Nel 1876 divenne professore incaricato di fisiologia a Siena, nel 1878 di materia medica all'università di Genova, dove rimase fino al 1884, anno in cui ottenne l'insegnamento di materia medica a Bologna. A Bologna collaborò a lungo con Icilio Guareschi, con cui fondò "La rivista di chimica medica e farmaceutica" divenuta ben presto molto autorevole. Nel 1887 subentrò alla cattedra di Fisiologia, vacante per la morte di Luigi Vella; iniziò un quarantennale periodo caratterizzato da importanti ricerche soprattutto sulla fisiologia del sistema nervoso.