleine Bodenhindernisse häufig und führten zu relativ schweren Verletzungen, unter anderem des Kopfes. Das bezüglich Sicherheit fehlentwickelte Hochrad wurde nach der Erfindung des Niederrads bald aufgegeben.

Niederrad.

An die Sturzgefahr beim Gebrauch eines Hochrads erinnert der englische Begriff "safety bicycle" für das spätere Niederrad. Als Abhilfe gegen die Sturzgefahr wurden zwei Lösungen ausprobiert:  Neben dem Sicherheitsaspekt war für den Siegeszug des Niederrads auch der Umstand verantwortlich, dass die Niederräder auch hinsichtlich Geschwindigkeit den Hochrädern letztlich überlegen waren.  Die frühen Automobile sind aus der Fahrradkultur und der Fahrradtechnik der 1880er bis 1890er Jahre entstanden.

Einsatz im 20. Jahrhundert.

Aufgrund seines niedrigen Preises war das Fahrrad das erste massentaugliche Individualverkehrsmittel. In Europa erlangte es in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts eine große Verbreitung, als es für Arbeiter erschwinglich wurde, die damit den infolge von Industrialisierung und Urbanisierung immer länger werdenden Weg zur Arbeitsstelle zurücklegten. 1936 fuhren beispielsweise in den deutschen Städten mit über 100.000 Einwohnern zwischen 43 und 61 % der Arbeiter per Fahrrad zu ihren Arbeitsstätten. Doch auch für Fahrten in den Urlaub hatte das Fahrrad eine Bedeutung. 1938 existierten bereits über 10.000 km Radwege. In der Zwischenkriegszeit avancierte das Fahrrad in Europa zum wichtigsten Individualverkehrsmittel; ab den 1950er Jahren wurde es jedoch immer stärker vom Automobil verdrängt.  In den 1960er Jahren war ein allgemeiner Wohlstand in der industrialisierten Welt entstanden, dem zufolge das Fahrrad durch Motorräder und schließlich Autos verdrängt wurde. In den ärmeren Ländern behielt das Fahrrad eine ähnlich bedeutende Rolle wie in Europa zu Beginn des 20. Jahrhunderts, wird aber auch dort bei wirtschaftlicher Entwicklung immer mehr durch das Auto ersetzt (zum Beispiel in China).  Erst nach den Ölkrisen in den 1970er Jahren und wachsendem ökologischen Bewusstsein erlangte das Fahrrad in den Industrieländern Europas wieder größere Bedeutung – vor allem im städtischen Nahverkehr – und auch öffentliches Interesse, was zur Verbesserung der Radfahrinfrastruktur (also z. B. Anlegen von Radwegen und Fahrradabstellplätzen, Einführung von Leihradsystemen) führte und den Anteil der Radfahrer am gesamten Verkehrsaufkommen (Modal Split) erhöhte. Dafür vorbildliche Städte sind Münster und Kopenhagen, in denen der Radverkehrsanteil bei über 35 % liegt.

Im 21. Jahrhundert.

Ein Fahrrad kostete Mitte 2013 in Deutschland durchschnittlich 515 Euro und ca. 600 bis 650 Schweizer Franken. Im ersten Halbjahr 2013 wurden in Deutschland rund 1,65 Millionen Fahrräder produziert, 2,4 Prozent weniger als im Vorjahreszeitraum.

Bedeutung als Verkehrsmittel.

Mehr als 50 % der in einer Stadt zurückgelegten Wege sind weniger als fünf Kilometer lang, also mit einem Fahrrad gut zu bewältigen. Die öffentliche Förderung macht inzwischen auch eine Kombination aus individuellem Radfahren und öffentlichem Nahverkehr möglich. Wer nicht die ganze Strecke fahren möchte oder einen weiteren täglichen Weg hat, kann eine Teilstrecke zusammen mit seinem Rad in öffentlichen Nahverkehrsmitteln zurücklegen: besonders in U- und S- bzw. Stadtbahnen, aber auch Bussen. In einigen Ländern sind an Bussen Fahrradträger angebracht, in Deutschland ist, soweit gestattet, die Mitnahme im Fahrzeug üblich. Man kann das Rad aber auch in Fahrradstationen oder Fahrradparkhäusern an den Haltestellen der öffentlichen Verkehrsmittel abstellen. Öffentliche Fahrräder an Fahrradmietstationen sind ein Angebot in verschiedenen Städten, um die Nutzung zu fördern und dem Diebstahl entgegenzuwirken.  Bücher über Radreisen gab es schon Ende des 19. Jahrhunderts, aber der Radtourismus ist erst eine Folge des sich jüngst entwickelnden Massentourismus, der durch die Anlage von Radfernwegen und regionaler Radroutennetze als ökologische Urlaubsvariante gefördert wird.  In Deutschland betrug der Bestand an Fahrrädern 2010 ca. 69 Millionen Stück; jährlich werden ca. 4 Millionen Neufahrräder verkauft. In den letzten Jahren fand eine teilweise Verlagerung zu Fahrrädern mit unterstützendem Elektroantrieb (Pedelec) statt.  Fahrräder werden auch für betriebliche Zwecke eingesetzt. Einsatzgebiete für Betriebsfahrräder sind die Industrie, Zusteller, Behörden (Polizei, Sanitätsdienst) und Dienstleistung (mobile Services, z. B. Altenpflege). Andere Bezeichnungen sind: Werksfahrrad, Industriefahrrad, Dienstfahrrad.  In Deutschland ist für die Benutzung ausschließlich auf Betriebsgelände die dortige Straßenverkehrsordnung nicht bindend. Sicherheitsmaßnahmen sind aufgrund der ermittelten Gefährdung vor Ort festzulegen (Betriebssicherheitsverordnung (BetrSichV) § 3 Abs. 3 i. V. mit Anhang 2). Die vorgesehene Betriebsweise und die betriebliche Verkehrswegsituation sind dabei wesentliche Faktoren. Es können also Unterschiede zwischen Verkehrssicherheit und Betriebssicherheit bestehen (z. B. Entbehrlichkeit von Beleuchtungseinrichtungen).  Das ökologischste Verkehrsmittel  Die fahrende Person bewegt sich aus eigener Kraft fort, benötigt keinerlei weitere Vorrichtungen oder Treibstoffe, außer der eigenen Nahrung. Es wird der Großteil des Körpergewichtes gerollt und nicht getragen – anders als beispielsweise beim Laufen.  Das Fahrrad mit Pedalantrieb, Kette und Schaltung hat einen Wirkungsgrad von 90 bis 98 Prozent (1. Gang/direkte Übersetzung), der Gelenkbewegungs-Wirkungsgrad des Menschen liegt bei 84 Prozent. Die erforderliche Bewegungsenergie (0,6 Joule pro Gramm und Kilometer) ist bei keiner Fortbewegungsart (von Mensch oder Tier) so niedrig wie beim Fahrradfahren. Der Nettowirkungsgrad der Bewegungsart Fahrradfahren liegt bei 20–28 Prozent (ähnlich wie Laufen), Schwimmen liegt bei 3–6 Prozent. Der Rollwiderstand beträgt beim normalen Fahrradfahren (15 km/h) 61 Prozent, der Luftwiderstand wird mit 16 Prozent angegeben.

Handel.

Weltweit wurden 2018 Fahrräder (ohne Motorisierung) im Gesamtwert von rund 7,8 Milliarden Euro gehandelt. China war dabei noch vor Taiwan und den Niederlande das international wichtigste Exportland gemessen am Ausfuhrwert. Mit Blick auf die zehn wichtigsten Exportländer wird deutlich, dass das Gros der weltweit grenzüberschreitend gehandelten Fahrrädern aus Ostasien und EU-Ländern kommt.

Konstruktion.

Fahrradtypen.

Eine ausführliche Liste findet sich im Artikel Fahrradtypen.

Technik.

Zu den wesentlichen Bauteilen eines Fahrrads gehören:  Ergänzt wird die Funktionalität bei Bedarf durch folgende Bauelemente:  Der Rahmen ist vergleichbar mit dem Fahrgestell bei Fahrzeugen anderer Art. Er trägt den Fahrer und verbindet alle anderen Bauteile fest oder beweglich miteinander. Im Steuerrohr ist über den Steuersatz die Gabel und der Vorbau mit der Lenkstange drehbar gegen den Rahmen montiert. Das Sitzrohr trägt die Sattelstütze mit dem Sattel. Das Tretlagergehäuse ist in der Regel die Verbindungsstelle zwischen Sattelrohr, Unterrohr und Hinterstrebe. In die Hinterstreben und die Vorderradgabel sind die Achsen der beiden Laufräder eingespannt. Zwischen dem Kettenblatt des Tretlagers und dem Zahnkranz der Hinterradnabe überträgt eine Rollenkette die Kraft von den Tretkurbeln auf das Hinterrad. Bremsen sind heute meistens Felgenbremsen, die an der Vorderradgabel bzw. an der oberen Hinterbaustrebe montiert sind. Je nach Fahrradtyp sind auch Scheibenbremsen weit verbreitet. Das Hinterrad hatte früher eine Rücktrittbremse, die durch Zurücktreten der Tretkurbeln wirkte. Die Rücktrittbremse gilt heute als technisch veraltet und unsicher, kaum wirkungsvoll und ist in vielen Fällen schwer zu dosieren. Bei langen Bergabfahrten kann die Nabe heiß laufen, was zu Lagerschäden durch geschmolzenes, herauslaufendes Schmierfett führen kann. Seit den 1990er Jahren sind Federungs- und Dämpfungselemente für Vorder- und Hinterrad bzw. an der Sattelstütze stärker verbreitet.  Die moderne Fahrradtechnik lässt Reparaturen durch den Benutzer immer weniger zu. Zur Montage vieler Bauteile sind Detailwissen und Sonderwerkzeuge erforderlich. Seit etwa 1990 werden praktisch alle Fahrräder mit Schaltungen ausgestattet angeboten. Reparaturen an Nabenschaltungen sind für Laien nahezu unmöglich, die Einstellung von Kettenschaltungen ist in den meisten Fällen keine Kleinigkeit. Seit einigen Jahren gibt es eine Renaissance des Eingangrads, meist als "Singlespeed" bezeichnet. Hierbei entfällt ein großer Teil sonst erforderlicher Wartungsarbeiten, die Mehrzahl der Käufer legt jedoch nach wie vor auf ein Fahrrad mit möglichst vielen Gängen wert. Die immer weiter verbreiteten Federelemente verlangen kenntnisreiche Wartung. Viele Teile an modernen Fahrrädern unterliegen heute weit größerem Verschleiß als vor wenigen Jahrzehnten, was eine regelmäßige Durchsicht wie bei Pkw oder Motorrad erfordert. Manche Getriebenaben verlangen jährlichen Ölwechsel, hochwertige Federgabeln verlangen regelmäßige Inspektion.

