Tetuwuhan wiji katutup (Magnoliophyta utawa Angiospermae, diwaca angiosperme kanthi "e" pungkasan diwaca dawa) utawa tetuwuhan ngembang iku golongan paling akèh jinisé saka tetuwuhan kang urip ing dharatan. Jenengé dijupuk saka ciriné kang paling khas, ya iku ngasilaké piranti réproduksi wewangun kembang utawa amarga bakal wijiné kabungkus déning karpela utawa godhong woh. Ciri kang paling keri iki mbédaaké saka golongan tetuwuhan wewiji liyané: Gymnospermae utawa tetuwuhan wiji kabukak.

Jeneng Angiospermae dijupuk saka panggandhéngan rong tembung basa Yunani kuna: αγγειον (aggeion, "panyangga" utawa "pangreksa") lan σπερμα (spérma, "wiji") kang kawanuhaké déning Paul Hermann taun 1690. Ing sabagéan gedhé sistem taksonomi modhérn, golongan iki saiki manggon ing takson minangka divisi lan migunakaké jeneng golongan (ya iku magnolia) kang nunjukaké kabèh ciri-ciri khasé: Magnoliophyta, nanging klasifikasi paling anyar dhedhasar APG mapanaké ing sawijining klade kang ora duwé takson resmi.

Ciri-ciri khas 

Tetuwuhan ngembang dibedaaké saka golongan liya dhedhasar apomorfi (ciri-ciri kawarisaké) kang khas dikembangaké déning golongan iki. Kabèh ciri-ciri iki ana ing pérangan reproduktif. Ciri-ciriné ya iku:

 Kembang

Kembang dadi penciri kang paling nyata lan mbédaaké saka golongan tetuwuhan wewiji liyané. Kembang mbantu golongan tetuwuhan iki miyaraké kemampuan évolusi lan lungkang (ruang urip utawa niche) ékologisé saéngga marakaké cocog banget kanggo urip ing dharatan.

 Benang sari

Stamen utawa benang sari adoh luwih énthéng tinimbang organ kanthi fungsi sarupa ing tetuwuhan wiji kabukak (ya iku strobilus). Benang sari wus ngalami évolusi supaya bisa adhaptasi karo penyerbuk lan kanggo nyegah pembuahan dhéwé. Adaptasi nuju arah iki uga miyaraké jangkauan ruang uripé.

 Ukuran gametofit lanang karéduksi sanget

Gametofit lanang kang karéduksi sanget (ana ing serbuk sari lan mung kapérang saka telung sèl) mbiyantu sanget ngurangi wektu antarané panyerbukan, nalika serbuk sari tekan ing organ wadon, lan pambuahan. Wektu normal antarané rong tahap mau racaké 12-24 jam. Ing Gymnospermae wektu kang diperloaké kanggo prakara mau bisa nganti setaun.

 Karpela nutup rapet bakal wiji

Karpela utawa godhong woh rapet mbungkus bakal wiji utawa ovulum, saéngga nyegah pambuahan kang ora dikarepaké. Sel spérma bakal dikontrol déning putik kanggo mbuahi sèl endhog (ovum). Sawisé pambuahan, karpela lan sapérangan jaringan ing sekitaré uga bakal tumuwuh dadi woh. Woh duwé fungsi adaptif kanthi ngreksa wiji saka perkecambahan kang ora dikarepaké lan mbantu prosès panyebaran nuju wewengkon kang luwih wiyar.

 Ukuran gametofit wadon karéduksi sanget

Kaya ing gametofit lanang, ukuran gametofit wadon uga sangat berkurang dadi mung pitung sel lan kareksa ing njero bakal wiji. Ukuran kang saya cilik iki mbantu nyepetaké perkembangan urip tetuwuhan. Mung golongan Angiospermae kang duwé prilaku sausum ing prosès kauripané. Prilaku iki marakaké gampang banget njlajah lungkang kang adoh luwih wiyar.

 Endosperma

Pawangunan endosperma ing wiji iku ciri khas Angiospermae kang njurung banget tumrap adhaptasi amarga nglengkapi embrio utawa thukulan kanthi cadhangan panganan ing perkembangané. Endosperma kanthi fisiologis uga nambah kuwat daya serep wiji tumrap hara kang diperloaké tetuwuhan enom ing perkembangané.

