b'\n_START_ARTICLE_\nNeur\xc3\xb4nios olfat\xc3\xb3rios\n_START_PARAGRAPH_\nUm neur\xc3\xb4nio receptor olfat\xc3\xb3rio (do ingl\xc3\xaas ORN ou OSN), \xc3\xa9 uma c\xc3\xa9lula de\xc2\xa0transdu\xc3\xa7\xc3\xa3o de sinal do sistema olfativo presente no epit\xc3\xa9lio olfat\xc3\xb3rio. Esses neur\xc3\xb4nios podem se dividir em neur\xc3\xb4nios olfat\xc3\xb3rios maduros ou imaturos e s\xc3\xa3o originados das c\xc3\xa9lulas horizontais ou basais.\n_START_SECTION_\nVertebrados\n_START_PARAGRAPH_\nOs seres humanos t\xc3\xaam cerca de 6 milh\xc3\xb5es de neur\xc3\xb4nios olfat\xc3\xb3rios. Em vertebrados, OSNs s\xc3\xa3o neur\xc3\xb4nios bipolares com um\xc2\xa0dendrito\xc2\xa0voltados para a luz da cavidade nasal e um ax\xc3\xb4nio que atravessa a placa\xc2\xa0cribriforme\xc2\xa0e segue\xc2\xa0ao longo do nervo olfat\xc3\xb3rio\xc2\xa0para o bulbo olfat\xc3\xb3rio\xc2\xa0onde convergem para estruturas denominadas glom\xc3\xa9rulos. Os OSNs est\xc3\xa3o localizados na cavidade nasal do epit\xc3\xa9lio olfat\xc3\xb3rio . Os corpos celulares dos OSNs s\xc3\xa3o distribu\xc3\xaddos entre as tr\xc3\xaas camadas estratificadas\xc2\xa0do epit\xc3\xa9lio olfat\xc3\xb3rio.\n_START_SECTION_\nEstrutura\n_START_PARAGRAPH_\nPequenas estruturas denominadas\xc2\xa0c\xc3\xadlios se projetam a partir do dendrito da c\xc3\xa9lula olfat\xc3\xb3ria para fora do\xc2\xa0epit\xc3\xa9lio olfat\xc3\xb3rio onde ficam recobertos do muco presente nessa cavidade. A superf\xc3\xadcie desses c\xc3\xadlios \xc3\xa9 coberto com receptores olfat\xc3\xb3rios, um tipo de Receptor acoplado \xc3\xa0 prote\xc3\xadna G\xc2\xa0que ativa os neur\xc3\xb4nios mediante reconhecimento de um odorante. Cada OSN\xc2\xa0expressa apenas um tipo de receptor olfat\xc3\xb3rio (OR) dentre cerca de 800 possibilidades (em humanos) e 1400 em camundongos.\xc2\xa0Os ax\xc3\xb4nios das c\xc3\xa9lulas receptoras que expressam um mesmo OR convergem para os mesmos glom\xc3\xa9rulos\xc2\xa0no bulbo olfat\xc3\xb3rio.\n_START_SECTION_\nFun\xc3\xa7\xc3\xa3o\n_START_PARAGRAPH_\nA principal fun\xc3\xa7\xc3\xa3o dos neur\xc3\xb4nios olfat\xc3\xb3rios \xc3\xa9 reconhecer mol\xc3\xa9culas, que tenham se dissolvido no muco, e sinalizar esse reconhecimento para neur\xc3\xb4nios de n\xc3\xadveis hier\xc3\xa1rquicos superiores, como as c\xc3\xa9lulas mitrais do bulbo olfat\xc3\xb3rio. O reconhecimento dessas mol\xc3\xa9culas acontece atrav\xc3\xa9s dos receptores olfat\xc3\xb3rios, localizados nas membranas dos c\xc3\xadlios, que desencadeiam uma complexa cascata que leva a ativa\xc3\xa7\xc3\xa3o\xc2\xa0de receptores ionotr\xc3\xb3picos\xc2\xa0capazes de despolarizar o neur\xc3\xb4nio. Os neur\xc3\xb4nios ativos realizam sinapses, nos glom\xc3\xa9rulos, com as c\xc3\xa9lulas mitrais indicando a presen\xc3\xa7a dos odorantes pelos quais aqueles neur\xc3\xb4nios s\xc3\xa3o respons\xc3\xa1veis.\n_START_SECTION_\nMecanismo\n_START_PARAGRAPH_\nUm odorante (mol\xc3\xa9cula que ativa os receptores olfat\xc3\xb3rios) dissolve-se no muco do epit\xc3\xa9lio olfat\xc3\xb3rio e, em seguida, liga-se a receptores olfat\xc3\xb3rios (ORs) espec\xc3\xadficos para aquela mol\xc3\xa9cula. Essa intera\xc3\xa7\xc3\xa3o ativa o OR que muda de conforma\xc3\xa7\xc3\xa3o e ativa a prote\xc3\xadna G. Quando ativa, a subunidade alfa da prote\xc3\xadna G (que nesses neur\xc3\xb4nios \xc3\xa9 a G alfa olf) se desliga do restante do complexo e fosforila a prote\xc3\xadna adenilato ciclase III._NEWLINE_A prote\xc3\xadna adenilato ciclase III fosforilada \xc3\xa9 capaz de converter ATP e cAMP. O aumento na concentra\xc3\xa7\xc3\xa3o de cAMP causa a ativa\xc3\xa7\xc3\xa3o de canais