Can you summarize the following document?
        
  與DNA相似,大部分有生物活性的RNA,包括mRNA、tRNA、rRNA、snRNA,以及其他一些非編碼RNA,雖然是單鏈,但含有自我互補的序列,能使得它們能進行摺疊,形成互補雙連結構(莖)。對RNA的分析表明,它們有著相對更復雜的結構。和DNA不同,RNA的二級結構並不是單純的雙螺旋,而由一系列短的二級結構構成。通過這些短的二級結構的組合,RNA甚至可以擁有與蛋白質相似的結構,並像酶那樣催化化學反應(這樣的RNA被稱為核酶)。比如,對核糖體進行分析表明,其催化成肽反應的活性位點完全由RNA構成。

  RNA的單體為核糖核苷酸,其中的戊糖為核糖,依系統命名法可將其中的碳原子從1'編號至5'。含氮鹼基與1'碳原子相連。RNA中最基本的四種鹼基分別為A(腺嘌呤)、U(尿嘧啶)、G(鳥嘌呤)、C(胞嘧啶)。其中,腺嘌呤和鳥嘌呤為雙環的嘌呤,尿嘧啶和胞嘧啶為單環的嘧啶。磷酸基團與一個核糖殘基的3'碳原子相連,與下一個核糖核苷酸的5'碳原子相連。磷酸基團在生理pH下,並不都能帶上負電荷,因而RNA在生理條件下是帶電荷分子(聚陰離子)。C和G、U和A、G和U之間能夠形成氫鍵。不過,鹼基之間也可能發生其他一些相互作用。比如,在一個凸出部分中,一群腺嘌呤可以互相連線,GNRA四環Tetraloop中有一個G-A鹼基對。 核糖的2位碳上連有羥基為RNA的一個重要結構特點。這類羥基使得RNA雙鏈的結構應與A型構象最接近,不過,在單鏈的某些二核苷酸環境下,也有極小的可能形成DNA最常見的B型螺旋構象。A型構象使得RNA雙鏈的大溝狹窄而深,小溝淺而寬。在RNA分子的構象高度可變區域(即不生成雙連結構的區域),2'-OH還能攻擊附近的磷酸二酯鍵,使得核糖-磷酸鏈斷裂。 通過轉錄,僅僅能使RNA鏈上帶A、U、G、C四種含氮鹼基不過,轉錄後修飾能夠通過多種途徑對RNA進行改造。比如,轉錄後修飾能夠將稀有鹼基假尿嘧啶(Ψ)加到RNA鏈上。假尿嘧啶與核糖之間的化學鍵是C-C鍵而不是尿嘧啶(U)的C-N鍵。胸腺嘧啶加到RNA鏈上的情形也很常見(最典型的例子是tRNA的TΨC環)。另外,次黃嘌呤也是一種常見的稀有鹼基。次黃嘌呤為腺嘌呤的脫氨產物,含有次黃嘌呤的核苷被稱為肌苷(I)。在基因編碼的擺動假說中,肌苷有重要的作用。  除以上列出的之外,經過編輯的核苷還有100多種。由修飾引發的結構性變化在tRNA中最為明顯,假尿嘧啶與經常在rRNA中出現2'-氧-甲基化是最常見的修飾產物。這些修飾的具體作用還沒有完全闡明。不過,值得注意的是,在rRNA中,許多的轉錄後修飾發生在高度功能化的區域,比如肽基轉移酶催化中心以及亞基結合部位,似乎說明轉錄後修飾對RNA發揮正常功能來說相當重要。  具有催化功能的單鏈RNA分子,和蛋白質相類似,需要特殊的RNA三級結構。通過分子內氫鍵形成的二級結構原件構成了三級結構的框架。二級結構形成了許多可識別的「結構域」——比如莖環結構、膨大結構(bulges)、內環結構。因為RNA分子帶電荷,不少二級結構和三級結構需要Mg等金屬離子來進行穩定。  自然界中的RNA均是由D-核糖核苷酸聚合而成的D-RNA。使用L-核糖核苷酸則可合成L-RNA。L-RNA對RNA酶的耐受力要強得多。

