b'\n_START_ARTICLE_\nFitochromas\n_START_PARAGRAPH_\nFitochromas \xe2\x80\x93 spalvotas baltymas receptorius, pigmentas, kur\xc4\xaf augalai naudoja \xc5\xa1viesai aptikti. Pigmentas jautrus raudonai ir ilgabangei raudonai matomai \xc5\xa1viesai. Fitochromo yra daugelyje augal\xc5\xb3 (visuose auk\xc5\xa1tesniuosiuose augaluose); labai pana\xc5\xa1ios med\xc5\xbeiagos, taip pat vadinamos fitochromu, rastos ir kai kuriose bakterijose._NEWLINE_Fitochromo molekul\xc4\x97 gali b\xc5\xabti dviej\xc5\xb3 stabili\xc5\xb3 b\xc5\xabvi\xc5\xb3 ir keisti savo b\xc5\xabv\xc4\xaf sugerdama atitinkamo ilgio \xc5\xa1viesos kvant\xc4\x85. \xc4\xae vien\xc4\x85 \xc5\xa1i\xc5\xb3 b\xc5\xabvi\xc5\xb3 pereinama sug\xc4\x97rus raudonos \xc5\xa1viesos kvant\xc4\x85 (apie 660 nm), \xc4\xaf antr\xc4\x85 \xe2\x80\x93 sug\xc4\x97rus ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos kvant\xc4\x85 (apie 720 nm). Jei augalas nuolat ap\xc5\xa1viestas \xc4\xafvairaus bangos ilgio \xc5\xa1viesa, fitochromo form\xc5\xb3 kiekio santykis priklauso nuo \xc5\xa1viesos spektro._NEWLINE_Fitochromo sugeriam\xc5\xb3 bang\xc5\xb3 ilgiai yra augalui fiziologi\xc5\xa1kai reik\xc5\xa1mingi: raudona \xc5\xa1viesa yra optimali fotosintezei, tuo tarpu ilgabang\xc4\x97 raudona \xe2\x80\x93 nenaudinga. Unksm\xc4\x97je yra daug b\xc5\xabtent ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos._NEWLINE_Fitochromas naudojamas ir apskritai \xc5\xa1viesai aptikti (tarkim, dygstan\xc4\x8diam daigui nustatyti, jog jis jau i\xc5\xa1lindo \xc4\xaf \xc5\xbeem\xc4\x97s pavir\xc5\xa1i\xc5\xb3).\n_START_SECTION_\nAtradimo istorija\n_START_PARAGRAPH_\n\xc5\xa0viesos \xc4\xaftaka gravitropinei reakcijai pirm\xc4\x85kart apra\xc5\xa1yta \xc4\x8capeko (Czapek, 1895), kuris nustat\xc4\x97, jog 10 min. trukm\xc4\x97s ap\xc5\xa1vietimas saul\xc4\x97s \xc5\xa1viesa slopina avi\xc5\xbeos (Avena sativa L.) daig\xc5\xb3 gravitropin\xc4\xaf i\xc5\xa1linkim\xc4\x85. Akivaizdu, jog \xc4\x8capeko darbe naudotos saul\xc4\x97s \xc5\xa1viesos spektras buvo labai platus. Ta\xc4\x8diau \xc5\xa1iuo metu manoma, jog greta fotosintez\xc4\x97s, augaluose esama ir toki\xc5\xb3 sistem\xc5\xb3, kurios jautrios palyginti siaurame bang\xc5\xb3 ilgio diapazone, esant silpnam \xc5\xa1viesos intensyvumui. Viena j\xc5\xb3 yra fitochromin\xc4\x97 sistema. 