根據凱文・帕迪恩的研究，曲頜形翼龍與矛頜翼龍佔據不同的生態位，這一觀察對於理解它們的生活環境和捕食行為具有重要意義。首先，這表明在相同地理區域內，即使有兩種不同的翼龍類動物，它們仍可能採取不同的生態策略，以減少競爭，這反映了生態位的分化與多樣性的存在。

具體來說，曲頜形翼龍的牙齒形狀顯示出其主要以小型陸棲動物為食，而矛頜翼龍由於牙齒較長，則更適合捕食魚類。這意味著這兩種翼龍利用不同的食物資源，能夠在相同的環境中繁衍生息，而不會因資源競爭而影響彼此的存活。這種捕食行為的分工進一步證明了古生物學中生態位概念的重要性，有助於我們理解當時生態系統的複雜性及其相互作用。

此外，這一發現還可能有助於重新評估化石記錄中的生態環境，因為了解不同物種的生態位可以幫助重建過去生物的生境及其相互關係，提升我們對於古環境變化及生物多樣性的理解。總之，探索生態位的差異對古生物學有助益，提供了關於物種如何適應及演化的寶貴資訊。
根據凱文・帕迪恩的研究，曲頜形翼龍可能與矛頜翼龍佔據不同的生態位，這對於理解它們的生活環境和捕食行為有什麼重要意義？
**曲頜形翼龍屬**（屬名：_Campylognathoides_）意思為「彎曲的頜部」，是翼龍目的一屬，化石發現於德國巴登－符騰堡的侯茲馬登頁岩層（Holzmaden shale），地質年代為侏儸紀早期，第一個化石由翅膀碎片構成，最初被歸類於翼手龍屬的一種。之後發現更多保存良好的化石，Felix Plieninger 根據這些新化石，建立為新屬。目前已發現約 20 個曲頜形翼龍的標本。

曲頷形翼龍的在 1894 年被命名時，原本名為 _Campylognathus_，後來發現膜翅目的一屬已使用這個名稱，因此改為 _Campylognathoides_。

## 發現歷史

在 1858 年，Friedrich August von Quenstedt 將發現於巴登－符騰堡的一些化石，命名為翼手龍屬的新種，里阿斯翼手龍（_P. liasicus_）。種名是以里阿斯群（Lias Group）為名，里阿斯也成為侏儸紀早期的別名。正模標本（編號 GPIT 9533）是一些翼部骨頭，地質年代約 1 億 8000 萬年前，相當於侏儸紀早期的托阿爾階早期。Quenstedt 根據翼部的掌骨長，而推論牠們不屬於尾巴長的喙嘴翼龍類，因此歸類於翼手龍的新種。

在 1893 年，化石收集家 Bernhard Hauff 在巴登－符騰堡的侯茲馬登附近，發現一個大型翼龍類的身體骨骼。在 1894 年，Felix Plieninger 將這個標本建立為新屬，曲頜翼龍。模式種是**奇氏曲頜翼龍**（_Campylognathus zitteli_），屬名是由古希臘文的彎曲（_kampylos_）與頜部（_gnathos_）所構成，意指正模標本（編號 SMNS 97）的彎曲下頜；種名則是以古生物學家 Alfred von Zittel 為名。

在 1897 年，Bernhard Hauff 發現另一個化石，之後在 1903 年交給美國匹茲堡的卡內基自然史博物館。這個化石（編號 CM 11424）是目前最完整的曲頜形翼龍標本。

在 1901 年，Felix Plieninger 重新研究里阿斯翼手龍，發現 von Quenstedt 鑑定時發生錯誤，這個化石的掌骨其實很短，顯示牠們是種喙嘴翼龍類。在 1906 年，Plieninger 將里阿斯翼手龍、匹茲堡標本改歸類到曲頜翼龍，但並沒有命名新種名。在 1907 年，Plieninger 才將這些標本建立為曲頜翼龍的新種，里阿斯曲頜翼龍（_C. liasicus_），正模標本是匹茲堡的編號 CM 11424 標本。

之後在 1920 年代，挪威昆蟲學家 Embrik Strand 發現某種非洲的異翅亞目早已使用「_Campylognathus_」這個學名。由於其他動物已使用這個學名，必須建立新的名稱。在 1928 年，Embrik Strand 將其改名為**曲頜形翼龍**（_Campylognathoides_）。

