b'\n_START_ARTICLE_\nHist\xc3\xb3ria do pensamento evolutivo\n_START_SECTION_\nGregos\n_START_PARAGRAPH_\nV\xc3\xa1rios fil\xc3\xb3sofos gregos discutiram ideias que envolviam mudan\xc3\xa7a nos seres vivos ao longo do tempo. Anaximandro (ca. 610-546 a.C.) afirmou que a vida havia se desenvolvido originalmente na \xc3\xa1gua, progredindo da\xc3\xad para a terra. Emp\xc3\xa9docles (ca. 490-430 a.C.) escreveu sobre uma origem n\xc3\xa3o-sobrenatural de todas as coisas vivas. Emp\xc3\xa9docles sugeriu tamb\xc3\xa9m que a adapta\xc3\xa7\xc3\xa3o dos seres vivos n\xc3\xa3o necessitava de uma causa organizacional ou proposital, ideia que Arist\xc3\xb3teles sintetizou como: "Onde quer que todas as partes apare\xc3\xa7am tal como seriam se tivessem sido feitas para um determinado fim, tais coisas sobreviveram, sendo organizadas espontaneamente num modo adequado; enquanto outros que cresceram de outra maneira pereceram e continuam a perecer\xe2\x80\xa6"._NEWLINE_Plat\xc3\xa3o (ca. 428-438 a.C.) foi, nas palavras do bi\xc3\xb3logo e historiador Ernst Mayr, "o grande antiher\xc3\xb3i do evolucionismo", pois estabeleceu a filosofia do essencialismo, que ele chamou de teoria das ideias. Esta teoria sustenta que objetos observados no mundo real s\xc3\xa3o apenas reflexos de um n\xc3\xbamero limitado de ess\xc3\xaancias (eide). Varia\xc3\xa7\xc3\xa3o \xc3\xa9 apenas o resultado de um reflexo imperfeito destas ess\xc3\xaancias constantes. Na sua obra Timeu, Plat\xc3\xa3o avan\xc3\xa7ou a ideia que o demiurgo criou o cosmos e tudo dentro dele porque Ele \xc3\xa9 bom e por isso "\xe2\x80\xa6 livre de inveja, Ele desejou que todas as coisas fossem t\xc3\xa3o parecidas com ele como fosse poss\xc3\xadvel." - o criador criou todas as formas conceb\xc3\xadveis de vida, uma vez que "\xe2\x80\xa6sem elas o universo seria incompleto, pois n\xc3\xa3o conter\xc3\xa1 todo o tipo de animal que deveria conter, para ser perfeito." Esta ideia de que todas as potenciais formas de vida s\xc3\xa3o essenciais para a cria\xc3\xa7\xc3\xa3o perfeita \xc3\xa9 chamada de princ\xc3\xadpio de plenitude e influenciou grandemente o pensamento crist\xc3\xa3o._NEWLINE_Arist\xc3\xb3teles (384\xe2\x80\x93322 a.C.), um dos mais influentes fil\xc3\xb3sofos gregos, \xc3\xa9 o historiador natural mais antigo cujos trabalhos foram preservados em algum detalhe. Os seus escritos em biologia s\xc3\xa3o o resultado de pesquisas em hist\xc3\xb3ria natural realizadas na ilha de Lesbos e seu entorno, tendo chegado aos nossos dias sob a forma de quatro livros, geralmente conhecidos pelos seus nomes latinos: De anima (sobre a ess\xc3\xaancia da vida), Historia animalium (quest\xc3\xb5es sobre animais), De generatione animalium (reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o) e De partibus animalium (anatomia). O trabalho de Arist\xc3\xb3teles cont\xc3\xa9m algumas observa\xc3\xa7\xc3\xb5es e interpreta\xc3\xa7\xc3\xb5es notavelmente astutas, juntamente com mitos e erros - refletindo o estado pouco equilibrado do conhecimento no seu tempo. Contudo, "nada \xc3\xa9 mais not\xc3\xa1vel do que os esfor\xc3\xa7os de Arist\xc3\xb3teles para mostrar as rela\xc3\xa7\xc3\xb5es entre todas as coisas vivas numa scala naturae", segundo Charles Singer. A scala natur\xc3\xa6, descrita em Historia animalium, classificou organismos em rela\xc3\xa7\xc3\xa3o a uma "Escada da Vida" ou "Cadeia do Ser" hier\xc3\xa1rquica, colocando-os de acordo com a sua complexidade de estrutura e fun\xc3\xa7\xc3\xa3o, com organismos que possuem maior vitalidade e capacidade de se movimentarem descritos como "organismos superiores".