lmp. MOREL & CORDUANT 1 1, Rue des Bouchers 

Professeur à la Faculté de Médecine et de Pharmacie de Lille 

Ce travail nous a été inspiré par Monsieur le Professeur DEHAY et a été poursuivi sous sa direction au laboratoire de botanique de la Faculté de Médecine et de Pharmacie de Lille. Nous sommes heureux de lui témoigner ici notre respectueuse gratitude pour la sympathie affectueuse avec laquelle il a dirigé toutes nos études, pour les encouragements qu'il n'a cessé de nous prodiguer, pour ses conseils éclairés qui nous ont guidé pendant nos recherches. 

Les échantillons étudiés proviennent en partie de l'herbier du Jardin Botanique.de l'Etat, à Bruxelles, pour les espèces du Congo Belge, et en partie de l'herbier du Museum National d'Histoire Naturelle, pour les espèces de l'Afrique Française et de Madagascar. Nous remercions vivement Monsieur le Professeur ROBYNS, Directeur du Jardin Botanique de Bruxelles ; Monsieur le Professeur HUMBERT, Directeur du Laboratoire de Phanérogamie du Museum National d’Histoire Naturelle et Monsieur LEANDRI, sous-Directeur qui nous les ont si aimablement procurés. 

Qu'il nous soit permis d’exprimer toute la reconnaissance que nous gardons à Monsieur le Professeur DE WILDEMAN, Membre de l’Institut, dont nous avons appris le décès récent avec beaucoup de regret. En nous communiquant le résultat de ses travaux personnels, qui nous furent si précieux, il nous avait fait part de l'intérêt avec lequel il suivait nos recherches sur les Uapaca. 

Enfin, nous désirons rendre un hommage ému à la mémoire du Professeur MORVILLEZ, notre premier Maître au Laboratoire de Botanique et à la Faculté de Lille, qui donna un élan nouveau aux recherches sur l’appareil conducteur foliaire. 

Le genre Uapaca créé par BAILLON (3) * pour des Euphorbiacées de Madagascar (Uapaca Thouarsii Baill., Uapaca ferruginea Baill.,) était considéré par cet auteur comme très voisin des Fluggea, dont il a les fruits charnus et une fleur mâle très peu différente. 

En 1896, PAX (11) en connaissait déjà une dizaine d’espèces et tout en maintenant ce genre parmi les Phyllanthoïdées Phyl-lanthées, il le sépara des Fluggea en le rangeant tout d’abord dans une sous-tribu différente : celle des Antidesminées, dans laquelle il occupait une place spéciale à cause de l’involucre entourant l’inflorescence mâle. Puis il en fit, en 1921, le type de la sous-tribu des Uapacinées (12) qui comprenait alors 25 espèces, dont 14 pour l’Afrique Continentale. 

La connaissance de la Flore africaine permit bientôt d’étendre l'aire de répartition et le nombre des espèces de ce genre intéressant, nombre qui s’élève actuellement à une soixantaine, localisées en Afrique et à Madagascar. La valeur de ces espèces, souvent très voisines, est parfois discutable et il en est résulté une certaine confusion. 

Une note de MM. AUBREVILLE et LEANDRI, parue en 1935 (2), a précisé les caractères des espèces de l’A.O.F., reconnues par AUBREVILLE dans la forêt de la Côte d’Ivoire et permis la description de trois espèces nouvelles. 

D’autre part, DE WILDEMAN en a créé une trentaine pour les échantillons provenant du Congo Belge (5). 

La difficulté de déterminer des caractères de réelle valeur, soulignée par M. DE WILDEMAN, ainsi que par M. LEANDRI pour la distinction des espèces, nous a incité à entreprendre l’étude 

(*) Les chiffres entre parenthèses renvoient à l’Index bibliographique page 107. 

anatomique de ce genre. Il pourrait sembler superflu de rappeler les services que peut rendre l’anatomie comparée en matière de diagnose. Cependant, de nos jours, ces services sont souvent négligés sauf par les pharmacologues. Et pourtant il suffît de feuilleter l’Epharmosis de VESQUE (16), pour constater à quelle précision il est possible d’aboutir, lorsque les recherches anatomiques sont poursuivies avec le souci d’exactitude qui caractérisait cet auteur. 

La valeur des caractères fournis par l’anatomie n’est pas à négliger, mais une place particulière doit être faite à l’anatomie comparée de l’appareil libéro-ligneux foliaire. Ces recherches inaugurées par C.-E. BERTRAND et son école, poursuivies par F. MORVILLEZ et son élève C. DEHAY ont prouvé combien, dans une famille donnée, la topographie de cet appareil se montre variée et permet de dégager des caractères spécifiques très constants. Si l’on veut bien y joindre ceux tirés de l’étude des épidermes ainsi que l’a démontré H. PRAT (13 et 14) et ceux présentés par le trichome (Mme LAVIER-GEORGES) (9) on aura entre les mains un précieux instrument de travail. C’est ce qu’a réalisé dans un travail récent et riche d’enseignement, Mme JOVET AST (8) qui, pour la révision des Anonacées d’Indo-Chine, a utilisé conjointement les caractères anatomiques et les caractères floraux, illustrant merveilleusement tout le parti qu’on peut tirer en Systématique d’une telle association. 

Les Uapaca sont le plus souvent des arbres pouvant atteindre 30 m. de haut. et dont certains ont un port très original ; les espèces des terrains humides sont abondamment pourvues de ces racines échasses si caractéristiques de la Mangrove et qui soulèvent la base du tronc parfois jusqu’à 2 mètres au-dessus du sol. AUBREVILLE (1) signale que ce comportement ne cesse pas avec le changement de milieu et que, lorsqu’on les rencontre sur les sols très secs des plateaux, ces espèces présentent encore la même garniture de racines échasses. Les racines échasses se retrouvent également chez un certain nombre d’espèces du Congo Belge. 

Quelques espèces sont toutefois exclusivement hygrophiles, en particulier U. Heuclelotii Baill., et U. Padulosa Aubr. et Leandri qu’on ne trouve qu’au bord des rivières, tandis que d’autres sont franchement xérophiles (U. Somon Aubr. et Leandri) espèce des savanes adaptée aux plateaux secs mais existant également dans les galeries forestières. D’après le même auteur, cette dernière espèce ne possède pas de racines échasses. DE WILDEMAN signale de son côté que les espèces des brousses du Katanga en sont également dépourvues. 

Chez beaucoup d’espèces, les feuilles peuvent atteindre de grandes dimensions : 20 à 30 centimètres. Ovales ou elliptiques et généralement coriaces, celles-ci présentent une nervation pennée, saillante à la face inférieure. La présence de poils a permis de départager certaines espèces, difficiles à distinguer d’autres, glabres. 

Toutes les espèces connues sont dioïques et leurs fleurs très petites sont apétales chez les individus femelles tandis que chez les mâles on observe un rudiment de corolle représenté par des pièces très réduites ou parfois linéaires. 

Les inflorescences mâles sont composées d’un certain nombre de fleurs pourvues de 5 étamines et rassemblées en capitules globuleux simulant une grande fleur à nombreuses étamines par suite de la présence de plusieurs bractées jaunâtres entourant le capitule. 

Les inflorescences femelles ne comportent qu’une seule fleur réduite à un ovaire de 3 ou 5 loges biovulées. Ici encore chaque inflorescence est entourée de bractées colorées donnant l’illusion d’une fleur à périanthe développé. I.R.F.T 

TRAVAUX ANATOMIQUES RELATIFS AU GENRE UAPACA 

Dans ses « Recherches sur les Euphorbiacées », GAUCHER (6) signale l’existence de tannifères chez Uapaca Heudelotii Baill., et en donne une bonne figure en section longitudinale et en section transversale. Il assimile d’ailleurs ces tannifères à de véritables laticifères. Il signale encore chez cette espèce la présence de cristaux de malate ou de malophosphate de chaux. 

En 1927, LEDOUX (10) décrit, sans figures, la structure anatomique du pétiole chez des espèces du Congo Belge : Uapaca ferrarii De Wild., Uapaca multinerva De Wild., Uapaca Corbisieri De Wild., Uapaca Goossensi De Wild., Uapaca Homblei De Wild., Uapaca Casteelsi De Wild et Uapaca Vanderysti De Wild., (il s’est surtout adressé au niveau de 1’ « Initiale » (de PETIT) et en a décrit le système libéro-ligneux (desmogramme) ainsi que les détails histologiques remarquables). On ne trouve dans ce travail aucune observation relative à la nervure médiane ou au mésophylle foliaire. Néanmoins cette simple étude de l’Initiale du pétiole a permis à l’auteur de distinguer les différentes espèces. 

Plus tard, DEHAY (4) à propos d’un travail sur les Euphorbiacées a étudié et figuré le système libéro-ligneux dans le pétiole et la feuille de Uapaca Heudelotii Baill., et Uapaca paludosa Aubr. et Léandri, mais sans le moindre détail histologique. 

La distinction des différentes espèces de ce genre rencontre d’assez grandes difficultés dues en partie à la séparation des sexes dont on ne connaît dans certains cas que l’un d’eux. Cette dioïcité multiplie vraisemblablement es possibilités d’hybridations et il est à présumer qu’un certain nombre d’espèces ne seront pas retenues comme telles, mais considérées comme de simples hybrides. C’est dans ces hybridations qu’il faut rechercher la cause des nombreuses variations rencontrées parmi les différents caractères de l’appareil végétatif ou même floral des matériaux étudiés par les différents auteurs. 

HUTCHINSON, PAX et HOFFMANN, DE WILDEMAN, AUBREVILLE 

et LEANDRI ont déjà insisté sur ces difficultés et on été amenés à écarter un certain nombre de spécimens ou de formes considérées précédemment comme des espèces bien définies. Comme l’écrivaient AUBREVILLE et LEANDRI en 1935, « ...la valeur des espèces dépend essentiellement de celle des caractères choisis et il faut examiner un assez grand nombre d’échantillons pour distinguer entre caractères spécifiques et caractères individuels ». 

Parmi les organes qui ont servi à construire des clefs analytiques figurent surtout les feuilles, les fleurs, les carpelles. Or, ainsi que le fait observer DE WILDEMAN, les feuilles sont très variables quant à leurs formes, dimensions ou villosités. Néanmoins, ces caractères peuvent aider parfois dans la définition des espèces, et cet auteur put dresser un tableau dans lequel il note les dimensions du pétiole, du limbe, le nombre des nervures, la villosité. HUTCHINSON avait tenu compte de l’asymétrie des feuilles. Mais ce caractère est sans valeur. Les caractères floraux ne sont pas moins inconstants ; le nombre des étamines qui, normalement est de 5, peut être de 4, 6 ou 8. 

L’androcée des fleurs mâles, le nombre des loges ovariennes, le nombre des ovules, celui des graines (dont l’avortement total ou partiel est très fréquent), les caractères du calice sont aussi l’objet de nombreuses variantes. DE WILDEMAN a repris la question en faisant intervenir les loges ovariennes (qu’il nomme des pyrènes) dont il étudie la forme, les dimensions, la disposition des sillons dorsaux, ainsi que celle de la crête formée par la soudure des deux valves ; à l’aide de ces caractères, dont l’auteur dit qu’il reste à définir leur constance », il a pu dresser un tableau analytique qui peut être d’une grande utilité. 

De leur côté AUBREVILLE et LEANDRI, pour leur révision des Uapaca de l’Afrique Occidentale française, ont établi trois clefs différentes utilisant successivement les feuilles, les fleurs et les fruits. 

Enfin, HUTCHINSON (7) ainsi que PAX et HOFFMANN (12) tiennent compte de tous ces caractères pour l’établissement de leur clefs analytiques dans lesquelles DE WILDEMANN a introduit toutes ses nouvelles espèces du Congo Belge. Nous ne saurions mieux faire que de citer in-extenso ces tableaux extraits du travail de DE WILDEMAN, travail qui constitue une excellente mise au point de l’état actuel de la question (1). 

(1) On trouve par ailleurs dans ce travail la diagnose de chacune des espèces décrites. 

PROJET DE TABLEAU ANALYTIQUE DES FORMES DU GENRE UAP AC A BAILL. 

d’après les données du Profr Pax et Kathe Hoffmann 

A. Stipules développées, élargies, plus ou moins longtemps persistantes, atteignant de 2-8,5 cm. de long. 

a Feuilles à pétiole de 2-7 cm. de long ; limbe atténué à la base, de 19-48 x 17 cm. : 

b Feuilles à pétiole de 6,5-16,5 cm. de long ; limbe arrondi cordé à la base, de 23-43,5 X 14-23 cm. : 

B. Stipules réduites plus ou moins rapidement caduques. a Feuilles sessiles ou subsessiles. 

a Feuilles grandes, de plus de 7 cm. de long, espèces continentales africaines. 

Nervures secondaires environ 12 ; stipules d’environ 3 mm. de long : 

Nervures secondaires 12-17 ; stipules de plus de 3 mm. de long. 

Inflorescences mâles à pédoncule d’environ 8 mm. de long ; fruits densément verruqueux, 4-loc. : 

Inflorescences mâles à pédoncule de 4-6 cm. de long ; fruits légèrement rugueux ou lisses 3-4-5 -loc. : 

Fruits globuleux, déprimés à péricarpe atteignant 5 mm. d’épaisseur : 

Fruits ellipsoïdes ou oviformes, non déprimés, à péricarpe mince, au maximum de 2 mm. d’épaisseur : U. Neo-Masuku. 

(1) Ici se classe le U. Neo-Masuku, dont nous ne connaissons pas les fleurs mâles. (DE WILDEMAN). 

B Feuilles petites, au maximum de 7 cm. de long ; espèces madagascariennes : 

∝ Feuilles poilues ou plus ou moins densément flocculeuses sur toute la face inférieure. 

X Pétiole de 1-3 cm. de long, à poils courts ou glabrescents. Limbe ferrugineux-pubescent, à poils crispés sur la face inférieure ; ovaire tomenteux blanchâtre : 

Limbe à poils épars, raides, sur les nervures de grade différent à la face inférieure ; ovaire noirâtre à poils raides épars : 

X X Pétiole de 1,5-4,5 cm. de long, glabre ; limbe à tomen-tum crispé, court et peu dense sur la face inférieure : 

X X X Pétiole de 3-4 cm. de long, glabre ou écailleux grisâtre ; limbe pubescent-blanchâtre sur la face inférieure : 

X X X X Pétiole de 1,5-5,5 cm. de long, velu ; limbe à tomentum très dense, s’enlevant par plaques sur la face inférieure : 

2. Nervures secondaires formant un angle semi-droit, x Stipules sétacées d’environ 1 cm. de long : 

X X Stipules lancéolées, acuminées, de 4-12 mm. de long. Pédoncule femelle de 8-10 mm. de long : 

(1) Ici probablement U. brevipedunculata Nob (DE WILDEMAN). 

Pédoncule femelle de 20 mm. de long : 

B Feuilles poilues sur les nervures de la face inférieure seulement (1). 

Bractées de 8-10 mm. de long ; ovaire glabre : 

Bractées de 13 mm. de long : 

ϓ Feuilles glabres à l’état adulte, à poils sur les nervures à l’état jeune (4). 

