Appartenente a una famiglia di religione ebraica, ancora studente liceale al "Beccaria" di Milano, nel 1866 fu volontario garibaldino nella terza guerra di indipendenza italiana e partecipò alla battaglia di Bezzecca. Studiò Medicina a Pavia, dove fu allievo di Giulio Bizzozero e di Giacomo Sangalli. Dopo la laurea nel 1872, intraprese un'attività di ricerca dapprima in anatomia patologica sotto la guida di Bizzozero, che seguì all'università di Torino, poi in fisiologia a Firenze con Moritz Schiff (1873), nuovamente a Pavia in psichiatria con Cesare Lombroso (1874), e infine a Strasburgo in anatomia patologica con Friedrich Daniel von Recklinghausen (1875). Tornato in Italia, sposò la cugina Bice Foà (dal matrimonio nascerà il figlio Carlo, che diverrà anch'egli un illustre studioso) e iniziò la sua carriera universitaria con l'incarico in anatomia patologica all'università di Modena (1875); nel 1881 ebbe la nomina a professore ordinario; nel 1884 ottenne la cattedra di anatomia patologica a Torino, dove rimase definitivamente.