Ha realizzato importanti ricerche che hanno portato alla scoperta del meccanismo d'azione molecolare e cellulare delle neurotossine responsabili del tetano e del botulismo. Inoltre ha scoperto il meccanismo d'azione della tossina letale dell'antrace, della tossina vacuolizzante di "Helicobacter pylori" e delle neurotossine presinaptiche fosfolipasiche di serpenti.