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Y del-Pilar-Ruso*, JA de-la-Ossa-Carretero, F Giménez-Casalduero, JL Sánchez-Lizaso
Departamento de Ciencias del Mar y Biología Aplicada, Universidad de Alicante, Campus de San Vicente del Raspeig, Ap. 99, E-03080, Alicante, España. * Corresponding author. E-mail: yoana.delpilar@ua.es
ABSTRACT. Changes in benthic community structure are strongly related to environmental factors, and we need to determine how these
natural changes occur in order to interpret the possible changes associated with anthropogenic impacts. The aim of this survey was to characterize and classify the polychaete assemblages inhabiting unpolluted soft bottoms in the Spanish Mediterranean in relation to environmental factors. Thirteen localities were sampled at depths between 9 and 31 m, from 2004 to 2006. Multivariate techniques showed that the structure of polychaete assemblages detected in 2004 was consistent over time and correlations between polychaetes and environmental factors were detected. The study area comprises four kinds of communities mainly characterized by polychaete assemblages, sediment types, and depth. Key words: soft bottoms, polychaete assemblage, abiotic factors, western Mediterranean Sea, habitat classification.
RESUMEN. Los cambios en la estructura de las comunidades bentónicas están estrechamente relacionados con los factores ambientales. Para poder interpretar los posibles cambios asociados con los impactos antropogénicos, es necesario determinar la influencia de los cambios naturales. El objetivo de este estudio fue caracterizar y clasificar las agrupaciones de poliquetos que habitan los fondos blandos no contaminados del Mediterráneo español, así como su relación con los factores ambientales. Se muestrearon 13 localidades entre los 9 y 31 m de profundidad, de 2004 a 2006. La aplicación de técnicas multivariantes demostró que la estructura de las agrupaciones de poliquetos observada en 2004 fue consistente a lo largo del tiempo, detectándose correlaciones entre los poliquetos y los factores ambientales. El área de estudio comprende cuatro tipos de comunidades que se caracterizan, principalmente, por las agrupaciones de poliquetos, los tipos de sedimentos y la profundidad.
Palabras clave: fondos blandos, agrupación de poliquetos, factores abióticos, Mar Mediterráneo occidental, clasificación del hábitat.
From the point of view of community ecology, soft bottoms are understudied and not as well understood as rocky shores and the descriptions of these habitats are scarce (Gray 2002, Mair et al. 2009). The role of sediment-related variables in structuring infaunal assemblages has received particular attention (reviewed by Gray 1981, Moreira et al. 2006). Variation in sediment characteristics, such as grain size and organic content, may contribute to special variability in infaunal assemblages, making it difficult to detect the putative impacts (Bishop 2005). It is necessary to understand the functioning of benthic sediments that cover most of the ocean floor and that are increasingly being impacted, especially those in coastal waters adjacent to centers of population. In the western Mediterranean Sea, soft-bottom communities are subject to increasing pressure caused by human activities (Cardell et al. 1999). Such benthic communities are critical to the survival of marine ecosystems, and if we are to manage them, we
Desde el punto de vista de la ecología de comunidades, los fondos blandos no han sido tan bien estudiados o entendidos como las costas rocosas y existen escasas descripciones de estos hábitats (Gray 2002, Mair et al. 2009). Se ha prestado particular atención al papel que las variables relacionadas con los sedimentos juegan en la estructura de la infauna (revisión por Gray 1981, Moreira et al. 2006). Una variación de las características de los sedimentos, tal como el tamaño de grano y el contenido orgánico, puede contribuir a una variabilidad de los grupos infaunales, dificultando así la detección de los impactos putativos (Bishop 2005). Resulta necesario entender el funcionamiento de los sedimentos bentónicos que cubren la mayor parte del fondo marino y que son cada vez más afectados, especialmente los que se encuentran en aguas costeras cercanas a centros de población. En el Mar Mediterráneo occidental, las comunidades de fondos blandos están sujetas a una creciente presión por las actividades humanas (Cardell et al. 1999). Estas
España (fig. Bremec y Giberto 2006). Los poliquetos juegan un papel importante en el funcionamiento de las comunidades bentónicas en cuanto a la abundancia. benthic assemblages are extremely complex. se necesita entender como funcionan (Hutchings 1998). se fijaron en formalina estabilizada al 10% y se preservaron en formalina al 4% para una posterior clasificación e identificación de la fauna bentónica y en particular de los poliquetos a nivel de familia. Although bottom macrofauna have many advantages as indicators. recycling. La clasificación de los poliquetos en categorías tróficas se realizó según Fauchald y Jumars (1979). etc. and bioturbation of marine sediments. All multivariate analyses were performed using the
comunidades bentónicas son de suma importancia para la supervivencia de los ecosistemas marinos y. del-Pilar-Ruso et al. Nonparametric multivariate techniques were used to classify the 13 localities in regard to different benthic fauna and mainly polychaete families. They may.
El estudio se realizó a lo largo de 518 km de la costa de la Comunidad Valenciana. fixed in 10% buffered formalin. Spain (fig. En total se estudiaron 26 estaciones entre los 9 y 31 m de profundidad durante los veranos de 2004 a 2006. la reutilización y la bioturbación de los sedimentos marinos. An additional sample was used to characterize the sediment (granulometric analysis) following Buchanan’s (1984) methodology.