\n_START_SECTION_\nChineses\n_START_PARAGRAPH_\nIdeias sobre evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o foram expressas por pensadores chineses tais como Zhuangzi (Chuang Tzu), um fil\xc3\xb3sofo tao\xc3\xadsta que viveu por volta do s\xc3\xa9culo IV a.C. Segundo Joseph Needham, o tao\xc3\xadsmo negava explicitamente a fixa\xc3\xa7\xc3\xa3o de esp\xc3\xa9cies biol\xc3\xb3gicas e fil\xc3\xb3sofos tao\xc3\xadstas especulavam que as esp\xc3\xa9cies teriam desenvolvido atributos diferentes em resposta a ambientes diferentes. Seres humanos, a natureza e o c\xc3\xa9u eram vistos como um estado em "constante transforma\xc3\xa7\xc3\xa3o" conhecido como o tao, em contraste com uma vis\xc3\xa3o mais est\xc3\xa1tica da natureza, t\xc3\xadpica do pensamento ocidental.\n_START_SECTION_\nRomanos\n_START_PARAGRAPH_\nTitus Lucretius Carus (50 a.C.), fil\xc3\xb3sofo e atomista romano, escreveu o poema De rerum natura (Sobre a natureza das coisas), que fornece a melhor explica\xc3\xa7\xc3\xa3o que sobreviveu das ideias dos fil\xc3\xb3sofos Epicuristas gregos. Descreve o desenvolvimento do cosmos, da Terra, seres vivos e sociedade humana atrav\xc3\xa9s de mecanismos puramente mecan\xc3\xadsticos sem refer\xc3\xaancia a qualquer envolvimento sobrenatural. Sobre a natureza das coisas iria posteriormente influenciar as especula\xc3\xa7\xc3\xb5es cosmol\xc3\xb3gicas e evolucionistas de fil\xc3\xb3sofos e cientistas durante e ap\xc3\xb3s a renascen\xc3\xa7a.\n_START_SECTION_\nSanto Agostinho\n_START_PARAGRAPH_\nAlinhado com o pensamento grego antigo, o bispo e te\xc3\xb3logo do s\xc3\xa9culo IV, Agostinho de Hipona, escreveu que a hist\xc3\xb3ria da cria\xc3\xa7\xc3\xa3o no livro do g\xc3\xaanesis n\xc3\xa3o deveria ser lida de forma demasiadamente literal. No seu livro De genesi ad literam ("Sobre a Interpreta\xc3\xa7\xc3\xa3o literal do g\xc3\xaanesis") ele escreveu que acreditava que, em certos casos, novas criaturas apareceriam atrav\xc3\xa9s da "decomposi\xc3\xa7\xc3\xa3o" de formas de vida anteriores. Para Agostinho, "plantas, aves e vida animal n\xc3\xa3o s\xc3\xa3o perfeitos, mas criados num estado de potencialidade", ao contr\xc3\xa1rio do que considerava para as formas teologicamente perfeitas dos anjos, do firmamento e da alma humana. A ideia de Agostinho de de que as formas de vida tinham sido transformadas de forma "devagar e ao longo do tempo" levaram Giuseppe Tanzella-Nitti, Professor de Teologia na Pontif\xc3\xadcia Universidade da Santa Cruz em Roma, a afirmar que Agostinho tinha sugerido uma forma de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o.\n_START_SECTION_\nFilosofia isl\xc3\xa2mica e a luta pela vida\n_START_PARAGRAPH_\nApesar das ideias evolutivas terem sumido da Europa ap\xc3\xb3s a queda do imp\xc3\xa9rio romano, elas n\xc3\xa3o foram perdidas pelos cientistas e fil\xc3\xb3sofos isl\xc3\xa2micos. Na idade de ouro da cultura isl\xc3\xa2mica (s\xc3\xa9culos VIII a XIII), teorias evolutivas iniciais foram ensinadas em escolas isl\xc3\xa2micas. John William Draper, um cientista fil\xc3\xb3sofo e historiador do s\xc3\xa9culo XIX, discutiu os escritos de Alcazini no s\xc3\xa9culo XII como parte do que ele denominou "teoria evolutiva maometana". Ele comparou essas ideias iniciais com teorias biol\xc3\xb3gicas mais recentes, argumentando que as primeiras se desenvolveram "\xe2\x80\xa6 de maneira muito mais ampla do que as consideramos atualmente, estendendo a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o at\xc3\xa9 para entidades inorg\xc3\xa2nicas ou minerais."