Soldier production and maintenance of soldier proportions in laboratory experimental groups ofCoptotermes formosanus Shiraki
SummaryExperimental groups of 100 percent pseudergates ofCoptotermes formosanus Shiraki were set up in the laboratory and allowed to differentiate for either 4, 8 or 12 weeks. The average percentage of pseudergates differentiating into presoldiers and soldiers at these time intervals was 3.8, 14.2, and 21.9 percent, respectively. Differentiation to the soldier caste was affected both by initial group size and colony origin. Groups initially composed of 100 pseudergates produced a significantly smaller proportion of soldiers than did groups of 300, 500, or 1000. Recently collected field colonies produced soldiers at significantly higher rates than one which had been maintained in the laboratory for 8 years. The number of soldiers produced was highly correlated with the total number of all individuals at 4, 8, and 12 weeks, which indicates a precise physiological mechanism for regulating soldier proportions.Experimental groups were also set up with “normal” (24 percent), “below normal”, and “above normal” initial proportions of soldiers with pseudergates. ‘When soldiers were present in “below normal” proportions they inhibited the presoldier production, approached the norm. This species can tolerate and will maintain an exceptionally high proportion of soldiers (ca. 38 percent) which is far above the assumed “normal” proportion. Many, but not all, of the excess soldiers were probably eliminated by cannibalism. Groups severely overloaded with soldiers succumbed to microbial contamination after the excess soldiers starved to death.From these results I conclude that colonies ofC. formosanus do maintain numerically constant proportions of soldiers within broad limits. Thus, colonies might be controlled by chemically inducing the production of superfluous soldiers. Successful control would require the proportion of soldiers be so great that the pseudergates could not effectively reduce the numbers of soldiers by cannibalizing the excess individuals before their death by starvation resulted in microbial contamination of the entire colony.ResumeDes groupes expérimentaux, entièrement constitués de pseudergates deCoptotermes formosanus Shiraki, se sont différenciés librement au laboratoire pendant 4, 8 ou 12 semaines. Les pourcentages moyens de pseudergates qui se sont différenciés en soldats ou en soldats blancs ont été de 3,8 pour cent au bout de 4 semaines, 14,2 pour cent au bout de 8 semaines et 21,9 pour cent au bout de 12 semaines. La différenciation en soldat a été influencée par la taille initiale du groupe et le lieu d'origine de la colonie. Des groupes composés initialement de 100 pseudergates ont produit significativement une proportion plus faible de soldats que des groupes de 300, 500 ou 1000. Des colonies qui venaient d'être récoltées dans la nature ont fourni des taux significativement plus élevés de soldats qu'une colonie qui était gardée au laboratoire depuis 8 ans. Le nombre de soldats obtenu était en corrélation hautement positive avec le nombre total d'individus au bout de 4, 8 et 12 semaines. Ceci indique qu'il existe un mécanisme physiologique précis dans la régulation des proportions de soldats dans les colonies.Nous avons aussi constitué des groupes expérimentaux qui comprenaient des proportions «normales» (24%), «en dessous de la normale» et «au dessus de la normale» de soldats par rapport aux pseudergates. Lorsque la proportion de soldats était «en dessous de la normale», il y a eu inhibition de la production de présoldats de sorte que le développement en présoldats a progressivement diminué à mesure que la proportion de soldats par rapport aux pseudergates approchait de la «normale».Coptotermes formosanus Shiraki peut tolérer et maintenir une proportion remarquablement élevée de soldats (environ 38%), ce qui est bien au dessus de la proportion considérée comme «normale». Un grand nombre (mais pas tous) des soldats en surnombre ont été probablement éliminés par cannibalisme. Des groupes suchargés en soldats ont succombé à la contamination microbienne après que les soldats en surnombre fussent morts de faim.Je conclus de ces résultats que les colonies deCoptotermes formosanus gardent des soldats en proportion constante.
