b'\n_START_ARTICLE_\nGravitropizmas\n_START_PARAGRAPH_\nGravitropizmas\xc2\xa0\xe2\x80\x93 augal\xc5\xb3, gryb\xc5\xb3 bei kit\xc5\xb3 pana\xc5\xa1i\xc5\xb3 gyvyb\xc4\x97s form\xc5\xb3 \xc4\xafvairi\xc5\xb3 organ\xc5\xb3 sugeb\xc4\x97jimas u\xc5\xbeimti reikiam\xc4\x85 pad\xc4\x97t\xc4\xaf \xc5\xbdem\xc4\x97s traukos lauko at\xc5\xbevilgiu. Pavyzd\xc5\xbeiui, grybo vaisiak\xc5\xabniai auga kepur\xc4\x97le auk\xc5\xa1tyn ir (paversti ant \xc5\xa1ono) i\xc5\xa1linksta, atstatydami reikiam\xc4\x85 orientacij\xc4\x85. \xc4\xae vir\xc5\xa1\xc5\xb3 taip pat auga med\xc5\xbeiai, \xc5\xbeol\xc4\x97s. Toks gravitropizmas vadinamas neigiamu (tolyn nuo \xc5\xbdem\xc4\x97s centro). \xc5\xa0aknys paprastai auga \xc5\xbeemyn (teigiamas gravitropizmas). Med\xc5\xbei\xc5\xb3 \xc5\xa1akos, lapai gali augti lygiagre\xc4\x8diai \xc5\xbeem\xc4\x97s pavir\xc5\xa1iui arba kokiu nors kampu (plagiogravitropizmas).\n_START_SECTION_\nAtradimas\n_START_PARAGRAPH_\nJ\xc4\x97ga, nulemianti i\xc5\xa1linkimo krypt\xc4\xaf gravitropin\xc4\x97je reakcijoje, yra atrasta Naito (Knight, 1806), kuris r\xc4\x97m\xc4\x97si tuo metu neseniai Niutono suformuluotais mechanikos d\xc4\x97sniais. Naudodamas \xc4\xafvairi\xc5\xb3 konstrukcij\xc5\xb3 centrifugas, Naitas parod\xc4\x97, jog gravitropinio i\xc5\xa1linkimo metu augalo a\xc5\xa1inis organas orientuojasi pagal sunkio j\xc4\x97gos vektoriaus krypt\xc4\xaf. Naito i\xc5\xa1vados neprarado vert\xc4\x97s iki \xc5\xa1i\xc5\xb3 dien\xc5\xb3. Augalo a\xc5\xa1inio organo gravitropin\xc4\x97 reakcija yra gravipoliarizuoto augimo pasekm\xc4\x97 (Went, 1928). \xc5\xa1\xc4\xaf augim\xc4\x85 kontroliuoja \xc4\xafvairios sistemos, galin\xc4\x8dios lokaliai pakeisti (suma\xc5\xbeinti arba padidinti) t\xc4\xafstamojo augimo greit\xc4\xaf. \xc5\xa1iuo metu daugelis tyrin\xc4\x97toj\xc5\xb3 teigia, jog greta hormonin\xc4\x97s sistemos (Went, 1928) augimo proces\xc5\xb3 reguliacijoje esmin\xc4\xaf vaidmen\xc4\xaf vaidina fitochromin\xc4\x97 (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) ir nuo kalcio priklausoma (Bangerth, 1976) sistemos.\n_START_SECTION_\nDabartin\xc4\x97s \xc5\xbeinios\n_START_PARAGRAPH_\nYra \xc5\xbeinoma, jog atsakas \xc4\xaf gravitacijos j\xc4\x97gos vektoriaus pasikeitim\xc4\x85 gal\xc5\xb3 gale pasirei\xc5\xa1kia lateraline augimo poliarizacija (Went,1928, Went, 1932). Taigi gal\xc5\xb3 gale \xc5\xa1i svarbi augalo reakcija, \xc4\xafgalinanti j\xc4\xaf orientuotis erdv\xc4\x97je, turi b\xc5\xabti reguliuojama l\xc4\x85stel\xc4\x97s lygyje. Cholodno ir Vento teorija toliau pl\xc4\x97tojama \xc4\xafvairiose laboratorijose (Merkys, 1962, 1966, 1972, 1990; Rayle & Cleland,1992). \xc5\xa1iuo metu parodyta, jog gravitropin\xc4\x97je ir fototropin\xc4\x97je reakcijose svarb\xc5\xb3 vaidmen\xc4\xaf vaidina beta-indolilacto r\xc5\xabg\xc5\xa1tis (IAR). Tyrimuose paprastai vadovaujamasi nuostata, jog tropinio i\xc5\xa1linkimo procesas susideda i\xc5\xa1 keleto nuosekliai vykstan\xc4\x8di\xc5\xb3 fazi\xc5\xb3. Bendriausiu atveju i\xc5\xa1skiriamos indukcin\xc4\x97 ir realizacin\xc4\x97 faz\xc4\x97s. Pirmoji apima su\xc5\xbeadinim\xc4\x85, sujaudinim\xc4\x85, signalo perdavim\xc4\x85 ir fiksacij\xc4\x85, o antroji yra betarpi\xc5\xa1kai stebima linkimo faz\xc4\x97 (Merkys, 1990). Ta\xc4\x8diau gryname pavidale \xc5\xa1ias fazes galima steb\xc4\x97ti tik vienal\xc4\x85s\xc4\x8diuose organizmuose. Daugial\xc4\x85stelin\xc4\x97je sistemoje \xc4\xafvairios l\xc4\x85stel\xc4\x97s esti \xc4\xafvairiose