I Calice des fleurs mâles glabre ou à quelques poils à la base. 

X Fruits ellipsoïdes ; fleurs mâles à ovaire glabre ; filets staminaux environ aussi longs que l’ovaire avorté : 

X X Fruits globuleux ; fleurs mâles à ovaire à poils apprimés : 

X X X Fleurs mâles à ovaire à poils apprimés plus ou moins denses ; filets staminaux plus longs que l’ovaire avorté : 

(1) Ce caractère est, dans certains cas, difficile à définir, car il se confond parfois avec celui du paragraphe oe. 

(2) Dans ce groupe se range probablement l'U. Sapini ; mais cette classification en espèces occidentales et espèces orientales sera difficile à maintenir. 

(3) Ici devront peut-être se ranger U. ferrarii et U. Le Testuana. 

(4) Peut-être se rangent ici U. angustipyrena. Goossensi, Casteelsi, Corbisieri, multinervata, Samfi, voire U. Vanderysti. Il est difficile de classer ces formes, dont nous ne connaissons pas les fleurs mâles. 

(5) Nous ne connaissons pas les fleurs mâles de cette espèce. 

2 Nervures latérales peu visibles, 7-8 : 

3 Nervures latérales 5-7. Espèces madagascariennes : 

Rameaux courtement tomenteux-brunâtres à l’état jeune et conservant assez longtemps leur pubescence ; pétiole de 2,5-3,5 cm. de long : 

Pétiole de 1-4 cm. de long : 

Pétiole de 2,5-6 cm. de long : 

Pétiole de 5-9 cm. de long : 

x Inflorescences mâles atteignant sans les bractées 2 cm. de diamètre : 

Rameaux jeunes glabres ou presque glabres : 

Rameaux jeunes pubescents-hirsutes, tardivement glabres : 

Ovaire pubéruleux au sommet, glabre à la base : 

(1) La différence entre calice mâle « glabre » et « velu » est, nous a-t-il paru, de bien faible valeur ; rarement le calice nous a semblé devoir être considéré comme totalement glabre ; en général le calice est toujours porteur de quelques poils ; dès lors, ce caractère devient d’appréciation personnelle. Il y aurait lieu de chercher d’autres caractères. 

(2) Ici pourrait aussi se ranger U. Vanderysti. 

PROJET D’UN TABLEAU ANALYTIQUE DES FORMES DU GENRE UAPACA BAILL. 

d’après les données de M. Hutchinson (Flora of trop. Africa) 

A Feuilles sessiles ou subsessiles, à pétiole atteignant au maximum 7 mm. de long. 

a Feuilles à poils allongés, dressés ; nervures tertiaires lâches, ramifiées, non parallèles : 

aa Feuilles à poils courts, dressés, peu nombreux ; inflorescesnce mâles à pédoncule de 4-6 cm. de long : 

aaa Feuilles pubescentes à poils entrelacés sur la face inférieure ; nervures parallèles ; inflorescences mâles à pédoncule d’environ 8 mm. de long : 

aaaa ? Feuilles à poils épars sur la face inférieure, parfois en touffes sur le limbe et les nervures, densément velues dans le jeune âge ; pédoncule fructifère atteignant 12 cm. : 

a Feuilles pubescentes, cotonneuses, poilues sur les nervures de la face inférieure, au moins à l’état jeune (2). 

∝ Ovaire glabre, disque parfois velu. 

I Pétiole glabre ou à poils plus ou moins denses, de 15-31 mm. de long. 

Pyrènes arrondis ou largement cunéiformes à la base, à crête et sillons non marqués à la base : 

(1) U. Sapini pourrait être considéré comme intermédiaire entre les formes des groupes A et B ; l‘U. Sapini diffère de l' U. Masuku par, entre autres, des caractères tirés de la forme des pyrènes. 

(2) Ce caractère est un de ceux que nous considérons comme de plus ou moins car dans la subdivision B on rencontrera des formes dont les nervures peuvent, à la face intérieure du limbe, posséder des poils. L’U. munamensis, rangé plus loin qui à l’état jeune possède sur les feuilles des poils épars, devient glabre ou presque. 

Ici devrait peut-être être classé l’U. Kibuati. 

(3) Dans ce voisinage, U. macrocephala Pax et K. Hoffmann, dont les fleurs femelles sont encore inconnues. 

Pyrènes à crête proéminente à la base et sur le dos, sillons bien marqués à la base. 

Feuilles à limbe de 8,5-17 cm. de long et 4-8 cm. de large : 

Feuilles à limbe de 15-30 cm. de long et 10-19 cm. de large : 

II Pétiole de 50 mm. de long, velu : - 

B Ovaire velu au moins à la base (1). 

I Pétiole courtement pubescent ou glabre, atteignant 40 mm. de long, nervures latérales 13-19. 

X Feuilles brunes à la face inférieure, flocculeuses pubes-centes. 

Feuilles densément tomenteuses, brunes à la face inférieure, ovaire à poils ferrugineux, denses : 

Feuilles brunes, velues-flocculeuses, mais devenant glabres à la face inférieure ; 13-19 nervures. 

Ovaire à poils blancs ; pyrènes aigus au sommet, émarginé à la base : 

Ovaire à poils brunâtres ; pyrènes aigus aux deux extrémités : 

Ovaire pubéruleux ; pyrènes inconnus : 

Feuilles flocculeuses-pubescentes sur la face inférieure. Pétiole presque glabre de 25-43 mm. de long ; nervures latérales 8-12 ; limbe de 7,5-12,5 x 7,5 cm. ; ovaire densément pubescent ; fleurs pubescentes : U. benguelensis. 

X X Feuilles blanchâtres à la face inférieure : 

(1) Il pourra être difficile de séparer les formes dont les fleurs sont à ovaire velu à la base de celles dont le risque seul est velu. 

(2) Classé ici avec doute en l’absence des organes comparables. 

II Pétiole de 9-40 mm. de long, glabre, nervures latérales 7-11. Feuilles à poils épars sur la nervure médiane et les nervures latérales à la face inférieure, limbe de 6,5-12,5 x 3,5-8,7 cm. ; nervures 7-8 ; pétiole 18-25 mm. glabre ; ovaire densément pubescent ; fruit glabrescent : 

Feuilles à poils raides épars, sur la face inférieure, sur les nervures ; limbe 16-19 x 9-15 ; nervures 12-13 ; pétiole 2,5-3,5 cm., velu, devenant glabre ; ovaire noirâtre, collerette velue à la base : 

Feuilles non flocculeuses-pubescentes sur la face inférieure, éparsement poilue et irrégulièrement lépidotées ; limbe de 4-15 x 1,8-6,5 cm., ; nervures 9-11 ; pétiole 9-40 cm., glabre ; inflorescence à pédicelle de 3-10 mm. de long ; ovaire squamuleux, subglanduleux ; fruits glabres lenticellés : 

b Feuilles glabres ou à quelques poils épars sur les nervures, ou écailleuses sur le limbe (2). 

∝ Calice des fleurs mâles glabre. 

I Feuilles plus ou moins mates sur les deux faces. 

X Feuilles obovales-allongées acuminées, rétrécies à la base, de 22-35 cm. de long et 7-15,8 cm. de large : 

X x Feuilles plus ou moins obovales ou elliptiques ; subcordées à la base, de 23-43,5 cm. de long et 14-23 cm. de large : 

X X X Feuilles oblancéolées ou obovales, arrondies ou à pointe obtuse, cunéiformes à la base, de 5,5-16,5 cm. de long et 30-70 mm. de large. 

Calice des fleurs mâles profondément lobé (3). 

Pédoncule glabre de 12-19 mm. de long ; pétiole de 12-32 mm. de long : 

(1) Classé ici avec quelque doute. 

(2) Ici pourraient peut-être devoir être rangés U. dubia, angustipyrena, brevipedunculata, ferrarii, Samfi, Vanderysti, verruculosa. 

(3) Dans ce groupe peut-être : U. acuminata, Corbisieri, Goossensi, prominenticarinata. 

Pédoncule glabre de 25-55 mm. de long ; pétiole de 13-45 mm. de long : 

Calice des fleurs mâles subentier ou ondulé Jobé (1) : U. Bossenge. 

II Feuilles brillantes sur la face supérieure, ; ovaire avorté des fleurs mâles velu. 

X Pétiole 1,5-4 cm. ; limbe 8-18 x 4-9 cm. ; nervures 10-13 : 

X X Pétiole 3-5 cm. ; limbe 6,5-14 x 3-6,5 cm. ; nervures 8-15 : 

B Calice des fleurs mâles plus ou moins velu au moins à la base (2). I Feuilles inéquilatérales à la base ; scabres supérieurement : U. sansibarica. 

II Feuilles équilatérales à la base, non scabres. 

Pyrène à sillons basilaires profonds : 

Pyrène à sillons basilaires peu profonds ou nuls : 

(1) La division du calice est difficile, en général, à observer ; fréquemment les calices sont, au moment de la floraison, très endommagés. 

(2) Peut-être ici U. Le Testuana et U. Teusczii. 

(3) Ici pourrait se classer : U. ealansis, Sereti, Lebruni, sans garantir que pour l'U. ealanesis il y ait concordance dans les caractères des pyrènes. 

ESSAI D’UN TABLEAU ANALYTIQUE DES UAPAGA AFRICAINS CONTINENTAUX BASÉ SUR LA FORME 

A Pyrènes arrondi-cunéiformes ou très obtusément cunéiformes à la base ; légèrement émarginés à la base : 

B Pyrènes cordés ou arrondis à la base, plus ou moins nettement apiculés à la base par la proéminence de la crète dorsale. 

a Suture ventrale droite ou concave en profil, crète dorsale formant un prolongement plus ou moins net vers l’intérieur du fruit, à la base ou au sommet du pyrène. 

∝ Crête dépassant au sommet et à la base les lobes latéraux du pyrène : 

Pyrènes de 15-16 x 7,5-8 mm. : 

Pyrènes de 19-21 x 9,5 mm. : 

Pyrènes de 20 x 12 mm. : 

B Crête dépassant au sommet les lobes latéraux, atteignant à la base environ le même niveau. 

Pyrènes de 22-27 x 15-19 mm. : 

Pyrènes de 21 x 14-16 mm. : 

b Suture ventrale droite, convexe ou concave, crête ne formant pas de prolongements vers l’intérieur du fruit. 

a Crête médiane nulle ou presque dans le sillon de la base du pyrène, dépassant au sommet, sous forme de lame mince, les côtés du pyrène d’environ 2 mm. : 

B Crête médiane marquée ou plus ou moins fortement, proéminente sur le dos entre les deux lobes latéraux crête dépassant ou ne dépassant pas à la base les lobes latéraux, non amincie au sommet du pyrène. 

X Suture médiane ventrale formant de profil un angle obtus au niveau de l’ouverture du pyrène, celle-ci par suite située à une certaine distance du sommet : 

X X Suture médiane ventrale droite ; pore près du sommet. I Pyrène ovale, longuement ovale ou elliptique, peu ou pas rétréci vers la base, jamais à partir du tiers supérieur. 

— Crête ne dépassant pas à la base les lobes latéraux ; sillons plus ou moins profonds. 

Pyrènes de 25-30 de long : 

Pyrènes de 19-20 x 14 mm., très nettement cordés à la base ; crête à sillon de chaque côté ; ne dépassant pas les lobes latéraux : 

Pyrènes de 19-20 x 12-12,5 mm. ; peu cordés à à la base ; crête à sillon bien marqué de chaque côté ; crête ne dépassant pas les lobes : 

Pyrènes n’atteignant pas 20 mm. de long. 

Pyrènes de 11-12 x 8 mm. ; crête et lobe latéraux atteignant le même niveau à la base : 

Pyrènes de 14-15 x 8-10 mm. ; crête et lobes latéraux atteignant le même niveau à la base : U. /errarii. 

Pyrènes de 14-15 x 9-10 mm. ; cordés à la base ; crête plus courte que les lobes latéraux : 

Pyrènes de 15-16 x 9-11,5 mm. ; crête centrale plus courte que les lobes latéraux : 

Pyrènes de 10-18 x 8,5-12 mm. ; crête centrale plus courte que les lobes latéraux : 

Pyrènes de 17-18 x 7-8 mm. ; crête centrale et lobes latéraux atteignant environ le même niveau : 

= Crête dépassant nettement à la base les lobes latéraux du pyrène. 

Pyrènes de 18-24 x 8-10 mm. : 

Pyrènes de 20-21 x 13 mm. : 

Pyrènes de 20 x 9-11 mm. : 

Pyrènes de 17-18 X 7-8 mm. : 

Pyrènes de 11-16 x 8-9 mm. : 

Pyrènes de 15 X 10 mm. : 

Pyrènes de 11-14 x 15-18 mm. : 

II Pyrènes ovales, tronquées à la base, rétrécis à partir du tiers supérieur : 

Ces différents essais soulignent les difficultés auxquelles se sont heurtés les auteurs pour la définition même des espèces du genre Uapaca, et DE WILDEMAN estime que « dans la détermination spécifique des Uapaca, il y aurait lieu, sans le moindre doute, de faire intervenir des caractères de morphologie interne, tels, 

par exemple, ceux tirés de l’anatomie du pétiole... Il y aurait lieu aussi de fixer l’attention sur la structure des épidermes et sur celle des poils ou écailles du limbe foliaire et, naturellement, l’anatomie du bois, celle des racines échasses devrait être faite ». 

LEDOUX (10) avait déjà répondu à ce voeu en étudiant les pétioles de quelques espèces nouvelles décrites par DE WILDEMAN. 

Dans son Mémoire sur les Euphorbiacées (4), DEHAY a, de son côté, souligné toute l’importance des caractères tirés de la section basilaire de la nervure médiane. Cette monographie anatomique des Uapaca était donc nécessaire et nous serons largement payé de notre peine si cette modeste contribution apporte aux systématiciens la possibilité de trancher les cas douteux. Il est à noter d’autre part, que lorsqu’il est impossible de recueillir des échantillons pourvus de fleurs ou de fruits, les caractères tirés de la feuille seule pourront être d’un grand secours pour déterminer sinon l’espèce, du moins le groupe auquel peut se rattacher un échantillon donné. 

De tous les Uapaca, seuls U. guineensis Müll. Arg. et U. Heudelotii Baill. possèdent une aire de dispersion très étendue, puisqu’on les a signalés dans de nombreuses localités comprises entre la Sierra Leone et l’Angola et mieux jusqu’en Uganda. Toutes les autres espèces semblent beaucoup plus étroitement localisées d’après l’état actuel de notre connaissance de la flore africaine. Un grand nombre ont été décrites au Congo Belge ; ce sont : 

U. nitida var. rufopilosa De Wild. 

Quelques-unes sont spéciales au Cameroun : U. Acancinata (Hutch.) Pax et Hoffm., U. Nymphaentha Pax., U. Staudtii Pax., U. stipularis Pax et Hoffm., tandis qu’U. esculenta A. Chev. et U. paludosa Aubr. et Lean. n’existent qu’en Côte d’Ivoire. 

Parmi les espèces plus occidentales, signalons U. Togoensis Pax, qui abonde au Fouta Djallon et qui est en même temps la plus septentrionale avec Uapaca Somon Aubr. et Lean. espèce xérophile répandue dans toutes les savanes de l’Afrique Occidentale. 

