Перший дослідник в царині імуногематології та імунохімії, автор праць з молекулярної та клітинної фізіології реакції організму на розмиті антигени й специфічні та неспецифічні прояви при цьому. У 1908 році разом з Е. Поппером встановив вірусну етіологію поліомієліту. Відкриття груп крові