Nel 1897, durante l'epidemia che colpì l'India, Masanori Ogata e Paul-Louis Simond, scoprirono indipendentemente il ruolo della pulce nella trasmissione della malattia. Nello stesso anno, Waldemar Haffkine dimostrò l'efficacia del vaccino da lui messo a punto, mentre in occasione dell'epidemia che imperversò in Manciuria tra il 1910 e il 1911, Wu Lien-teh identificò la forma polmonare della condizione e mise a punto delle misure contenitive per la sua diffusione tramite via aerea.