. Los sitios de estudio se seleccionaron tratando de evitar los posibles factores que pudieran afectar las agrupaciones. Varios autores consideran que los poliquetos son el grupo taxonómico que muestra mayor sensibilidad a las alteraciones de los sustratos blandos (Bellan 1984. Polychaetes play a major role in the functioning of benthic communities. therefore. En cada sitio se tomaron cuatro réplicas con una draga tipo Van Veen (400 cm2). No. tal como la contaminación (aguas residuales. 1). Four replicates were taken at each site using a Van Veen grab (400 cm2). 2011
must understand how they function (Hutchings 1998). Bremec and Giberto 2006). 2008) because of their extraordinary ability to adapt to a wide range of habitats and environmental variation (Fauchald and Jumars 1979). the study of the composition and distribution of the benthic assemblages is of great interest because they have been considered a key element of marine ecosystems (Gray and Mirza 1979). plantas de desalinización. Aunque la macrofauna asociada al fondo presenta muchas ventajas como indicadores. The study sites were selected avoiding possible factors that could affect the assemblages. pueden ser buenos indicadores de la riqueza de especies y de los patrones de la comunidad de invertebrados bentónicos (Fauchald y Jumars 1979). and we need to determine how these natural changes occur in order to understand and interpret the possible changes associated with anthropogenic impacts. Vol. 3. el objetivo de este trabajo fue caracterizar las agrupaciones de poliquetos que habitan los fondos blandos no contaminados del Mediterráneo occidental e identificar los principales factores abióticos que se relacionan con la estructura de la comunidad bentónica. Por este motivo. el reciclado. desalination plants. Por lo tanto.) o las desembocaduras de ríos.
The survey was carried out along 518 km of the Valencian Community coast. Soft-bottom benthic infauna was collected at 13 localities and two sites were sampled at each locality. analyses of some taxonomic structures seem to be more suitable (Belan 2004). para un manejo adecuado. such as pollution (sewage outfalls. following the general trophic assumptions adopted in similar investigations worldwide (Muniz and Pires 1999. A total of 26 stations in a depth range of 9–31 m were studied during the summers of 2004 to 2006. Spatial and temporal changes in the benthic community structure are related to environmental factors. En este contexto. 37. etc. Numerous authors consider polychaetes to be the taxonomic group with the most sensitivity to alterations of the soft substrata (Bellan 1984. be good indicators of species richness and community patterns in benthic invertebrate assemblages (Fauchald and Jumars 1979). del-Pilar-Ruso et al. 1). in terms of abundance. The classification of polychaetes into trophic categories was based on Fauchald and Jumars (1979). In this case. reworking. siguiendo los supuestos tróficos generales adoptados en investigaciones similares a nivel mundial (Muniz y Pires 1999. el estudio de la composición y distribución de los grupos bentónicos es de gran interés ya que se consideran un elemento clave de los ecosistemas marinos (Gray y Mirza 1979). las agrupaciones bentónicas son muy complejas.5 mm de luz.Ciencias Marinas.) or river runoff. and also in the burial of organic matter (Hutchings 1998). Los cambios espaciales y temporales en la estructura de la comunidad bentónica se relacionan con factores ambientales y es necesario determinar como suceden estos cambios naturales para poder entender e interpretar los posibles cambios asociados con los impactos antropogénicos.5-mm mesh screen. La infauna bentónica de fondos blandos se recolectó en 13 localidades y en cada localidad se muestrearon dos sitios. 2008) debido a su extraordinaria capacidad de adaptación a una amplia gama de hábitats y cambios ambientales (Fauchald y Jumars 1979). Tres muestras se tamizaron a través de una malla de 0. as well as environmental factors. Three samples were sieved through a 0. and preserved in 4% formalin for later sorting and identification of benthic fauna and mainly to identify polychaetes to family level. the aim of this survey was to characterize the polychaete assemblages inhabiting unpolluted soft bottoms in the western Mediterranean and to identify the main abiotic factors related to the benthic community structure. así como en el enterramiento de materia orgánica (Hutchings 1998). el análisis de algunas estructuras taxonómicas parece ser más adecuado (Belan 2004). En este caso. In this context. For this reason.
64%).10%). El porcentaje de cada tamaño de grano varió entre localidades (tabla 1). Sabellidae (8. Se calcularon matrices de similitud triangulares usando el coeficiente de similitud de Bray-Curtis para los datos de fauna y la distancia euclidiana para las variables ambientales (Clarke y Warwick 2001). 3a. Por lo tanto. y la gráfica del nMDS mostró una ordenación de las localidades según estos grupos (fig. Graphical representation of multivariate patterns of the polychaete assemblage was obtained by nonmetric multidimensional scaling (nMDS). La familia de poliquetos más abundante fue Nephtyidae (13. los depositívoros selectivos (18%) y los omnívoros (14%). con similitudes superiores al 70% dentro de cada grupo (fig. que el patrón detectado en 2004. Spearman correlations between data and abiotic factors (sediment grain size and depth) were determined using the RELATE procedure (Clarke 1993). Syllidae (10.
