Appartenente a una famiglia con tradizioni mediche (il padre Giovanni era medico chirurgo) e risorgimentali, nel 1866, a soli sedici anni di età, si arruolò nelle file dei garibaldini e partecipò alla battaglia di Bezzecca. Nel 1873 si laureò in medicina a Padova e, dopo la laurea, entrò nell'Istituto di fisiologia diretto da Filippo Lussana. A Padova portò a termine studi su argomenti diversi di fisiologia del sistema digerente, del sistema nervoso, di fisiologia dello sviluppo e un lavoro di medicina legale sugli avvelenamenti.