augimo faz\xc4\x97se ir neretai pasi\xc5\xbeymi skirtingu jautrumu. \xc5\xa1iuo atveju apie reakcijos indukcin\xc3\xa6 faz\xc4\x99 galima kalb\xc4\x97ti tik kaip apie statistin\xc4\xaf proces\xc4\x85, kurio metu dalyje l\xc4\x85steli\xc5\xb3 jau gali b\xc5\xabti prasid\xc4\x97jusi ir realizacin\xc4\x97 faz\xc4\x97. Nepaisant to, tropinis i\xc5\xa1linkimas gali b\xc5\xabti tiesiogiai stebimas tik po to, kai \xc4\xaf realizacin\xc4\x99 faz\xc4\x99 \xc4\xaf\xc5\xbeengia did\xc5\xbeioji l\xc4\x85steli\xc5\xb3 dalis._NEWLINE_Taigi linkimas prasideda po to, kai dauguma l\xc4\x85steli\xc5\xb3 pri\xc4\x97m\xc4\x97 signal\xc4\x85 apie gravitacijos j\xc4\x97gos vektoriaus pasikeitim\xc4\x85, transformavo j\xc4\xaf \xc4\xaf l\xc4\x85stel\xc4\x97s kalb\xc4\x85 ir u\xc5\xbefiksavo atmintyje. Merkiui ir Laurinavi\xc4\x8diui (1968), o dar anks\xc4\x8diau Brauner ir Bock (1963) pavyko atskirti gravitropin\xc4\x97s reakcijos indukcijos ir realizacijos fazes ir parodyti, jog informacija apie pra\xc4\x97jusi\xc4\x85 indukcin\xc4\x99 faz\xc4\x99 i\xc5\xa1lieka daugel\xc4\xaf valand\xc5\xb3. Analogi\xc5\xa1ki rezultatai gauti ir fototropinei reakcijai (Guttenberg, 1959). Vis\xc4\x85 t\xc4\x85 laik\xc4\x85 \xc5\xa1i informacija gali b\xc5\xabti panaudota pereinant \xc4\xaf realizacijos faz\xc3\xa6. Ta\xc4\x8diau pra\xc4\x97jus tam tikram laikui ji prarandama. Laiko tarpsn\xc4\xaf nuo gravitacijos j\xc4\x97gos vektoriaus pasikeitimo iki informacijos fiksacijos (t. y. iki faktinio pasiruo\xc5\xa1imo poliarizuotam augimui) \xc5\xa1iame darbe si\xc5\xabloma \xc4\xafvardinti daugial\xc4\x85stelin\xc4\x97s sistemos indukcine faze statistine \xc5\xa1io termino prasme. Visi po to vykstantys procesai atitinkamai vadinami realizacine faze._NEWLINE_Gravitropinei reakcijai skirt\xc5\xb3 darb\xc5\xb3 labai daug. Da\xc5\xbeniausiai pagrindinis d\xc4\x97mesys skiriamas statolit\xc5\xb3 teorijai, beta\xc2\xa0\xe2\x80\x93 indolilacto r\xc5\xabg\xc5\xa1ties vaidmeniui, lateraliniam ir bazipetaliniam kalcio transportui, \xc5\xa1vieso \xc4\xaftakai poliarizacijos ir augimo procesams.\n_START_SECTION_\nElektriniai rei\xc5\xa1kiniai\n_START_PARAGRAPH_\n\xc5\xbdinoma, jog sunkio j\xc4\x97gos poveikyje \xc4\xafvyksta daugelio augalo organ\xc5\xb3 elektrin\xc4\x97 poliarizacija: apatin\xc4\x97 pus\xc4\x97 \xc4\xafgauna teigiam\xc4\x85 kr\xc5\xabv\xc4\xaf (Bose, 1907; Brauner, 1927). \xc5\xa1ios poliarizacijos registravimas (priskiriant j\xc4\x85 indukcinei fazei) buvo panaudotas tirti \xc4\xafvairi\xc5\xb3 inhibitori\xc5\xb3 poveik\xc4\xaf indukcinei ir realizacinei gravitropin\xc4\x97s reakcijos faz\xc4\x97ms atskirai (Bjorkman & Leopold, 1987). Buvo laikoma, jog agentai, nuslopinantys pat\xc4\xaf gravitropin\xc4\xaf i\xc5\xa1linkim\xc4\x85, bet neveikiantys min\xc4\x97tai elektrinei poliarizacijai, sustabdo b\xc5\xabtent realizacin\xc3\xa6 faz\xc3\xa6. Kukur\xc5\xabzo \xc5\xa1akn\xc5\xb3 gravitropin\xc4\x97s reakcijos atveju tokiais pasirod\xc4\x97 es\xc4\x85 IAR transporto inhibitoriai: trijodbenzoine r\xc5\xabg\xc5\xa1tis bei naftilftalamo r\xc5\xabg\xc5\xa1tis. Tuo tarpu kalmodulino antagonistai kalimidazoliumas bei junginys 48/80 blokavo ne tik i\xc5\xa1linkim\xc4\x85, bet ir poliarizacij\xc4\x85. Tuo remdamiesi min\xc4\x97ti autoriai tvirtina, jog Ca2+ pakitimus naudojanti sistema vaidina lemiam\xc4\x85 vaidmen\xc4\xaf indukcin\xc4\x97je, o IAR tranportas\xc2\xa0\xe2\x80\x93 realizacin\xc4\x97je gravitropin\xc4\x97s reakcijos faz\xc4\x97je.'