7回の講義では、シアノバクテリアの強光馴化の一環としての光化学系の量比調節について解説しました。以下に寄せられたレポートとそれに対するコメントを載せておきます。Q:生物は特定の自然環境に適応するように進化しているため、実験室などの人工的な栽培環境では最適化されず、変異株が生じている可能性があることが分かった。そこで、環境変化が激しい自然環境と、ラボ内の安定的な環境を比較した際にどちらで変異株が多くなるのか気になった。比較することで、培養環境の大きな変動や、恒常的に不適切な環境が変異株発生に与える影響を検討することが出来ると考えられる。講義中に紹介されていたシアノバクテリアの変異株についても、変異株が優占してしまう要因があるはずなので、変異を蓄積させないためにもこれらの検討が必要になるのではないか。pmgA変異株のように、変異株が恒常的に不適切な環境に置かれると何らかの機構に障害が起こることが考えられるため、変異株の生育を阻害するために定期的に培養環境を変化させるという方法も考えられる。この方法では、多少の環境変動に強い野生型であれば、変異株の優占度を下げられるのではないか。A:おそらく進化科学的な考え方をする場合に重要なのは、変異の蓄積による集団内の多様性の増大と、特定の変異が集団内で優先することによるその集団の小進化を切り分けて考えることだと思います。当然ながら、ある環境条件で適応度が上がる変異は、しばしば別の環境条件での適応度の低下をもたらしますから、定常環境条件では小進化が進行し、変動環境条件では多様性の増大が進行する、と予想できると思います。Q:pmgA変異株の解析について、光合成を阻害することを自然条件で回避する方法を考える。光合成の活性を低下させる手段として、光合成効率を低下させることが挙げられる。光化学系量比を変化させることにより光合成効率を低下させる。これにより自然状態における光合成に使用されるエネルギーを小さく抑えることができ、可能な限り光合成を阻害することができると考えられる。光感受性など光合成に関わるパラメータを遺伝子操作により低下させることにより、さらに光合成を低下させることができるのではないかと考える。実験的に検証する方法として、野生株と何種類かの光化学系量比を変化させた変異株を用意し、それぞれの時間経過に伴う相対細胞濃度を図に示すことが挙げられる。相対細胞濃度の低下率を算出することで、定量的に光合成阻害を表すことができる。これにより光合成の阻害を評価し、より理想に近い変異株を得ることができると考える。A:最初の「光合成を阻害することを自然条件で回避する」の意味が分かりませんでした。この「阻害」が「光合成の収率を低下させていること」を意味するのであれば、それをやっているのが野生株で、それを回避しているのがpmgA変異株です。Q:前回講義で紹介された陽葉と陰葉では光環境によって構造と機能が異なり、葉緑体数や葉緑体の性質も異なることが知られている。発現調整を受けるとしたとき、講義で紹介された野生株のシアノバクテリアでは強光条件に移行する際には光化学系Iの発現が減少し、相対的に光化学系IIの発現が高い状態になる。光合成速度を陽葉と陰葉で比較すると、弱光時には陰葉が、強光時には陽葉が、それぞれ光合成速度が速いことが前回の講義で示された。これを考慮すると、陽葉と陰葉が強光条件(あるいは弱光条件)に対して示す光化学系I及び光化学系IIの発現は異なることが予想される。紹介されたシアノバクテリアのpmgA変異株では野生株と比べて光合成速度が速く、強光下でも光合成を抑制していないことが分かった。弱光環境で育った陰葉が強光条件下で光合成速度を落とすのは、弱光条件下で効率よく育つように光合成関連遺伝子が発現した状況では、強光に対応できず光阻害によって光合成速度が落ちるものだと考えられる。そこで、陰葉をより長期にわたって強光条件下に晒した場合、遺伝子発現の変化は確認されるのか、また、葉の構造自体が光の吸収などに関わるため、その構造変化などについて調べることで、植物の光順化がどのような時間スケールで起こるのか、またそれが致命的なケースはないかなどを考察できると考えた。A:環境応答を考える上では、最後の「時間スケール」が非常に重要です。一つ重要なのが「可塑性」で、これは、どれだけ変化する能力があるかを意味しますから、「可塑性がゼロ」ということは「時間スケールが無限大」に対応すると考えることができます。シアノバクテリアのような単細胞生物では、環境応答が短い時間スケールで進行するのに対して、陸上植物ではより長い時間スケールが必要となる傾向があります。nmの光を照射すると光化学系IIが選択的に励起され、波長650nm以上の光では系Iが選択的に励起されるため、そのバランスを取ることが大切になると講義では示されていた。一方でこのような選択性を獲得した理由について考える。私の仮説としては、太陽光が1日の中(朝から夜中まで)で地表に降り注ぐ波長の割合が変化するため、それらの時間帯ごとに系を分担することで光合成を制御しているのではないかと考えた。事実、私たちの目には時間帯によって空に見える色が変わる。これは地表から太陽までの距離が変化するため、太陽光が地表に辿り着くまでの距離が時間帯によって変わる。それに伴い太陽光が通過するべき距離が増加すると、大気中の粒子や塵によって散乱されやすくなるため長波長の光のみが地表に辿り着く。太陽が地表に比較的近い昼間は空が青く、地表から遠い夕方は空が赤くなる1)。