Klasifikasi 

Ing awalé, jeneng Angiospermae dimaksudaké déning Paul Hermann (1690) kanggo kabèh tetuwuhan kang ngembang kanthi wiji kang kabungkus ing kapsula, lan ditentangaké karo Gymnospermae minangka tetuwuhan kang ngembang kanthi woh achene utawa duwé karpela kawilah. Ing pangertèné, kabèh woh utawa bagéané dianggep wiji lan "kabukak". Rong istilah iki dipigunaaké déning Carolus Linnaeus kanthi pangertèn kang padha nanging digunaaké minangka jeneng-jeneng saka kelas Didynamia.

Nalika Robert Brown ing taun 1827 nemoaké bakal wiji kang bener-bener kabukak ing sikas lan tetuwuhan runjung, panjenengané mènèhi jeneng Gymnospermae kanggo rong golongan tetuwuhan iki. Taun 1851 Wilhelm Hofmeister nemoaké owah-owahan kang dumadi ing kanthong embrio saka tetuwuhan ngembang (penyerbukan dhobel). Asil panemon iki ndadèaké Gymnospermae minangka kelas kang bener-bener béda saka dikotil, lan istilah Angiospermae wiwit diterapaké kanggo kabèh tetuwuhan wewiji kang dudu rong golongan kang disebutaké Robert Brown. Pangertèn pungkasan iki kang isih bertahan nganti saiki.

Ing sistem taksonomi modhérn, golongan tetuwuhan ngembang dipapanaké ing manéka warna takson. Saliyané Angiospermae, golongan iki karan uga Anthophyta ("tetuwuhan kembang"). Sistem Wettstein lan Sistem Engler mapanaké Angiospermae ing tingkat subdivisio. Sistem Reveal nglebokaké kabèh tetuwuhan ngembang ing subdivisio Magnoliophytina, nanging ing èdhisi terusané misahaké dadi Magnoliopsida, Liliopsida, lan Rosopsida. Sistem Takhtajan lan sistem Cronquist nglebokaké golongan iki ing njeron tingkat divisio kanthi jeneng Magnoliophyta. Sistem Dahlgren lan sistem Thorne (1992) migunakaké jeneng Magnoliopsida lan mapanaké ing tingkat kelas. Saiki, sistem klasifikasi kang paling pungkasan, kaya sistem APG (1998) lan sistem APG II (2003), ora ndadèaké manèh minangka sawijining golongan takson dhéwé nanging minangka sawijining klade tanpa jeneng botani resmi kanthi jeneng angiosperms (sistem iki migunakaké jeneng-jeneng basa Inggris utawa diinggrisaké kanggo jeneng-jeneng ora resmi).

Pambagéan internal (taksonomi) 

Klasifikasi internal golongan iki ngalami akèh owah-owahan. Sistem Klasifikasi Cronquist (1981) isih akèh dipigunaaké nanging wiwit dipitakonaké keakuratané saka sisih filogèni mligi amarga matentangan karo asil-asil panylidikan molekular. Kesepakatan umum bab kepriyé tetuwuhan ngembang diklumpukaké wiwit tercapai wiwit asil "Angiosperm Phylogeny Group" (APG) diwetokaké taun 1998 lan dianyaraké (update) ing taun 2003 minangka Sistem Klasifikasi APG II.

Sistem Cronquist mbagi tetuwuhan ngembang dadi rong golongan: Magnoliopsida lan Liliopsida. Jeneng pemeri liya kang diidinaké ing Pasal 16 ICBN iku Dicotyledoneae (dikotil) lan Monocotyledoneae (monokotil) adhedasar sajarah lan nunjukaké sawijining ciri kang cukup gampang kanggo diamati sanajan ora mesthi mangkono: tetuwuhan dikotil duwé loro godhong lembaga éwadéné tetuwuhan monokotil duwé siji godhong lembaga.

Sistem APG, kang migunakaké konsèp kladistika lan akèh migunakaké metode panglompokan statistika (clustering) sarta nglebokaké data-data molekular, ngéntuki manawa monokotil wujud golongan monofiletik utawa holofiletik, lan dijenengi monocots (wangun jamak saka monocot), nanging dikotil pranyata ora (sinebut golongan asifat parafiletik). Sanajan mangkono ana golongan gedhé dikotil kang monofiletik kang dijenengi eudicots utawa tricolpates. Jeneng eudicot ateges "dikotil sajati" amarga nunjukaké ciri-ciri kang biyasa dinyataaké minangka ciri khas dikotil, kaya ta kembang kanthi papat utawa lima makutha kembang lan papat utawa lima kelopak kembang. Sisa saka pamisahan iki, kang tetep parafiletik, biyasa dijenengi paleodicots (paleo- ateges "purba" utawa "kuna") kanggo nggampangaké panyebutan.