Entwicklungsgeschichte des Antriebs durch den Fahrer.

Wagenantrieb durch Muskelkraft mitfahrender Personen.

Wagen wurden ursprünglich von Zugtieren oder Menschen gezogen oder geschoben. Erst im 17. Jahrhundert scheint es von mitfahrenden Menschen betriebene Wagen gegeben zu haben. Sie wurden vorwiegend für Repräsentationszwecke (Triumphwagen) benutzt. Auch der querschnittsgelähmte Uhrmacher Stephan Farfler soll sich zu dieser Zeit ein dreirädriges Gefährt gebaut haben, auf dem er sich sitzend fortbewegen konnte indem er es mit Handkurbeln antrieb.  Im 18. Jahrhundert gab es in herrschaftlichen Parks Vierradwagen, die über Pedale vom mitfahrenden Personal angetrieben wurden. Diese Muskelkraftwagen erforderten wegen ihrer großen Masse viel Kraft, so dass sie sich nicht für den allgemeinen Gebrauch durchsetzten. Das änderte sich erst mit der Erfindung des einspurigen Laufrads durch Karl Drais. Durch die viel kleinere Masse des späteren Fahrrads und die Beschränkung auf die eigene Fortbewegung des Fahrers genügte dessen Arbeitsvermögen für eine relativ ermüdungsarme Alternative zum Gehen oder Laufen.

Zweiradprinzip: Das Laufrad von Drais.

Den Durchbruch zu einem Fahrzeug für einen Fahrer, das dieser selbst antreiben kann, schaffte das 1817 in Mannheim vom Karlsruher Karl Drais (der geborene Freiherr und überzeugte Demokrat hat 1849 seinen Adelstitel abgelegt) erfundene einspurige Laufrad. Das Zweiradprinzip mit lenkbarem Vorderrad war wesentlicher Teil dieser Erfindung. Drais nannte sein aus Holz gefertigtes Gefährt "„Laufmaschine“", aber in der Öffentlichkeit hieß es bald „"Draisine"“. Der Fahrer saß zwischen den Rädern und stieß sich mit den Füßen am Boden ab.  Einer wissenschaftlichen Theorie zufolge geht der Impuls zur Erfindung des Fahrrades durch Drais möglicherweise auf den Hafermangel und das folgende Pferdesterben infolge des Ausbruchs des Vulkans Tambora und des dadurch ausgelösten Jahres ohne Sommer 1816 zurück.  Eine Voraussetzung für die Nutzbarkeit der Laufmaschine waren Straßen mit ausreichend fester planierter Oberfläche (Makadam), die es im Gebiet des Deutschen Bundes damals erst im äußersten Südwesten gab.  Infolge des lenkbaren Vorderrads kann das rollende Laufrad auch ohne Kontakt der Füße zum Boden im Gleichgewicht gehalten werden. Drais nutzte auch aus, dass durch die Kreiselkräfte der Räder die Lage des Zweirades stabilisiert wurde. Allerdings musste der Fahrer erst das ungewohnte Balancieren im Zusammenspiel von Laufen und Lenken erlernen.  Schon kurz darauf wurden in England die ersten, teilweise eisernen Laufräder oder Velozipede gebaut, die sich den Spitznamen "hobby horse" (Steckenpferd) erwarben. 1819 gab es in Ipswich erste Rennen; in Deutschland wurde erst 1829 aus München davon berichtet.  Heute erfreut sich das Zweirad ohne Pedalantrieb als Kinderlaufrad neuer Beliebtheit. In den 2000er Jahren haben alle größeren Kinderfahrradhersteller Kinderlaufräder in ihr Programm aufgenommen.

Schubstockantrieb.

Eine Zwischenstufe zum späteren indirekten Antrieb über die Räder ist der Schubstockantrieb beim Künzelsauer Schubstockrad von 1850. Mit zwei parallelen seitlichen Stöcken stieß sich der Fahrer vom Boden ab. Seine Füße benutzte er zum Lenken des Vorderrades, während er die Schubstöcke über einen Mechanismus mit Armen und Händen bewegte.

Tretkurbelantrieb am Vorderrad.

Das Michaux-Rad "Vélocipède".

Der erste indirekte Antrieb erfolgte mit Tretkurbeln am Vorderrad. Sein Erfinder ist umstritten: entweder Pierre Michaux oder Pierre Lallement. Während Lallement 1866 ein US-Patent darauf erhielt, hat Michaux das Antriebsprinzip angeblich schon 1861 vom Schleifstein übernommen. Michaux und die Fabrikantensöhne Olivier vermarkteten das Tretkurbelrad bei ständig steigender Nachfrage in Frankreich. Im übrigen Europa erregte es erst Aufmerksamkeit, als Michaux auf der Weltausstellung 1867 in Paris dafür warb. Der Antrieb funktioniert über starr an der Vorderradachse angebrachte Pedalkurbeln, wodurch bei einer Umdrehung der Pedale der zurückgelegte Weg gleich dem Umfang des Vorderrads ist.

Das Hochrad.

Um mit den direkt aufs angetriebene Vorderrad wirkenden Tretkurbeln höhere Geschwindigkeiten fahren zu können, vergrößerte man dieses. So entstand 1870 das Hochrad. In vielen Städten wurde das Hochradfahren wegen seiner möglichen großen Sturzhöhe sogleich verboten, in Köln war es noch bis 1894 erlaubt.  Das Hochradfahren verlangte viel Geschick, besonders beim Auf- und Absteigen. Durch den hohen Schwerpunkt (der Sattel befand sich rund 1,5 Meter über dem Boden und nur wenig hinter der Vorderachse) drohte Hochradfahrern bei Bremsmanövern oder Straßenunebenheiten die Gefahr, sich zu überschlagen. Tödliche Kopfstürze waren nicht selten; das Hochrad war damit eine Sackgasse in der Entwicklung des Fahrrades und wurde nicht weiter entwickelt.

Pedalo.

Ein Pedalo ist ein Spielgerät, das wegen der direkten Übersetzung der Muskelkraft auf die Achsen und wegen des fehlenden Freilaufs nur Balancieren und langsames Fahren ermöglicht.

Hinterradantrieb mit Kurbelstangen.

Der Hinterradantrieb wurde für Fahrräder mit „normal“ großen Rädern eingeführt (Michaux-Typ).  Die ersten Antriebe hatten Stangen, die von Tretkurbeln an der Vorderradachse zu Hinterradkurbeln führten. Für standfeste Drei- und Vierradwagen gab es solche Antriebe schon seit 1814, zum Beispiel denjenigen von Franz Kurtz. Ein britischer Getreidehändler datierte das Stangenveloziped von Thomas McCall 1869 in einer Pressekampagne in den 1890er Jahren auf 1839 vor und schob es einem Verwandten unter, dem schottischen Schmied Kirkpatrick Macmillan. In Deutschland gab es z. B. 1870 ein Patent von Johann Friedrich Trefz für den Stangenantrieb.

Hinterradantrieb mit Tretkurbeln zwischen den beiden Laufrädern.

Kettentrieb zum Hinterrad.

Gemeinsam mit dem Kettenantrieb wurde schließlich die Anordnung der Tretkurbeln zwischen den beiden Rädern eingeführt. Durch verschieden große Zahnkränze an Kurbel und Radachse wurde auch das Prinzip der Übersetzung für den Fahrradantrieb übernommen. So konnte mit einer Kurbelumdrehung das Laufrad je nach Übersetzungsverhältnis gleich mehrfach gedreht werden. Diese Neuerung führte zuerst zum „Kangaroo“, einem gemäßigten Hochrad mit beidseitigem Kettenantrieb am Vorderrad. Doch erst der 1878 eingeführte einseitige Kettenantrieb des Hinterrades konnte sich wirklich durchsetzen – die Konstruktion war einfacher und stabiler, das Rad wegen der Entkoppelung von Antrieb und Lenkung leichter zu fahren, und die Sitzposition zwischen Vorder- und Hinterrad gewährleistete ein wesentlich sichereres Fahrverhalten.

Kardanwellentrieb zum Hinterrad.