1954 m. buvo paskelbtas straipsnis (Bortwick, Hendricks, Toole E & Toole V), apra\xc5\xa1antis \xc5\xa1viesos \xc4\xaftak\xc4\x85 salot\xc5\xb3 s\xc4\x97kl\xc5\xb3 dygimui. Paai\xc5\xa1k\xc4\x97jo, jog \xc5\xa1is dygimas indukuojamas raudonos \xc5\xa1viesos (640\xc2\xb120 nm) ir gali b\xc5\xabti nuslopintas ilgabange raudona \xc5\xa1viesa (720\xc2\xb120 nm). Jei keli raudonos bei ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos impulsai sekdavo vienas po kito, dygimo indukcija priklaus\xc4\x97 tik nuo paskutiniojo impulso. Jei seka baigdavosi raudonos \xc5\xa1viesos impulsu, ji indukuodavo dygim\xc4\x85. Jei paskutinis sekdavo ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos impulsas, s\xc4\x97klos nedygdavo. I\xc5\xa1 etioliuot\xc5\xb3 daig\xc5\xb3 nurodyto straipsnio autoriai i\xc5\xa1skyr\xc4\x97 receptorin\xc4\xaf baltym\xc4\x85 \xe2\x80\x93 fitochrom\xc4\x85, reaguojant\xc4\xaf \xc4\xaf min\xc4\x97tus \xc5\xa1viesos impulsus. Paai\xc5\xa1k\xc4\x97jo, jog jis susideda i\xc5\xa1 dviej\xc5\xb3 subvienet\xc5\xb3 ir turi chromofor\xc4\x85 \xe2\x80\x93 fikobilin\xc5\xb3 grupei priklausant\xc4\xaf atviros grandin\xc4\x97s tetrapirol\xc4\x85, kurio formul\xc4\x97s galimi variantai pateikti 1 pav. Fitochromas gali b\xc5\xabti ne ma\xc5\xbeiau kaip dviej\xc5\xb3 konformacij\xc5\xb3. Linschitz, Kashe & Butler (1966) teigia, jog egzistuoja ir tarpin\xc4\x97 forma.\n_START_SECTION_\nFitochromo izoformos\n_START_PARAGRAPH_\nForm\xc4\x85, turin\xc4\x8di\xc4\x85 absorbcijos maksimum\xc4\x85 ties 660 nm, raudonos \xc5\xa1viesos srityje, priimta sutrumpintai \xc5\xbeym\xc4\x97ti PR. Naujai l\xc4\x85stel\xc4\x97je susintetintas fitochromas visada esti \xc5\xa1ios formos. Raudonai \xc5\xa1viesai veikiant PR forma virsta PFR forma, turin\xc4\x8dia absorbcijos maksimum\xc4\x85 ties 730 nm, ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos srityje. PR ir PFR form\xc5\xb3 apsorbcijos spektrai pateikti 2 pav. D\xc4\x97l ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos poveikio PFR forma v\xc4\x97l virsta PR forma. \xc5\xa0is virsmas pama\xc5\xbeu vyksta taip pat ir visi\xc5\xa1koje tamsoje. \xc5\xa1iuo metu labiausiai \xc5\xbeinomos dvi fitochromo virsmus ai\xc5\xa1kinan\xc4\x8dios hipotez\xc4\x97s. Pagal (Gelston, 1983) PFR forma, palyginus su PR forma, yra netekusi vieno H\xe2\x81\xba jono ir sudariusi papildom\xc4\x85 jungt\xc4\xaf su baltymine fitochromo dalimi. Pagal (Walker & Bailey, 1968), PR ir PFR form\xc5\xb3 chromoforai vienas kito at\xc5\xbevilgiu yra cis - trans izomerai._NEWLINE_Daugkartinis raudonos bei ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos sukeliam\xc5\xb3 proces\xc5\xb3 gr\xc4\xaf\xc5\xbetamumas yra pagrindin\xc4\x97 