Заняття з порівняльної анатомії проходили під керівництвом Карла Гегенбаура, зоології — під керівництвом Ернста Геккеля. Працював асистентом при гістологічному інституті Геккеля. Під час навчання здійснив декілька подорожей: з вересня 1866 до лютого 1867 років подорожував із Геккелем Швейцарією, Французькою імперією, Іспанською імперією, Королівством Португалія на острови Тенерифе та Лансароте (Канарські острови), де досліджував губок і мозок хрящових риб. з березня до травня 1867 року пішки мандрував по Марокко, повернувся в Єну через Іспанію та Францію.