  RNA的合成一般由RNA聚合酶催化。RNA聚合酶以DNA為模板,通過轉錄合成RNA。轉錄起始於RNA聚合酶與啟動子的結合(啟動子一般位於基因的上游)。因為RNA聚合酶自帶解旋酶活性,僅依靠RNA聚合酶即可實現DNA雙鏈的解開。轉錄過程中,RNA聚合酶以3'端至5'端的方向讀取DNA模板鏈,並以5'端到3'端的方向合成與之反向平行互補的RNA鏈。轉錄的終止由終止子介導。原核生物的終止子有兩類:簡單終止子與ρ因子依賴性終止子。簡單終止子僅靠RNA形成二級結構即可終止轉錄,而後者在ρ因子的作用下才可以使轉錄終止。真核生物的轉錄終止則與轉錄後修飾密切相關。  在真核生物中,RNA的初始轉錄物通常會經過轉錄後修飾。比如,真核生物的mRNA大都會被加上Poly(A)尾(多腺嘌呤尾巴)以及5'端帽,mRNA前體中含有的內含子序列也會被剪接體切除。  一些RNA是由RNA複製酶(RNA依賴性RNA聚合酶)以RNA為模板催化合成的。比方說,RNA病毒通過RNA複製酶複製其遺傳物質。另外,RNA複製酶亦參與了眾多生物體的RNA干涉過程。

  在細胞中,根據結構功能的不同,RNA主要分三類,即tRNA、rRNA,以及mRNA。mRNA是依據DNA序列轉錄而成的蛋白質合成模板;tRNA是mRNA上遺傳密碼的識別者和氨基酸的轉運者;rRNA是組成核糖體的部分,而核糖體是蛋白質合成的機械。  細胞中還有許多種類和功能不一的小型RNA,像是組成剪接體(spliceosome)的snRNA,負責rRNA成型的snoRNA,以及參與RNAi作用的miRNA與siRNA等,可調節基因表現。而其他如I、II型內含子、RNase P、HDV、核糖體RNA等等都有催化生化反應過程的活性,即具有酶的活性,這類RNA被稱為核酶。

  許多種類的RNA,能夠透過與mRNA或DNA上的基因片段,部分互補的方式,來調降基因表現。例如在真核生物細胞內,所發現的微RNA(miRNA; 21-22 nt),能引發RNA干擾。miRNA與酵素複合體,會切碎mRNA,阻止該mRNA被轉譯,或加速其降解。  雖然小干擾RNA(siRNA; 20-25 nt)的產生,通常是由分解病毒RNA得到,然而也存在內源性的siRNA。而siRNA引發RNA干擾的機制類似miRNA,有些miRNA和siRNA,能造成其目標基因被甲基化,從而促進或抑制該基因的轉錄。.此外,在動物生殖細胞內,所活躍的Piwi-interacting RNA(piRNA; 29-30 nt),被認為能預防轉座子,並在配子的發生上,扮演重要角色。  許多的原核生物,具有CRISPR RNAs,其作用機制類似於真核生物的RNA干擾。其中反義RNA(Antisense RNAs)是最常見的,大多數能調降基因表現,但也有少部分會活化轉錄進行。反義RNA的作用機制之一,是藉由與mRNA互補配對,來形成雙股RNA,而被酵素降解。此外,在真核細胞內,也許多能調控基因的非編碼RNA,一個常見的例子是Xist,它會附在雌性哺乳動物的其中一個X染色體上,造成其去活化。  一段mRNA自身可能帶有調控元件,例如riboswitches,在其五端非轉譯區(5' untranslated region)或三端非轉譯區(3' untranslated region),包含有順式作用元件(cis-regulatory elements)能夠調控該mRNA的活性。此外,非編碼區上也有可能帶有,能調控其它基因的調控元件。

  許多的RNA會幫助修飾其它RNA。如前信使RNA(pre-mRNA)中的內含子,會被含有許多核小RNA(snRNA)的剪接體剪接。或者RNA本身能作為核酶,剪接自己的內含子。  RNA上的核苷酸也可能被修飾,變成非A、U、G、C的核苷酸。在真核細胞中,RNA上核苷酸的修飾,通常是由在細胞核與卡哈爾體中發現的,小核仁RNA(snoRNA; 60-300 nt)所主導。snoRNA會連結酵素,並以鹼基對的方式,引導它們去接上RNA,之後酵素便開始RNA核苷酸的修飾。鹼基修飾廣泛發生於rRNA與tRNA中,然而snRNA與mRNA也有可能是鹼基修飾的目標。此外,RNA也可能被甲基化。

  如同DNA,RNA也可以攜帶遺傳資訊。RNA病毒的基因組由RNA組成,可以轉譯出多種蛋白質,其中一些負責基因組的複製,而其它的則作為保護構造,在病毒離開宿主細胞後,保護基因組。類病毒是另一種型別的病原體,但它們僅由RNA組成,且該RNA並不會轉譯出任何蛋白質,並利用宿主的聚合酶來複制。