_NEWLINE_O primeiro bi\xc3\xb3logo e fil\xc3\xb3sofo mu\xc3\xa7ulmano a especular detalhadamente sobre evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o foi o escritor afro-\xc3\xa1rabe Aljaiz, no s\xc3\xa9culo IX. Ele considerou os efeitos do ambiente nas chances de sobreviv\xc3\xaancia de um animal e descreveu a luta pela vida. A obra de Ibn Miskawayh al-Fawz al-Asghar e a Enciclop\xc3\xa9dia da Irmandade da Pureza (As ep\xc3\xadstolas de Ikhwan al-Safa) expressaram ideias sobre o modo pelo qual as esp\xc3\xa9cies se desenvolveram: da mat\xc3\xa9ria para o vapor e ent\xc3\xa3o para \xc3\xa1gua, depois minerais em plantas e depois em animais, levando aos primatas e, finalmente, ao ser humano. O pol\xc3\xadmata Alhazen escreveu um livro em que argumenta a favor da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o (apesar de n\xc3\xa3o defender a sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural). Diversos outros acad\xc3\xaamicos e cientistas isl\xc3\xa2micos, como Albiruni, N\xc3\xa1cer Aldim Tuci e ibne Caldune discutiram e desenvolveram essas ideias. Traduzidos para o latim, esses trabalhos come\xc3\xa7aram a aparecer no ocidente ap\xc3\xb3s a renascen\xc3\xa7a e podem ter tido algum impacto na ci\xc3\xaancia ocidental.\n_START_SECTION_\nFilosofia crist\xc3\xa3 e a Scala Naturae\n_START_PARAGRAPH_\nDurante a alta idade m\xc3\xa9dia, os conhecimentos da Gr\xc3\xa9cia Cl\xc3\xa1ssica foram totalmente perdidos no ocidente. No entanto, o contato com o mundo isl\xc3\xa2mico, onde os manuscritos gregos foram preservados e elaborados, rapidamente levou a um grande volume de tradu\xc3\xa7\xc3\xb5es no s\xc3\xa9culo XII. Os europeus foram ent\xc3\xa3o reapresentados aos trabalhos de Plat\xc3\xa3o e Arist\xc3\xb3teles, assim como ao pensamento isl\xc3\xa2mico. Pensadores crist\xc3\xa3os escol\xc3\xa1sticos, em particular Abelardo e Tom\xc3\xa1s de Aquino, combinaram o sistema de classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o aristot\xc3\xa9lico com as ideias de Plat\xc3\xa3o sobre a excel\xc3\xaancia de deus, e de que todas as formas de vida em potencial estavam presentes numa cria\xc3\xa7\xc3\xa3o perfeita, para organizar todos os seres animados, inanimados e espirituais em um grande sistema interconectado: a Scala Naturae._NEWLINE_Nesse sistema, tudo o que existia podia ser colocado em ordem, de "inferior" a "superior", com o inferno embaixo e deus no topo\xe2\x80\x94abaixo de deus, uma hierarquia de anjos marcada pela \xc3\xb3rbita dos planetas, a humanidade em uma posi\xc3\xa7\xc3\xa3o intermedi\xc3\xa1ria, e vermes como os animais mais inferiores. Como o universo era infinitamente perfeito, a escala tamb\xc3\xa9m o era. N\xc3\xa3o havia elos vazios nessa escala, e nenhum era representado por mais de uma esp\xc3\xa9cie. Assim, nenhuma esp\xc3\xa9cie poderia mudar de uma posi\xc3\xa7\xc3\xa3o para outra. Com isso, nessa vis\xc3\xa3o catolicizada do universo perfeito de Plat\xc3\xa3o, as esp\xc3\xa9cies n\xc3\xa3o podiam mudar nunca, tinham que ficar eternamente fixas, de acordo com o texto da g\xc3\xaanesis. O esquecimento de sua posi\xc3\xa7\xc3\xa3o por parte dos