Plus au Sud, U. Benguelensis Müll. Arg., U. Gossweileri Hutch. U. Tensczii Pax. habitent l’Angola, tandis que plusieurs autres ne se rencontrent qu’en Afrique Orientale : U. Kirkiana Müll Arg., U. macrocephala Pax et Hoffm., Uapaca nitida Müll Arg. qu’on retrouve dans tout le bassin du Congo, U. pilcsa Hutch., U. Zanzibarica Pax. et sa variété cuneata Pax. 

Enfin, la flore malgache comporte un certain nombre d’espèces endémiques : 

U. Bojeri Baill., U. Clusiacea Baker, U. Clusioïdes Baker, U. densifolia Baker., U. ferruginea Baill., U. myricifolia Baker, U. Thouarsii Baill. 

Comme on le voit, tous les Uapaca connus sont africains et répartis entre 10° Nord et 20° Sud. Mais si l’on considère uniquement les domaines floristiques, on peut les répartir en trois groupes comme le fait DE WILDEMAN (5) : 

UAPACA DU DOMAINE FORESTIER GUINÉEN (1) 

U. Guineensis var. sudanica (Beille) Hutch. 

(1) Ces listes son établies d’après celles du Professeur DE WILDEMAN. NOUS y avons ajouté les espèces nouvelles d’Afrique Française. 

UAPACA DU DOMAINE DES BROUSSES AUSTRALES ET ORIENTALES 

a) Uapaca du Centre et de l’Ouest du Domaine 

U. nitida var. rufipilosa De Wild. 

b) Uapaca de l’Est Africain (1) 

* U. Zanzibarica Pax et Hoffm. 

Les formes du Domaine Forestier Guinéen semblent posséder toutes, des racines aériennes en échasses, du moins dans les conditions ordinaires de leur végétation. 

Les espèces des terrains secs (centre et ouest du domaine) occupent une aire enveloppant extérieurement le périmètre de la forêt dense équatoriale. 

Cette étude comporte bien des lacunes et reste surtout très incomplète, un certain nombre d’espèces nouvelles étant trop mal représentées dans les herbiers pour permettre le prélèvement d’échantillons. Nous nous sommes efforcé cependant d’y apporter le maximum de précisions. Pour sa présentation nous avons adopté l’ordre géographique, notre travail ayant été conçu principalement dans un but pratique. Il doit en effet procurer aux forestiers des caractères assez faciles à mettre en évidence, en l’absence de fleurs ou de fruits, et peut, dans une certaine mesure, faciliter la détermination des espèces récoltées. Dans ces conditions il était logique de grouper les espèces d’après leur habitat et nous avons suivi l’ordre indiqué dans les tableaux établis par 

(1) Les espèces communes à ces groupes a. et b. sont marquées par un astérisque. 

DE WILDEMAN C’est également pour cette raison que nous avons figuré chaque fois que nous en avions la possibilité, la feuille et sa nervation. 

Dans chacune des divisions géographiques nous avons adopté le classement alphabétique. 

Dans ce travail, nous nous sommes attaché à l’étude de la topographie vasculaire de chaque espèce. Ainsi que le recommande DEHAY (4), nous avons figuré l’appareil libero-ligneux foliaire dans les régions où il se montre le plus différencié, c’est-à-dire dans le premier mériphylle. L’aspect qu’il y revêt étant particulièrement caractéristique et sensiblement constant pour une espèce donnée apporte un élément précieux de diagnose. Nous y avons ajouté la figuration d’une section transversale dans la région moyenne du pétiole, souvent court chez les Uapaca et présentant moins de variations que chez d’autres genres. 

A ces caractères, nous avons joint tous les détails histologiques susceptibles d’apporter quelque secours à la détermination de l’espèce et en particulier la forme des poils, des cellules épidermiques, des laticifères, etc... 

Pour la figuration de l’appareil libéro-ligneux nous avons adopté une teinte noire uniforme pour représenter le bois. Dans la plupart des dessins, les gros vaisseaux ont été figurés. Le liber y est représenté par un pointillé et les régions sclérifiées (fibres pericycliques) ont été limitées par un trait plus accentué. 

Les sections des feuilles sont toujours orientées de telle sorte que la face antérieure occupe la région supérieure du dessin. 

Enfin, pour faciliter les comparaisons, chaque figure est accompagnée de son échelle. 

Les Uapaca de la Forêt dense africaine 

a) Pétiole. — Dans sa région moyenne, le système libéro-ligneux comprend un arc principal à bois dense, presque annulaire, entourant un massif médullaire central dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe (fig. 1). 

Deux gros faisceaux libéro-ligneux corticaux antérieurs, en position latérale, sont assez voisins du système principal. 

b) Nervure médiane. — Cette allure générale se retrouve sur les sections basilaires de la nervure médiane. On remarque cependant un léger étirement du système dans le sens latéral, accentuant sa dorsiventralité, et un épaississement du manchon de fibres péricycliques, qui demeure fortement sinueux dans sa région postérieure (fig. 2). 

a) Nervure médiane et pétiole. — Les cellules épidermiques de ces organes ont une section sensiblement carrée. Elles sont bien régulières ; leur cuticule est notablement épaissie (fig. 3). Elles surmontent un hypo-derme à cellules régulières. 

Le parenchyme cortical est collenchymateux dans sa partie externe, assez lâche dans sa partie interne où il apparaît formé de grandes cellules dont certaines ont une paroi plus épaissie (scléreides de LEDOUX). 

A la limite du collenchyme et de l’hypoderme, on note des cellules renfermant un coagulum épais. 

Dans le liber se trouvent des lacunes, assimilées par GAUCHER à des Tannifères. 

Des mâcles d’oxalate de chaux sont dispersés, dans tous les tissus, en particulier dans le tissu collenchymateux. 

b) Mésophglle. — Les cellules de l’épiderme supérieur sont de section sensiblement carrée ou légèrement allongées dans le sens tangentiel (fig. 5) 

Deux rangées de hautes cellules palissadiques lui sont sous-jacentes. 

Contrairement à ce qu’on observe chez la plupart des Uapaca, les laticifères manquent ici dans le mésophylle. 

PLANCHE I. — Uapaca Bossenge De Wild. —- Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Épiderme du rachis. — Fig. 4. Aspect de la feuille. — Fig. 5. Face supérieure du mésophylle. 

a) Pétiole. — Le système libéro-ligneux principal est continu, sinueux avec une portion antérieure rectiligne qui en souligne la symétrie. Deux petits faisceaux corticaux à bois central et liber périphérique sont situés en face de chaque angle du système. 

Enfin, deux importants faisceaux médullaires dont le bois est tourné vers la partie antérieure, se superposent dans le plan de symétrie de l’organe (fig. 1). 

b) Nervure médiane. — A la base de la nervure médiane (premier mériphylle) la chaîne comprend un arc postérieur profondément concave et comprimé latéralement, un arc antérieur rectiligne et, à l’intérieur de ce système périphérique, un certain nombre de massifs libéro-ligneux médullaires, disposés sans ordre — le postérieur étant le plus important. 

L’ensemble de la chaîne est entouré par une gaine de fibres péricy-cliques bien lignifiées dont le contour épouse la sinuosité du liber, sinuosité qui pourrait faire penser à la juxtaposition de nombreux faisceaux libéro-ligneux. 

A l’articulation des arcs antérieur et postérieur, on aperçoit encore de chaque côté un très petit faisceau cortical (fig. 2). 

a) Rachis. — L’épiderme pétiolaire est papilleux, formé de cellules égales dont la cuticule est bien épaissie (fig. 5). Il s’y différencie des poils pluricellulaires allongés (12 à 15 µ) (fig. 4) et des lépides proéminents de grande taille. 

Le parenchyme cortical, dans sa région interne, est riche en éléments à section ovalaire, dont les parois sont généralement demeurées minces et cellulosiques. 

Le tissu criblé est envahi par de nombreuses lacunes, en particulier celui du système médullaire. 

Mésophylle. — L’épiderme supérieur est composé de cellules de section carrée surmontant une seule assise palissadique (fig. 6). Le tissu lacuneux ne renferme que de très rares et courts laticifères aux parois bien épaissies. 

PLANCHE IL — Uapaca Casteelsi De Wild. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Feuille. — Fig. 4. Poils du rachis. — Fig. 5. Épiderme du rachis. — Fig. 6. Épiderme supérieur du mésophylle. 

a) Pétiole. — Une section transversale pratiquée dans sa région moyenne montre (fig. 1) : 

1° Un système libéro-ligneux annulaire, légèrement elliptique, à bois abondant. 

Cet ensemble est entouré par un manchon de fibres péricycliques qui épouse étroitement et souligne les sinuosités du système. 

2° Deux gros massifs libéro-ligneux médullaires, en position centrale, et dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe mais déborde largement de chaque côté et tend à entourer complètement le liber. 

3° Une série de petits faisceaux corticaux situés dans la région antérieure et alignés perpendiculairement au plan de symétrie principal de l’organe. Certains de ces faisceaux, les plus médians, sont exclusivement libériens mais entourés d’une petite gaine de fibres lignifiées. 

b) Nervure médiane. — L’appareil libéro-ligneux, dans le premier mériphylle, comprend un arc postérieur à concavité prononcée, surmonté d’un arc antérieur en accent circonflexe. Les bords de ces deux arcs sont juxtaposés et leur ensemble est entouré d’un étroit manchon de fibres péricycliques épousant les ondulations du liber (fig. 2). 

Dans la région médullaire, se trouve une grosse masse centrale, libéro-ligneuse et plusieurs faisceaux de moindre importance plus ou moins rapprochés de l’arc antérieur. 

Des faisceaux corticaux, en nombre réduit, complètent l’ensemble et sont, pour la plupart, exclusivement libériens. 

a) Nervure médiane et pétiole. — Les cellules épidermiques, sont régulières, légèrement allongées dans le sens radial (fig. 4). Leur paroi externe est épaissie. Elles sont entremêlées de place en place de cellules plus grandes à contenu précipité qui semblent être les grosses cellules sécrétrices signalées par LEDOUX. 

Le parenchyme cortical est lacuneux dans sa région interne et collen-chymateux dans sa portion périphérique. 

On y remarque aussi de nombreuses cellules de section ovalaire, aux parois épaissies, mais restées cellulosiques. 

Le tissu criblé renferme d’importantes lacunes. 

b) Mésophylle. — L’épiderme supérieur, dont les cellules ont une section sensiblement carrée, présente une cuticule externe peu épaisse. 

Le tissu palissadique est composé de deux assises de cellules de dimensions égales. 

Le tissu lacuneux apparaît bourré de laticifères volumineux qui s’insinuent dans le tissu palissadique et s’arrêtent sous l’épiderme dont ils longent la face interne en tous sens (fig. 5). 

Les cellules de l’épiderme inférieur sont plus petites et de nombreux laticifères viennent également buter contre elles. 

En somme tout le mésophylle est absolument bourré d’innombrables laticifères le parcourant en tous sens. 

Il n’y a pas de trichome. 

PLANCHE III. — Uapaca Corbisieri De Wild. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. — Feuille. — Fig. 4. Épiderme du rachis. — Fig. 5. Mésophylle. 

a) Pétiole. — La chaîne pétiolaire est continue, sensiblement circulaire avec, toutefois, un certain aplatissement de la région antérieure (fig. 1). 

Une étroite gaine de fibres péricycliques l’enserre tandis que, dans la région médullaire, quatre faisceaux libéro-ligneux sont disposés sans ordre. Dans ces faisceaux, le bois a tendance à entourer le liber. 

Deux gros faisceaux libéro-ligneux corticaux, situés de part et d’autre des points angulaires antérieurs, soulignent la dorsi-ventralité de l’organe. 

b) Nervure médiane. — Dans la région basilaire de la nervure principale, le système libéro-ligneux comprend : 

1° Un arc postérieur très concave et comprimé latéralement, complété par un arc antérieur sensiblement rectiligne. 

2° Un système médullaire important et très morcelé, chaque faisceau présente du bois sur les deux faces (fig. 1). 

3° Des faisceaux corticaux qui vascularisent les petites nervures (fig. 2). 

a) Pétiole et nervure médiane. — L’épiderme pétiolaire et celui de la nervure médiane, sont composés de cellules légèrement papilleuses, irrégulières (fig. 3), entremêlées de poils courts pluricellulaires. 

De place en place s’y insèrent des poils pluricellulaires en écusson, d’environ 10 µ et des lépides proéminents (fig. 4). 

Le parenchyme cortical est collenchymateux dans sa partie externe. Dans sa partie interne et moyenne, il est constitué par de grandes cellules ovalaires ou fusiformes incluses dans un tissu conjonctif assez lâche (fig. 6). 

b) Mésophylle. — L’épiderme supérieur est composé d’une assise de cellules de section rectangulaire, surmontant une seule assise palis-sadique (fig. 8). 

Dans le tissu lacuneux on remarque de nombreux laticifères aux parois épaissies qui se frayent un passage vers l’épiderme supérieur. 

PLANCHE IV. — Uapaca Ealaensis De Wild. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane montrant la préparation d’une sortie. — Fig. 3. Epiderme du rachis. — Fig. 4. Lépide de l’épiderme du rachis. — Fig. 5. Feuille entière. — Fig. 6. Parenchyme du rachis. — Fig. 7. Faisceau médullaire isolé, bicollatéral inverse (le liber n’est pas figuré). — Fig. 8. Partie supérieure du mésophylle. 

a) Pétiole. — Le système principal est d’allure circulaire, légèrement étiré dans le sens latéral (fig. 1). Dans la portion postérieure les faisceaux libéro-ligneux sont mieux individualisés ainsi que le soulignent les sinuosités de la gaine de fibres péricycliques. 

La région médullaire est parcourue par quatre desmes importants qui entrent en contact et dont le bois regarde la partie supérieure de l’organe. 

Un système cortical en position supérieure est formé de deux groupes d’éléments assez proches du plan de symétrie, et répartis irrégulièrement. 

b) Nervure principale. — Le système vasculaire comprend un arc postérieur largement évasé, surmonté par un arc antérieur sensiblement rectiligne, tous deux enserrés dans une gaine sinueuse de fibrespéricycliques. 

Cet ensemble enferme un groupe de trois gros faisceaux libéro-ligneux médullaires. Deux petits faisceaux corticaux le surmontent et sont accompagnés dans la région antérieure de deux petits îlots de sclérenchyme. 

a) Rachis. — L’épiderme pétiolaire et celui de la nervure axiale sont constitués par des cellules de section carrée, petites, régulières, parfois même légèrement allongées dans le sens tangentiel (fig. 4). 

Le parenchyme cortical est formé d’un tissu lâche. On y note la présence d’éléments plus grands aux parois fortement épaissies mais demeurées cellulosiques (fig. 8). 

Le phloème est envahi par d’immenses poches renfermant des tan-noïdes (fig. 5 et 1). 

b) Mésophglle. —- L’épiderme supérieur comprend des cellules isodia-métriques, à section carrée et surmonte un hypoderme identique. Le tissu palissadique comprend trois assises de cellules, l’assise la plus interne étant composée d’éléments plus petits et pouvant même manquer (fig. 3). 