El área de estudio se caracteriza por la variabilidad de los sedimentos. el dendrograma mostró cuatro grupos principales a un nivel de disimilitud de 50%. A classification of the localities was performed from the similarity matrix of polychaetes by cluster analysis. Se determinaron correlaciones de Spearman entre los datos y los factores abióticos (tamaño de grano del sedimento y profundidad) con el procedimiento RELATE (Clarke 1993). tabla 1).
Figure 1. La clasificación de las localidades se realizó a partir de la matriz de similitud de los poliquetos mediante un análisis de conglomerados.: Polychaete distribution pattern
La cuarta muestra se utilizó para caracterizar el sedimento (análisis granulométrico) siguiendo la metodología propuesta por Buchanan (1984). Localización de las 13 localidades estudiadas en la costa de la Comunidad Valenciana (levante español). Se llevó a cabo un análisis de segunda etapa (2STAGE) para establecer un posible patrón a lo largo del tiempo. tabla 1).Del-Pilar-Ruso et al. Se realizó un análisis de porcentaje de similitud (SIMPER) para determinar la contribución porcentual de cada taxón.60%) y Spionidae (6. The similarity percentage (SIMPER) procedure was performed to determine the percentage contribution of each taxon.320 especímenes. Se muestrearon un total de 43. en donde cada localidad se incluye en uno de los cuatro grupos. fue consistente en el tiempo (fig. Los grupos tróficos más abundantes en el área de estudio fueron los depositívoros no selectivos (23%). 2. Second stage analysis (2STAGE) was performed in order to establish a possible pattern throughout time. Figura 1. Se observó. Todos los análisis multivariantes se realizaron con el paquete estadístico PRIMER-E (Clarke y Gorley 2006).60%). así como los factores ambientales. 3).
PRIMER-E statistical package (Clarke and Gorley 2006).91%). Para la representación gráfica de los patrones multivariantes de las agrupaciones de poliquetos se aplicó la técnica de escalamiento multidimensional no métrico (nMDS). divididos en 23 grupos taxonómicos diferentes. para caracterizar a cada grupo.20%). se construyó una matriz de datos nueva que
.363 individuos de poliquetos y se agruparon en 45 familias. En la evaluación de las poblaciones de poliquetos estudiadas en 2004. los carnívoros (20%). Location of the 13 localities sampled along the Valencian Community coast (eastern Spain). seguida por Paraonidae (12. Triangular similarity matrices were calculated using the Bray-Curtis similarity coefficient for the fauna data and Euclidean distance for environmental variables (Clarke and Warwick 2001). Tanaidacea y Bivalvia. Se registraron un total de 14. mediante la rutina 2STAGE. Los poliquetos dominaron la comunidad infaunal. La posible relación entre las agrupaciones de poliquetos y los factores abióticos se determinó usando la rutina BEST (opción BIO-ENV). Se emplearon técnicas multivariantes no paramétricas para clasificar las 13 localidades en cuanto a la fauna bentónica y principalmente las familias de poliquetos. Capitellidae (6. The possible relationship between polychaete assemblages and abiotic factors was determined using the BEST rutine (BIO-ENV option). seguidos por los taxones Amphipoda.
A total of 43.16 ± 1.30 ± 4.30 2899.75%. seguidos por los filtradores (fig.65 16.82 14.77 ± 2.236 III. N: número promedio de individuos en cada grupo.01 ± 3.50 ± 113. Vol.21 ± 0. con un total de 78 muestras (13 localidades × 2 sitios × 3 tiempos).90 5.10 ± 0.90 7.17 14. and H: Shannon-Wiener diversity (log2).68 3.13* – – Group C XIII Paraonidae (21%) Spionidae (16%) Glyceridae (11%) Nephtyidae (11%) Syllidae (10%) Sabellidae (7%) Orbiniidae (6%) Serpulidae (6%) Serpulidae Spionidae Orbiniidae Group D XII Paralacydoniidae (23%) Paraonidae (17%) Nephtyidae (11%) Cirratulidae (9%) Capitellidae (6%) Lumbrineridae (5%) Magelonidae (5%) Maldanidae (4%) Paralacydoniidae
Polychaete families (dissimilarity)
Polychaete trophic category (whole assemblage) S N H Mud (%) Fine sand (%) Medium sand (%) Coarse sand (%) Gravel (%) Depth (m.–max.04 Sand
Unidentified group 15.72 2. 2011
The study area is characterized by the variability of sediments. min.320 specimens.60 ± 1.56 2. Se muestran las familias de poliquetos con mayor contribución porcentual de similitud (% de contribución) y disimilitud.34 ± 0.05 1.30 ± 0.84 17.30 12. S: número promedio de familias en cada grupo.33 ± 0. The dominant trophic categories in each group are included.236 III.40 – 20. Las familias que caracterizan a cada uno de los cuatro grupos se describen en la tabla 1. were sampled.
