La ricezione e l'elaborazione del segnale nella retina.Embriologicamente la retina deriva da una evaginazione del pavimento diencefalico, ne deriva che essa sia a pieno titolo un tessuto facente parte del sistema nervoso centrale. La visione è resa possibile dai fotorecettori, i coni permettono la visione dei colori detta visone fotopica, i bastoncelli, invece, consentono la visione alla luce crepuscolare e notturna, detta visone scotopica, la zona di transizione tra questi due tipi di visione è detta visione mesopica. Sono tre i tipi cellulari fondamentali per la produzione e la conduzione dello stimolo: i fotorecettori, cellule nervose contenenti un pigmento in grado di captare l'energia luminosa, le cellule bipolari che assumono connessioni funzionali con le terminazioni sinaptiche dei fotorecettori e le cellule gangliari, le cui terminazioni formano le fibre del nervo ottico(fig. 3).Fig. 3 I fotorecettori.Lo strato recettoriale consiste di circa 120 milioni di bastoncelli e 6 milioni di coni. La densità dei recettori è più alta nella fovea nel caso dei coni, mentre per i bastoncelli la densità è massima nella regione parafoveale, ed è importante sottolineare che nella fovea centrale non ci sono bastoncelli, poiché essa è specializzata nella visione diurna. Nella fovea i coni si dispongono a formare una struttura a mosaico regolare. Il segmento esterno dei fotorecettori è formato dai dischi membranosi dei bastoncelli e dalle invaginazioni dei coni, unito al resto della cellula da un sottile ciglio. Tale segmento è la vera parte recettiva del fotorecettore. Nei bastoncelli i dischi si accrescono a partire dalla base del segmento esterno e migrano verso l'apice del segmento stesso. Questo processo di accrescimento è molto rapido, infatti si è calcolato che vengono sintetizzati in media tre dischi ogni ora Le molecole del pigmento visivo sono disposte regolarmente all'interno del doppio strato lipidico della membrana dei dischi. Al termine del processo l'estremità più distale si distacca e viene eliminata dall'azione fagocitaria dell'epitelio pigmentato. All'estremità opposta della cellula si forma una ampolla terminale che dà luogo alla sinapsi.Il pigmento dei bastoncelli è la rodopsina, detta "porpora visiva" perché essa assorbe con particolare efficacia la luce verde e blu (proprietà che può essere misurata con esattezza determinando la curva di assorbimento). La rodopsina ha due massimi di assorbimento, uno nella regione della luce visibile a circa 500nm e uno nell'ultravioletto a circa 350nm. La rodopsina è costituita da una glicoproteina (opsina) e da un gruppo cromoforo: l'11 cis-retinale (aldeide della vitamina A 1 ). Esistono tre diversi tipi di coni che si differenziano tra loro per il pigmento visivo (opsine).Il processo di traduzione del segnale inizia con l'assorbimento di un fotone nella regione dei doppi legami coniugati del retinale di una molecola di rodopsina, questo provoca il passaggio della molecola ad un più alto livello di energia.Con una probabilità di 0,5-0,65 si verifica la stereoisomerizzazione del11-cisretinale alla forma all-trans, questo provoca l'innesco di un processo biologico-molecolare molto complesso, che porta alla chiusura dei canali del Na + nella membrana dei segmenti esterni dei recettori. I canali del sodio al buio sono normalmente aperti grazie agli alti livelli intracellulari di GMPc (Guanosin monofosfato ciclico). La luce viene assorbita dalle molecole di fotopigmento che attivato stimola una proteina-G (trasducina nei bastoncelli), che a sua volta attiva una GMPc fosfodiesterasi. Questo enzima catalizza la degradazione del GMPc a 5 I -GMP, a cui consegue la chiusura dei canali del Na +. L'illuminazione quindi, provoca la riduzione della conduttanza al sodio della cellula, ne provoca, cioè, l'iperpolarizzazione, mentre l'oscurità ne causa la depolarizzazione ( fig 4). Questo tipo di reazione dei fotorecettori rappresenta un'eccezione rispetto al comportamento dei recettori negli altri sistemi sensoriali. Al buio il potenziale di membrana è di circa -30mV, l'ampiezza del potenziale del fotorecettore aumenta con l'intensità dello stimolo luminoso. Il potenziale dei bastoncelli presenta un decorso più lento rispetto a quelli dei coni. Tra l'intensità dello stimolo Is e l'ampiezza A del potenziale di recettore esiste la seguente relazione ( equazione iperbolica di Hering ): I campi recettivi Il campo recettivo (CR) di un neurone visivo è quell'area del campo visivo, ovvero della retina, la cui stimolazione adeguata porta ad una variazione dell'attività di questo neurone. Nella retina i CR sono di solito ad organizzazione concentrica: il centro è circondato da una periferia anulare. La loro estensione aumenta dal centro alla periferia della retina ed i CR adiacenti si sovrappongono parzialmente.A = aIs / ( 1 + kI ) a = costanteSi distinguono nella retina un flusso del segnale diretto (fotorecettore>cellula bipolare > cellula gangliare), ed un flusso laterale attraverso gli interneuroni (fotorecettore >cellule orizzontali/cellule amacrine > cellule bipolari >cellule gangliari).