Le tissu lacuneux est assez serré et renferme des cristaux d’oxalate et des cellules à tannoïdes, comme on peut en remarquer dans les parenchymes corticaux du pétiole et de la nervure centrale. 

On note aussi la présence de nombreux laticifères lignifiés, entremêlés, qui tendent à traverser le tissu palissadique et à s’insinuer sous l’épiderme. 

PLANCHE V. — Uapaca esculenta A. Chev. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane.— Fig. 3. Mésophylle. — Fig. 4. Épiderme du rachis. — Fig. 5. Poches à tannoïdes du liber. — Fig. 6. Feuille entière. — Fig. 7, Poche à tannoïdes. — Fig. 8 Parenchyme à grands éléments du rachis, 

a) Pétiole. — Dans la région moyenne du pétiole, le système vasculaire en section transversale se présente sous l’aspect d’un anneau libéro-ligneux continu dont la portion antérieure médiane est assez profondément invaginée. Un système médullaire discontinu est enfermé à l’intérieur de cet anneau principal, tandis que de petits faisceaux corticaux sont situés dans la région antérieure de l’organe, de part et d’autre de son plan de symétrie (fig. 1). 

b) Nervure médiane. — Dans la nervure médiane, l’examen d’une section basilaire montre un système principal comprimé latéralement, comprenant un arc postérieur plissé et discontinu dont les ailes viennent s’appuyer sur un arc antérieur perpendiculaire au plan de symétrie (fig. 2). 

Un petit système médullaire, composé d’un gros faisceau postérieur et de deux autres situés en avant, vient compléter l’ensemble. 

D’autre part, deux petits faisceaux corticaux sont disposés de part et d’autre de l’arc antérieur auquel ils s’accolent un peu au-dessous des niveaux de sortie des nervures secondaires. Ces sorties empruntent donc leurs éléments à l’arc postérieur, à l’arc antérieur et au faisceau cortical correspondant. Du faisceau médullaire le plus voisin de la brèche, se détachera, au-dessus de ce niveau, un groupe d’éléments qui viendront colmater cette ouverture (fig. 3 et 4). 

a) Pétiole. — L’épiderme pétiolaire est formé de cellules tronc-coniques ou papilleuses, irrégulières, épaissies sur leur face externe et plus ou moins élargies à la base (fig. 7). L’écorce comprend, outre un collenchyme étendu (jusqu’à dix à douze assises), un parenchyme cortical assez lâche dans sa partie moyenne mais riche en cellules ellipsoïdales dont les parois sont plus ou moins fortement épaissies, bien qu’elles soient demeurées cellulosiques. Le liber est limité par une ou deux assises de fibres péricycliques continues. 

Le tissu criblé est envahi par des éléments secréteurs importants (lacunes) ; la moelle renferme également des cellules plus grandes, aux parois épaissies. 

b) Nervure médiane. — L’épiderme est formé de cellules tronc-coniques épaissies extérieurement. L’hypoderme légèrement sclérifié, surmonte cinq à six assises de collenchyme riches en mâcles d'oxalate lesquelles sont également plus nombreuses à la limite externe des fibres péricycliques. 

Le parenchyme cortical est abondamment pourvu d’éléments ellipsoïdaux semblables à ceux décrits dans le pétiole. Des fibres de sclérenchyme épaissies (trois à quatre assises de cellules) surmontent le liber de chaque cordon libéro-ligneux. 

c) Mésophylle. -— Examiné en section transversale, l’épiderme supérieur du limbe comprend une assise de cellules épidermiques, qui parfois se dédouble, surmontant une seule assise de cellules palissadiques assez 

hautes. De très rares laticifères parcourant le tissu lacuneux pénètrent quelquefois jusque dans le tissu palissadique (fig. 8). 

PLANCHE VI. — Uapaca guineensis Mull Arg. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3 et 4. Détails d’une sortie. — Fig. 5. Feuille entière. — Fig. 6. Épiderme vu de face. — Fig. 7. — Région périphérique du rachis. — Fig. 8. Partie supérieure du mésophylle. 

Nous ne reviendrons pas sur l’anatomie du pétiole et de la nervure axiale de cette espèce, déjà étudiées par M. DEHAY (4) qui avait noté l’aspect annulaire de la chaîne en section basilaire et la tendance à la condensation du système médullaire (fig. 1 et 2). 

Nous nous sommes contenté de les figurer, ainsi que la sortie d’une grosse nervure secondaire (fig. 3). 

L’étude histologique nous fournit en outre des renseignements utiles : 

a) Pétiole. — Sous un épiderme glabre, non papilleux, aux cellules cubiques régulières ou même allongées tangentiellement, épaissies sur leur face externe, existe un hypoderme assez sclérifié sur une ou deux assises de cellules. La région corticale est légèrement collenchymateuse sur environ huit assises. Elle surmonte un parenchyme très lâche et même lacuneux (fig. 6). 

Dans la région corticale, on note quelques rares scléréides lignifiés, la présence d’un coagulum, des cellules à tannoïdes et des cristaux d’oxalate de chaux, épars, mâclés. Ces mêmes cristaux se retrouvent dans un liber bien dense où l’on ne rencontre que rarement les éléments secréteurs habituels (tannifères). 

b) Nervure médiane. — Ces mêmes caractères histologiques se retrouvent dans la nervure médiane. 

c) Mésophglle. — L’épiderme supérieur est constitué par des cellules généralement cubiques ou prismatiques, irrégulières, bien épaissies. Il existe deux assises de tissu palissadique, inégales. La plus interne étant la moins haute. Le tissu lacuneux est lâche. Il renferme des cristaux d’oxalate de chaux mais très rarement des laticifères lignifiés que nous rencontrons dans d’autres espèces. L’épiderme inférieur est constitué par des cellules à section carrée, régulières, mais beaucoup plus petites que celles de l’épiderme supérieur (fig. 4). 

PLANCHE VIL —- Uapaca Heudelotii Baill. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. —• Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Insertion d’une grosse nervure secondaire. — Fig. 4. Mésophylle. — Fig. 5. Feuille. — Fig. 6. Épiderme du pétiole. — Fig. 7. Épiderme inférieur du mésophylle vu de face. 

a) Pétiole. — Examinée dans sa région moyenne, la coupe transversale du pétiole nous montre : 

Une chaîne libéro-ligneuse principale fermée, circulaire bien que légèrement étirée dans le sens latéral, Entourant cet ensemble, un gros anneau de fibres de sclerenchyme affecte une allure plutôt polyédrique. 

Un système libéro-ligneux médullaire réduit à un gros massif central, dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe, et deux faisceaux corticaux à bois central et à liber périphérique qui sont très rapprochés du plan médian et symétriques par rapport à lui (fig. 1). 

b) Nervure médiane. — Sur la section basilaire de la nervure médiane on trouve un massif médullaire central, compact, dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe. Ce faisceau s’appauvrit cependant en cédant des éléments vasculaires réparateurs aux brèches formées, au niveau de l’articulation des arcs postérieur et antérieur, par les sorties de nervures secondaires. 

Entourant ce système central, un arc antérieur étroit, presque rectiligne, et un arc postérieur peu lignifié à concavité très accentuée, sont complétés par une manchon de fibres. 

Il existe en outre deux petits faisceaux corticaux semblables à ceux décrits dans le pétiole (fig. 2). 

a) Epiderme. — Il est formé de cellules inégales plutôt allongées radialement et légèrement renflées à la base. L’épiderme de la nervure médiane présente des caractères analogues ; il est aussi fortement cutinisé (fig. 5). 

b) Trichome. — On trouve des poils longs, épais, unicellulaires tant sur le pétiole que sur les nervures principales et secondaires, mais peu abondants. 

c) Cristaux d’oxalate de chaux. — Tous les tissus du pétiole et de la nervure centrale, sauf la région médullaire, en renferment abondamment. On les remarque en particulier dans le tissu collenchymateux de la zone corticale externe et de part et d’autre du manchon de fibres péricycliques. Ces cristaux sont maclés en oursin. 

d) On peut également noter la présence de cellules renfermant du 

latex coagulé à la limite de l’hypoderme ainsi que des cellules aux parois épaissies habituellement décrites dans le parenchyme cortical (scléreides). 

Le phloeme est envahi par d’immenses lacunes (tannifères). 

e) Mésophylle. —- Deux assises palissadiques, la plus externe plus haute, la plus interne, inconstante sont sous-jacentes à une assise de cellules épidermiques supérieure de section franchement carrée (fig. 4). 

Le tissu lacuneux du mésophylle renferme de nombreux laticifères plus rares vers la base du limbe, ils sont très nombreux dans la région moyenne. On peut les apercevoir par transparence en examinant un fragment de l’épiderme du limbe (fig. 3). 

L’assise épidermique inférieure est formée de cellules plates, d’allure tabulaire. 

PLANCHE VIII. — Uapaca Le Testuana A. Chev. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Épiderme inférieur du limbe vu de face. — Fig. 4. Le même ou section trans-tversalle. — Fig. 5. Épiderme du rachis. 

L’étude de l’appareil libéro-ligneux du pétiole et de la nervure médiane a été faite par DEHAY (4) sous le nom inexact de Uapaca Aubrevillei Leandri. 

a) Epidermes. — L’épiderme pétiolaire et celui de la nervure médiane sont papilleux (fig. 4), formés de cellules inégales, allongées radialement et renflées à leur extrémité. La cuticule externe est fortement épaissie. 

De place en place, on note aussi la présence d’éléments scléreux et d’éléments glandulaires. 

b) Trichome. — Il est particulièrement bien représenté dans cette espèce (fig. 3). Signalons sa présence sur le pétiole, sur les nervures principales et secondaires. Les poils sont pluricellulaires, longs (20 à 30 .) ils se trouvent profondément enchâssés dans les cellules épidermiques. 

c) Tissus. — Dans le parenchyme cortical une coupe transversale permet de différencier parmi de grandes cellules ovalaires ou irrégulières, des cellules deux à quatre fois plus grandes, dont la paroi sclérifiée est extrêmement épaissie et comprend jusqu’à vingt lamelles (fig. 1). Ces cellules sont de formes irrégulières, rondes, ovalaires, fusiformes ; elles présentent quelquefois une sorte d’éperon scléreux. 

En coupe longitudinale, nous voyons que ces « scléréides » sont disposés en files longitudinales dont les éléments sont plus ou moins lignifiés (fig. 6). 

Le liber est envahi par d’énormes lacunes (gros tannifères). 

d) Cellules oxalifères. — Les cristaux d'oxalate de chaux, maclés en oursin se rencontrent dans tous les tissus, mais en particulier de part et d’autre des importantes fibres péricycliques et à la limite interne du collenchyme. En coupe longitudinale les cellules qui les renferment sont en files (fig. 5). 

e) Mésophylle. — L’épiderme supérieur du limbe est formé d’une assise de cellules, larges, régulières, à cuticule peu épaisse. Cette assise peut se dédoubler par endroits. Les deux rangées de cellules palissadiques (la plus interne étant moins haute que la première) sont traversées par des laticifères aux parois très épaissies, qui, venant du tissu lacuneux, se dirigent vers l’épiderme supérieur (fig. 2). 

L’épiderme inférieur est composé de cellules carrées, petites, un peu subérisées extérieurement, avec, de place en place, les poils précédemment décrits. 

Les cristaux d'oxalate de chaux abondent dans tous les tissus. 

PLANCHE IX. — Uapaca paludosa Aubr. et Leand. .—- Fig. 1. Section transversale dans la région du pétiole. — Fig. 2. Région supérieure du mésophylle. — Fig. 3. Poils du rachis. — Fig. 4. Épiderme du rachis. — Fig. 5. Cellules oxalifères. —- Fig. 6. Scléréides vasiformes en sections longitudinales à gauche et transversales à droite. — Fig. 7. Autre aspect de scléréides en section transversale. 

a) Pétiole. — Dans la région moyenne du pétiole, l’appareil libéro-ligneux comprend : un système principal annulaire, fermé, entouré d’une gaine de fibres sclérifiées et un important massif médullaire central dont le bois regarde la face supérieure de l’organe (fig. 1 ). 

Deux faisceaux corticaux, assez rapprochés du plan de symétrie, complètent l’ensemble et sont orientés comme le faisceau médullaire. 

Dans la région supérieure du pétiole, le massif médullaire se scinde généralement en deux faisceaux distincts et, dans la zone de passage du pétiole au limbe, le système principal devient discontinu et s’appauvrit en éléments ligneux. Dans cette zone, on note la disparition des fibres péricycliques. 

b) Nervure médiane. — Sur une section basilaire, on observe un système libéro-ligneux principal, comprenant arc postérieur et arc antérieur distincts, ce dernier étant légèrement convexe. L’arc postérieur marque une certaine tendance à la discontinuité, qui toutefois n’est jamais réelle, ses différents éléments demeurant toujours en contact étroit. A l’intérieur de ce système un massif libéro-ligneux médullaire important, revêt la forme d’un arc concentrique à l’arc postérieur (fig. 2). 

Les sorties de nervures se font à partir de chacun des deux faisceaux corticaux auxquels se joignent les éléments libéro-ligneux les plus externes des arcs antérieur et postérieur, ces éléments se groupent de manière à constituer une nervure secondaire. La réparation de la brêche ainsi ouverte se fait aux dépens des faisceaux médullaires les plus proches qui se réduisent rapidement en un gros arc dont les extrémités se recourbent vers l’arc antérieur. 

a) L’épiderme du rachis est papilleux, formé de cellules inégales fortement épaissies extérieurement (fig. 4). 

b ) Des poils sont répartis uniquement le long des nervures et du pétiole. Ils sont assez massifs, pluricellulaires (composés généralement de cinq à six cellules) et enchâssés assez profondément dans le tissu épidermique (longueur 10 à 15 µ) (fig. 3). 

Dans sa zone la plus interne, le parenchyme cortical du pétiole est composé de grandes cellules ovalaires aux cloisons minces. De place en 

place on y observe des cellules à parois épaissies mais demeurées cellulosiques ou peu lignifiées. Les éléments sont polymorphes : certains sont ovalaires ou fusiformes, d’autres polyédriques. 

On retrouve des cellules semblables dans les tissus correspondants de la nervure médiane. Ici aussi elles sont cellulosiques mais semblent moins abondantes. 

Les cristaux d’oxalate de chaux se retrouvent dans les mêmes tissus que précédemment. 

c) Mésophylle. — L’épiderme supérieur du limbe dont l’assise se dédouble parfois, est composé de cellules aplaties. Le tissu palissadique ne comporte qu’une seule assise. Le tissu lacuneux est pauvre en laticifères sclérifiés (fig. 5). 

PLANCHE X. — Uapaca Pgnaerti De Wild. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Poils du rachis. — Fig. 4. Épiderme du rachis. — Fig. 5. Mésophylle. 

a) Pétiole. — La chaîne pétiolaire, étudiée dans la région moyenne de l’organe, comprend un système principal continu, plus ou moins plissé sur lequel apparaît très nettement la ‘dorsiventralité. Une gaine de scléren-chyme l’enserre étroitement tandis que deux petits faisceaux corticaux le surmontent, placés symétriquement par rapport au plan de symétrie, au voisinage des régions qui, dans le limbe, deviendront les extrémités de l’arc antérieur. Au centre se trouve un système médullaire comprenant deux groupes de faisceaux : le groupe postérieur, dont les éléments très voisins sont accolés et semblent ne former qu’un seul massif dont le bois est tourné vers la face supérieure de l’organe. — Dans le groupe antérieur, au contraire, les deux faisceaux sont nettement individualisés et en position inverse, c’est-à-dire que leur bois est tourné vers la face postérieure de l’organe (flg. 2). 

