Importanti sono i suoi contributi sulla genetica dei vettori malarici, che lo hanno portato al riconoscimento dell'esistenza di sei specie gemelle del genere Anopheles, ciascuna in possesso di diversa capacità di contribuire alla diffusione della malattia. Collegato a questo lavoro è l'ipotesi da lui avanzata sull'origine e diffusione della forma fatale di malaria, dovuta all'opera di una specie di "Anopheles" spiccatamente antropofilica che, circa 6000 anni fa, ha dato inizio al processo che avrebbe portato all'espansione e diffusione attuale della malattia.