incluyó todos los sitios muestreados en cada tiempo.76 ± 0. The percentage of each grain size varied between localities (table 1). 3.14 5. divided into 23 different taxonomic groups.2.10 372.83 ± 3.14 712. N: mean number of individuals in each group. Resumen de las características bióticas y sedimentarias de cada grupo. and Bivalvia. followed by Amphipoda.2.60 4.56 50. El grupo con cuatro sitios dentro de dos localidades (grupo B.71 ± 0.43 0.40 ± 3.06 Gravelly sand/ sandy gravel A5.31 78.04 ± 6. No.56 1451.33 ± 1.30 ± 0. y H: diversidad de Shannon-Wiener (log2). Se incluyen las categorías tróficas dominantes en cada grupo.00 ± 131. Tabla 1.54 ± 7. The most abundant polychaete family was Nephtyidae (13.20 7.26* – DE
A5.22 ± 70.76 6.21 ± 0.22 ± 4.65 1.60 ± 0.05 34.25 ± 3.07 ± 4. 4).40 ± 1.) pH Sediment type (Wentworth 1922) Habitat classification: EUNIS Barcelona Convention Pérès and Picard (1964)
Nonselective deposit feeder 17.363 polychaete individuals were recorded and grouped into 45 families.4 7.
.24 ± 2. similitud de 58. El grupo A incluyó la mayoría de las localidades con un nivel de similitud de 56.45 29.25 ± 1. Group A Localities Polychaete families (similarity) I-II-III-IV-V-VI-VII-X-XI Paraonidae (14%) Nephtyidae (13%) Sabellidae (9%) Lumbrineridae (7%) Ampharetidae (6%) Spionidae (6%) Capitellidae (5%) Glyceridae (4%) Oweniidae Sabellidae Spionidae Group B VIII-IX Syllidae (10%) Capitellidae (9%) Cirratulidae (8%) Paraonidae (7%) Nephtyidae (7%) Lumbrineridae (6%) Hesionidae (5%) Onuphidae (5%) Syllidae Hesionidae Cirratulidae Capitellidae Onuphidae Sabellidae Omnivore 24. Polychaeta dominated the infaunal community.62 86. 37.17 5. S: mean number of families in each group.50 ± 4.05 29.91%).2 SFBC
A5.70 – 30.10 11.31 ± 519.34%) difiere del grupo anterior en cuanto a la composición de sus familias
Table 1. Tanaidacea.64 3.13 9 7.85 ± 0.Ciencias Marinas.15 ± 0. Summary of the biotic and sedimentary characteristics of each group.18 ± 0.10 Muddy sand (with gravel) A5.10 3.50 11.5%).70 ± 0. A total of 14. Polychaete families with higher contribution percentage of similarity (% contribution) and dissimilarity are shown.20 – 22.2 SFBC
* Closest relationship observed with the European Nature Information System (EUNIS) classification. las categorías tróficas más abundantes en este grupo fueron los depositívoros no selectivos (29.71 ± 2.04 Sand
Filter feeder 10.22 19.
64%). Group C (similarity of 48. la mejor combinación incluyó grava. similarity of 58.2 VIII.2 IV. La mayoría de los grupos mostraron valores altos de diversidad de las familias de poliquetos (H > 3). the dominant trophic category was omnivores. El procedimiento RELATE también indicó la relación entre los factores abióticos y la estructura de la agrupación de poliquetos (P = 0. The families responsible for the dissimilarities between groups are represented in table 2.21%) sólo incluyó una localidad.188).17). Group D (similarity of 57. followed by filter feeders (fig. 4). table 1).032. medium sand (P < 0.75%) also included only one locality. being somewhat higher in group B (3.  = 0.273).
VII. Analyzing the polychaete assemblages sampled in 2004. 2.34%) differs from the previous group in the composition of their families (table 1). En el área de estudio se clasificaron cuatro hábitats bentónicos principales.001.  = 0.17). The RELATE procedure also indicated the relationship between abiotic factors and polychaete assemblage structure (P = 0.44).6 ± 0. richness.10%). fango y profundidad (correlación = 0.032.001.1 VI. and omnivores (14%) were the most abundant trophic groups in the study area.  = 0.46). group C showed the lowest values of abundance.  = 0.013. Cluster of the polychaete assemblages for the 2004 sampling period data based on Bray-Curtis similarities from square-root transformed abundance data. Therefore.2 II.001. definidos por sus sedimentos y la profundidad (tabla 1).4).20%). selective deposit feeders (18%).159).  = 0. la categoría trófica dominante fue la de los omnívoros. Nonselective deposit feeders (23%). arena media (P < 0.  = 0. 3). arena gruesa.21%) included only one locality.001.2 IX. table 1). a new data matrix was constructed including all the sites sampled at each time with a total of 78 samples (13 localities × 2 sites × 3 times).1 III. with similarities higher than 70% within each group (fig. the cluster analysis showed four major groups at a dissimilarity level of 50%. 4).Del-Pilar-Ruso et al. donde la agrupación de poliquetos se caracterizó por una estrategia de alimentación no identificada (32%) y por depositívoros no selectivos (26%) (fig.2 VII.128).2 XII. la segregación de la agrupación de poliquetos en estos cuatro gupos puede estar relacionada con factores abióticos. the most abundant trophic categories in this group were nonselective deposit feeders (29.75%. En la evaluación de las localidades a lo largo de los tres años.  = 0.159) y profundidad (P < 0. correlations of selected environmental variables with polychaete assemblages were obtained through the BIO-ENV procedure. Al analizar cada factor. Sabellidae (8. Most of the groups showed high polychaete family diversity values (H > 3).273). After analyzing each factor.001. que representó más del 40% de la abundancia (fig. 4). fine sand (P < 0.2