i\xc3\xb4nicos, na membrana celular, que mudam de conforma\xc3\xa7\xc3\xa3o e permitem um fluxo de \xc3\xadons\xc2\xa0s\xc3\xb3dio e\xc2\xa0c\xc3\xa1lcio\xc2\xa0para dentro da c\xc3\xa9lula, e um efluxo de \xc3\xadons\xc2\xa0cloreto\xc2\xa0de dentro para fora da c\xc3\xa9lula. Essa passagem de \xc3\xadons faz com que o neur\xc3\xb4nio depolarize, gerando um potencial de a\xc3\xa7\xc3\xa3o. Se esse potencial \xc3\xa9 suficientemente positivo, o neur\xc3\xb4nio libera ves\xc3\xadculas contendo neurotransmissores, para os glom\xc3\xa9rulos, que podem ser reconhecidos por outros neur\xc3\xb4nios.\n_START_SECTION_\nDessensibiliza\xc3\xa7\xc3\xa3o de Neur\xc3\xb4nio Olfat\xc3\xb3rio\n_START_PARAGRAPH_\nO feedback negativo de resposta ap\xc3\xb3s a despolariza\xc3\xa7\xc3\xa3o neur\xc3\xb4nio olfat\xc3\xb3rio tem um funcionamento r\xc3\xa1pido. Quando o neur\xc3\xb4nio \xc3\xa9 despolarizado, o canal de \xc3\xadons CNG\xc2\xa0\xc3\xa9 aberto, permitindo que a entrada de\xc2\xa0S\xc3\xb3dio e C\xc3\xa1lcio. O c\xc3\xa1lcio, agora em alta concentra\xc3\xa7\xc3\xa3o na c\xc3\xa9lula, inicia uma cascata de eventos que geram a dessensibiliza\xc3\xa7\xc3\xa3o do neur\xc3\xb4nio. Primeiro, o c\xc3\xa1lcio se liga \xc3\xa0 calmodulina para formar o complexo\xc2\xa0CaM. CaM vai, em seguida, se ligar ao canal (CNG) e fech\xc3\xa1-lo, interrompendo a entrada de s\xc3\xb3dio e de c\xc3\xa1lcio.\xc2\xa0A Prote\xc3\xadna quinase dependente de calmodulina (CaMKII) ser\xc3\xa1 ativada pela presen\xc3\xa7a de CaM, que vai fosforilar a adenilato ciclase II e reduzir a produ\xc3\xa7\xc3\xa3o cAMP. CaMKII ir\xc3\xa1 tamb\xc3\xa9m ativar a fosfodiesterase, que, em seguida, ir\xc3\xa1 hidrolisar o cAMP presente na c\xc3\xa9lula. O efeito da resposta de feedback negativo diminui a sensibilidade do neur\xc3\xb4nio, necessitando uma maior quantidade de odorantes para sua ativa\xc3\xa7\xc3\xa3o.\n_START_SECTION_\nC\xc3\xa9lulas Basais\n_START_PARAGRAPH_\nS\xc3\xa3o pequenas, redondasas ou c\xc3\xb3nicas e formam uma camada \xc3\xbanica basal na regi\xc3\xa3o do epit\xc3\xa9lio, entre as c\xc3\xa9lulas olfativas e as de sustenta\xc3\xa7\xc3\xa3o.\n_START_SECTION_\nNeur\xc3\xb4nios Olfat\xc3\xb3rios Imaturos\n_START_PARAGRAPH_\nAs c\xc3\xa9lulas globosas se diferenciam em neur\xc3\xb4nios olfat\xc3\xb3rios que ficam em por\xc3\xa7\xc3\xb5es mais basais do epit\xc3\xa9lio. \xc3\x89 nesse per\xc3\xadodo que o neur\xc3\xb4nio passa a expressar genes caracter\xc3\xadsticos de neur\xc3\xb4nios olfat\xc3\xb3rios, como por exemplo os fatores de transcri\xc3\xa7\xc3\xa3o necess\xc3\xa1rios para a express\xc3\xa3o dos genes ORs._NEWLINE_Nessa fase, \xc3\xa9 iniciada a transcri\xc3\xa7\xc3\xa3o de receptores olfat\xc3\xb3rios num padr\xc3\xa3o de express\xc3\xa3o diferente dos neur\xc3\xb4nios maduros. A quantidade de transcritos ainda \xc3\xa9 bem reduzida e mais de um gene pode ser expresso desde que seja pertencente \xc3\xa0quela zona. Essa transcri\xc3\xa7\xc3\xa3o desencadeia um sinal de feedback negativo  que causa uma uma marca\xc3\xa7\xc3\xa3o epigen\xc3\xa9tica respons\xc3\xa1vel pelo silenciamento desses outros genes. Depois disso, o neur\xc3\xb4nio escolhe apenas um dos receptores olfat\xc3\xb3rios para ser expresso e intensifica sua transcri\xc3\xa7\xc3\xa3o reprimindo tamb\xc3\xa9m os demais. Os mecanismos envolvidos nessa escolha e na repress\xc3\xa3o dos genes ainda s\xc3\xa3o desconhecidos, embora j\xc3\xa1 se saiba que dependem da express\xc3\xa3o das prote\xc3\xadnas de receptores olfat\xc3\xb3rios funcionais, da adenilyl ciclase III e da prote\xc3\xadna de deposi\xc3\xa7\xc3\xa3o de marcas de histona LSD I'