Panylidikan migunakaké filosofi filogèni nganti saiki wus nemoaké wolung golongan utama ing tetuwuhan ngembang, ya iku monocots, eudicots, Amborellales, Nymphaeales, Austrobileyales, Chloranthales, Ceratophyllales, lan magnoliids. Gegandhengan ing antarané siji lan sijiné nganti saiki isih terus dislidiki.

Karagaman jinis lan manfaat 

Jinis tetuwuhan ngembang diprakiraaké watara 250.000 tekan 400.000 

 kang bisa diklumpokaké nganti paling sithik 402 suku (dhedhasar taksiran ing Sistem APG II). Sistem APG 1998 nelaaké ana 462 suku. Monokotil nyakup sakiwa-tengené 23% saka kabèh spésies lan "dikotil sajati" (eudicots) nyakup 75% saka kabèh spésies.

Sepuluh gedhé suku tetuwuhan miturut akèhé jinis ya iku: 
 Asteraceae utawa Compositae (suku keningkir-keningkiran): 23.600 jinis
 Orchidaceae (suku anggrèk-anggrèkan): 21.950 
 Fabaceae utawa Leguminosae (suku polong-polongan): 19.400
 Rubiaceae (suku kopi-kopian): 13.183
 Poaceae, Glumiflorae, utawa Gramineae (suku suket-suketan): 10.035
 Lamiaceae utawa Labiatae (suku nilam-nilaman): 7.173
 Euphorbiaceae (suku kastuba-kastubaan): 5.735
 Cyperaceae (suku teki-tekian): 4.350
 Malvaceae (suku kapas-kapasan): 4.225
 Araceae (suku tales-talesan): 4.025

Orchidaceae, Poaceae, Cyperaceae lan Araceae iku monokotil.

Kasepuluh suku ing ndhuwur nyakup manéka warna jinis tetuwuhan wigati ing kauripan manungsa, ing babagan tetanèn, kahutanan lan indhustri. Suku suket-suketan cetha wujud suku paling wigati amarga ngasilaké manéka warna sumber ènergi pangan kanggo manungsa lan kéwan saka pari, gandum, jagung, jelai, haver, jawawut, tebu, sarta sorgum. Suku polong-polongan manggon ing papan paling wigati nomer loro, minangka sumber protéin nabati lan sayuran utama lan manéka warna peran budaya liya (kayu, pewarna, lan racun). Suku nilam-nilaman anggotané akèh tetuwuhan kang ngasilaké lenga atsiri lan bahan usada.

Sapérangan suku wigati liyané ing kauripan manungsa ya iku
 Solanaceae (suku terong]-terongan), minangka sumber pangan wigati mligi sayuran
 Cucurbitaceae (suku labu-labuan), minangka sumber sayuran wigati
 Brassicaceae utawa Cruciferae (suku sawi-sawian), minangka sumber sayuran lan lenga pangan wigati
 Alliaceae (suku bawang-bawangan), minangka sumber sayuran bumbu wigati
 Piperaceae (suku sirih-sirihan), minangka sumber bumbon crakèn wigati.
 Arecaceae utawa Palmae (suku pinang-pinangan), minangka pandhukung kauripan wigati masarakat agraris tlatah tropika
 Rutaceae (suku jeruk-jerukan), Rosaceae (suku mawar-mawaran), lan Myrtaceae (suku jambu-jambuan) akèh ngasilaké woh-wohan wigati.

Tetuwuhan ngembang uga dadi pamasok sumberdaya alam ing wangun kayu, kertas, serat (umpamané kapas, kapuk, lan henep, sisal, serat manila), usada (digitalis, kamfer), tetuwuhan hias (ruangan utawa tarbuka), lan manéka warna pratélan dawa kagunaan liya.

Réferènsi

Pranala njaba 

 Angiosperms -UC Berkeley video lecture
 Cronquist, Arthur. (1981) An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Columbia Univ. Press, New York.
 Dilcher, D. 2000. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. PNAS [Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America] 97: 7030-7036 (available online here)
 
 Oldest Known Flowering Plants Identified By Genes, William J. Cromie, Harvard Gazette, 16 Dhésèmber, 1999.
 L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, information retrieval. 
 Simpson, M.G. Plant Systematics. Elsevier Academic Press. 2006.
 Raven, P.H., R.F. Evert, S.E. Eichhorn. Biology of Plants, 7th Edition. W.H. Freeman. 2004.

Tetuwuhan
Taksonomi tetuwuhan