Viene ricordato per i suoi studi sugli effetti della ghiandola pituitaria sul sistema nervoso autonomo. Con Otto Loewi (1873–1961), realizzò una ricerca farmacologica sulla cocaina. Fu amico di Harvey Cushing, che incontrò nel 1901 quando collaborava con Charles Scott Sherrington a Liverpool. Oltre che nel suo laboratorio, lavorò anche nei laboratori marini di Napoli, Helgoland e Woods Hole nel corso della sua attività professionale.