### 物種

奇氏曲頜形翼龍、里阿斯曲頜形翼龍的差異，目前仍有爭議。在 1925 年，瑞典古生物學家卡爾・維曼（Carl Wiman）提出兩者的形態差異，奇氏曲頜形翼龍的雙翼比例較長，里阿斯曲頜形翼龍的雙翼相對較小。在 2009 年，凱文・帕迪恩（Kevin Padian）提出這其實是個體發生學的差異，隨者個體的生長，雙翼逐漸變大。至於下頜牙齒數亮、口鼻部與鼻孔長度、薦椎與薦部肋骨數量、後肢長度，都可能與生長年齡差異有關。凱文・帕迪恩仍暫時分開這兩個種，但將其中兩個較大型標本，改歸類於奇氏曲頜形翼龍。

在 1974 年，印度古生物學家 Sohan Lal Jain 將一個頜部骨頭碎片（編號 ISI R. 48）建立為新種，印度曲頜形翼龍（_C. indicus_）。凱文・帕迪恩認為這個種是疑名，化石可能是魚類骨頭。此外，化石發現於哥打組（Kota Formation），地質年代為侏儸紀中期或更晚，在生存環境、年代都離曲頜形翼龍相當遠。

## 敘述

矛頜翼龍、曲頜形翼龍生存於相同地區、相同時代。與近親矛頜翼龍相比，曲頜形翼龍的喙狀嘴較短，頭顱骨較修長。具有大眼眶、大型鞏膜環（Sclerotic ring），在頭顱骨的位置低，位於狹窄的顴骨上方。某些研究人員推測，曲頜形翼龍可能有良好的視力，或者是夜行性動物。頭顱骨的後段高而平坦。口鼻部修長，前端呈尖狀、稍微向上彎曲。口鼻部有非常狹長的鼻孔。鼻孔下方是小型、三角形的眶前孔。

曲頜形翼龍的牙齒短、呈圓椎狀、內側傾斜，形成銳利的切割面；其近親矛頜翼龍的牙齒長，是明顯的異型齒動物。每邊前上頜骨有四顆牙齒，牙齒間隔寬，越後面牙齒越大，第四顆是最大牙齒。上頜骨有 10 顆較小的牙齒，越後面牙齒越小。奇氏曲頜形翼龍的下頜有 16 到 19 顆牙齒，里阿斯曲頜形翼龍的下頜有 12 到 14 顆牙齒。牙齒總數最多可達 66 顆牙齒。

根據凱文・帕迪恩在 2009 年的研究，曲頜形翼龍有 8 節頸椎、14 節背椎、4 或 5 節薦椎、以及 38 節尾椎。尾巴基部有 6 節短尾椎，具可動性；後段尾椎有非常長骨突，因此尾巴後段較為堅挺，可能在飛行時有方向舵的功能。

曲頜形翼龍的胸骨大、呈長方形。肱骨短而粗壯、擁有方型的三角嵴（Deltopectoral crest）。前臂也很短。手部的掌骨短，但支撐翼膜的第四指相當長，第四指的第二指骨是最長的。翅骨（Pteroid bone）短而粗壯。

曲頜形翼龍的骨盆特徵研究較少。在 1982 年，布倫瑞克的一個頁岩採石場發現一個保存良好的曲頜形翼龍骨盆化石（編號 BSP 1985 I 87）。根據彼得・沃爾赫費爾（Peter Wellnhofer）的研究，因為臀窩位在側面往上位置，曲頜形翼龍在地面上行走時，必須採取四肢往兩側延伸的步態；而不能採用恐龍、現代鳥類、哺乳動物的後肢直立步態。其他喙嘴翼龍類也是採取相同步態。在 2009 年，凱文・帕迪恩提出不同意見，認為曲頜形翼龍可以採二足、四足方式的步態。關於曲頜形翼龍的步態，目前還沒有定論。

