У філогенетичних роботах прагнув зіставити дані порівняльно-анатомічних і ембріологічних досліджень з палеонтологічними фактами; підкреслював необхідність вивчати при з'ясуванні філогенезу будову, розвиток та функціональне значення всіх систем органів. Висунув теорію походження п'ятипалої кінцівки з 7 — 10-променевої кінцівки предків, що сталася, у свою чергу, від багатопроменевого плавця стародавніх рибоподібних форм.