Die Antriebsübertragung von den Tretkurbeln zwischen den beiden Rädern zum Hinterrad mittels einer Welle wird auch heute noch gelegentlich verwendet. An beiden Enden der Welle befindet sich ein Kegelrad je eines Kegelradgetriebes. Dieser Antrieb wird gewöhnlich als Kardanantrieb bezeichnet, obwohl in ihm keine Kardangelenke vorkommen.

Zahnriemenantrieb.

Seit Anfang der 1980er Jahre gibt es Fahrräder mit Zahnriemenantrieb. Dem Vorteil des leichten, sauberen, wartungsarmen und leiseren Laufes steht die Empfindlichkeit gegen Fremdkörper und ungenaues Ausrichten (Flucht) der vorderen gegen die hintere Zahnriemenscheibe gegenüber. Weil der Riemen nicht wie eine Kette teilbar ist, wird der Hinterbau des Fahrradrahmens zum Montieren geöffnet (Spezialanfertigung). Schaltungen mit Wechsel auf andere Riemenräder oder -ritzel (analog Kettenschaltungen) gibt es wegen der großen Riemenbreite und weil der Riemenlauf zwischen vorn und hinten fluchtend sein muss, nicht. Verwendet werden Nabenschaltungen oder Tretlagerschaltungen. Eine der Kettenschaltung analoge, kleinstufige Schaltung wurde mit Hilfe eines „spreizbaren Ritzels“ (mehrere radial ausfahrbare Stäbe mit je einem kleinen Ritzel am äußeren Ende) verwirklicht, kam aber nicht in den Handel. Ein Zahnriemenantrieb ist außerdem etwas ineffizienter als ein Kettenantrieb, teilweise bis zu 35 % weniger effizient als ein Kettenantrieb, was bei normalem Fahrradfahren jedoch nur ungefähr 1 % höhere Verluste bedeuten, wenn man eine Durchschnittsleistung von 100 Watt annimmt.

Das „safety bicycle“.

Das „safety bicycle“ bzw. „safety“ (deutsch: „Sicherheit“) wurde so genannt, weil es aufgrund der niedrigeren Sitzposition des Fahrers sicherer war als das Hochrad. Zudem war es schneller und auch bequemer als das bis dahin etablierte Hochrad. Die Bezeichnung wurde seit 1876 verwendet, aber es gab Fahrräder dieser Bauform schon seit 1868. Bekanntester Vertreter dieser Bauform war das von John Kemp Starley seit 1885 angebotene „Rover“.  Nach der Nähmaschine wurde das Fahrrad in dieser Bauform zum zweiten technischen Serienprodukt.  Seit 1884 waren in Deutschland auch die ersten brauchbaren Kugellager der von Friedrich Fischer gegründeten „Velociped-Gußstahlkugelfabrik“ erhältlich, die den Reibungswiderstand in Naben und Tretlager drastisch verringerten.  Die Gebrüder Ljungström waren sehr kreative und typische Erfinderpersönlichkeiten des 19. Jahrhunderts. Sie erfanden nicht nur den nach ihnen benannten Turbinentyp, sondern auch eine frühe Form des Fahrrades. Es hatte bereits die heute bekannte Rahmenform, wurde jedoch völlig anders angetrieben. Die Gebrüder verwendeten Klavierdraht und Exzenter statt Fahrradkette und Hinterradritzel. Ihr Svea-Fahrrad mit Freilauf wurde ab 1892 in Serie hergestellt und konnte sich für etwa zehn Jahre am Markt behaupten, bis die technischen Probleme bei der Herstellung von Fahrradketten überwunden waren. In der Geschichte des Fahrrades wurden immer wieder Alternativen zum Kettenantrieb erfunden und erprobt – von Kardanwellen über Riemenantriebe bis zu hoch komplizierten Hebelmechanismen. Doch keine dieser Entwicklungen konnte bisher langfristig mit der Kette konkurrieren.

Entwicklungsschritte einiger Bauteile des Fahrrads.

Diamantrahmen und Stahlrohr.

Um 1880 kam der Diamantrahmen auf, eine Fachwerkkonstruktion aus einem Trapez für den Hauptteil und einem doppelten Dreieck für den Hinterbau („Diamant“ ist eine falsche Übersetzung des englischen "diamond", was Raute bedeutet und die Rahmenform annähernd beschreibt). Bei manchen heutigen Fahrrädern berühren Ober- und Unterrohr an derselben Stelle den Steuerkopf, sodass das Trapez auch hier zum Dreieck geworden ist.  Vor dem Diamantrahmen (diamond) war der Kreuzrahmen üblich, mit dem die Entwicklung des Niederrads begann. Er bestand im Wesentlichen aus einer Strebe vom Steuerkopf zur Hinterachse (im hinteren Teil gegabelt) und einer zweiten, sie kreuzenden Strebe vom Sattel zum Tretlager. Beim Diamantrahmen werden die Streben fast nur auf Zug bzw. Druck beansprucht und kaum auf Biegung – deshalb ist er wesentlich stabiler als ein Kreuzrahmen. Heute wird der Kreuzrahmen in vollgefederten Fahrrädern verwendet.

Rahmen aus nahtlos gezogenem Stahlrohr.

Die Rahmen früherer Fahrräder waren aus massivem Stahl oder Hohlstahl gefertigt und entsprechend schwer. 1885 ließen sich die Brüder Mannesmann ein Verfahren zur Erzeugung nahtloser Stahlrohre patentieren. Mit diesem seit 1890 erhältlichen Stahlrohr war schließlich das Rahmenmaterial gefunden, das bis vor kurzem im hochwertigen Fahrradbau dominierte und inzwischen teilweise durch Aluminium und im Radrennsport auch durch kohlenstofffaserverstärkten Kunststoff (umgangssprachlich Carbon) verdrängt wird. In der Massenproduktion waren allerdings die billigeren, mit Längsnaht geschweißten Stahlrohre üblich.  Das aus Stahlrohr gefertigte „Rover“ mit Diamantrahmen wurde zum Prototyp des modernen Fahrrads. Im Polnischen wird das Fahrrad heute noch als „rower“ bezeichnet.  Die qualitativ hochwertigsten gezogenen Stahlrohre für Fahrradrahmen werden von den Firmen Columbus und Reynolds hergestellt. Sie tragen die Bezeichnungen Columbus SLX bzw. Reynolds 531.

Damenräder.

Eine etwas andere Rahmengeometrie ist bei Damenrädern üblich. Das Oberrohr verläuft – statt vom Steuerrohr direkt waagerecht zum oberen Ende des Sitzrohres – hier teilweise gekrümmt und parallel zum Unterrohr nach unten, wo es das Sitzrohr oberhalb des Tretlagers trifft. In sportlicheren Versionen ist es ungekrümmt und verbindet ungefähr die Mitte des Sitzrohres mit dem Steuerrohr.  Solche Rahmen sind im Prinzip weniger stabil. Sie sind weniger biegesteif in der horizontalen Achse und weniger torsionssteif insgesamt.  Entwickelt wurden Damenräder nicht aus anatomischen Gründen, sondern um Frauen, die einen Rock tragen, das Aufsteigen und Fahren zu ermöglichen. Erst seit etwa 1920 begann das Tragen von Frauenhosen gesellschaftsfähig zu werden.

Sattel.

Der Fahrradsattel ist der Teil des Fahrrades, der dem Fahrer Halt gibt und ihm beim Radfahren das Sitzen in verschiedenen Positionen ermöglicht. Die Form hängt vom Verwendungszweck des Fahrrades sowie von körperlichen Merkmalen des Fahrers ab. Die Technologie bei Fahrradsätteln hat sich in den letzten Jahren stark verändert. In den Anfängen des Fahrrads gab es Sattelmodelle, die rein aus Holz oder gar aus Metall bestanden. Diese wurden aber schon früh durch Ledersättel, die dem Pferdesattel entlehnt waren, ersetzt. Seit Anfang der 1990er Jahre wird zunehmend Kunststoff verwendet. Heute sind Plastiksättel mit Polsterung und Kunstlederbezug (PVC) die gebräuchlichste Bauform. Weltmarktführer bei Fahrradsätteln ist seit etwa 2000 die italienische Firma Selle Royal.

Luftreifen.

1888 erfand der schottische Tierarzt John Boyd Dunlop zum zweiten Mal nach Robert William Thomson den Luftreifen, der erstmals eine praktikable Dämpfung und zuverlässigere Bodenhaftung ermöglichte. Bis dahin waren Fahrräder mit Eisen- oder seit 1865 mit Vollgummireifen ausgestattet.  Den ersten abnehmbaren Luftreifen erfanden die Brüder Michelin 1890 in Frankreich. Der Luftreifen stieß anfangs auf große Skepsis; den Durchbruch brachten erst Erfolge im Rennsport ("siehe auch:" Fahrradventil, Fahrradbereifung). Als während des Ersten Weltkrieges eine Knappheit an Kautschuk herrschte, wurden „Notmäntel“ als Nachrüstsatz entwickelt und in Serie hergestellt, bei denen das Rad auf Schraubenfedern lief.

Freilauf und Schaltung.