Figure 2. where each locality is included in one of the four groups. in order to characterize each group. arena gruesa (P < 0. las categorías tróficas que caracterizaron este grupo fueron los filtradores (30%) y los depositívoros no selectivos (25%). El grupo D (similitud de 57.3). 4). Group A included the majority of the localities with a similarity level of 56. gravel (P < 0. arena fina (P < 0. The group with four sites within two localities (group B.1 XIII. aunque los valores del grupo B fueron más elevados (3. a positive correlation was observed between the polychaete assemblages and the following factors: mud (P < 0.013.1 XI. We detected that the study area is also classified into four major benthic habitats defined by the sediments found in it and the depth (table 1). and the nMDS plot showed an arrangement of the localities according to these groups (fig.4).012. se obtuvieron correlaciones entre las variables ambientales seleccionadas y las agrupaciones de poliquetos mediante el procedimiento BIO-ENV.: Polychaete distribution pattern
followed by Paraonidae (12. el grupo C mostró los menores valores de abundancia.60%).  = 0. and depth (correlation = 0.2 X. carnivores (20%).5%).2 VI.75%) también sólo incluyó una localidad.128).2 I.  = 0. was consistent over time (fig.1 III.1 X.188). El grupo C (similitud de 48. and diversity (table 1).46).1 XIII. 4).  = 0.  = 0.6 ± 0. the best combination included gravel. grava (P < 0. and depth (P < 0.1 XII. coarse sand (P < 0. Accordingly.012. where the polychaete assemblage was characterized by an unidentified feeding strategy (32%) and nonselective deposit feeders (26%) (fig.001. En la tabla 2 se presentan las familias responsables de las disimilitudes entre grupos. the trophic categories that characterized this group were filter feeders (30%) and nonselective deposit feeders (25%). the segregation of the
(tabla 1).001. Dendrograma de los grupos de poliquetos para los datos del periodo de muestreo de 2004 con base en las similitudes de Bray-Curtis a partir de datos de abundancia transformados por raíz cuadrada.  = 0.2 II. riqueza y diversidad (tabla 1).1 V. and Spionidae (6. representing more than 40% of the abundance (fig. Figura 2.2 IV. Por consiguiente.3).  = 0.60%). By means of the 2STAGE routine we observed that the pattern detected in 2004.1 V.1 I. Capitellidae (6.1 XI.
. 3a.  = 0. mud. Syllidae (10. se observó una correlación positiva entre las agrupaciones de poliquetos y los siguientes factores: fango (P < 0. Analyzing all localities throughout the three years. The families that characterized each one of the four groups are described in table 1. coarse sand.44).1 VIII.2 IX.001.
Moreira et al.12
2005 2D Stress: 0. b y c) incluyendo los tres periodos de muestreo.
polychaete assemblages into these four groups could be related to abiotic factors. c) including the three sampling periods. al igual que lo encontrado por Labrune et al. 2000. and (c) 2006. temperature. and/or salinity (Gray 1974. Gráfica del escalamiento multidimensional (MDS) de las familias de poliquetos en todos los sitios para (a) 2004. (b) 2005. Multidimensional scaling (MDS) plots of polychaete families at all stations for (a) 2004.71 0.16
2D Stress: 0. 2011
2D Stress: 0. 2000. la profundidad. Simboura et al. La relación entre los factores abióticos y las comunidades bentónicas es compleja: el contenido de arena fina y gruesa y la profundidad fueron los
Some authors maintain that the distribution of softbottom polychaetes and infauna in general is related to sediment characteristics. Los resultados de la correlación de la segunda etapa se muestran en la tabla.Ciencias Marinas. 2005. (b) 2005 y (c) 2006. depth. as also observed by Labrune et al. (d) MDS plot summarizing the pattern observed in the first stage MDS plots (a. Moreira et al. and 2006 _
0. 37. Figura 3. In this study we observed that polychaete assemblage distribution along the east coast of Spain is related to both sediment type and depth. En el presente estudio se observó que la distribución de las agrupaciones de poliquetos en la costa del levante español se relaciona tanto con el tipo de sedimento como con la profundidad. 2006).53
Figure 3. (2007) en el Mar Mediterráneo noroccidental. la hidrodinámica. la temperatura y/o la salinidad (Gray 1974. Simboura et al. (d) Gráfica del MDS que resume el patrón observado en las gráficas de la primera etapa (a. No. hydrodynamics.19
2Stage 2004 2005 2006 2004
2004. (2007) in the NW Mediterranean Sea. Vol. 2006). b.63
. Results of the second stage correlation are shown in the table.
