Tra il 1893 e il 1894 studia presso l'Università di Monaco di Baviera dove diventa amico di August Pauly. Dalla primavera del 1894 alla fine del 1908 lavora presso l'Istituto zoologico dell'Università di Würzburg e nel 1895 si laurea in zoologia, botanica e fisica. Nel 1898 viene nominato docente di zoologia presso l'Università di Würzburg e nel 1908 gli viene offerta la cattedra di Zoologia e Anatomia comparata all'Università di Rostock. Nel 1914 diventa direttore associato dell'Istituto di Biologia Kaiser-Wilhelm di Berlino e nel 1919 professore di zoologia all'Università di Friburgo, della quale sarà poi anche rettore nel biennio 1923-1924. 