Der von A. P. Morrow 1889 in den Vereinigten Staaten patentierte "Freilauf" war unter Radfahrern zunächst sehr umstritten. Die Gegner des Freilaufs im Radsport hatten ebenso gewichtige Argumente wie dessen Befürworter. Der in den USA schon früher entschiedene Streit wurde in Deutschland erst nach 1900 durch die erfolgreiche Markteinführung der Torpedo-Freilaufnabe von Fichtel & Sachs mit integrierter Rücktrittbremse beendet.  1907 wurde die erste 2-Gang-"Nabenschaltung" nach einem Patent der Wanderer-Werke von Fichtel & Sachs auf den deutschen Markt gebracht. Sie besaß ein Planetengetriebe und ebenfalls eine Rücktrittbremse.  Im Gegensatz zu einer "Kettenschaltung" zeichnet sich die Nabenschaltung durch den geringen Wartungsaufwand und damit hohe Alltagstauglichkeit aus. Nachteilig ist das höhere Gewicht und der im Vergleich zu einer Kettenschaltung etwas geringere Wirkungsgrad – mit Ausnahme des direkten Ganges, bei dem die Kraftübertragung ohne Getriebeeinsatz erfolgt.  Die heute sehr verbreitete Kettenschaltung stammt von den Gebrüdern Nieddu. Deren Schaltung „Vittoria Margherita“ wurde 1935 von Gino Bartali als erstem Profi gefahren. Nach der damals recht bekannten französischen Schaltung „Super Champion“ (1937) erschien 1946 die erste Schaltung von Campagnolo, die im Gegensatz zu ihren Vorgängern weltweite Verbreitung fand.  Die Nabenschaltungen wurden kontinuierlich weiterentwickelt. Neuere Entwicklungen gibt es u. a. von den Firmen Shimano mit der 8-Gang-Nabenschaltung Nexus oder der etwas länger übersetzten 9-Gang-Nabenschaltung von SRAM, sowie der Firma Rohloff mit der 14-Gang-Nabenschaltung Speedhub 500/14, in der sich drei Planetengetriebe in einer Nabe befinden. Die von SRAM immer noch produzierten 3- und 5-Gang-Naben erfreuen sich weiterhin großer Beliebtheit, besonders bei Hollandrädern. Die flache Topographie der Niederlande macht niedrige Übersetzungen entbehrlich.  Die zurzeit einzige Fahrradnabe mit "stufenlosem Planetengetriebe" ist die NuVinci N360. Ihr Gewicht liegt bei 2,5 kg, die Übersetzungsbandbreite beträgt 360 %.  Als Exoten sollen hier auch noch die "Tretlagerschaltungen" erwähnt werden, beispielsweise die historische Mutaped-Tretlagerschaltung. Die Tretlager-2-Gang-Schaltung der Schweizer Firma Schlumpf lässt sich mit allen Nabenschaltungen kombinieren.

Weitere Entwicklung.

Die im Zusammenhang mit dem Fahrrad gemachten Erfindungen waren wegbereitend für die Entwicklung des Motorrads und des Automobils um 1900, ebenso wie der Kampf gegen Fahrverbote der Obrigkeit.  Die weitere Entwicklung des Fahrrads orientierte sich am Konzept des Niederrads – lediglich mit Varianten bei Konstruktion und Materialien. Zunächst wurden größere Fortschritte bei Gangschaltung und Bremsen gemacht. Entsprechende Impulse gingen von der Entwicklung des Mountain Bikes (MTB) in den USA aus. Seit den 1990er-Jahren werden Fahrräder zunehmend mit einer Fahrradfederung ausgestattet. Besonders in den 1980er- und 1990er-Jahren wurde viel mit alternativen Bauformen experimentiert, die sich aber nicht durchgesetzt haben. Das wiederholt sich momentan teilweise im Bereich der Mountainbikes, wo immer wieder neue ungewöhnliche Rahmenkonstruktionen zu sehen sind. Im Straßen-, Bahn- und Crossradrennsport bleibt jedoch der Diamantrahmen Standard.  Mit der Umweltbewegung sind seit den 1980er-Jahren Sonderformen wie Dreiräder, Liegeräder und Velomobile wiederentdeckt und weiterentwickelt worden, werden aber vom Fahrradhandel nicht so unterstützt wie die im Radrennsport gebräuchlichen Formen. Für diesen Sport wurden solche Räder vom Welt-Radsport-Verband UCI bereits in den 1920ern verboten.  Mit Blick auf die Gesundheitsförderung und die ganzheitliche Betätigung des Körpers wurde das Cavallo entwickelt. Es ist ein Fahrradtyp, der mit seinem Antrieb ein neues Konzept verwirklichen sollte. Das Fahrrad wurde nicht mit den Füßen über Pedale, sondern durch Körperbewegungen über eine Konstruktion mit vier Gelenken des Rahmens und den Fahrradsattel angetrieben. Dabei wirkten zwei Rahmenrohre als Pleuel auf die Kurbelarme des Antriebszahnrades. Die für die Fortbewegung erforderlichen Bewegungsabläufe erinnerten entfernt an das Reiten eines Pferdes, was dem Fahrzeug seinen Namen verlieh "(Cavallo" ist Italienisch für "Pferd)."  Heute werden Fahrradrahmen zum Großteil aus Stahl und Aluminium hergestellt, häufig mit größerem Rohrdurchmesser. Im Radsport werden auch Rahmen aus Carbon eingesetzt.  Meilensteine waren um die Jahrtausendwende die Erfindung leichtläufiger Nabendynamos sowie von Rücklichtern mit Leuchtdioden. Einige Jahre später kamen leistungsstarke Scheinwerfer sowie Kondensatoren hinzu, die während der Fahrt Energie speichern und im Stillstand mehrere Minuten die Lampen leuchten lassen. Diese Erfindungen ermöglichten bei sachgerechter Montage und Verkabelung erstmals eine zuverlässige, nahezu wartungsfreie und ständig betriebsbereite Lichtanlage.

Gesetzliche Bestimmungen.

Nach dem "Wiener Übereinkommen über den Straßenverkehr vom 8. November 1968" sind Fahrräder im Sinne des Straßenverkehrs "„jedes Fahrzeug mit wenigstens zwei Rädern, das ausschließlich durch die Muskelkraft auf ihm befindlicher Personen, insbesondere mit Hilfe von Pedalen oder Handkurbeln, angetrieben wird“". Für den internationalen Verkehr sind nach Art. 44 des Übereinkommens eine Bremsanlage, eine Klingel und eine Beleuchtungseinrichtung vorgeschrieben. Einräder gelten somit nicht als Fahrrad, sondern rechtlich gesehen als Spielzeug.  Fahrräder, die am öffentlichen Straßenverkehr teilnehmen sollen, müssen gesetzliche Mindestanforderungen erfüllen. Häufig werden bei Fahrradhändlern allerdings auch Räder verkauft, die diesen Standards nicht entsprechen. Diese müssen nachgerüstet werden, bevor sie auf Straßen oder Radwegen bewegt werden. Für die Einhaltung der Vorschriften ist generell der Fahrer zuständig. Verstöße werden als Ordnungswidrigkeiten geahndet.  In vielen Ländern gibt es spezifische Regelungen zu den technischen Anforderungen zur Verwendung eines Fahrrades im öffentlichen Straßenverkehr. Diese ergänzen in der Regel die rechtlichen Bestimmungen zum Radverkehr. Die rechtlich festgesetzten technischen Anforderungen unterscheiden sich von Land zu Land, so auch in den deutschsprachigen Ländern:  Euro 4, geltend für Neuzulassungen ab 01/2016:

Deutschland.

In Deutschland regelt die Straßenverkehrszulassungsordnung (StVZO) die Betriebsvorschriften für Fahrräder.

Österreich.

In Österreich existiert in Ergänzung zur StVO die Fahrradverordnung, in der vorgeschrieben ist, welche technischen Anforderungen an Fahrräder gestellt werden (das „Inverkehrbringen“), um sie im öffentlichen Verkehr zu bewegen. Zu beachten ist, dass mit der Fahrradverordnung nur der Betrieb der Fahrräder geregelt ist, nicht jedoch mit welcher Mindestausstattung die Fahrräder von den Händlern verkauft werden müssen: Am 9. Oktober 2013 ist die erste Novelle der Fahrradverordnung in Kraft getreten.  Wichtigste Ergänzungen durch Novellierung der Fahrradverordnung (9. Oktober 2013)

Schweiz.

In der Schweiz finden sich die Betriebsvorschriften für Fahrräder in der Verordnung über die technischen Anforderungen an Strassenfahrzeuge (VTS).

Organisationen.

Einige Organisationen, die sich für das Fahrrad als Verkehrsmittel engagieren, sind:

Ein Fahrrad, kurz Rad, in der Schweiz Velo (von, Kurzform für ; und ), ist ein mindestens zweirädriges, für gewöhnlich einspuriges Landfahrzeug, das ausschließlich durch die Muskelkraft auf ihm befindlicher Personen durch das Treten von Pedalen oder Handkurbeln angetrieben wird. Durch den Nachlauf entsteht bei einem Lenkausschlag ein Drehmoment, das diesem als Rückstellmoment entgegengerichtet ist. Dadurch lenkt das rollende Fahrzeug selbstständig zurück bis (fast) zur Geradeausstellung. Die Kreiselkräfte stabilisieren das Fahrrad beim Fahren zusätzlich abhängig vom Trägheitsmoment und der Geschwindigkeit. Außerdem haben weitere Faktoren wie die Masseverteilung einen Einfluss auf die Fahrstabilität von einspurigen Fahrzeugen (siehe auch: Fahrphysik (Fahrrad)).

自行车是一种以人力踩踏脚踏板驱动的小型陆上车辆。自行车通常是双轮的,但也有三轮的(主要用于货运,相对少见)。


Geschichte.