Algunos autores afirman que la distribución de los poliquetos de fondos blandos y de la infauna en general se relaciona con las características del sedimento.11
2D Stress: 0. 3. The relationship between abiotic factors and benthic communities is complex.
and are classified as “Mediterranean communities of well-sorted fine sand” (A5. Estos fondos arenosos presentan cierta similitud con los descrito en la clasificación de hábitats del Sistema Europeo de Información sobre la Naturaleza (EUNIS por sus siglas en inglés. Se sabe que los sedimentos más finos son colonizados por depositívoros (Pearson y Rosenberg 1978). estos parámetros podrían explicar la segregación de las agrupaciones de poliquetos en cuatro grupos diferentes. el hábitat bentónico dominante entre los 9 y 31 m de profundidad fue el de fondo arenoso (77% de las localidades).2.Del-Pilar-Ruso et al.154/7 1999).
with fine and coarse sand content and depth showing the strongest correlation with benthic communities. Este hábitat mostró los mayores valores de abundancia. Guzmán-Alvis et al. dos localidades presentan un fondo de arena guijarrosa o grava arenosa. http:// eunis. and biodiversity. Figura 4. C. riqueza y biodiversidad.13.eu/habitats.eea. two localities are considered as gravelly sand or sandy gravel bottoms. y se caracterizó por la presencia de poliquetos omnívoros (tabla 1).2.: Polychaete distribution pattern
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% A
Diverse trophic group Selective deposit feeder
Omnivore Unidentified trophic group Carnivore Nonselective deposit feeder Filter feeder
Figure 4. Por lo tanto. it is likely that we detected an impoverished version of this habitat in shallow waters (9 m). derivada a partir de la clasificación de hábitats del Mar Mediterráneo (Pérès y Picard 1964). El área de estudio comprendió cuatro tipos de hábitats determinados por sus sedimentos y la profundidad. Porcentaje de las categorías tróficas para cada grupo (A. Se sabe que los sedimentos gruesos proporcionan una amplia gama de espacios intersticiales que constituyen un hábitat adecuado para las familias como Syllidae y Hesionidae (Moreira et al. The study area comprised four kinds of habitats determined by sediments and depth.2) (UNEP(OCA)/MED WG. siendo lo más cercano “sedimento grueso infralitoral” (A5. Percentage of trophic categories for each group (A.europa. richness. On the other hand.eea. Convenio de Barcelona. these parameters could explain the segregation of the polychaete assemblages into four different groups. In the studied localities.3. con base en la clasificación de hábitats del Convenio de Barcelona (III. Por otro lado. a pesar de la variabilidad interanual natural que se esperaría. Moreover. donde se clasifican como “biocenosis de arena fina bien clasificada” (SFBC). we detected a pattern that is consistent through space and time. 2004).236). se detectó un patrón que es consistente en el tiempo y el espacio.154/7 1999). En las localidades estudiadas.236). which characterized the polychaete assemblages. riqueza y biodiversidad. http://eunis. The trophic group of filter feeders was more abundant in shallow sandy bottoms mainly due to the low presence of the mud fraction (table 1). This shallow sandy bottom (group C) was characterized by the presence of some polychaete families similar to those that have been found in deeper sandy bottoms. Este hábitat de fondo arenoso somero (grupo C) se caracterizó por la presencia de algunas familias de poliquetos similares a las encontradas en fondos arenosos más profundos. parece ser que
.1. donde se clasifican como “comunidades mediterráneas de arena fina bien clasificada” (A5. Therefore. 2004). and D) established. however.
factores que mostraron la mayor correlación con las comunidades bentónicas. 2006.europa. Finer sediments are known to be colonized by deposit feeders (Pearson and Rosenberg 1978). Davis et al. (2006). C y D) establecido. es posible que hayamos detectado una versión empobrecida de este hábitat en aguas someras (9 m). B.jsp. B. sin embargo.jsp) habitat classification (Davis et al. 1995). Los filtradores fueron el grupo trófico más abundante en los fondos arenosos someros principalmente debido a la baja presencia de la fracción de fangos (tabla 1). This habitat showed the highest values of abundance. characterized by the lowest values of abundance. lo cual también ha sido documentado por Moreira et al. Pérès y Picard 1964). richness. El espacio entre los granos facilita la búsqueda y captura de presas potenciales para las especies carnívoras y omnívoras (Parson et al. 2006). the dominant benthic habitat between 9 and 31 m was classified as sandy bottom (77% of the localities) and it was dominated by deposit-feeding polychaetes. Además. donde dominaron los poliquetos depositívoros. caracterizada por los menores valores de abundancia. EUNIS) o “biocenosis de arenas gruesas y gravas finas mezcladas por las olas” (III. (2006). que caracterizaron las agrupaciones de poliquetos. nuestros sitios mediterráneos se localizan a mayor profundidad que los descritos en el Convenio de Barcelona con base en SGBV (Pérès y Picard 1964). These sandy bottoms have a certain similarity to that described by the European Nature Information System (EUNIS. where they are classifed as “biocoenosis of wellsorted fine sand” (SFBC). derived from the Mediterranean Sea habitat classification (Pérès and Picard 1964). based in turn on the Barcelona Convention habitat classification (III. En este caso. Por lo tanto. This fact has also been pointed out by Moreira et al. no encontramos ninguna relación estrecha entre el hábitat infralitoral detectado en el área de estudio y los hábitats descritos en EUNIS o el Convenio de Barcelona.2) (UNEP(OCA)/MED WG. in spite of the natural interannual variability that would be expected. and biodiversity. sin embargo. SGBV.eu/ habitats.