Ce dispositif d’ensemble subit quelques modifications suivant le niveau étudié. C’est ainsi que dans la région inférieure du pétiole, en se rapprochant de la tige, la gaine de sclérenchyme est très fragmentée (elle disparaît complètement au niveau du bourrelet moteur). Les faisceaux médullaires sont disposés sans ordre et les faisceaux corticaux sont très rapprochés du plan médian. 

Vers la partie supérieure de l’organe, au contraire, le départ des nervures basilaires se prépare longtemps à l’avance, A cet effet, le système libéro-ligneux principal s’ouvre en deux points symétriques de sa région antérieure, d’où se détachent bientôt deux nouveaux faisceaux corticaux fermés, à bois central et liber périphérique, tandis que le système médullaire tend à se fragmenter (fig. 1). 

b) Nervure médiane. — Sur une section basilaire de la nervure médiane, la dorsiventralité du système vasculaire est très accusée. L’arc antérieur se distingue nettement de l’arc postérieur, comprimé latéralement, tous deux étant fortement plissés (fig. 3). 

Le système médullaire est morcelé. La plupart des faisceaux paraissent disposés sans ordre. Quant aux cordons vasculaires corticaux, ils servent à vasculariser les petites nervures secondaires. 

c) Pédicelle floral. — Bien que de nature caulinaire, le pédicille floral présente une certaine dorsiventralité. Son appareil vasculaire est plutôt réduit et ne comporte qu’un anneau libéro-ligneux discontinu. Les éléments ligneux y sont peu denses et la gaine de sclérenchyme, très amenuisée 

PLANCHE XI. — Uapaca Togoensis Pax. —■ Fig. 1. Section transversale dans la région supérieure du pétiole. — Fig. 2. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 3. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 4. Poils du rachis. — Fig. 5. Feuille entière. — Fig. 6. Épiderme pétiolaire. — Fig. 7. Mésophylle. 

est morcelée. On n’y observe ni faisceaux médullaires, ni faisceaux corticaux. 

1° Trichome. — Les poils sont nombreux (fig. 4), tant sur le pétiole que sur les nervures principales ou secondaires. Ils sont de deux sortes : les uns courts, unicellulaires (environ 5 u.) coniques, à membrane très épaissie, les autres longs (trois à quatre fois plus longs que les premiers) et plus profondément enchassés dans le tissu épidermiques. 

2° Autres éléments remarquables. Dans le pétiole et dans la nervure médiane, on remarque aussi : 

a) A la limite de l’hypoderme des cellules renferment un coagulum. 

b) Dans sa partie la plus interne, le parenchyme cortical renferme de nombreux éléments plus larges, d’allure elliptique ou fusiforme. Certains d’entre eux ont leur paroi fortement épaissie et lignifiée. 

c) Le tissu criblé est envahi par d’importantes lacunes (tannifères). 

3° Epiderme. — L’épiderme pétiolaire est formé de cellules inégales, de section rectangulaire. La cuticule externe est très épaissie (fig. 6). 

4° Mésophylle. — Comme pour beaucoup d’Uapaca, l’étude du Mésophylle apporte des éléments intéressants (fig. 7). 

L’épiderme supérieur ne comporte qu’une assise de cellules épidermiques, de section carrée, par endroits dédoublées. Deux assises de cellules palissadiques lui sont sous-jacentes, la plus externe étant notablement plus haute que l’autre. 

Le tissu lacuneux est riche en laticifères aux parois épaissies qui se dirigent généralement vers l’épiderme supérieur. 

a) Pétiole. — Dans cet organe, l’aspect de la chaîne principale est très sensiblement circulaire. Le système médullaire comprend deux gros massifs en position centrale. Le système cortical est assez réduit ; les deux faisceaux étant rapprochés du plan de symétrie de l’organe (fig. 1). 

b) Nervure médiane. — Une section basilaire nous montre ici un arc postérieur très comprimé latéralement et un arc antérieur franchement convexe. Une gaine de fibres péricycliques fortement plissée et épaissie entoure l’ensemble. 

Le système médullaire comprend trois gros massifs libéro-ligneux, qui entrent en contact par leurs parties libériennes. 

Deux petits faisceaux corticaux rapprochés du plan de symétrie, se trouvent au niveau de l’articulation des arcs antérieur et postérieur du système principal (fig. 2). 

a) Nervure principale. — Les cellules épidermiques sont de sections carrées, régulièrement disposées ( fig. 5 ) ; il s’y différencie par endroits des poils pluricellulaires ou unicellulaires longs (15 à 20 u) (fig. 4). 

Sous le parenchyme cortical externe, on observe des traces de coagulum. 

Le parenchyme cortical interne est lâche, formé de grandes cellules, dont quelques-unes ont une paroi légèrement épaissie mais demeurée cellulosique (fig. 1). 

Le liber est envahi par d’importantes lacunes (tannifères). 

b) Mésophylle. — Une rangée de grandes cellules à section carrée forme l’épiderme supérieur, surmontant deux rangées de cellules palissa-diques, la première étant plus haute que la plus interne. 

Il existe de nombreux laticifères dans le parenchyme lacuneux. 

L’épiderme inférieur comprend des cellules petites, irrégulières, cubiques ou parallélipipédiques, allongées dans le sens tangentiel (fig. 3). 

PLANCHE XII. — Uapaca Van Houttei De Wild. — Fig. 1. Système libero ligneux pétiolaire en section transversale. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Mésophylle. — Fig. 4. Poils de la nervure médiane. — Fig. 5. Épiderme de la nervure médiane. — Fig. 6. Feuille entière. — Fig. 7. Parenchyme cortical de la nervure médiane. 

L’étude méthodique de l’anatomie et de l’histologie du pétiole et de la feuille des Uapaca de la forêt dense nous amène à effectuer quelques rapprochements avec les conclusions des autres auteurs : 

PAX et HOFFMAN (12) et HUTCHINSON (7) dont nous avons reproduit les essais de clés (page 16 et page 20) attachaient une importance primordiale à la pilosité du limbe. Il est naturel que nous-même qui basons notre étude sur les caractères histologiques et anatomiques, en tenions également le plus grand compte. 

Il y a toutefois lieu de préciser que ce caractère doit être recherché chez la feuille adulte, les jeunes feuilles présentant quelquefois un trichome très réduit qui disparaît lorsqu’elles atteignent leur complet développement. 

C’est ainsi que U. Guineensis et U. Corbisieri sont considérés par ces auteurs, comme glabres ou à poils très rares ; n’ayant pas trouvé de traces de trichome dans nos recherches, nous avons placé ces espèces parmi les Uapaca dépourvus de poils. 

De même, nous avons classé parmi les espèces glabres U. Heudelottii, qui, selon PAX, est glabre à l’état adulte et, selon HUTCHINSON, glabre ou avec quelques poils épars sur les nervures. 

Cependant U. Pynaerti que ces auteurs signalent comme dépourvues de trichome nous est apparu pourvu de poils tecteurs courts et trapus. 

DE WILDEMAN (5) signale en outre que VU. Pynaerti présente des analogies avec U. Corbisieri et que les indigènes donnent des noms identiques à ces deux espèces. L’étude des fleurs et en particulier des caractères staminaux lui fait rejeter cette fusion des deux Uapaca en une seule espèce. Nous ne pouvons que confirmer sa thèse, les caractères histologiques que nous avons étudiés montrent implicitement qu’il s’agit bien de deux espèces distinctes (voir pages 52 et 38). 

Les trois espèces : U. Heudelotii, U. Corbisieri et U. Guineensis, sont, morphologiquement et histologiquement, distinctes. Cependant, comme ces auteurs, nous avons été amené à les regarder également comme des espèces affines. 

PAX et K. HOFFMAN considèrent que l'Uapaca Bossenge (De Wild.), doit être tenu pour un synonyme de l' Uapaca Heudelottii (Baill.). DE WILDEMAN rejette cette façon de voir en se basant sur l’examen des pyrènes. L’étude comparative des caraqtères d’anatomie et d’histologie foliaire, confirmerait la première de ces thèses. L’Uapaca nitida (Müll. Arg.) nous semble également très voisin. 

Uapaca de la forêt dense africaine 

A. ARC POSTÉRIEUR DE LA NERVURE MÉDIANE COMPRIMÉ LATÉRALEMENT. 

1° Faisceaux médullaires peu nombreux et agglomérés : 

∝ Deux faisceaux corticaux . . . 

b Système cortical très réduit . . 

2° Nombreux faisceaux médullaires épars . . . 

B. LES BRANCHES DE L’ARC POSTÉRIEUR DE LA NERVURE MÉDIANE TENDENT A S’ÉCARTER. 

1° Nombreux laticifères dans le mésophylle : a) Poils tecteurs pluricellulaires .... 

3° Laticifères peu nombreux dans le mésophylle : a) Système médullaire très divisé. Poils tecteurs effilés 

b) Système médullaire aggloméré. Poils tecteurs trapus 

A. ARC POSTÉRIEUR DE LA NERVURE MÉDIANE COMPRIMÉ LATÉRALEMENT 

B. LES BRANCHES DE L'ARC POSTÉRIEUR DE LA NERVURE MÉDIANE TENDENT A S’ÉCARTER. 

1° Laticifères très nombreux dans le mésophylle : a) Faisceaux corticaux multipliés dans le pétiole. Ilots corticaux de sclérenchyme dans la nervure axiale . . . 

b) Nombreux faisceaux corticaux dans le pétiole. Vestiges libériens corticaux dans la nervure -axiale 

Uapaca Kirkiana (Muller Arg ) var. Goetzei (Pax) (Synon. Uapaca Goetzei Pax) 

a) Pétiole. — Dans sa région moyenne, cet organe comprend (fig. 1) : un anneau libéro-ligneux continu, entouré d’un manchon de fibres péri-cycliques sinueux dans la région postérieure ; 

Un important système médullaire en forme d’arc résultant de l’union de plusieurs massifs et deux paires de faisceaux corticaux superposés et disposés symétriquement par rapport au plan de symétrie de la feuille. 

b) Nervure médiane. — Dans le premier mériphylle, le système vasculaire principal, comprend un arc antérieur sensiblement rectiligne s’articulant avec un arc postérieur concave (fig. 2). 

Le manchon de fibres péricycliques est très sinueux, particulièrement autour de l’arc postérieur. 

A l’intérieur de ce système, des faisceaux médullaires tendent à fusionner pour former un arc continu dont le bois regarde la partie supérieure de l’organe. 

Les faisceaux corticaux sont très réduits et tendent à disparaître. 

a) Rachis. — L’épiderme pétiolaire, ainsi que celui de la nervure médiane, est formé de cellules régulières à section carrée, épaissies sur leur face externe (fig. 4). 

Bien que la face inférieure soit garnie d’un abondant tomentun qui s’enlève par plaques, je n’ai pu observer de poils tecteurs en places. Par contre, l’épiderme comporte par-ci par-là des cellules plus volumineuses, à rôle secréteur et des lépides. 

Le parenchyme cortical est collenchymateux dans ses portions périphériques. Plus à l’intérieur, il est constitué par de grandes cellules. Certaines d’entre elles ont leurs parois très épaissies et ont un rôle mal défini. 

Les faisceaux libériens présentent, en leur partie centrale, des lacunes que GAUCHER considère comme des éléments sécréteurs et qu’il avait appelés tannifères. 

b) Mésophylle. — L’épiderme de la face supérieure est formé d’une assise de cellules à section carrée, sensiblement régulières, surmontant deux assises palissadiques de hauteur sensiblement égale (fig. 5). 

Dans tout le mésophylle circulent de très nombreux laticifères à parois épaissies, se terminant sous l’épiderme supérieur. 

PLANCHE XIII. — Uapaca Kirkiana Mull. Arg. var. Goetzoi Pax Fig. 1 Section transversale dans la région moyenne du pétiole. —. Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Feuille entière. — Fig. 4. Épiderme du rachis. Fig. 5. Mésophylle. 

a) Nervure médiane. — Sur une section basilaire, l’appareil libéro-ligneux, fermé, apparaît très étiré latéralement (fig. 1). 

L’arc postérieur est très évasé, l’arc antérieur sensiblement rectiligne. Au centre existe un système médullaire important mais morcelé. On trouve en outre deux petits faisceaux corticaux en position très latérale et disposés symétriquement de chaque côté de la chaîne principale. 

b) Pétiole. — La topographie vasculaire y est à peu près identique à celle que nous venons de décrire dans la nervure principale. 

a) Nervure médiane et pétiole. — L’épiderme pétiolaire est formé de cellules papilleuses, inégales, allongées radialement (fig. 3). 

Il est parsemé de nombreux poils unicellulaires (fig. 5), longs de 40 µ. environ. Sous l'hypoderme, des cellules renferment un coagulum. 

Le parenchyme fondamental, légèrement collenchymateux vers la périphérie devient plus lâche dans la région postérieure et comprend un certain nombre de vastes cellules ovalaires aux parois peu épaisses et cellulosiques. 

Dans le liber on observe de nombreuses lacunes, vestiges des grandes cellules à tannoïdes de GAUCHER. 

b) Mésophylle. — L’épiderme supérieur est composé de grandes cellules de section sensiblement resctangulaire, allongées dans le sens tangentiel (fig. 6). 

Le tissu palissadique ne comporte qu’une seule assise. Dans le parenchyme lacuneux circulent en tous sens d’assez nombreux laticifères lignifiés qui viennent buter contre l’épiderme supérieur. 

PLANCHE XIV. — Uapaca Masuku De Wild. — Fig. 1. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 2. Détail de l’insertion d’une grosse nervure secondaire. — Fig. 3. Épiderme du pétiole. — Fig. 4. — Feuille entière. — Fig. 5. Poil de l’épiderme pétiolaire. :— Fig. 6. Mésophylle. 

Pétiole. — Dans le pétiole, la chaîne principale est elliptique, légèrement étirée dans le sens latéral. Elle entoure un système médullaire bien représenté comprenant un arc ouvert, surmonté par plusieurs faisceaux libéro-ligneux juxtaposés. Enfin, plusieurs petits faisceaux corticaux sont situés de part et d’autre du système, dans la région antérieure (fig. 1). 

Nervure médiane. — Ces principaux caractères se retrouvent dans le premier mériphylle (fig. 2). 

La chaîne principale est étirée latéralement. L’arc antérieur, légèrement convexe, et l’arc postérieur, franchement concave, sont sinueux. 

Le système médullaire comprend un arc concentrique à l’arc postérieur. Quelques faisceaux d’orientation diverse lui sont superposés. 

Deux faisceaux corticaux contribuent à la vascularisation des petites nervures. 