s\xc4\x85lyga \xc4\xafrodyti, jog tiriamame rei\xc5\xa1kinyje \xc5\xa1vies\xc4\x85 receptuoja fitochromin\xc4\x97 sistema. Pavyzd\xc5\xbeiui, Gaiser & Lomax (1993) nustat\xc4\x97, jog nors d\xc4\x97l raudonos \xc5\xa1viesos poveikio pomidoro (Lycopersicon esculentum Mill.) mutanto lazy-2 daigai ir kei\xc4\x8dia neigiam\xc4\x85 (normal\xc5\xb3) gravitropizm\xc4\x85 \xc4\xaf teigiam\xc4\x85, v\xc4\x97lesnis ilgabang\xc4\x97s raudonos \xc5\xa1viesos impulsas atstato ankstesn\xc4\xaf gravitropizmo \xc5\xbeenkl\xc4\x85. Raudonai \xc5\xa1viesai veikiant, \xc5\xbealiadriek\xc4\x97s (Mougeotia scalaris R.) chloroplastai ima jud\xc4\x97ti, i\xc5\xa1sid\xc4\x97stydami optimaliu fotosintezei, panaudojant esam\xc4\x85 \xc5\xa1viesos \xc5\xa1altin\xc4\xaf, planu. Ilgabang\xc4\x97 raudona \xc5\xa1viesa \xc5\xa1\xc4\xaf jud\xc4\x97jim\xc4\x85 sustabdo (Haupt & Scheuerlein, 1990). Raudona \xc5\xa1viesa indukuoja neigiam\xc4\x85 fototropizm\xc4\x85 (m\xc4\x97lynai \xc5\xa1viesai) Oxalis tubeorosa Caldas stolonuose, ilgabang\xc4\x97 raudona \xc5\xa1viesa panaikina raudonos \xc5\xa1viesos veikim\xc4\x85. \xc5\xa0iuose ir daugelyje ankstesni\xc5\xb3 darb\xc5\xb3, ap\xc5\xbevelgt\xc5\xb3, pavyzd\xc5\xbeiui, (Hock, 1989) galimyb\xc4\x97 panaikinti raudonos \xc5\xa1viesos efekt\xc4\x85 ilgabange raudona \xc5\xa1viesa laikoma rimtu fitochromin\xc4\x97s sistemos dalyvavimo tiriamoje reakcijoje \xc4\xafrodymu._NEWLINE_Nors \xc5\xa1viesos sukeliam\xc5\xb3 fitochromo virsm\xc5\xb3 \xc4\xaftaka gravitropizmui tiriama palyginus seniai, \xc4\xafvairi\xc5\xb3 autori\xc5\xb3 sukaupti duomenys yra gana prie\xc5\xa1taringi. Pirmiausia buvo nustatyta, jog raudona \xc5\xa1viesa stimuliuoja gravitropin\xc4\xaf i\xc5\xa1linkim\xc4\x85 avi\xc5\xbeos koleoptil\xc4\x97se (Blaauw, 1961; Blaauw, 1963) bei \xc5\xbeirnio (Pisum sativum L. cv Alaska) daiguose (Kang & Burg, 1972). Ta\xc4\x8diau po kurio laiko kiti tyrin\xc4\x97tojai, nors ir patvirtino fitochromo virsm\xc5\xb3 rei\xc5\xa1m\xc4\x99 \xc5\xa1iems objektams, steb\xc4\x97jo gravitropin\xc4\x97s reakcijos slopinim\xc4\x85 raudona \xc5\xa1viesa (Wilkins & Goldsmith, 1964; Wilkins, 1965 (koleoptil\xc4\x97ms); McArthur & Briggs, 1979 (\xc5\xbeirnio daigams)). Pana\xc5\xa1\xc5\xabs d\xc4\x97sningumai Liscum ir Hanagterio steb\xc4\x97ti ir vairenio Arabidopsis thaliana L. daiguose (Liscum & Hangarter, 1993). Ta\xc4\x8diau, kaip ir anks\xc4\x8diau, gaunama ir Kango bei Burgo i\xc5\xa1vadas patvirtinan\xc4\x8di\xc5\xb3 duomen\xc5\xb3 (Britz & Gelston, 1982).'