Bereits im 18. Jahrhundert wurde mit dem Einsatz der Elektrizität im Bereich der Musik experimentiert. Als erstes Instrument dieser Art gilt das "Denis d’Or" des mährischen Predigers Vaclav Prokop Diviš aus dem Jahr 1753. Die Funktionsweise des bald darauf verschollenen Prototyps blieb ungeklärt; eine Vermutung ist, dass die Saiten des Clavichord-ähnlichen mechanischen Instruments statisch aufgeladen wurden, wohl um den Spieler zu erschrecken. Das erste gut dokumentierte und erhalten gebliebene elektrische Instrument ist das "Clavecin électrique" von Jean-Baptiste Delaborde aus dem Jahr 1761: es nutzte Reibungsenergie zur Signalübertragung. Beide Apparaturen wurden zu ihrer Zeit als "elektrische Instrumente" gepriesen, waren nach heutiger Definition aber weder den elektronischen noch elektromechanischen Instrumenten zuzuordnen.  Als eines der ersten elektronischen Musikinstrumente wird der Musikalische Telegraph von Elisha Gray aus dem Jahr 1874 angesehen, welcher bereits einen einfachen elektrischen Oszillator zur Klangerzeugung einsetzte. Die in den Jahrzehnten darauf folgenden Instrumente bedienen sich vorerst analoger Syntheseformen, oft in Kombination mit elektronischen Filtern zur Klangfarbengestaltung. Zu nennen sind hier in historischer Reihenfolge das 1897 von Thaddeus Cahill entwickelte Telharmonium, das 1919 von Lev Sergejewitsch Termen vorgestellte Theremin (Russland), 1928 Les Ondes Martenot von Maurice Martenot (Frankreich), sowie 1930 das Trautonium von Friedrich Trautwein (Deutschland). Spätere Entwicklungen schließen die elektronische Orgel, den Synthesizer wie beispielsweise das Moog’sche Modularsystem oder das heutige Digital-Piano ein.  Die Gruppe der Elektrophone wurde allerdings erst im Jahr 1948 zur Hornbostel-Sachs-Systematik als eigenständige Gruppe ergänzt.  In den 1980er Jahren erscheinen die ersten digitalen Synthesizer, als erstes bezahlbares und weit verbreitetes Instrument ist hier der Yamaha DX7 zu nennen, der mittels FM-Synthese völlig neue Klänge und ausgestattet mit der erst kurz zuvor vorgestellten MIDI-Schnittstelle völlig neue Möglichkeiten des Musizierens ermöglichte. Durch diese Schnittstelle wurde es möglich, Notenereignisse mit dem Rechner aufzuzeichnen und wiederzugeben. Damit wurde die Produktion beliebig komplexer Musikstücke rein aus dem Rechner heraus möglich. Mit Samplern wurde es auch möglich, aufgenommene Naturklänge digital zu speichern, und über ein Masterkeyboard in beliebigen Tonhöhen abzurufen. „Gesampelte“ Musikinstrumentenklänge sind heutzutage in den meisten Keyboards für Anfänger in großer Auswahl abrufbar, laufen als Instrumentenimitation aber der Idee elektronischer Musikinstrumente mit eigenständigem Klang zuwider.  Gegen Ende des 20. Jahrhunderts werden die Personal Computer immer leistungsfähiger und zunehmend wird zur Klangverarbeitung und -synthese passende Software eingesetzt. Im Rechner lassen sich komplette Studios in Software abbilden und ermöglichen es somit auch Musikern mit kleinerem Budget, unter Zuhilfenahme von Soundkarten hochqualitative Klänge einfach am heimischen Rechner zu erstellen (siehe Computermusik).

Ein elektronisches Musikinstrument erzeugt mit einem oder mehreren Frequenzgeneratoren kontrollierbar definierte niederfrequente Wechselströme, die verstärkt über Lautsprecher hörbar gemacht werden können. Im Unterschied zu elektromechanischen Musikinstrumenten mit Tonabnehmern (z. B. E-Gitarre) gibt es bei elektronischen Musikinstrumenten (z. B. Keyboard) keine mechanisch beweglichen bzw. schwingenden Elemente zur Tonerzeugung.

电子乐器(英语:Electronic musical instrument),为可以演奏出各种乐器相似声音和音乐的电子仪器。


Etymologie.

Das gemeingermanische Substantiv mhd. "visch", ahd. "fisk" hat außergermanische Entsprechungen nur in lat. "piscis" und air. "īasc".

Systematik.

Im engeren Sinne sind Fische die nicht zu den Landwirbeltieren gehörenden Kiefermäuler. Unter den heute lebenden Tiergruppen zählen hierzu die:  Weitere zu den Kiefermäulern gehörende Fischtaxa, die aber nur fossil überliefert und seit dem Erdaltertum ausgestorben sind, werden repräsentiert durch die:  Im weiteren Sinne zu den Fischen gezählt werden auch die Kieferlosen:  Da Fische im Sinne der Kladistik also kein monophyletisches (aus gemeinsamer Abstammung hervorgegangenes) Taxon darstellen, werden sie in der zoologischen Systematik häufig mit Anführungszeichen geschrieben („Fische“, „Pisces“), um sie damit als sogenanntes paraphyletisches Taxon zu kennzeichnen.

Evolution und Artenvielfalt.

Die ältesten bekannten kieferlosen Fischartigen (z. B. die Pteraspidomorphi) stammen aus dem frühen Ordovizium vor rund 450–470 Millionen Jahren. Die Knorpelfische tauchen ab Grenze Silur/Devon vor etwa 420 Millionen Jahren auf. Knochenfische gibt es im Meer seit dem Devon, sie begannen ihre Entwicklung aber möglicherweise auch schon im Silur.  Etwas über die Hälfte aller lebenden Wirbeltierarten, nämlich derzeit rund 32.500 Arten gemäß FishBase (Stand: April 2013), gehören zu den „Fischen“. Die Zahl anerkannter (sogenannter „valider“) Arten ändert sich einerseits wegen zahlreicher Neuentdeckungen, andererseits infolge kontinuierlicher taxonomischer Revisionen einzelner Fischgruppen.

Gefährdung.

Auf die ökologische Gefährdung der Fische speziell in Deutschland soll seit 1984 die regelmäßige Ausrufung je einer Art (ausnahmsweise auch eine Gruppe verwandter Arten) als deutscher Fisch des Jahres aufmerksam machen. Einige Arten wie etwa die Bachforelle wurden schon zweimal zum Fisch des Jahres gekürt. Seit 2002 wird auch ein österreichischer Fisch des Jahres ernannt, seit 2010 ein Schweizer Fisch des Jahres. Um Fischwanderungen über Kraft- und Stauwerke hinweg zu ermöglichen, wurden mancherorts Fischtreppen gebaut. Zudem wurden Fließgewässer teilweise einer Renaturierung unterzogen, um sie wieder als Lebensraum für Fische attraktiv zu machen.

Bedeutung.

Wirtschaft.

In wirtschaftlicher Hinsicht bedeutend ist die Fischerei von Speisefischen, aber auch der Handel mit Zierfischen. Die Fischerei kann jedoch die Fischbestände bedrohen. Schadstoffbelastung, Flussverbauungen, Erwärmung, Aussetzen gebietsfremder Arten und Austrocknungen sind weitere Gefahren für die Fische.

Ökotoxikologie.

Fische sind der Wasserqualität (Sauerstoffkonzentration, pH-Wert, Temperatur, gelöste natürliche und anthropogene Stoffe) über ihre Kiemen sehr direkt ausgesetzt und reagieren rasch und empfindlich auf Verschmutzungen. Sie dienen daher auch als verbreitete Test- und Monitoring-Arten und als wissenschaftliche Modellorganismen in der Ökotoxikologie.

Kultur.

Der Fisch dient im Christentum als Symbol und Erkennungszeichen und ist in der Heraldik ein verbreitetes Wappentier. In China galt der Fisch aufgrund einer Lautgleichheit als Symbol für Reichtum.  Erste fischkundlich bedeutsame Abbildungen von Fischen enthält ein 1551 in Paris erschienenes Fischbuch von Pierre Belon. Als erstes in deutscher Sprache gedrucktes Werk mit naturgetreuen Darstellungen von Fischen gilt die von Alexander und Samuel Weißenhorn in Ingolstadt gedruckte "Vischordnung" von 1553 (mit auch in der, ebenfalls in der Druckerei Weißenhorn hergestellten, "Bayerischen Landesordnung 1553" ("Bairische Lanndtsordnung") verwendeten Holzschnitten, die möglicherweise auf den Münchner Hofmaler und Holzschnittzeichner Caspar Clofigl zurückgehen).

Fische in der paläolithischen Kunst.

In der paläolithischen Kunst wurden – neben Mammuten, Wildpferden und Löwen – auch Fische dargestellt. Bei archäologischen Ausgrabungen im Abraum der Vogelherdhöhle (Schwäbische Alb) wurde 2008 eine fragmentierte Figur eines Fisches entdeckt. Die knapp fünf Zentimeter große Skulptur aus Mammutelfenbein stammt aus dem Aurignacien und ist Teil des UNESCO-Welterbes „Höhlen und Eiszeitkunst im Schwäbischen Jura“. Sie ist – wie 15 weitere Artefakte – im Museum Alte Kulturen im Schloss Hohentübingen ausgestellt.

Schmerzempfinden.

Lange Zeit war unklar, ob Fische Schmerz empfinden. Mittlerweile gibt es eine Reihe von Studien, die dieses Schmerzempfinden belegen. Das führte dazu, dass die US-amerikanische Tierarztkommission (American Veterinarian Medical Association) fordert, dass für Fische die gleichen Maßnahmen getroffen werden sollten, die auch bei Säugetieren ergriffen werden, um sie von Schmerzen zu befreien.