Nervure médiane. — Les cellules épidermiques de la nervure médiane sont régulières, de section carrée, à cuticule peu épaisse (fig. 5). Les poils font défaut. Le parenchyme cortical externe est constitué par de très petites cellules légèrement collenchymateusès. Vers l’intérieur il devient plus lacuneux, constitué par de grands éléments parmi lesquels de grandes cellules ovalaires à parois plus épaisses, parfois lignifiées (fig. 6). 

Le phloème est envahi par de volumineuses lacunes (cellules à tannoïdes selon GAUCHER). 

Mésophylle (fig. 4). — L’épiderme supérieur est constitué par une assise de cellules cubiques, à cuticule peu épaisse, recouvrant deux assises de tissu palissadique dont la plus interne est moins haute que la première. 

De très nombreux laticifères lignifiés s’entremêlent dans tout le mésophylle et s’insinuent sous l’épiderme supérieur. 

PLANCHE XV. — Uapaca Munamensis De Wild. — Fig. 1. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 2. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 3. Feuille entière. — Fig. 4. Mésophylle. — Fig. 5. Épiderme du rachis. — Fig. 6. Parenchyme cortical du rachis. 

Pétiole. — Dans sa région moyenne, le pétiole présente un système libéro-ligneux fermé, étiré latéralement, à contour sinueux et doublé d’un épais manchon de fibres (fig. 1). 

Au centre, se trouve un système médullaire comprenant de gros faiseaux juxtaposés et dont le bois regarde la face supérieure de l’organe. 

Deux petits faisceaux corticaux, situés très latéralement, complètent l’ensemble. 

Nervure médiane. — Sur une section basilaire, les caractères sont presque identiques avec, toutefois, une dorsi-ventralité beaucoup plus accentuée. La concavité de l’arc postérieur est plus marquée (fig. 2). 

Plus haut, en s’élevant dans le limbe, le système vasculaire est naturellement appauvri et les faisceaux médullaires sont en contact plus étroit. 

Sur tout le parcours vasculaire, les fibres péricycliques constituent un manchon fortement sinueux et épaissi. 

Rachis.— Les épidermes de la nervure médiane et du pétiole sont constitués par des cellules prismatiques, un peu allongées radialement et dont la cuticule est fortement épaissie (fig. 6). En aucun cas ces cellules ne deviennent papilliformes. On note aussi l’absence de trichome. 

Le parenchyme fondamental est dense dans ses parties externes et comprend, vers l’intérieur, des éléments plus grands dont certains à parois épaisses, cellulosiques ou lignifiées. Le liber du pétiole et celui de la nervure médiane sont troués d’énormes lacunes (tannifères) et montrent parfois des paquets de fibres incluses. 

Mésophylle. — L’épiderme supérieur est composé de grandes cellules cubiques ou prismatiques, presque aussi hautes que chacune des deux assises palissadiques dont les cellules sont relativement peu élevées ( fig. 3 ). 

Nous n’y avons pas trouvé de laticifères lignifiés. 

L’épiderme inférieur est formé de petites cellules rectangulaires, allongées dans le sens tangentiel. 

PLANCHE XVI. — üapaca nitida Müll. Arg. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Mésophylle. — Fig. 4. Feuille entière. — Fig. 5. Épiderme inférieur vu de face. — Fig. 6. Épiderme du rachis. 

a) Pétiole. — La chaîne pétiolaire comprend : 

1° Un anneau circulaire libéro-ligneux à bois dense, épais (fig. 1), mais présentant une solution de continuité dans la région supérieure et entouré d’un manchon de fibres péricycliques étroit et sinueux. 

2° Dans la région médullaire, un massif libéro-ligneux important, dont les extrémités se recourbent vers la région supérieure, et accompagné de plusieurs autres faisceaux plus réduits et diversement orientés (fig. 3). 

3° Dans la région supérieure, deux petits faisceaux corticaux, symétriques par rapport au plan de symétrie principal de l’organe, mais disposés très latéralement. 

b) Nervure médiane. — Sur une section basilaire, la chaîne, fermée, comprend un arc antérieur convexe et un arc postérieur concave se rejoignant par leurs extrémités (fig. 2). 

A l’intérieur, un système médullaire morcelé comprend deux étages de faisceaux, l’étage inférieur affectant la forme d’une lame continue qui épouse les contours de l’axe postérieur. 

Le système cortical est très réduit. 

La gaine de fibres péricycliques est épaissie et très fortement plissée. 

Rachis. — Dans le pétiole, comme dans la nervure médiane, l’épiderme a un aspect bosselé (fig. 5). Il est formé de cellules irrégulières, papilleuses, à cuticule épaisse (fig. 4). 

Le parenchyme cortical est plus dense et collenchymateux. Plus à l’intérieur, les cellules sont plus vastes (fig. 8) et il s’y différencie quelques éléments de section ovalaire, aux parois plus épaisses mais demeurées généralement cellulosiques. 

Le liber est envahi par d’importants tannifères. 

Mésophylle. — Dans le mésophylle, l’épiderme supérieur est composé de grandes cellules à section carrée, dédoublées par endroits. 

Il y a deux assises de tissu palissadique, la plus interne étant un peu moins haute que l’autre. 

De nombreux laticifères lignifiés parcourent tous ces tissus. 

La face inférieure du limbe est tomenteuse. 

PLANCHE XVII. — Uapaca Robynsi De Wild. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. —Fig. 3. Système médullaire du pétiole, grossi. — Fig. 4 et 5. Épiderme du rachis. — Fig. 6. Feuille entière. — Fig. 7. Mésophylle, — Fig. 8, Parenchyme cortical du rachis. 

a) Pétiole. — L’examen d’une coupe transversale effectuée dans la région moyenne du pétiole nous montre un système principal étiré latéralement, dont la portion antérieure est fragmentée (fig. 1). 

La gaine de fibres péricycliques entourant l’arc postérieur est fortement sinueuse. 

Plusieurs massifs libéro-ligneux composent le système médullaire Tous ces faisceaux présentent du bois sur leurs deux faces avec toutefois un grand développement du bois sur la face antérieure (fig. 3). 

Deux faisceaux corticaux sont en outre disposés symétriquement par rapport au plan de symétrie de l’organe. Ils sont orientés de telle façon que leur bois se trouve vers la partie supérieure de l’organe. 

b) Section basilaire. — La topographie vasculaire, dans la région basilaire (fig. 2) rappelle beaucoup celle du pétiole et les sections pratiquées dans cette région nous montrent un arc postérieur concave formé par la juxtaposition plus ou moins étroite de gros faisceaux libéro-ligneux et un arc antérieur légèrement concave. 

Dans la moelle, quelques gros faisceaux diversement orientés, constituent un système analogue au précédent. 

Les deux faisceaux corticaux sont en position très latérale. 

a) Nervure médiane et du pétiole. — L’épiderme est glabre, constitué par des cellules subrégulières, allongées dans le sens radial, épaissies extérieurement (fig. 4). Il s’y différencie par places des lépides proéminents. 

Le parenchyme cortical est assez lâche, lacuneux même par places, et comporte, sous l’épiderme, plusieurs assises de collenchyme (5 à 6). 

On y observe certaines cellules de section ovalaire, aux parois plus ou moins épaissies mais qui restent cellulosiques, dont le rôle n’ést pas connu, et aussi quelques poches. 

Le liber est dense et renferme des tannifères lacuneux. 

b) Mésophylle. — L’épiderme supérieur est formé de cellules à section carrée, légèrement épaissies extérieurement (fig. 6). 

Les cellules de l’hypoderme sont un peu plus grandes. 

Il existe deux assises palissadiques, de hauteur assez réduite, et de nombreux laticifères, aux parois épaissies, qui se dirigent vers l’épiderme supérieur. 

PLANCHE XVIII. — Uapaca Sansibarensis Pax. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. - Fig. 3. Massif médullaire avec bois sur les deux faces (le liber n’a pas été figuré). — Fig. 4. Épiderme du rachis. — Fig. 5. Feuille entière. — Fig. 6. Mésophylle. 

a) Pétiole. — Le système libéro-ligneux pétiolaire est fermé, étiré dans le sens latéral (fig. 1). Les sorties des nervures basilaires s’écartent très précocement. Deux gros massifs libéro-ligneux médullaires complètent l’ensemble qui est encadré latéralement par deux faisceaux corticaux excentriques. Le manchon de fibres péricycliques est assez épais et sinueux. 

b) Nervure médiane. — Dans le premier mériphylle, la chaîne principale est beaucoup plus étirée latéralement, tandis que les deux faisceaux médullaires tendent à s’aligner parallèlement à l’arc antérieur. 

Les faisceaux corticaux situés très latéralement, sont en relation avec les petites nervures secondaires (fig. 4). 

a) Rachis. — L’épiderme pétiolaire est constitué par des cellules de section sensiblement carrées ou allongées dans le sens radial (fig. 3). Il s’y différencie des lépides. Les échantillons étudiés sont dépourvus de poils. 

A la limite de l'hypoderme, le tissu sous-jacent est fortement collen-chymateux. Le tissu cortical moyen et interne est composé de grandes cellules ovalaires où se différencient des éléments aux parois épaissies, mais généralement demeurées cellulosiques. 

Le liber renferme, au centre, de vastes tannifères lacuneux. 

b) Mésophylle. — Le mésophylle comprend un épiderme supérieur dédoublé à cellules de section carrée ; par endroits, les deux assises se confondent et n’en forment plus qu’une seule (fig. 5). Elles surmontent deux assises palissadiques. 

Le parenchyme lacuneux est parcouru par de nombreux laticifères vermiculaires. 

PLANCHE XIX. — Üapaca Sapini De Wild. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Feuille entière. — Fig. 3. Épiderme du rachis. - Fig. 4. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 5. Mésophylle. 

Pétiole. -— Pris dans sa région moyenne, le pétiole montre une chaîne libéro-ligneuse comprenant (fig. 1 ) : 

— Un système principal fermé, légèrement étiré clans le sens latéral, ce qui fait apparaître un plan de symétrie. 

— De gros faisceaux médullaires dont le postérieur est le plus développé. Les faisceaux antérieurs peuvent présenter du bois sur leurs deux faces. 

— Deux faisceaux corticaux, passablement écartés du système principal mais disposés symétriquement par rapport au plan de symétrie de l’organe. Ces faisceaux sont annulaires, à bois central et à liber périphérique. 

Nervure médiane. -— Les sections pratiquées dans le premier méri-phylle nous montrent un système vasculaire dont l’aspect diffère assez peu de celui décrit pour le pétiole (fig. 2). Toutefois, ici la dorsiventralité est beaucoup plus accusée et on peut distinguer un arc postérieur et un arc antérieur s’unissant par leurs bords. 

Vers le milieu de la nervure principale, le système vasculaire s’est naturellement appauvri. L’arc postérieur tend à se morceler. Le système médullaire se réduit à un arc dont les extrémités se recourbent vers la face supérieure de l’organe. 

a) Pétiole. — L’épiderme pétiolaire est papilleux (fig. 5), formé de cellules de grandeur inégale, épaissies extérieurement. Les poils sont pluricellulaires (fig. 6). Ils mesurent 10 à 20 p. ; l’hypoderme est subérisé. Il existe des vestiges de latex coagulé. On note ensuite un collenchyme aux parois peu épaissies mais comprenant cependant cinq à sept assises de cellules. 

Le parenchyme cortical sous-jacent est assez lâche dans sa partie moyenne. Dans sa partie interne, il renferme de grands éléments aux parois plus ou moins épaisses bien que demeurées cellulosiques. Les fibres péricycliques sont continues, mais étroites et plissées. La lignification est peu poussée et le liber présente des tannifères peu importants. 

b) Nervure médiane. — Dans un épiderme papilleux épaissi extérieurement, on note des poils pluricellulaires et de place en place des éléments discoïdes stipités. Sous l’hypoderme quatre à cinq rangées d’un tissu légè- 

rement collenchymateux, à la limite duquel le parenchyme cortical est lacuneux. 

La partie la plus interne de l’écorce est assez lâche et possède des éléments plus vastes, peu épaissis et non lignifiés. Le tissu libérien est bien dense. 

c) Mésophylle. — L’épiderme supérieur est constitué par une assise de cellules de section carrée, ( fig. 3). Cette assise se dédouble par endroits Il existe deux rangées de cellules palissadiques, la plus interne étant deux fois moins haute que la première. 

Les laticifères lignifiés, souvent cités précédemment, sont peu nombreux dans cette espèce. 

PLANCHE XX. — Uapaca Somon Aubr. et Léand. Fig. 1. Section transversale clans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Mésophylle. — Fig. 4. Poil. — Fig. 5. Epiderme du rachis. Fig. 6. Poils du rachis. 

Comme précédemment nous essaierons de faire un rapprochement entre les données de nos observations anatomiques et histologiques sur les Uapaca du domaine des brousses et les caractères utilisés pour l’établissement des tableaux cités en tête de, ce travail. 

Bien que n’ayant pu observer les poils tecteurs de l'U. Kirkiana, variété Goetze.i, nous n’avons pas hésité à ranger cette espèce parmi les plantes velues, dans le tableau ci-dessous, puisque le tomentum s’enlève par plaqués. 

U. Robynsi et U. Masuku possédant eux aussi un feutrage de poils unicellulaires formeront, avec l’espèce Kirkiana, un sous-groupe que nous opposerons à l'U. Somon, lequel possède des poils pluricellulaires. 

Les autres espèces — U. Sansibarensis, U. Sapini, U. Nitida, U. Munumaensis — doivent être considérées comme ayant des feuilles glabres sous réserve que l’examen porte sur des échantillons adultes. 

Le plus ou moins grand morcellement du système médullaire, le nombre d’assises du mésophylle serviront à différencier ces espèces. 

DE WILDEMAN a attiré l’attention sur les affinités des pyrènes des espèces U. Sapini et U. Masuku (pages 142 et 174). Le tableau ci-dessous montre que leurs feuilles sont par contre nettement différenciées. 

Feuille obovale, large en sa partie moyenne. 

Épiderme de la nervure principale : Tronc-conique. 

Feuille obovale, large et arrondie dans sa portion terminale. 

Épiderme de la nervure principale : Papilleux. 

1° Nombreux faisceaux médullaires. — Épiderme supérieur du mésophylle dédoublé 

2° Faisceaux médullaires peu nombreux. — Épiderme supérieur du mésophylle à une seule assise 

B. SYSTÈME MÉDULLAIRE TENDANT A S’AGGLOMÉRER 

1° Pas de laticifères dans le mésophylle . . . 

A. ÉPIDERME TOMENTEUX. — POILS UNICELLULAIRES. 

1° Système médullaire important (partie antérieure très morcelée, partie postérieure en forme d’arc. Disparition des faisceaux corticaux dans le premier mériphylle .... 

2° Système principal très étiré latéralement. Système médullaire morcelé 

3° Arc postérieur du système principal comprimé latéralement. — Système médullaire tendant à s’agglomérer en lames continues .... 

B. POILS PLURICELLULAIRES. SYSTÈME PRINCIPAL DE 

a) Pétiole. — Dans sa région moyenne, le pétiole présente une dorsi-ventralité très accentuée et se montre légèrement ailé à droite et à gauche. Son système libéro-ligneux, annulaire, est complété de chaque côté par quatre petits faisceaux corticaux à peu près disposés en ligne et symétriquement par rapport au plan de symétrie de l’organe (fig. 1). 

