Dopo aver frequentato il Liceo classico Giovanni Berchet di Milano, completò gli studi di medicina soltanto alla fine della guerra, di ritorno dall'Africa, dove era stato fatto prigioniero dagli inglesi e utilizzato come interprete. Lavorò alla banca del sangue e al laboratorio immunologico dell'Università di Milano fino al 1952, quando fu chiamato all'Istituto di Genetica. Furono Cavalli-Sforza e Claudio Barigozzi a indirizzarlo e formarlo come genetista. A partire dagli anni sessanta fece parte del gruppo di immunologi insediato dall'Organizzazione mondiale della sanità per riscrivere la nomenclatura delle immunoglobuline.