Siehe auch.

Zur Anatomie, Physiologie und Fortpflanzungsbiologie siehe Knochenfische.

Fische oder "Pisces" ( „Fisch“) sind aquatisch lebende Wirbeltiere mit Kiemen. In der Systematik sind Fische paraphyletisch, d. h., sie bilden keine natürliche Einheit (Monophylon), daher sind sie eine Gruppe morphologisch ähnlicher Tiere. Die Lehre von der Biologie der Fische ist die Ichthyologie ( „Fisch“) oder Fischkunde.

鱼类,是属于脊索动物门中的脊椎动物亚门的一种必须依赖水生活、呈鱼型的动物。


Erreger.

Denguefieber wird durch einen der vier Serotypen (DENV-1 bis DENV-4) des Dengue-Virus verursacht, es handelt sich um ein rundes behülltes Virus mit einem Durchmesser von 40 bis 60 nm aus der Familie der Flaviviren. Das virale Genom besteht (im Gegensatz zu der von allen Lebewesen verwendeten DNA) aus Ribonukleinsäure (RNA). Das Genom ist etwa 11.000 Nukleotide lang und ist positivsträngig, kann also von Ribosomen direkt abgelesen und mit dessen Information ein Protein (Aminosäurenkette) gebildet werden. Das Genom umfasst nur einen offenen Leserahmen, der für ein Polyprotein codiert (eine lange Aminosäurekette, die nachher noch in die einzelnen funktionalen Proteine geschnitten werden muss).  Während einer Infektion heften sich die Viren über spezifische Rezeptoren an der Zelloberfläche einer Wirtszelle an und werden durch ein sich ausbildendes Endosomvesikel aufgenommen. Normalerweise dienen diese Vesikel dazu, Stoffe zu verdauen, das Virus nutzt sie aber als Transportmöglichkeit, um ins Innere der Zelle zu gelangen. Im Innern des Endosoms induziert der saure pH-Wert die Fusion von Endosommembran und Virushülle, was dem Virus-Inhalt erlaubt, ins Zytosol einzudringen. Danach wird das virale Genom im rauen Endoplasmatischen Retikulum (ER) und in so genannten "vesicle packets" repliziert, und nach einer Reifung im Golgi-Apparat entstehen infektiöse Viruspartikel. Diese verlassen die Zelle und befallen weitere Wirtszellen.  Die vier unterschiedlichen Serotypen kommen entweder in abgegrenzten oder sich überlappenden Endemiezonen vor. Phylogenetische Analysen erlauben es, die einzelnen Serotypen in Genotypen zu unterteilen. Dabei werden DENV-1 und DENV-2 in jeweils fünf, DENV-3 und DENV-4 in jeweils vier Genotypen unterteilt. Molekularbiologische Untersuchungen ergaben, dass sich die endemischen Genotypen von den in Wäldern oder im Dschungel vorkommenden (silvatischen) Genotypen in den letzten 2000 Jahren abspalteten. DENV-2 sprang danach vor ungefähr 1000 Jahren auf den Menschen über, DENV-4 vor 600 Jahren und DENV-1 vor 200 Jahren (alle Angaben ±50 %). Von DENV-3 wurde bisher kein silvatischer Stamm isoliert, und folglich ist auch keine Aussage über einen möglichen Zeitpunkt der Abspaltung des Virus möglich.

Übertragung.

Die wichtigsten Überträger (Vektoren) der Denguefieberviren sind die Weibchen der Gelbfiebermücke ("Aedes aegypti", auch Ägyptische Tigermücke oder Denguemücke genannt, Synonym "Stegomyia aegypti") und der sich auch in Europa ausbreitenden Asiatischen Tigermücke ("Aedes albopictus", Synonym "Stegomyia albopicta"). In bestimmten Regionen kommen weitere Mückenarten als Überträger von Denguefieber infrage, z. B. die Polynesische Tigermücke ("Aedes (Stegomyia) polynesiensis") im südlichen Pazifik oder "Aedes (Stegomyia) scutellaris" in Neuguinea. Bei anderen Mückenarten wurde ebenfalls eine Eignung zur Erregerübertragung (Vektorkompetenz) gezeigt.  Wie bei anderen von Stechmücken übertragenen Arboviren wird das Dengue-Virus von einer weiblichen Stechmücke, die das Blut einer infizierten Person saugt, aufgenommen. Dabei gelangen die Viren in den Magen der Mücke und falls die Viruskonzentration hoch genug ist, können die Virionen die Magenepithelzellen befallen und sich dort vermehren. Von dort gelangen sie ins Hämozöl (das Blutsystem der Mücke) und weiter in die Speicheldrüsen. Wenn die Mücke das nächste Mal Blut saugt, injiziert sie ihren Speichel in die Wunde, womit das Virus in den Blutkreislauf des gestochenen Primaten gelangt. Es gibt auch Hinweise für eine vertikale Infektion des Dengue-Virus, also die Übertragung von der weiblichen Mücke auf ihr Gelege und damit die Larven. Diese Infektion der Vektoren ohne vorherige Blutmahlzeit scheint bei der Aufrechterhaltung eines Virusreservoirs zwischen einzelnen Ausbrüchen eine Rolle zu spielen.  Es existieren zwei epidemiologisch unterscheidbare Infektionszyklen, in denen das Virus von Mücken auf Menschen oder andere Primaten übertragen wird. Am sogenannten urbanen Zyklus sind die Gelbfiebermücke und die Asiatische Tigermücke beteiligt, welche gut an große urbane Zentren angepasst sind und dort neben Denguefieber auch weitere Krankheiten übertragen.  Neben dem urbanen Zyklus existiert sowohl in Afrika als auch in Asien, sehr wahrscheinlich aber nicht in Amerika, ein silvatischer Zyklus (Waldzyklus oder Dschungelzyklus), in dem die Mücken "Aedes (Diceromyia) furcifer" und "Aedes (Stegomyia) luteocephala" als Vektor dienen. Dabei werden im Dschungel hauptsächlich nicht-humane Primaten infiziert. Während in Afrika ausschließlich DENV-2 silvatisch zirkuliert, ist dies in Asien sehr wahrscheinlich bei allen vier Serotypen der Fall. Es gibt keinen Hinweis, dass der silvatische Zyklus an vergangenen Dengueepidemien beteiligt war, es ist aber bekannt, dass die Erreger des silvatischen Zyklus auch Menschen infizieren können.

Verbreitung.

Denguefieber ist in tropischen und subtropischen Gebieten endemisch, wobei 75 % der globalen Fälle von Dengue auf die Region Asien/Pazifik entfallen. Zu den Hauptverbreitungsgebieten gehören Lateinamerika, Zentralafrika, Indien, Südostasien, Teile des Pazifiks (u. a. Neukaledonien und Hawaii) und der Süden der USA.  Weltweit lebt ungefähr die Hälfte aller Menschen in endemischen Gebieten, und die offiziellen Schätzungen der WHO belaufen sich auf jährlich 50 bis 100 Millionen Erkrankungen, 500.000 schwere Krankheitsverläufe und 22.000 Todesfälle. In Asien entfallen über 90 % der schweren Erkrankungen auf Kinder. Laut Angaben der WHO hat sich die Zahl der Erkrankungen von 2000 bis 2010 ungefähr verdoppelt. Laos und die Philippinen seien von dieser Entwicklung besonders betroffen.  In Europa ist Dengue nicht endemisch, mit Ausbreitung der Überträgermücken "Aedes aegypti" und vor allem "Ae. albopictus" steigt aber das Risiko vor Ort (autochthon) übertragener Infektionen, die von importierten Fällen ausgehen. So kam es zwischen September 2012 und März 2013 auf der portugiesischen Atlantikinsel Madeira zu einem Dengue-Ausbruch mit 1.080 nachgewiesenen Fällen. Es gab keine schweren klinischen und keine Todesfälle. Die Überträgermücke war "Aedes aegypti", die 2005 auf die Insel eingeschleppt worden war. Die Asiatische Tigermücke "Aedes albopictus" ist inzwischen in Südeuropa weit verbreitet und dehnt ihr Siedlungsgebiet weiter aus. Im Jahr 2010 traten erste autochthone Denguefieber-Fälle in Südfrankreich und in Kroatien auf. 2013 wurde in der Nähe von Aix-en-Provence (Südfrankreich) eine weitere vor Ort übertragene Dengueinfektion nachgewiesen. Im August 2015 wurden im südfranzösischen Nîmes zwei autochthon erworbene Fälle von Dengue entdeckt. Im Oktober 2018 wurden weitere fünf autochthon erworbene Fälle in Saint-Laurent-du-Var bekannt.

Symptome.