Un petit faisceau médullaire est situé au voisinage de la région antérieure du système principal qui n’est d’ailleurs pas continu, sa région postérieure étant représentée par un faisceau isolé. 

b) Nervure médiane. — Ce dispositif se retrouve dans la nervure médiane, où toutefois les faisceaux corticaux sont en partie disparus, tandis que le système principal tend à s’étirer latéralement, permettant la différenciation d’un arc postérieur et d’un arc antérieur (fig. 2). Le faisceau médullaire tend à se rapprocher de l’arc antérieur auquel il cédera bientôt des éléments (fig. 3). 

c) Sorties de nervures. — Dès la base du limbe, les premières nervures sont vascularisées par les faisceaux corticaux les plus externes, qui sont rapidement épuisés (fig.3). Quant aux grosses nervures, elles empruntent leurs éléments vasculaires aux portions terminales des arcs antérieur et postérieur qui se mettent en contact avec le faisceau cortical le plus voisin. Le faisceau médullaire ne participe pas directement à la sortie, mais joue un rôle réparateur en cédant des éléments vasculaires à l’arc antérieur dans la partie médiane de ce dernier. 

a) Rachis principal. — L’épiderme pétiolaire ainsi que celui de la nervure médiane est constitué par des cellules d’aspect tronc-conique régulièrement disposées (fig. 4). 

Il n’y a pas de poils, mais il s’y différencie de place en place des éléments glandulaires et des lépides. 

Les Scléréides sont bien représentés dans le parenchyme cortical. Ils sont polymorphes et leurs parois, généralement fort épaissies, possèdent jusqu’à 20 lamelles (fig. 5). 

Dans le liber, les éléments secréteurs sont peu abondants. 

Les fibres péricycliques sont très lignifiées mais étroites. 

b) Mésophylle. — Sur une coupe transversale effectuée dans le mésophylle, nous distinguons (fig. 6) : un épiderme aux cellules régulières, prismatiques, doublé d’un hypoderme dont les cellules sont un peu plus hautes. Le tissu palissadique est formé de deux assises. Dans tous ces tissus existent de nombreux laticifères et des cristaux d’oxalate de chaux. 

PLANCHE XXL — Uapaca amplifolia M. Den. —• Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. - Fig. 3. Section transversale au niveau d’une sortie. — Fig. 4. Épiderme du rachis. — Fig. 5. Scléréide grossi. — Fig. 6. Mésophylle. — Fig. 7. Feuille entière. 

a) Pétiole. — Dans la région moyenne du pétiole, l’appareil libéro-ligneux comprend un système principal annulaire fermé, entouré par une gaine de fibres péricycliques. 

Le système libéro-ligneux médullaire d’une part et les systèmes corticaux d’autre part ne comportent que peu d’éléments. 

b) Nervure médiane. — Sur une section basilaire de la nervure médiane, on observe un système principal étiré latéralement, entouré par une gaine plissée de fibres péricycliques. 

Au niveau du point de contact, entre les arcs antérieur et postérieur, il existe un petit faisceau cortical dont le bois regarde la face supérieure de la feuille (fig. 1). 

Le système médullaire se réduit à quelques petits massifs distincts dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe. 

a) Epiderme. — L’épiderme pétiolaire et celui de la nervure médiane sont constitués par des cellules élargies à la base, légèrement papilleuses et dont la cuticule est fortement épaissie (fig. 2). 

Ces cellules se différencient de place en place en lépides. 

a) Des cellules ovalaires situées dans le parenchyme cortical et dont les parois sont épaissies mais demeurées cellulosiques. 

b) Des éléments secréteurs situés dans le liber. 

b) Mésophylle. — Une section transversale de cette région nous montre (fig. 3). : 

Un épiderme supérieur constitué par de petites cellules de section carrée. 

Un hypoderme aux cellules beaucoup plus vastes. 

Un tissu palissadique ne comprenant qu’une assise de cellules de hauteur sensiblement égale à l’ensemble des épiderme et hypoderme réunis. 

Dans le tissu lacuneux circulent de nombreux laticifères vermiculaires, aux parois lignifiées, qui s’insinuent à travers l’assise palissadique jusqu’au voisinage de l’épiderme supérieur. 

PLANCHE XXII. — Uapaca Bojeri Baill. — Fig. 1. Section basilaire de la nervure médiane. -— Fig. 2. Épiderme du rachis. — Fig. 3. Épiderme supérieur du mésophylle. 

a) Pétiole. — Dans la région moyenne du pétiole, les sections transversales montrent un système principal, étiré latéralement, et qui enserre quatre gros faisceaux libéro-ligneux médullaires situés en position centrale et plus ou moins disposés suivant un arc parallèle à l’arc postérieur. 

Les fibres péricycliques qui entourent le système principal, sont en amas discontinus (fig. 1). 

b) Nervure médiane. — L’examen d’une section transversale, effectuée dans la région basilaire de la nervure médiane, nous montre un arc libéro-ligneux antérieur rectiligne s’articulant avec un arc postérieur largement ouvert. 

Les fibres péricycliques sont discontinues et soulignent l’individualité parfois réelle des faisceaux libéro-ligneux. 

A l’intérieur, un système médullaire formé de gros massifs distincts groupés selon un arc (fig. 2). 

a) Rachis. — L’épiderme est papilleux. 

Nous notons la présence d’énormes scléréides vasiformes dans le parenchyme cortical et dans la moelle. 

Le liber renferme de grosses lacunes à tannoïdes. 

b) Mésophylle. — Il n’y a qu’une seule assise de cellules palissadiques sous l’épiderme épaissi extérieurement (fig. 3). 

Des laticifères vermiculaires lignifiés circulent dans tout le mésophylle. Ces laticifères se dirigent vers l’épiderme supérieur. 

PLANCHE XXIII. — Uapaca clusioïdes Bak. — Fig. 1. Système libéro-ligneux isolé du pétiole. — Fig. 2. Système libéro-ligneux isolé de la nervure médiane. — Fig. 3. Mésophylle. 

a) Pétiole. — Dans la région moyenne du pétiole (fig. 1) la chaîne libéro-ligneuse est constituée par : un système principal annulaire, étiré dans le sens latéral. 

Une bande de fibres sclérifiées sépare cependant cet anneau en deux arcs (fig. 3). 

Deux importants massifs corticaux situés en position latérale, mais symétriques par rapport au plan de symétrie principal de l’organe, complètent le système. 

b) Nervure médiane. — Sur une section basilaire, l’aspect général demeure semblable. 

On note cependant une différenciation plus poussée entre les arcs antérieur et postérieur. Tandis que les fibres péricycliques s’épaississent et s’invaginent profondément (fig. 2). 

a) Rachis principal. — L’épiderme pétiolaire est glabre, formé de cellules prismatiques à cuticule bien épaissie mais différenciées par places en éléments scléreux (fig. 6). 

Un hypoderme aux cellules cubiques est sus-jacent à plusieurs assises de cellules collenchymateuses. A sa limite on note la présence de laticifères riches en latex coagulé (fig. 5). 

Dans le parenchyme cortical interne se trouvent des cellules de section généralement circulaire, ou aux parois très fortement épaissies et lignifiées (fig. 5). 

Le liber est envahi par de très importantes lacunes. Dans les cellules qui subsistent, existent de gros cristaux d'oxalate de chaux. 

Toutes ces particularités se retrouvent dans la nervure principale. 

b) Mésophylle. — L’épiderme supérieur du limbe est formé de cellules cubiques ou prismatiques, allongées dans le sens transversal, à cuticule épaisse et dédoublées par endroits (fig. 4). 

Il existe deux assises de tissu palissadique, l’assise la plus interne étant généralement plus petite que l’autre. 

Dans le tissu lacuneux de très nombreux laticifères vermiculaires enchevêtrés forment un lacis et se dirigent vers l’épiderme supérieur. 

L’épiderme inférieur aux cellules petites, possède aussi une cuticule épaissie. 

PLANCHE XXIV. — Uapaca densifolia Bak. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 3. Système principal isolé (le liber n’est pas figuré). — Fig. 4. Mésophylle. — Fig. 5. Parenchyme cortical du rachis. — Fig. 6. Épiderme du rachis. — Fig. 7. Épiderme inférieur vu de face. — Fig. 8. Feuille entière. — Fig. 9. — Pédicelle floral en section transversale. 

a) Pétiole. — Dans la région moyenne du pétiole, l’appareil vasculaire comprend un système principal fermé, enserré dans un étroit manchon de fibres lignifiées (fig. 1). 

Deux faisceaux corticaux dont le bois regarde la partie supérieure de l’organe et un faisceau médullaire central, de même orientation, complètent le système. 

b) Nervure médiane. — Dans le premier mériphylle, le système péri-médullaire, dans lequel se sont différenciés un arc postérieur très ouvert et un arc antérieur sensiblement rectiligne, est fortement étiré dans le sens latéral et tend à présenter un aspect discontinu (fig. 2). 

En réalité, c’est surtout le manchon de fibres péricycliques qui se fragmente en massifs distincts. 

Le système médullaire subit aussi cet étirement et semble composé de plusieurs faisceaux juxtaposés. 

Les sorties des nervures secondaires se font aux dépens des portions terminales des arcs antérieur et postérieur. 

a) Rachis. — L’épiderme du pétiole et de la nervure médiane est glabre, papilleux — sa cuticule est épaisse ; on note la présence d’éléments scléreux (lépides stipités). 

Dans cette espèce, les cristaux d’oxalate de chaux, maclés en oursins, sont abondants dans tous les tissus du pétiole et de la nervure médiane — en particulier dans le tissu collenchymateux qui se trouve dans la zone corticale externe et de part et d’autre des fibres péricycliques, aux parois très épaissies. 

' Le parenchyme cortical du pétiole et celui de la nervure médiane renferment des éléments discoïdes nombreux aux parois très épaissies, sclérifiées dont la lumière est punctiforme. 

Le liber possède de vastes lacunes qui renfermeraient des tannoïdes. 

Sous l’hypoderme, on note la présence d’un coagulum. 

b) Mésophylle. — L’assise épidermique supérieure est formée de cellules à section carrée, régulières, à cuticule épaissie (fig. 3). 

Sous cette assise, il y a deux rangées de cellules palissadiques, de hauteur sensiblement égale, la deuxième étant moins régulière. 

Des laticifères lignifiés, entremêlés, sont très nombreux dans le tissu lacuneux ; ils s’insinuent, soit vers l’épiderme inférieur, soit surtout le long de l’épiderme supérieur, à travers le tissu palissadique. 

L’épiderme inférieur est semblable à l’épiderme supérieur, mais les cellules sont notablement plus petites. 

PLANCHE XXV. — Uapaca Louveli M. Den. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Section basilaire de la nervure médiane.- Fig. 3. Mésophylle. 

a) Pétiole. — L’appareil libéro-ligneux dans la région moyenne du pétiole, nous montre un système principal continu circulaire. A l’intérieur de cet anneau, un système médullaire forme des amas discontinus. 

b) Nervure axiale. — Les sections transversales pratiquées dans le premier mériphylle, nous montrent ( fig. 1 ) : 

1° Un système principal constitué par un arc antérieur rectiligne se raccordant aux extrémités d’un arc postérieur très évasé. Le manchon de fibres péricycliques qui limite le système libéro-ligneux est étroit mais fortement plissé dans sa partie postérieure. 

2° Deux faisceaux corticaux assez réduits, dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe. 

3° Deux petits faisceaux médullaires en position centrale de même orientation que les faisceaux corticaux. 

a) Rachis. — L’épiderme du pétiole est glabre, constitué par des cellules légèrement papilleuses, dont la cuticule est fortement épaissie (ftg. 4). 

Les cellules épidermiques de la nervure axiale présentent les mêmes caractères ; elles sont cubiques ou légèrement allongées dans le sens radial. 

Le parenchyme cortical du pétiole et de la nervure axiale possède des scléréides plus ou moins lignifiés, ovalaires ou fusiformes. 

A la limite de l’hypoderme de la nervure axiale, on remarque des laticifères qui renferment encore du latex coagulé. 

Le liber de la nervure axiale et celui du pétiole sont envahis par d’importantes lacunes. 

L’oxalate de chaux existe dans tous les tissus et surtout dans le liber, généralement maclé en oursin. Des cellules à tannoïdes existent en particulier dans le parenchyme cortical du pétiole. 

Mésophglle. — L’examen d’une coupe transversale du limbe nous montre une assise épidermique supérieure à cuticule bien épaissie, aux cellules hautes mais inégales, dédoublée par endroits, surmontant deux assises palissadiques toutes trois de hauteur sensiblement équivalente (fig. 3). 

La zone lacunaire est assez dense. L’assise épidermique inférieure est formée d’éléments notablement plus petits que ceux de son homologue supérieur. Sa cuticule est cependant aussi bien épaissie. 

On distingue des cristaux épais d’oxalate de chaux maclés en oursin et des laticifères lignifiés qui ne présentent rien de bien particulier quant à leur nombre et leur position. 

PLANCHE XXVI. — Uapaca Perrieri M. Den. — Fig. 1. Section basilaire, de la nervure médiane. — Fig. 2. Feuille entière. — Fig. 3. Mésophylle. — Fig. 4. Epiderme du rachis. 

a) Pétiole. — La chaîne pétiolaire de cette espèce, comprend un système principal fermé, circulaire, entouré par un manchon de fibres (fig. 1). 

Le système médullaire est composé de trois gros faisceaux juxtaposés. Deux faisceaux corticaux assez éloignés du plan de symétrie et dont le bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe complètent l’ensemble. 

Vers le sommet du pétiole, les faisceaux médullaires fusionnent pour aboutir à deux, puis à un large faisceau qui va se joindre à la partie antérieure du système libéro-ligneux. 

L’union des parties libériennes se fait d’un côté puis de l’autre, de sorte qu’au sommet du pétiole, l’appareil libéro-ligneux comporte, entre les deux faisceaux corticaux, un arc libéro-ligneux largement ouvert, dont la convexité regarde le centre de l’organe et surmonté par un système fermé (fig. 2). Mais ce dispositif n’est que transitoire. 

b) Nervure médiane. — La section basilaire est du même type que la section moyenne du pétiole, puisqu’on y trouve une chaîne fermée, ovalaire, à bois bien dense et flanquée de deux faisceaux corticaux situés latéralement (fig. 3). 

A l’intérieur, trois faisceaux médullaires sont disposes sur une seule rangée ; leur bois est tourné vers la partie supérieure de l’organe. 

a) Pétiole. — Il y a un épiderme aux contours irréguliers, nettement papilleux, aux cellules inégales, allongées, radialement et très épaissies sur leur face interne, différenciées en éléments glandulaires (fig. 6). Le tissu, sous un hypoderme constitué par deux rangées de cellules, est collenchymateux sur 7 à 8 assises et renferme de nombreux cristaux d’oxa-late de chaux. 

La zone la plus interne du parenchyme cortical est assez lâche par endroits et les grandes cellules ovalaires qui la composent comprennent en outre des cellules plus importantes aux parois épaissies mais demeurées cependant cellulosiques. 