曲頜形翼龍的後肢短，腳掌小。與其他原始翼龍類相比，曲頜形翼龍的第五趾較小；翼龍類的第五趾被認為是支撐者兩腿間的異膜。

## 種系發生學

Felix Plieninger 在命名曲頜翼龍時，將牠們歸類於翼龍目的喙嘴翼龍亞目，但沒有確切的分類位置；嘴嘴翼龍亞目現在被認為是個並系群，包含一群原始翼龍類的集合體，並演化出後期翼手龍類；由於是個並系群，嘴嘴翼龍亞目現在較少出現在科學文獻中，仍出現在大眾科普書籍。在 1928 年，法蘭茲・諾普喬（Franz Nopcsa）將剛改名的曲頜形翼龍，改歸類於喙嘴翼龍科的喙嘴翼龍亞科。之後有段時期，翼龍類的分類系統少被研究、更動。在 1967 年，Oskar Kuhn 將曲頜形翼龍歸類於喙嘴翼龍科的曲頜形翼龍亞科（Campylognathoidinae），只包含曲頜形翼龍。在 1974 年，彼得・沃爾赫費爾提出曲頜形翼龍是更原始的物種，比喙嘴翼龍科還原始。

在 21 世紀初期，翼龍類分類開始導入親緣分支分類法研究。在 2003 年，大衛・安文（David Unwin）、亞歷山大・克爾納（Alexander Kellner）建立曲頜形翼龍科。根據大衛・安文版本，曲頜形翼龍科是 Breviquartossa 的姊妹分類單元，都屬於 Lonchognatha 演化支。根據亞歷山大・克爾納版本，則是 Novialoidea 演化支裡的最原始旁支。實際上，兩個版本的演化位置相同，但相關演化支名稱是使用不同版本。

曲頜形翼龍是真雙型齒翼龍的近親，兩者的頭顱骨、胸骨、肱骨很類似，但真雙型齒翼龍有較多原始特徵，而曲頜形翼龍較少原始特徵。在 2010 年，Brian Andres 等人提出真雙型齒翼龍、奧地利翼龍形成一個更原始的演化支，而曲頜形翼龍科只包含曲頜形翼龍。其他近年種系發生學研究也得出類似的結論，並提出曲頜形翼龍的演化位置，比三疊紀的所有翼龍類、侏羅紀早期的雙型齒翼龍、雙孔翼龍還要衍化、進階。曲頜形翼龍是 Novialoidea 演化支的最原始物種；Novialoidea 演化支包含：曲頜形翼龍、風神翼龍的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。

## 古生物學

大部分翼龍類被認為是魚類為食的動物。曲頜形翼龍有非常長的雙翼，化石發現於海相沉積層。在侏儸紀早期，侯茲馬登地層位於一個大型島嶼（Massif of Bohemia）的西北部，濱臨特提斯洋海岸。

但凱文・帕迪恩提出不同看法，他根據曲頜形翼龍、矛頜翼龍的不同牙齒形態，提出兩者占據不同生態位。牙齒長的矛頜翼龍是以魚類為食，而牙齒切割面銳利的曲頜翼龍，則是以小型陸棲動物為食。在相同地區裡，矛頜翼龍的化石約是曲頜形翼龍的五倍，曲頜形翼龍將被迫佔據不同於矛頜翼龍的生態位。

## 參考資料

* Dinosaurs and other Prehistoric Creatures, edited by Ingrid Cranfield, 2000 Salamander Books Ltd pg 285-286.

## 外部連結

* Enviro wiki
* Anatomy
* The Dinosauricon （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
* https://web.archive.org/web/20070928013427/http://pterosaurs.co.uk/
* http://www.dinosaur.com （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
**矛頜翼龍屬**（屬名：_Dorygnathus_）意為「長矛的頜部」，是翼龍目喙嘴翼龍科的一屬，生存於侏儸紀早期的歐洲，約 1 億 8000 萬年前，當時盤古大陸有許多淺海。矛頜翼龍的翼展約為 1.69 公尺寬。頭顱骨長，眼眶是頭部最大型的洞孔。他們具有小型、三角形胸骨，是飛行相關肌肉的附著處。嘴部前端有彎曲的長牙齒，當牠們咬合時，會突出於嘴部前端；嘴部後段則是筆直的小型牙齒。矛頜翼龍具有不同型態的牙齒，是種異型齒動物；許多原始翼龍類是異型齒動物，而現代爬行動物則相當少見異型齒動物。研究人員推測，矛頜翼龍是以魚類為食。矛頜翼龍的後肢第五腳指較大型，朝向側方。較大第五腳指的功能未明，但第五腳指、尾巴之間可能支撐者翼龍膜，如同兩翼與身體之間的翼膜。翼龍類學家大衛・安文（David Unwin）認為矛頜翼龍與侏儸紀晚期的喙嘴翼龍有接近親緣關係，並與曲頜形翼龍生存於相同環境。 ## 發現歷史