27 13. Guzmán-Alvis et al.46 13.67 5.61 6.Ciencias Marinas.3.55 Syllidae Paralacydoniidae Hesionidae Capitellidae Onuphidae Cirratulidae Dorvilleidae Av.78 6.16 5.48 4.44 Paralacydoniidae Sabellidae Nephtyidae Spionidae Ampharetidae Syllidae Oweniidae Paraonidae
A 14. B 21.59 6. C.96 8. Barcelona Convention.21 5.13 9. however. and AD = average dissimilarity (%).01 Contrib.29 0.56 6.17 13. C y D).96 13.20 15.63 5. The space between grains makes the search and capture of potential preys easier for carnivorous and omnivorous species (Parson et al.39 6.70 5.15 0. Contrib.02 4. La localidad más profunda fue la única que presentó un fondo arenoso fangoso con algo de grava.48 5.96 5.62 11. Ab.53 Paralacydoniidae Nephtyidae Spionidae Cirratulidae Serpulidae Syllidae Lumbrineridae
C 0.67 D 13. SGBV.12 7.60 6. y la familia Paralacydoniidae (Paralacydonia paradoxa) caracterizó esta comunidad. Este hábitat sostiene una variedad de poliquetos (tabla 1).82 2.04 4. pero tales organismos podrían ser considerados depositívoros ya que se limitan a sustratos blandos y su predominancia aumenta según disminuye el tamaño de partícula (Pearson y Rosenberg 1978).46 4.00 9.48 5. Ab.95 12.03 5. %
AD: 60.44 5. En EUNIS se encuentra otro tipo de hábitat descrito para el Mar Mediterráneo (A5. “comunidades mediterráneas de arenas fangosas
Table 2.63 A 0.91 7. our Mediterranean localities are situated in a deeper area than those described in the Barcelona
estos hábitats aún carecen de una descripción detallada apropiada para el Mar Mediterráneo.00 0. 2011
and it is characterized by the presence of omnivorous polychaetes (table 1). % Families AD: 70.74
C 5.52 13.13 8.75 4.76 10.39 4. 1995).68 0.00 7. 37.80 13.08 B 21.80 5.33 0.96 3.15 4. = average abundance. Ab.96 0. % = percentage of contribution.28 8. Resumen de los resultados del análisis de SIMPER entre grupos (A.00 4.24 0. 2006.49 4.24 7. EUNIS) or “biocoenosis of coarse sands and fine gravels mixed by the waves” (III.82 9. Av.87 5.48
D 13.67 4.51 5.05 6.96 10.23 7.63 1.02 2. “arena fangosa circalitoral”. B. Esta familia no fue asignada una categoría trófica por Fauchald y Jumars (1979).00 5.05 10.80 12. B.91 3.81 6.1.08 Av.34 6.42 Contrib.98 6.76 10.68 D 3.67 0.00 6.48 0.05 4. principalmente por el tipo granulométrico y la profundidad.23 0. and D).99 9.32
.30 8.53 13.25 Av. Pérès and Picard 1964).00 3.53 7.44 4.80 9.72 13.99 6. Ab.92 5. B 21.16 268
AD: 64. Summary of the SIMPER results among groups (A.26 4.53 13.70 4. Tabla 2.26 (EUNIS). Av.03 14.13.29 4. Contrib.24 0.27 0. No.33 1. In this case. Coarse sediments are known to provide a wide range of interstitial spaces that constitute a suitable habitat for families such as Syllidae and Hesionidae (Moreira et al. En este caso se observó una similitud con el hábitat A5.61 4.95 5.93 5.71 4. Ab.10 10.46 4.02 2.74 7. Vol.12 Syllidae Cirratulidae Hesionidae Capitellidae Onuphidae Lumbrineridae Nephtyidae Eunicidae Dorvilleidae AD: 61.10 0. % = porcentaje de contribución y AD = disimilitud promedio (%).91 5.28.74 6.93 4.24 Nepthyidae Sabellidae Ampharetidae Spionidae Paraonidae Lumbrineridae Serpulidae Oweniidae Capitellidae Syllidae AD: 57. Families AD: 52.53 13.01 4. 2006).46 0.82 1. Ab.67 0.10 8.91 0. A 6.81 8.53 13.31 4.96 13.52 6. = abundancia promedio.08 8.24 6. The best approximation found in relation to other classifications was “infralittoral coarse sediment” (A5.84 1.76 10.23 3.98 14. we did not find any strong relation between the infralittoral habitat detected in our study area and the habitats described by EUNIS or the Barcelona Convention.90 6.35 7. 3.61 6.88 5. C 4.17 Syllidae Hesionidae Cirratulidae Capitellidae Onuphidae Nephtyidae Dorvilleidae Av.70 4.48 3.31 3.00 5.