Le liber possède, ça et là, des tannifères et de nombreux cristaux 

PLANCHE XXVII. — Uapaca Thouarsii Baill. — Fig. 1. Section transversale dans la région moyenne du pétiole. — Fig. 2. Aspect du système principal au sommet du pétiole. — Fig. 3. Section basilaire de la nervure médiane. — Fig. 4. Méso-phylle. — Fig. 5. Poil du pédicelle floral. — Fig. 6. Épiderme du rachis. 

d’oxalate de chaux, en particulier sous les fibres péricycliques. Il existe aussi de tels cristaux dans la moelle. 

b) Nervure médiane. — La coupe de cette nervure nous permet de distinguer des tissus semblables à ceux décrits dans le pétiole ; un épiderme papilleux, un collenchyme de 4 à 5 assises, des laticifères épaissis mais demeurés cellulosiques dans le parenchyme cortical interne, un liber avec de nombreux laticifères. Les cellules de la moelle présentent une lignification assez avancée. 

c) Mésophylle. — L’épiderme supérieur est constitué par des cellules prismatiques plus larges que hautes ; les cellules de l'hypoderme sont notablement plus grandes que celles de l’épiderme (fig. 4). 

Le tissu palissadique comprend deux assises, aux parois bien rectilignes ; l’assise située le plus à l’intérieur étant sensiblement plus petite que la plus externe. 

Le parenchyme lacuneux est assez lâche. Il renferme de nombreux laticifères se dirigeant en grosse majorité à travers le tissu palissadique vers l’épiderme supérieur. 

L’épiderme inférieur est un peu épaissi extérieurement. 

Nous avons noté des poils pluricellulaires sur la pédicelle floral(fig.5). 

La plupart des espèces malgaches — U. Amplifolia, U. Augustifolia, U. Bojeri, U. Densifolia, U. Louveli, U. Perrieri — ont un système médullaire réduit. 11 tend même à disparaître dans l'U. Densifolia où un tractus de fibres lignifiées peut cependant être considéré comme un vestige du système médullaire. 

Quelques espèces, au contraire, comme U. Clusioïdes et U. Thouarsii forment un groupe possédant un système médullaire plus important. 

Le trichome ne nous fut d’aucune utilité pour notre systématique, les espèces malgaches que nous avons étudiées en étant toutes dépourvues. 

A. ESPÈCES AYANT UN SYSTÈME MÉDULLAIRE RÉDUIT ou NUL. 

1° Arc antérieur de la nervure médiane rectiligne. Système vasculaire très étiré latéralement. 

a) Pétiole aplati — Nombreux faisceaux corticaux 

b ) Pétiole arrondi. — Deux faisceaux corticaux seulement 

2° Arc antérieur de la nervure médiane plus ou moins convexe. Système vasculaire plus ramassé. 

a) Deux faisceaux corticaux dans le premier mériphylle. — Une seule assise pallissadique 

b) Pas de faisceaux corticaux dans le premier mériphylle. — Deux assises pallissadiques 

3° Disparition du système médullaire. — Latici-fères extrêmement nombreux dans le méso-phylle 

B. ESPÈCES AYANT UN SYSTÈME MÉDULLAIRE PLUS 

1° Fibres péricycliques en amas discontinus dans le pétiole. — Une seule assise de cellules palissadiques 

2° Fibres en manchon continu dans le pétiole. — Deux assises de cellules palissadiques . . 

L’anatomie comparée de l’appareil libéro-ligneux foliaire nous mène à constater que chez les différentes espèces du genre Uapaca, cet appareil appartient à un type bien défini avec système médullaire généralement bien représenté et faisceaux corticaux, tout au moins dans le pétiole. 

Les modifications de détail qui permettent de différencier une espèce d’une autre peuvent porter sur la forme générale du système principal. 

Celui-ci en effet, peut être fortement comprimé latéralement (Uapaca guineensis, U. le Testuana, U. Van Houttei) ou bien au contraire largement étiré sous le sens latéral (U. Sapini, U. Masuku, U. Louveli, U. Amplifolia). 

Le système médullaire se montre très important chez U. Robynsi, U. Togoensis, U. ealaensis, U. Casteelsi, tandis qu’il ne comporte plus qu’un ou deux gros faisceaux chez U. Corbisieri, U. le Testuana et subit une réduction plus grande encore chez de nombreuses espèces malgaches. 

L’agencement de ces faisceaux présente lui-même de grandes variations, tantôt rassemblés en forme d’arc (U. Robynsi), tantôt groupés en un massif médian plurifasciculaire (U. nitida) ou unifasciculaire (U. Bossenge) ils peuvent aussi garder leur individualité et le système médullaire apparaît alors très morcelé (U. Corbisieri, U. Sapini, U. ealaensis). 

Ces faisceaux disposés généralement sans ordre, parfois bicollatéraux inverses ont un rôle réparateur au-dessus des niveaux de sortie des nervures secondaires et leur appauvrissement, puis leur disparition, sont plus ou moins rapides au fur et à mesure qu’on s’éloigne de la base de la feuille. 

Les faisceaux corticaux se retrouvent, plus ou moins nombreux, chez toutes les espèces, tantôt en position médiane, tantôt en position latérale, ils disparaissent en général assez rapidement au-delà du premier mériphylle. C’est le plus souvent dans le pétiole qu’ils présentent leur développement maximum. Ces faisceaux sont assez fréquemment annulaires, à bois central et liber 

périphérique, d’autres fois exclusivement libériens, d’autres fois encore de simples ilôts de sclérenchyme en représentent les vestiges. 

Les caractères de l’appareil libéro-ligneux pétiolaire sont, dans le genre étudié, assez voisins de ceux de la nervure médiane avec toutefois une dorsiventralité beaucoup moins accentuée (le système principal y est généralement annulaire). Le système médullaire y est déjà bien représenté et les faisceaux corticaux s’y dédoublent assez souvent. 

Contrairement à ce qui se passe le plus souvent, l’allure générale de la chaîne pétiolaire est à peu près constante sur toute l’étendue de l’organe, les modifications les plus importantes se produisant au voisinage du limbe. 

Nous avons eu aussi l’occasion d’étudier les pédicelles floraux de quelques espèces chez qui le système vasculaire apparaît relativement réduit et entouré de fibres péricycliques formant, soit un anneau continu, soit de petits massifs séparés les uns des autres ; la moelle y est constituée par de grosses cellules bourrées de matières de réserve. Ce tissu médullaire est parfois lacuneux (Uapaca Pynaerti, U. le Testuana). 

Ces pédicelles portent généralement de nombreux poils tec-teurs (U. paludosa) même dans les cas où il n’en existe pas sur la feuille (U. Thouarsii). 

Les laticifères y sont nombreux : chez U. paludosa, ils sont surtout abondants dans la région corticale ; chez U. Thouarsii, c’est au contraire la moelle qui en est abondamment pourvue. 

Notons enfin la présence de scléréides vasiformes, soit cellulosiques (U. Somon), soit épaissis et lignifiés (U. densifolia). 

Un certain nombre de caractères histologiques sont également intéressants à noter : 

Les cellules épidermiques du pétiole, qui ont déjà fait l’objet des remarques de LEDOUX, peuvent être papilleuses, allongées, renflées à la base, coniques ou subconiques. 

Le trichome peut être représenté par des lépides (assez fréquents) ou par des poils tecteurs de forme variable : pluricellulaires (U. paludosa) unicellulaires longs (U. Togoensis), courts (U. Pynaerti). 

Un certain nombre d’espèces enfin restent glabres. 

Dans le mésophylle lui-même, quelques particularités sont dignes d’être notées. 

L’épiderme supérieur se montre sous des aspects divers, avec ses cellules tantôt petites (U. paludosa) tantôt grandes (U. nitida) ou parfois dédoublées en deux assises inégales (U. Pynaerti). 

De même le nombre des assises palissadiques n’est pas toujours le même et si on en rencontre généralement deux, on en trouve trois chez Uapaca amplifolia et une seule chez Uapaca Pynaerti. Leurs dimensions relatives sont également caractéristiques. 

L’appareil secréteur y est représenté par d’innombrables laticifères qui dans certains cas peuvent manquer (U. nitida). 

Signalons la présence de scléréides vasiformes localisés surtout dans la zone corticale, soit du pétiole, soit de la nervure médiane. Ces éléments, à paroi tantôt cellulosique, tantôt plus ou moins lignifiée ont une forme très variée ; leur section peut être circulaire, ovalaire, fusiforme, ou polyédrique. En section longitudinale, ils affectent une forme prismatique plus ou moins régulière et ne sont pas forcément disposés en ligne continue. 

Toutes les espèces d'Uapaca étudiées renferment de nombreux cristaux d’oxalate de chaux en-mâcles. On les trouve en abondance, de part et d’autre de la gaine de sclérenchyme péri-cyclique et sous l’hypoderme, ainsi que dans le tissu lacuneux. 

Examinés en coupe transversale, ces cristaux paraissent groupés en cellules allongées ou cellules oxalifères (PLANCHE IX, fig. 5). 

Enfin, les tannifères décrits chez de nombreuses Euphor-biacées par GAUCHER, se retrouvent abondants chez les différents Uapaca où ils atteignent de grandes dimensions dans le liber. 

Le genre Uapaca fait, somme toute, preuve d’une remarquable homogénéité sous le rapport de l’appareil vasculaire qui répond à un type très constant dans ses grandes lignes. Dans le détail, certaines variantes se manifestent,qui permettent de distinguer les espèces entre elles, surtout si on y adjoint les détails histologiques. 

La question de l’habitat ne semble guère avoir d’influence sur la topographie du système vasculaire ; on note, en effet, peu de différences entre les espèces de la forêt hygrophile et celles des brousses — leurs conditions de vie respectives étant cependant assez éloignées. 

Par contre, les espèces malgaches, qui pourtant appartiennent également au domaine des brousses, se séparent plus nettement des autres. 

Remarquables par les dimensions généralement réduites de la feuille, qui contrastent avec son énorme développement chez les espèces africaines, les Uapaca malgaches ne possèdent souvent plus qu’un système médullaire réduit. Ils donnent bien l’impression d’avoir évolué dans une direction particulière. Ceci peut s’expliquer par l’isolement relativement ancien de Madagascar, qui était déjà une île dès le Campanien supérieur. Il faut toutefois reconnaître que parmi ces espèces, certaines (Uapaca Clusioides, U. Thouarsii) ont indiscutablement conservé leurs caractères ancestraux. 

Ce travail démontre une fois de plus que dans un genre donné, l’anatomie peut être d’un certain secours à la systématique. La plus ou moins grande importance du système médullaire, la forme générale du système libéro-ligneux plus ou moins comprimé ou plus ou moins étiré, les détails histologiques du trichome, de l’épiderme, de l’appareil secréteur fournissent tout un ensemble de caractères de réelle valeur. C’est sur cet ensemble que nous nous sommes basé pour établir les clés figurant ci-après et qui doivent permettre la distinction des espèces dans les périodes où les fleurs sont absentes. 

Tableau analytique des Uapaca africains étudiés 

A. ÉPIDERME TOMENTEUX. — POILS UNICELLULAIRES. 

1° Arc postérieur du système principal largement évasé. 

Partie antérieure de ce sys- ) ) tème très morcelé. 

) Partie postérieure en forme \ d’arc. 

2° Arc postérieur du système principal comprimé latéralement. 

a) Système médullaire s’agglomérant en lames continues. 

b) Système médullaire morcelé. — Poils dimorphes. 

1° Arc postérieur du système principal largement évasé. a) Nombreux laticifères dans le mésophylle. 

b) Laticifères peu nombreux dans le mésophylle. 

2° Arc postérieur du système principal comprimé latéralement. 

a) Faisceaux médullaires peu nombreux et agglomérés. 

A. ARC POSTÉRIEUR DU SYSTÈME PRINCIPAL LARGEMENT ÉVASÉ. 

1° Nombreux laticifères dans le mésophylle. 

a) Système médullaire s’agglomérant en lames continues. 

∝ Système cortical ne. comprenant que deux faisceaux 

) Epiderme supr du mé-) sophylle dédoublé. 

Epiderme supr du mésophylle à 1 assise. 

2° Laticifères peu nombreux ou nuls. 

Faisceaux médullaires groupés en lames con-tinues. 

13. ARC POSTÉRIEUR DE LA NERVURE MÉDIANE COMPRIMÉ LATÉRALEMENT. 

Liste et origine des espèces étudiées 

1. AUBRÉVILLE A. —- Flore forestière de la Côte d’Ivoire. Paris 1936. 

2. AUBRÉVILLE A. et LÉANDRI J. —- Uapaca (Euphorbiacées) nouveaux d’Afrique Occidentale Française. Bin Sté Bot. Fr., t. 82, 1935. 

3. BAILLON. — Étude du groupe des Euphorbiacées. Paris 1858. 

4. DEHAY C. — L’appareil libéro-ligneux foliaire des Euphorbiacées. Ann. Sc. Nat. Bot. 10e sie, t. 17 1935. 

5. DE WILDEMAN E. — Contribution à l’étude des espèces du genre Uapaca Baill. Mém. de l'Inst. Royal Colonial Belge. Sc. Nat., t. iv, 1936. 

6. GAUCHER L. — Recherches anatomiques sur les Euphorbiacées. Th. Sc. Paris 1902. 

7. HUTCHINSON. — Flora of Tropical Africa VI, Londres. 

8. JOVET-AST (Mme S.). — Recherches sur les Anonacées d’Indochine. Mém. Mus. Hist. Nat. Nlle Sie, t. xvi, p. 125 à 308. 

9. LA VIER-GEORGES (Mme L.). — Épiderme, systématique et génétique. Bul. Soc. Bot. Fr., t. LXXXV, 1935, p. 270-297. 

10. LEDOUX P. — Sur les caractères morphologiques de la feuille chez des Uapaca Baill. (Euphorbiacées) du Congo Belge. C. R. Sté Biol., t. 96, 1927, p. 120 et 702. 

11. PAX F. — Euphorbiaceae. In Engler's naturlichen Pflanzen familien III teil, Vabteilung, Leipzig, 1986. 

12. PAX F. — Euphorbiaceae. In Engler : die Vegetation der Erde. Die Pflanjenwelt Afrikas III Bd 2 Heft, Leipzig 1921. 

13. PRAT H. — Étude microscopique des épidermes végétaux. Bull. Soc. Franç. de Microsc. IV, p. 86-, 1935. 

14. PRAT H. — Sur l’emploi des caractères histologiques en systématique, dans le règne végétal et le règne animal. Ann. Sc. Nat., 10e sie Bot., t.19,1937. 

15. SOLEREDER H. — Systematische Anatomie der Dicotyledonen. Stuttgart 1899, Erganzungsband 1908. 

16. VESQUE J. — Epharmosis sive Materiae ad instruendam anatomiam syste-matis naturalis. Vincennes 1892. 

Tableau analytique selon PAX et K. HOFFMAN 16 

Étude anatomique et histologique des Uapaca : 

CHAPITRE 1. — U. de la forêt dense africaine 33 

CHAPITRE II. — U. de la brousse africaine 61 

CHAPITRE III. — U. malgaches 81 

Conclusions générales et tableaux analytiques des U. étudiés .... 102 

Liste et origine des espèces étudiées 105 