  反轉錄病毒藉由將RNA反轉錄成為DNA,DNA副本再轉錄為RNA的方式,來複制他們的基因組。反轉錄轉座子也利用此方法,來複制DNA與RNA,以完成轉座。此外,真核細胞內的端粒酶,也包含一個作為模板的RNA,利用它來延長染色體端粒。

  雙鏈RNA(dsRNA)是指具有兩個互補鏈的RNA,與細胞中的DNA結構相似,它也是某些病毒(雙鏈RNA病毒)的遺傳物質。雙鏈RNA如病毒RNA或小干擾RNA(siRNA),可以觸發真核生物的RNA干擾,以及脊椎動物的干擾素反應。  一般的雙鏈RNA是一條RNA摺疊互補的。

  與RNA相關的研究,造就了許多生物學的發現,以及諾貝爾獎。而核酸於1868年由弗雷德里希·米歇爾(Friedrich Miescher)發現,當時他將該物質稱作「核素」,因為它是在細胞核中被找到的。但不久後,科學家也在沒有細胞核的原核生物中,也發現了核酸。此外,早在1939年就有人懷疑,RNA在蛋白質合成中所扮演的角色。塞韋羅·奧喬亞(Severo Ochoa de Albornoz)與阿瑟·科恩伯格(Arthur Kornberg),因為在實驗室內發現了,能夠合成RNA的酵素,而獲得1959年的諾貝爾生理學或醫學獎然而,之後的研究顯示,由他們所發現的酵素,是負責RNA降解,而非RNA合成。  羅伯特·威廉·霍利(Robert W. Holley)於1965年,發現酵母菌裡大小為77個核苷酸的tRNA序列, 並於1968年與哈爾·葛賓·科拉納(Har Gobind Khorana)以及馬歇爾·沃倫·尼倫伯格(Marshall Warren Nirenberg)共同獲得了諾貝爾生理或醫學獎。在1967年,卡爾·烏斯推測RNA可能具有催化能力,並提出建議指出,最早的生命形式(自我複製的分子)可能依賴於RNA,來攜帶遺傳資訊和催化生化反應,即RNA世界學說。  反轉錄病毒及反轉錄酶,於1970年代早期被發現的,使人們瞭解到RNA能被反轉錄為DNA(與中心法則的一般情況,DNA轉錄為RNA相反)。 這項發現,使戴維·巴爾的摩(David Baltimore)、羅納託·杜爾貝科(Renato Dulbecco)與霍華德·馬丁·特明(Howard Temin),共同獲得了1975年的諾貝爾生理學或醫學獎。此外在1976年,以及他的團隊,首度確定了RNA病毒完整基因組的鹼基序列(噬菌體MS2)。  在1997年,菲利普·夏普(Philip Sharp)與理察·羅伯茨(Richard Roberts),因為發現哺乳類動物病毒及細胞基因中,具有內含子且會發生RNA剪接,而獲得1993年的諾貝爾生理學或醫學獎。具有催化功能的RNA(核酶)在1980年代早期被發現,而使得托馬斯·切赫(Thomas Cech)與西德尼·奧爾特曼(Sidney Altman),獲得1989年的諾貝爾化學獎。而1990年所發現在碧冬茄屬上,匯入基因會靜默植物體自身相似的基因的現象,現今被認為是RNA干擾的結果。  且大約在同時,大小約22個核苷酸的RNA(現在被稱為微RNA),被發現線上蟲的發育上,扮演重要角色。而於RNA干擾的研究,讓安德魯·法厄(Andrew Fire)與克雷格·梅洛(Craig Mello),獲得了2006年的諾貝爾生理學或醫學獎;而同年的諾貝爾化學獎,得獎原因也與RNA相關(在RNA轉錄上的研究),由羅傑·科恩伯格(Roger Kornberg)獲得。此外調控RNA的發現,促使了RNA藥物的開發,如利用小干擾RNA來靜默目標基因。
核糖核酸(英語:Ribonucleic acid),簡稱RNA,是一類由核糖核苷酸通過3',5'-磷酸二酯鍵聚合而成的線性大分子。自然界中的RNA通常是單鏈的,且RNA中最基本的四種鹼基為A(腺嘌呤)、U(尿嘧啶)、G(鳥嘌呤)、C(胞嘧啶),相對的,與RNA同為核酸的DNA通常是雙鏈分子,且含有的含氮鹼基為A(腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶)、G(鳥嘌呤)、C(胞嘧啶)四種。