176 pp. Res. Sci. There is another EUNIS habitat type described for the Mediterranean Sea (A5.
superficiales de modo calmo”). Clarke KR. Clarke KR. 387 pp. no debería de afectar la apreciación de la distribución de hábitat (Fraschetti et al. Mar.. 1984. Buchanan JB. between 34º and 38º S. especialmente A Climent Ballester. Bellan G. 18: 117–143. 57: 89–101.3. Change in Marine Communities: An approach to statistical analysis and interpretation. se podría clasificar como “biocenosis de fondos fangosos detríticos” (DE) según Pérès y Picard (1964). Ecol. Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. S. Traducido al español por Christine Harris. 2007. el mismo tipo de hábitat puede ser habitado por diferentes agrupaciones de especies. 2004. Se requieren de otros estudios que describan las comunidades en detalle. “biocenosis de arenas fangosas superficiales de modo calmo”). and the family Paralacydoniidae (Paralacydonia paradoxa) categorized this community. for their collaboration. Environ. McIntyre AD (eds. Environ. 107: 203–220. There is no trophic category assigned to Paralacydoniidae by Fauchald and Jumars (1979). A la fecha. Sediment analysis. 269
Bishop MJ. In: Holme NA. Marine environmental quality assessment using polychaete taxocene characteristics in Vancouver Harbour. Mar.2. 1993. sin embargo. It is necessary to indicate that such similarities are mainly based on abiotic factors such as sediment type and depth. 2005. PRIMER-E. 2008). but in these habitats the depth is mostly around 1 m and rarely more than 3 m. Cabe indicar que tales similitudes se basan principalmente en factores abióticos como el tipo de sedimento y la profundidad. Sardá R. Indicateurs et indices biologiques dans le domaine marin. Ecol. 2nd ed.
This research was funded by Entitat de Sanejament d’Aigües.28. To date. on a large scale. it could be classified as “biocoenosis of muddy detritic bottoms” (DE) described by Pérès and Picard (1964).2. pero en tales hábitats la profundidad es de 1 m en general y rara vez más de 3 m. PRIMER-E. Spatial changes in sublittoral soft-bottom polychaete assemblages due to river inputs and sewage discharges. por consiguiente.. mientras que nuestros sitios incluidos en el grupo D se localizan alrededor de 30 m. Aust. Polychaete assemblages in the Argentinean Biogeographical Province.A. a gran escala. 2008). 2006. In this case we observed similarities with habitat A5. IBP Handbook No 16. Assess. should not affect the appreciation of habitat distribution (Fraschetti et al. “Mediterranean communities of superficial muddy sands in sheltered waters”) based on the Barcelona Convention (III. Clarke KR. “circalittoral muddy sand”. London. Giberto D. Acta Oecol. Nevertheless.
. the same habitat type can be inhabited by different species assemblages representing the natural variability that should be adequately quantified in other experimental context but that. Methods for the Study of Marine Benthos. 1999. Romero J. PRIMER v6: User Manual/Tutorial. 2008). We have detected some differences among our communities and those described by other habitat classifications. Gorley RN. mainly due to the granulometric type and depth. our contribution in the habitat classification at family level is basic because changes observed in the community demonstrate that analyses of high taxonomic levels reveal interesting results (del-Pilar-Ruso et al. J. representando la variabilidad natural que debería ser cuantificada adecuadamente en otros contextos experimentales pero que. Bremec C. and our localities included in group D are located at around 30 m. Only the deepest locality was classified as muddy-sandy bottom with some gravel. Nuestra contribución a la clasificación de hábitats a nivel familia es básica ya que los cambios observados en la comunidad demuestran que los análisis de altos niveles taxonómicos arrojan resultados interesantes (del-Pilar-Ruso et al. Warwick RM. these habitats may still be lacking an in-depth description appropriate for the Mediterranean Sea. 2001.26 (EUNIS). 2007. especially A Climent Ballester. este hábitat no ha sido bien descrito por EUNIS. Se agradece el apoyo brindado por todo el personal del Laboratorio de Biología Marina de la Universidad de Alicante y CONSOMAR. We are grateful to all the staff of the Marine Biology Laboratory at the University of Alicante and CONSOMAR. 15: 13–20.
Esta investigación fue financiada por la Entitat de Sanejament d’Aigües. Cardell MJ. así como la revisión del inglés realizada por I Woollard. S.: Polychaete distribution pattern
Convention based on SGBV (Pérès and Picard 1964). Thanks are due to I Woollard for reviewing the English version. Se detectaron algunas diferencias entre nuestras comunidades y las descritas en otras clasificaciones de hábitats. 20: 343–351. con base en el Convenio de Barcelona (III.Del-Pilar-Ruso et al. Plymouth. this habitat has not been well described by EUNIS. Therefore. Further studies describing communities in detail would be necessary.3. This habitat supports a variety of polychaetes (table 1). “biocoenosis of superficial muddy sands in sheltered waters”). Bull. hence.). 1984. but such organisms could be considered deposit feeders because they are restricted to soft substrata and their predominance increases with decreasing particle size (Pearson and Rosenberg 1978). 2nd ed. 70(S3): 249–257. 2006.A. Plymouth. 2008). Monit.
Belan TA. Artificial sampling units: A tool for increasing the sensitivity of tests for impact in soft sediments. however.
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