Nato in una famiglia di intellettuali (lo zio materno era il patriota Candido Augusto Vecchi), si iscrisse alla Facoltà di Medicina e Chirurgia dell'Università di Bologna solo nel 1862, dopo aver partecipato attivamente ai movimenti politici per l'unità d'Italia. Si laureò nel 1868 a Bologna dopo aver frequentato per un biennio l'Università di Napoli, dove si era trasferito per motivi di salute. Dopo la laurea si dedicò a un'attività di ricerca presso il laboratorio di fisiologia diretto da Luigi Vella (1869-1871).