La sua opera originale si incentra su due argomenti principali: da un lato, la fisiologia dei muscoli e dei nervi (argomento dei suoi primi studi); dall'altro, la chimica della digestione, che iniziò a studiare a Berlino con Virchow. È conosciuto anche per le sue ricerche sulla vista e sulle trasformazioni chimiche che avvengono nella retina per effetto della luce. Cercò di elaborare una teoria della vista fotochimica basata sulla rodopsina, descritta da Franz Christian Boll nel 1876, ma anche se riuscì a stabilirne l'importanza rispetto alla vista in casi di luce poco intensa, la sua assenza dall'area retinale della visione più nitida rendeva incompleta la teoria e ne rese impossibile l'accettazione generale.