Dengue wird durch einen Mückenstich übertragen und hat eine Inkubationszeit von drei bis 14 Tagen. Die meisten Fälle verlaufen mild („oligosymptomatisch“, also mit wenigen Symptomen einhergehend), wie oft bei einem grippalen Infekt beobachtet. Die Symptome umfassen Fieber (bis 40 °C) mit Schüttelfrost und starken Kopf-, Muskel- und Gliederschmerzen. Zusammen mit einem Ausschlag (Exanthem) werden diese Symptome auch als Denguetrias bezeichnet. Als Spätmanifestation kann es bis zu zwei Monate nach Krankheitsbeginn zu einem diffusen Haarausfall kommen.  Die Krankheit klingt bei den meisten Patienten nach 3 bis 7 Tagen wieder ab. In ungefähr 2–4 % der Fälle jedoch nimmt die Krankheit einen schweren Verlauf und ein "Dengue-Hämorrhagisches Fieber" (DHF) oder ein "Dengue shock syndrome" (DSS) kann auftreten. Diese schweren Verläufe enden in 1–5 % aller Fälle tödlich, die Sterblichkeitsraten können bei einzelnen Epidemien aber auch 15 % erreichen. Das hämorrhagische Denguefieber (DHF) ist ein akutes Schocksyndrom mit Hämorrhagien, in dessen Verlauf die Durchlässigkeit (Permeabilität) der Blutgefäßwände größer wird und deshalb unkontrollierte Blutungen auftreten. Die hämorrhagische Form beginnt wie das normale Denguefieber, der Zustand der Erkrankten verschlechtert sich aber nach zwei bis sechs Tagen dramatisch. Der Blutkreislauf bricht zusammen und es kommt zur Rötung des Gesichtes, zu (inneren) Blutungen, Flüssigkeitsverlust, hirnbedingten (zerebralen) Krampfanfällen, Koma, Zahnfleischbluten, Bluterbrechen, Teerstuhl, einem Anschwellen der Leber und den allgemeinen Zeichen eines Schocks (Tachykardie, Hypotonie, kaltschweißige Haut, Blässe). Zusätzlich können in dieser Phase disseminierte Petechien auftreten. Dies sind mikrozirkuläre Einblutungen der Haut, die als rote Punkte auffallen.  Wird die Infektion überstanden, besteht für kurze Zeit Immunität gegen alle Serotypen und lebenslange Immunität gegen den infizierenden Stamm.

Infektionsverstärkende Antikörper.

Während der Infektion mit einem der vier Dengue-Serotypen (DENV-1, DENV-2, DENV-3 und DENV-4) werden nur Antikörper gegen diesen bestimmten Serotypen produziert. Dabei bleibt die infizierte Person weiterhin durch Viren eines anderen Serotyps angreifbar.  Bei einer Zweitinfektion durch ein Virus eines anderen Serotyps sind die Antikörper – die durch eine vorangegangene Erkrankung erworben oder von Müttern auf ihre Kinder übertragen werden können – gegen den ersten Serotyp nicht in der Lage, die neuen Virionen zu neutralisieren. Stattdessen bilden sich Antikörper-Viren-Komplexe, welche von Makrophagen aufgenommen werden, von diesen aber nicht vernichtet werden, sondern den Viren erlauben, sich weiter zu vermehren. Dies führt bei einer Zweitinfektion zu einer höheren Viruslast als bei einer Erstinfektion (man spricht bei diesen unwirksamen Antikörpern von infektionsverstärkenden Antikörpern oder ADE für "Antibody-dependent enhancement of infection"). Auf der molekularen Ebene wird beobachtet, dass Zellen mit Fcγ Rezeptoren oder Komplementrezeptoren bei niedrigen Antikörperkonzentrationen besonders anfällig für das Virus sind. So wird erklärt, wieso Kinder, deren schützende mütterliche Antikörperkonzentration gerade abnimmt, besonders oft von DHF betroffen sind. Weiterhin wird vermutet, dass die Antikörper gegen einen bestimmten Virusstamm einen zweiten Stamm mit reduzierter Avidität binden und deshalb ebenfalls zu einer ADE führen. Eine mögliche Erklärung für dieses Phänomen ist, dass die Antikörper dazu führen, dass das Virus effizienter an die Zelle bindet.  Diese Hypothese wird als sehr wahrscheinlich angesehen, wie folgendes Beispiel aus Kuba zeigt: 1977 hatte eine DENV-1-Epidemie die Insel erfasst und 44 % der Bevölkerung infiziert, wobei nur milde Symptome beobachtet wurden. 1981 wurde dann eine DENV-2-Epidemie mit mehr als 10.000 Fällen von DSS/DHF registriert. Die Todesrate von Kindern im Alter von 3 bis 14 Jahren war fast 15-mal höher als die von Erwachsenen. 2001 brach eine DENV-3-Epidemie in Havanna aus. Es waren nur Erwachsene von DSS/DHF betroffen, da die Kinder zu jung waren, um die DENV-2-Epidemie von 1981 erlebt zu haben.

Diagnose.

Die klinische Diagnosestellung ist wegen der Vielzahl der möglichen Erreger für Infektionskrankheiten mit ähnlichen Anfangssymptomen schwierig. Sporadische und nur milde Verläufe sind nur durch eine virologische Untersuchung sicher zu erkennen.  Bei Verdacht auf eine Infektion kann das Dengue-Virus mittels reverser Transkriptase-Polymerase-Kettenreaktion (RT-PCR) nachgewiesen werden, bei der das Erbgut des Virus vervielfältigt und damit direkt nachgewiesen wird. Der direkte Erregernachweis kann auch über eine Virusisolierung mittels Anzucht in der Zellkultur erfolgen, wobei dieses Verfahren ein bis vier Wochen dauern kann. Beide Verfahren werden mit Blutplasma durchgeführt, die PCR auch mit Blutserum. Serologisch kann ein enzymgekoppelter Immunadsorptionstest in der akuten Phase meist keine Dengue-spezifischen IgM-Antikörper nachweisen, aber bei Positivität nach Abklingen der Symptome die Diagnose bestätigen. Der spezifische IgG-Titer kann zwischen einer Erstinfektion und einer Zweitinfektion unterscheiden (bei einer Erstinfektion treten in den ersten 8 Tagen keine IgG-Antikörper auf). Ein vierfacher Anstieg des spezifischen Antikörpertiters im Vergleich zu einer Vorprobe gilt als sicherer Nachweis. Da die serologischen Testverfahren häufig auch mit anderen Flaviviren kreuzreagieren, sind diese indirekten Verfahren jedoch nie beweisend für eine Infektion.  Antigen-Tests basierend auf dem direkten Nachweis des NS1-Proteins (das innerhalb der vier Serotypen stark konserviert ist) sind ebenfalls kommerziell erhältlich. Sie zeichnen sich durch ihre einfache Handhabung (kein Labor notwendig) aus, sind aber deutlich weniger sensitiv und spezifisch als aufwendigere Testverfahren.  Der Umgang mit sämtlichem Untersuchungsmaterial des Patienten, insbesondere Blut, unterliegt strengen Sicherheitsvorschriften und darf nur in Laboren der Schutzstufe 3 durchgeführt werden.

Differentialdiagnose.

Bei Verdacht auf Dengue-Fieber sollten andere virale (Influenza, Masern, Rubella, Chikungunyafieber, Gelbfieber und Japanische Enzephalitis) und bakterielle (Typhus, Leptospirose, Sepsis, Meningokokken und Rickettsien) Erkrankungen sowie Malaria ausgeschlossen werden.  Nach Empfehlungen der WHO sollte das Blut eines Patienten mit Verdacht auf Denguefieber immer dann auf Antikörper gegen das Chikungunya-Virus untersucht werden, wenn eine Infektion mit Dengueviren nicht nachgewiesen werden kann und der Patient sich in einem Gebiet aufgehalten hat, in dem das Chikungunyafieber vorkommt.

Meldepflicht.

"Dengue-Fieber" ist in Österreich gemäß Abs. 1 Nummer 1 Epidemiegesetz 1950 bei Erkrankung und Tod anzeigepflichtig. Zur Anzeige verpflichtet sind unter anderen Ärzte und Labore ( Epidemiegesetz).  In der Schweiz besteht Meldepflicht bei positiven laboranalytischen Befunden für die Erkrankung "Dengue-Fieber" bzw. für den Erreger "Dengue-Virus" durch Ärzte, Spitäler usw. bzw. durch das untersuchende Labor. Dies ergibt sich aus dem "Epidemiengesetz" (EpG) in Verbindung mit der "Epidemienverordnung" und bzw. der "Verordnung des EDI über die Meldung von Beobachtungen übertragbarer Krankheiten des Menschen".  In Deutschland ist Denguefieber gemäß Infektionsschutzgesetz (IfSG) bei Verdacht auf ein "virusbedingtes hämorrhagisches Fieber" bzw. gemäß IfSG bei Nachweis des Krankheitserregers "Dengue-Virus" seitens des Arztes bzw. des Labors namentlich meldepflichtig. Meldepflichtig sind im zweiten Fall vor allem die Leitungen der Labore usw., nur bei hämorrhagischem Fieber auch der feststellende Arzt ( IfSG).

Behandlung.

Für Denguefieber existiert wie für alle von Flaviviren ausgelösten Krankheiten keine ursächliche Therapie. In schweren Fällen ist eine Einweisung in ein Krankenhaus (Hospitalisierung) vorzunehmen und aufgrund des in manchen Fällen sich schnell verschlechternden Krankheitszustandes ist eine intensivmedizinische Überwachung angebracht. Eine symptomatische Behandlung umfasst Maßnahmen zur Flüssigkeitsauffüllung (Rehydratation) und Gabe von Mitteln wie Paracetamol zur Schmerzlinderung. Auf Acetylsalicylsäure (z. B. "Aspirin") ist aufgrund ihrer gerinnungshemmenden Wirkung zu verzichten, da diese im Falle von inneren Blutungen, die bei Denguefieber auftreten können, verheerende Folgen für den Patienten hat. Weiterhin kann die frühe, intravenöse Gabe von Flüssigkeit von entscheidender Bedeutung sein.

Vorbeugung.

