Також учений сформулював оригінальну гіпотезу щодо причин ендемічності хвороби і зв'язку захворювання людей з епізоотіями серед гризунів, яку детально виклав у праці «Ендемічні вогнища чуми на земній кулі і причини її поширення» (1899).