Appassionato di scienze naturali, frequentò l'Università di Londra e nel 1858 pubblicò il saggio "L'anatomia comparata degli animali inferiori". Proseguì gli studi a Berna, ospite dell'amico di famiglia e famoso fisiologo Carl Vogt, che gli diede lezioni private. Nell'Università di Berna seguì i corsi di Moritz Schiff e si laureò in medicina nel 1861. Dopo aver seguito Carl Vogt in spedizioni scientifiche in Norvegia e Islanda, nel 1863 si trasferì a Firenze per ricoprire l'incarico di assistente di fisiologia e anatomia comparata della cattedra tenuta dallo Schiff all'Istituto di Studi Superiori.