Als Larvenbiotope reichen unverschlossene Wasserbehälter und kleine Mengen stehenden Wassers aus, das sich in Eimern, Dosen, Flaschen, Autoreifen oder Plastikfolien sammelt. Zudem sind die Eier der Tigermücken trockenresistent und können so Trockenzeiten überdauern. All dies erschwert es, die Mücken zu bekämpfen.  Die persönlichen Vorbeugemaßnahmen gegen Denguefieber umfassen das Vermeiden von Mückenstichen in Gebieten, in denen Denguefieber endemisch vorkommt. Institutionelle Maßnahmen zur Prävention von Denguefieber umfassen Maßnahmen zur Kontrolle der krankheitsübertragenden Stechmücken.

Persönliche Vorbeugung.

Stiche können insbesondere durch geeignete Kleidung und Repellentien wie mückenabweisende Sprays vermieden werden. Da die erwachsenen Tigermücken tagaktiv sind, kann man sich nur beschränkt durch Bettnetze schützen, die beispielsweise gegen Malaria wirkungsvoll sind. Mückenabweisende Sprays mit einem hohen DEET-Gehalt können das Risiko eines Stiches weiterhin vermindern.

Strategische Vorbeugung.

Obwohl es seit Ende 2015 einen ersten Impfstoff gegen Dengueviren gibt, kommt aber nach wie vor der Bekämpfung der Überträgermücken eine zentrale Rolle zu. Die Gelbfiebermücke "Stegomyia aegypti" brütet bevorzugt in Wasseransammlungen, die von Bewohnern in Gebieten mit problematischer Trinkwasserversorgung selbst angelegt wurden oder die sich im Hausmüll ansammeln; insbesondere in Reifen, aber auch in alten Dosen und Plastikgefäßen. Besonders in der Nähe von urbanen Zentren von Entwicklungsländern sind diese Bedingungen oft anzutreffen und bilden ein ausgezeichnetes Habitat für die Gelbfiebermücke. Bei der Bekämpfung der Mücke werden zwei Strategien verfolgt:  Weitere Ansätze sind:

Geschichte.

Die Herkunft des Namens "dengue" ist nicht eindeutig geklärt. Eine frühe Bezeichnung dafür war "dandy fever"; später kam die spanische Bezeichnung "dengue" auf, welche auf eine schmerzbedingte, auffällig eigenartige Veränderung der Körperhaltung und Verhaltensweise bei erkrankten Personen hindeutet. Nach anderen Quellen kommt dengue aus dem afrikanischen Sprachraum (Swahili: "dinga") und steht für einen Krampfanfall, welcher von einem bösen Geist ausgelöst wird.  Die erste Erwähnung der Krankheit wird von manchen bereits in der chinesischen Jin-Dynastie (265–420) und auch später noch im 1. Jahrtausend unserer Zeitrechnung gesehen. Die nächsten Berichte von Denguefieber gab es aus Panama (1635, 1699), Jakarta (1779–1788), Kairo (1881, 1883), Philadelphia (1789) und Spanien (1881) und zeigen die weite Verbreitung der Krankheit zu diesem Zeitpunkt.  1927–1929 wütete eine Dengueepidemie in Griechenland mit mehr als einer Million infizierten Personen – die letzte Epidemie vor der Ausrottung der Gelbfiebermücke ("Stegomyia aegypti") im Mittelmeerraum und dem Verschwinden von Dengue aus diesem Gebiet. Die Mobilität von Truppen während des Zweiten Weltkriegs führte zu größeren Dengueepidemien zwischen 1941 und 1945. Bereits in den 1960er Jahren stieg die Verbreitung des Virus stark an und die vier Serotypen zirkulierten in Asien. In den 1990er Jahren war die globale Verbreitung von Dengue abgeschlossen, verursacht insbesondere durch die Aufgabe der Vektorkontrollprogramme, vermehrter Urbanisierung und Globalisierung (individuelle Mobilität). 1998 wurde eine weltweite Pandemie mit mehr als 1,2 Millionen Fällen in 56 Ländern registriert. Dengue befindet sich auf dem Vormarsch und wird als "emerging disease" (sich ausbreitende Krankheit) bezeichnet.  Durch eine Politik der Vektorkontrolle gingen die Denguefallzahlen während der 1960er und 1970er Jahre auf dem amerikanischen Kontinent zurück. Seit den 1980er Jahren steigt die Anzahl der Denguefieberfälle in Südamerika jedoch wieder an und die Gelbfiebermücke ist in die urbanen Zentren in Südamerika zurückgekehrt, unter anderem weil die Vektorkontrollprogramme aufgegeben wurden. Auf dem amerikanischen Kontinent folgten größere Ausbrüche von Denguefieber in Brasilien (2002, 2007), Paraguay (2007) und Mexiko (2007). In einigen Ländern ist eine Folge von Epidemien zu beobachten, bei welchen sich die Serotypen jeweils abwechseln. So waren in Kuba Ausbrüche in den Jahren 1977 (DENV-1), 1981 (DENV-2) und 2001 (DENV-3) und in Brasilien Ausbrüche in den Jahren 1986 (DENV-1), 1990/1998 (DENV-2), 2002–2005 (DENV-3) sowie 2007/2008 (DENV-2) zu verzeichnen.  2019 waren in Süd- und Mittelamerika Brasilien, Mexiko, Nicaragua, Kolumbien und Honduras am stärksten betroffen.

Forschung.

Im 20. Jahrhundert wurden die ersten Schritte zur Identifizierung und Bekämpfung des Erregers der Krankheit unternommen. Nach der erfolgreichen wissenschaftlichen Untersuchung des Gelbfieber-Virus durch Finlay, Reed und andere wurde die Aufmerksamkeit auf das Denguefieber gelenkt. Percy M. Ashburn und Charles F. Craig zeigten 1907, dass Denguefieber durch einen nichtfiltrierbaren Faktor verursacht wird, also ein Virus genauso wie Gelbfieber. "Stegomyia aegypti" wurde 1926 von Joseph Franklin Siler, Milton W. Hall und Arthur Parker Hitchens als Vektor identifiziert.  Ende der 1960er Jahre und Anfang der 1970er Jahre stellte Scott B. Halstead seine Hypothese zu infektionsverstärkenden Antikörpern auf, die besagt, dass eine Zweitinfektion gefährlicher sein kann als eine Erstinfektion. 1970 wurde durch Isolation eines Virus aus einem Menschen die Hypothese bestätigt, dass silvatische Erreger auch Menschen infizieren können.  Denguefieber wurde von der US-amerikanischen Regierung als potentielle biologische Waffe untersucht. Dieses Programm wurde 1970 offiziell eingestellt. Dennoch wurden die Vereinigten Staaten beschuldigt, für den Ausbruch von Dengue im Jahr 1981 in Kuba verantwortlich zu sein.  Die von privaten und öffentlichen Stellen finanzierte sogenannte "Pediatric Dengue Vaccine Initiative" versucht, einen sicheren Dengue-Virus-Impfstoff zu entwickeln. Verschiedene Impfstämme befinden sich bereits erfolgreich in den klinischen Testphasen I, II und III. Der französische Pharmakonzern Sanofi Pasteur MSD hat im Oktober 2010 erklärt, bis 2015 einen Impfstoff zu entwickeln. Dieser tetravalente Impfstoff gegen alle vier bekannten Subtypen von Dengue ist mittlerweile bereits in einer Phase III Studie erfolgreich getestet worden. Andere Forscher versuchten mit Hilfe von Wolbachia die Übertragung zu stoppen.

Literatur.

Ausgewählte freie wissenschaftliche Review-Artikel Zu Impfungen Zur Geschichte Zu infektionsverstärkenden Antikörpern

Das Denguefieber [], auch Dandyfieber, Polkafieber, Knochenbrecherfieber, Siebentagefieber und kurz Dengue ist eine Krankheit, deren Ursache eine Infektion mit dem Dengue-Virus ist. Bei dem Virus handelt es sich um ein 40 bis 60 nm großes, behülltes RNA-Virus mit positiver Polarität aus der Familie der Flaviviren.

登革热( 也称为骨痛热症、断骨热、天狗热,是一种由登革热病毒引起的由蚊媒热带病。患者大约会在感染后3到14天后发作,症状包括发热、头痛、肌肉和关节痛,还有典型性的麻疹样皮疹。一般会于2至7天痊愈。少部分患者病情可进一步恶化,出现危及生命的登革出血热,患者有出血、血小板减少症和血浆蛋白渗出,或者进展为登革休克综合征,此时会出现致命性的低血压休克。 登革病毒由黑斑蚊属的几种蚊子传播,主要是埃及斑蚊("A. aegypti")。登革热病毒有五型;感染后对同型病毒可获得终身免疫,但对异型病毒免疫力维持时间较短。且感染异型病毒会增加严重并发症的风险,目前的筛检方式包含侦测血液中是否存有对抗病毒或其RNA的抗体。 目前已有多种登革热疫苗在某些国家上市。其他预防方式包含减少斑蚊滋生地及斑蚊数目,以及避免蚊虫叮咬。方法包含移除积水或、静水加盖,以及穿着包覆衣物。轻度或中度的急性登革热的治疗方式包含支持治疗,包含口给输液或静脉注射,重症则必须输血。全球约有50万人因此病住院。布洛芬等非甾体抗炎药(NSAIDs)不建议使用。 登革热自第二次世界大战之后就成为严重的全球公众卫生议题,遍及全球110国。每年有5000万至5.28亿人感染,约20,000人会因此死亡。该病最早的爆发纪录为1779年,至20世纪初,人们已经了解此病由病毒引起,且经由蚊子传播。除了灭蚊计划之外,目前科界也致力研发直接对抗病毒的药物。该病被归类于被忽视热带病之一。