矛頜翼龍的第一個標本是頜部碎片與零碎骨頭，發現於德國巴伐利亞州北部的 Banz Abbey，屬於波西多尼亞頁岩（Posidonia Shale），地質年代相當於托阿爾階。在 1830 年，古生物學家 Carl Theodri 將這些化石歸類於鳥掌翼龍的一種，巴斯鳥掌翼龍（_Ornithocephalus banthensis_）；種名是以化石發現處的 Banz Abbey 為名。正模標本（編號 PSB 757）是一個下頜化石，先後經過克莉斯汀・艾瑞克・赫爾曼・汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）、Carl Theodri 的研究，後者將其編入到喙嘴翼龍的化石。在相同時期，英格蘭也發現類似的翼龍類化石，被認為與德國翼龍類化石有相似處。Alfred Oppel 將他新發現的德國化石，寄給慕尼黑的古生物學家 Johann Andreas Wagner。在 1859 年，英國古生物學家理查・歐文將英格蘭化石命名為雙型齒翼龍。在 1860 年，Johann Andreas Wagner 認為這些德國化石明顯不同於英國的雙型齒翼龍，因此建立為新屬，模式種是**巴斯矛頜翼龍**（_Dorygnathus banthensis_）。屬名是由古希臘文的「長矛」（_dory_）與「頜部」（_gnathos_）所構成。 ## 敘述

目前已發現三個掘頜翼龍的標本，都發現於巴伐利亞州的索倫霍芬地層，地質年代屬於侏儸紀晚期的啟莫里階。在外形上，掘頜翼龍非常類似喙嘴翼龍，但兩者的頭顱骨有不同特徵。

掘頜翼龍具有比例較短的頭顱骨，長 4.5 吋，口鼻部前段較鈍，眶前孔較大。牙齒較為垂直，而非傾斜。根據早期研究，掘頜翼龍的上頜有 18 顆牙齒、下頜有 10 顆牙齒。在 2004 年，克里斯多佛・班尼特（Christopher Bennett）研究第三個標本，發現上頜只有 16 顆牙齒；過去可能把替換用牙齒算進去，才變成 18 顆牙齒。

在 2011 年，科學家比較翼龍類、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出掘頜翼龍可能屬於晝行性動物，而喙嘴翼龍、梳頜翼龍可能是夜行性動物；掘頜翼龍可能是為了避免與以上物種爭奪相同食物來源，而錯開活躍時間。

## 參考資料

* Fantastic Facts About Dinosaurs (ISBN 0-7525-3166-2)
* 翼龍資料庫網站 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） (英文) **船頜翼龍屬**（屬名：_Scaphognathus_）又名**管頜翼龍**、**桶頜翼龍**或**掘頜翼龍**，是翼龍目的一屬，生存於侏羅紀晚期的德國地區。牠們的翼展約 1 公尺。掘頜翼龍屬於喙嘴翼龍科，與本科其他屬相比，船頜翼龍擁有較寬廣的嘴部，與較短的翼與尾巴。

## 發現與命名

在 1831 年，德國古生物學家奧古斯特・戈德弗斯研究掘頜翼龍的第一個化石，他當時將這個缺乏尾巴的標本，歸類於翼手龍的新種，粗喙翼手龍（_Pterodactylus crassirostris_），種名在拉丁文意為「胖的口鼻部」Physically it was very similar to _Rhamphorhynchus_, albeit with notable cranial differences.。這個不完整標本發現於德國巴伐利亞州的索倫霍芬（Solnhofen）地層，是個成年個體，翼展約 3 呎。

在 1858 年，約翰・瓦格納（Johann A. Wagner）發現第二個標本後，發現尾巴的存在，因此發現這種動物的外形類似喙嘴翼龍類。第二個標本比較完整，但翼展只有約 20 吋，只有部分骨頭硬化，因此不是個成年個體。粗喙翼手龍曾經多次改歸類於獨立屬，_Pachyrhamphus_、_Brachytrachelus_，但已有其他動物優先使用這些名稱。在 1961 年，約翰・瓦格納將其建立為新屬，模式種是**粗喙掘頜翼龍**（_Scaphognathus crassirostris_），屬名意為「船形的頜部」，意指牠們的鈍口鼻部。