Caste determination inNeotermes jouteli (Banks)
RésuméDes études du mécanisme de la détermination des castes chez les termites ont été faites chezNeotermes jouteli (Banks), (Famille Kalotermitidae), de la Floride du sud. On a trouvé que les pseudergates de cette espèce peuvent répondre à l'isolement par une production rapide et importante de sexués néoténiques (SRs). De la même façon, la production de soldats s'observe chez des groupes dont on a enlevé cette caste.L'intensité avec laquelle les SRs se sont produits (dénommée IR) varie avec la colonie d'origine des pseudergates. Une IR basse est trouvée chez des colonies qui avaient des grands pseudergates et qui produisaient des ailés. Une IR haute est trouvée chez des colonies qui avaient des petits pseudergates et qui ne produisaient pas d'ailés. On conclut que l'IR tombait avec l'âge de la colonie d'origine.Chez les colonies d'IR haute, tous les pseudergates étaient capables de se transformer en SRs. Chez les colonies d'Ir basse, les formes larvaires de la même taille que les pseudergates dans les colonies d'IR haute étaient complètement incapables de se transformer en SR.Les sexués mâles et femelles se sont trouvés jouer des rôles différents dans l'inhibition de la transformation en SR chez des groupes isolés. La femelle a bloqué complètement la formation de SRs femelles et, en partie, la formation de SRs mâles. Le mâle a bloqué, en partie, la formation de SRs mâles et de SRs femelles au même point. En plus, une paire de sexués du même sexe était aussi inhibitrice qu'une paire bisexuelle.Le nombre de SRs produits par un groupe de pseudergates isolés croissait avec le nombre d'heures par jour d'absence des sexués. Les pseudergates femelles répondaient moins à l'absence des sexués que les mâles.La transformation en SR ne pouvait pas être inhibée si on limitait l'alimentation des pseudergates isolés au papier de filtre imprégné de gouttes fécales obtenues de 25 paires de SRs par jour. Les sexués avec des anus bloqués étaient complètement inhibiteurs pour une semaine après que des témoins isolés commençaient à se transformer. On a donc conclu que l'alimentation proctodéale probablement n'était pas le mécanisme de transmission des phéromones inhibitrices postulées.SummaryStudies of the mechanism of caste determination in termites were carried out on the southern Florida Kalotermitid,Neotermes jouteli (Banks). It was found that pseudergates of this species can respond to isolation by rapid and extensive production of supplementary reproductives (SRs). Similarly, soldier production was found in groups from which this caste was removed.The intensity with which SRs were produced (Ir) was found to vary with the natural colony from which the pseudergates originated. Low IR was found in colonies which had large pseudergates and produced alates. High IR was found in colonies which had small pseudergates and did not produce alates. It was concluded that IR declined as a function of colony age.In high IR colonies all pseudergates were found to be capable of SR transformation. In low IR colonies larval forms with the same size characteristics as pseudergates of high IR colonies were found to be totally incapable of SR transformation.Male and female reproductives were found to play different roles in inhibiting SR transformation in isolated groups. The female reproductive totally blocked female SR formation and partially blocked male SR formation. The male reproductive partially blocked both male and female SR formation to the same extent. In addition, a pair of reproductives of the same sex was found to be as fully inhibitory as a normal bisexual pair.The extent to which an isolated group of pseudergates underwent SR transformation was found to increase with the amount of time each day that reproductives were absent. Female pseudergates were less sensitive to the absence of reproductives than males.SR transformation could not be inhibited by restricting isolated pseudergates to a diet of filter paper impregnated with freshly obtained fecal droplets from 25 pairs of supplementaries each day. Reproductives with sealed anuses were fully inhibitory for a week after isolated controls began transformation. It was concluded, therefore, that proctodeal feeding is probably not the mechanism of transmission of the postulated inhibitory pheromones.ZusammenfassungStudien des Mechanismus der Kastenbestimmung in Termiten wurden an KalotermitidNeotermes jouteli (Banks) von suedlichen Florida durchgefuert. Es ergab sich, dass Pseudergaten dieser Art auf Isolierung mit schneller und extensiver Produktion von Ersatzgeschlechtstieren (EG) reagieren. In Gruppen von denen diese Kaste entfernt war fand man Soldatenproduktion.Die Intensitaet mit der EG produziert wurde (IR) war unterschiedlich in den natuerlichen Kolonien von denen Pseudergaten kamen. Niedrige IR wurden in Kolonien gefunden die grosse Pseudergaten hatten und Imagines produzierten. Hohe IR wurden in Kolonien gefunden, die kliene Pseudergaten hatten und keine Imagines produzierten. Daraus kann man schliessen, dass IR abnahm als Funktion des Alters der Kolonie.In Kolonien mit hohem IR, fand man dass alle Pseudergaten faehig zur EG Transformation waren. In Kolonien mit niedrigem IR fand man, dass Larvenformen mit