Nel 1858 conseguì il dottorato di medicina presso l'Università di Dorpat, e in seguito fu assistente di Felix Hoppe-Seyler (1825-1895) a Berlino e di Carl Ludwig (1816-1895) a Lipsia. Nel 1869 succedette a Friedrich Bidder (1810-1894) come professore di fisiologia a Dorpat, dove rimase per il resto della sua vita. Dal 1885 al 1889 fu rettore universitario.