Одним з перших вказав, що амінокислоти є складовими білків; встановив шляхи утворення сечової кислоти в організмі. Відкрив фермент ксантиноксидазу (1888 р.). Його заслугою стало також те, що запропонував нову методику визначення місткості азоту в сечі та інших речовинах.