Si laureò in Medicina all'Università degli Studi di Milano nel 1957. Dopo la laurea, intraprese due percorsi post-doc: il primo, dal 1961 al 1962, all'Università del Wisconsin con Har Gobind Khorana e Julius Adler, e il secondo all'Università di Stanford, con Arthur Kornberg, dal 1962 al 1965.