denselben Groessencharakteristiken wie Pseudergaten von Kolonien mit hohen IR voellig unfaehig waren die EG Transformation zu vollbringen.Maennliche und weibliche Geschlechtstiere spielten unterschiedliche Rollen in der Hemmung der EG Transformation in isolierten Gruppen. Das weibliche Geschlechtstier blockierte die weibliche EG Formation voellig und die maennliche EG Formation teilweise. Das maennliche Geschlechtstier blockierte maennliche und weibliche EG Formation teilweise zu demselben Masse. Ausserdem findet man ein Paar Geschlechtstiere desselben Geschlechts genauso hemmend wie ein normales Paar verschiedenes Geschlechts.Das Mass, in den cine isolierte Gruppe von Pseudergaten die EG Transformation durchmachte, erhoete sich mit der taeglichen Zeitspahne in der die Geschlechtstiere abwesend waren. Weibliche Pseudergaten waren weniger empfindlich gegen die Abwesenheit von Geschlechtstieren als maennliche.EG Transformation en konnte nicht gehemmt werden indem man die isolierten Pseudergaten taeglich auf eine Diat von Filterpapier mit frischen Tropfen von Darmextraken von 25 Paaren von Ersatzgeschlechtstieren beschraenkte. Ersatzgeschlechtstiere mit versiegelten Daermen waren eine Woche voellig gehemmtend, waehrend isolierte Kontrolltiere die Transformation begannen. Daraus ist zu schliessen, dass Darfuetterung wahrescheinlich nicht der Mechanismus ist zur Uebertragung hypotetischer hemmender Pheromons.
The Determination of the Castes of Social Insects (Concluded)
THE INCIPIENT COLONY IN THE incipient colony social complexity is at a minimum and environmental conditions are likewise simple. It seems significant, therefore, that sterile castes and only sterile castes develop in the incipient colony. At least one soldier is present in the first broods of all termites the development of whose incipient colonies is known, including representatives of the three major families (Oshima, 1919; Heath, 1927; Kalshoven, 1930; Castle, 1934; Pickens, 1934, 1943), and it may be assumed that this is true of all other species possessing soldiers. Goetsch (1939) has even reported the development of soldiers in incipient colonies of Anoplotermes, for no one of whose many species have soldiers been found. Whether these prove to be soldiers of Anoplotermes or not, they furnish another example of the occurrence of soldiers in first-brood colonies. Heath believes that the entire first brood of Zootermopsis, indeed the entire first three or four broods, are nymphs in the soldier line, and he actually terms the nymphs of these broods soldiers until they acquire wing pads. In the incipient colonies of the two higher families so far studied the entire first brood develop into sterile individuals, one or a few becoming nanitic soldiers, and the remainder nanitic workers (Oshima, 1919; Pickens, 1934, 1943). Further, no individual of the first brood of the incipient colony of any species of termite is known to develop into an alate or even, under ordinary conditions, to develop wing rudiments, which would indicate development in the alate direction. In the lower termites, alates develop late in the life of the colony (Heath, 1927; Kalshoven, 1930), and there is no evidence of their occurrence in any species, in colonies founded by a single primary pair, earlier than two years after the founding of the colony. If an extrinsic ontrol of caste determination be postulated, one must conclude, therefore, ither (1) that just here, in the milieu presented by the incipient primary colony, are to be found especially represented the factors or conditions needed to bring into action the genetic mechanisms which determine the sterile castes, those which determine the reproductive caste being lacking, or (2) that something in this milieu inhibits development along the alate line, and therefore allows the development of sterile castes. In addition, there must be some mechanism which in higher termites determines typically one or a few of this group as soldiers and the rest as workers, or, in lower termites, one as the only soldier to appear during the first year, and that in a much earlier instar, the fifth, than in the older colonv, where the soldier is in the eighth, ninth, or even the tenth instar. Here in the incipient colony should lie, therefore, the most promising field for an analysis of factors directing the development of the castes. Its availability is enhanced by the practical considerations that the incipient colony is hardy and lends itself to laboratory culture. Although first broods can be reared satisfactorily in the laboratory, it must be emphasized that no success has been attained in carrying these colonies through the second year. Kalshoven and Heath were able to do this only by resorting to field conditions or an approximation of them, and there is reason to believe that many of Kalshoven's older colonies were far from normal. Castle (1934) was the first o use these first brood colonies with their single precocious soldier in an attempt to detect the nature of the mechanisms which regulate the occurrence of sterile castes. My experiments have involved some thousands of incipient colonies, chiefly of Zooterinopsis nevadensis. These colonies have been set up at various times of the year, from alates of varying degrees of