Studiò medicina presso l'Università di Berna e Würzburg, ottenendo il dottorato a Berna nel 1872. In seguito lavorò come assistente di Edwin Klebs a Würzburg, e nel 1878 divenne professore presso l'Università di Friburgo. Nel 1881 venne nominato professore di patologia e direttore dell'istituto patologico a Zurigo. Durante l'anno successivo si trasferì come professore presso l'Università di Tubinga, e 1889-1905, venne eletto professore a Friburgo.