Tra il 1896 ed il 1899 frequentò l'Istituto di Fisiologia di Berlino (Prof. Zuntz) e quello di Friburgo (Prof. Kries). Tornato a Roma, entrò nell'Istituto di Fisiologia, diretto dal prof. Luigi Luciani, ricoprendo la carica di aiuto (1903). Nel 1907 passò a lavorare nella Sezione di Fisiologia della Stazione Zoologica di Napoli. Nel dicembre del 1913 fu prescelto alla cattedra di Fisiologia dell'Università di Perugia, dove, nel 1914, fondò l'Istituto di Fisiologia. Nel 1919 fondò la “Rivista di Biologia”. Dal 1923 al 1927 fu Preside della Facoltà di Medicina e Chirurgia, ed in seguito Prorettore. Nel 1939, avendo raggiunto i 70 anni di età, a norma del nuovo regolamento universitario, dovette abbandonare la cattedra di Fisiologia. Si ritirò a Monte del Lago, dove continuò a dirigere la Stazione Idrobiologica del Trasimeno, da lui stesso fondata nel 1921.