humanos era considerado pecaminoso, seja por se comportar como animais inferiores ou aspirar a uma posi\xc3\xa7\xc3\xa3o mais elevada que lhes era dada pelo criador._NEWLINE_Criaturas em posi\xc3\xa7\xc3\xb5es adjacentes deveriam ser muito semelhantes, uma ideia expressa no dito: natura non facit saltum ("a natureza n\xc3\xa3o faz saltos"). Esse conceito b\xc3\xa1sico da Scala Naturae influenciou fortemente o pensamento da cultura ocidental por s\xc3\xa9culos (e ainda exerce influ\xc3\xaancia atualmente). Ele tamb\xc3\xa9m formou uma parte do argumento teleol\xc3\xb3gico apresentado pela teologia natural. Como sistema de classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o, ele se tornou o principal princ\xc3\xadpio organizador e a base da ci\xc3\xaancia emergente da biologia nos s\xc3\xa9culos XVII e XVIII.\n_START_SECTION_\nRenascen\xc3\xa7a e Iluminismo\n_START_PARAGRAPH_\nAlgumas teorias evolucionistas exploradas entre 1650 e 1800 postulavam que o universo, incluindo a vida na Terra, haveria se desenvolvido mecanicamente, totalmente livre de um controle divino. Nessa \xc3\xa9poca, a filosofia mecanicista de Ren\xc3\xa9 Descartes come\xc3\xa7ou a encorajar uma vis\xc3\xa3o do universo semelhante a uma m\xc3\xa1quina, caracter\xc3\xadstica da revolu\xc3\xa7\xc3\xa3o cient\xc3\xadfica. No entanto, a maioria das teorias evolutivas contempor\xc3\xa2neas a essa, como aquelas de Gottfried Wilhelm Leibniz e J. G. Herder, sustentavam que a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o era um processo fundamentalmente espiritual. Em 1751, Pierre Louis Maupertuis mudou para um campo mais materialista. Ele escreveu sobre modifica\xc3\xa7\xc3\xb5es naturais ocorrendo durante a reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o e acumulando ao longo de muitas gera\xc3\xa7\xc3\xb5es, produzindo ra\xc3\xa7as e mesmo esp\xc3\xa9cies. Al\xc3\xa9m disso, ele chegou a antecipar em termos gerais a ideia da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural._NEWLINE_Em fins do s\xc3\xa9culo XVIII, o fil\xc3\xb3sofo natural franc\xc3\xaas G. L. L. Buffon sugeriu que o que a maioria das pessoas se referia como sendo esp\xc3\xa9cies eram, na realidade, apenas variedades distintas modificadas de uma forma original por fatores ambientais. Por exemplo, ele acreditava que le\xc3\xb5es, tigres, leopardos, e gatos dom\xc3\xa9sticos deveriam todos ter um ancestral comum. Ele especulou que as cerca de 200 esp\xc3\xa9cies de mam\xc3\xadferos ent\xc3\xa3o conhecidas deveriam ter descendido de apenas 38 formas originais. As ideias evolutivas de Buffon eram, no entanto, limitadas; ele acreditava que cada uma das formas originais deveria ter surgido por gera\xc3\xa7\xc3\xa3o espont\xc3\xa2nea, e que elas teriam tido sua forma definida por "moldes internos" que limitavam a quantidade de mudan\xc3\xa7a. Buffon foi um dos principais naturalistas do s\xc3\xa9culo XVIII e seu trabalhos Hist\xc3\xb3ria Natural e As \xc3\x89pocas da Natureza, que continham teorias bem desenvolvidas sobre uma origem totalmente materialista para a Terra, assim como suas ideias questionando a estabilidade das esp\xc3\xa9cies, foram extremamente influentes._NEWLINE_Entre 1767 e 1792, James Burnett, Lorde Monboddo incluiu em seus escritos n\xc3\xa3o apenas o conceito de que o ser humano havia descendido dos primatas, mas tamb\xc3\xa9m de que, em resposta ao ambiente, os organismos tinham achado formas de transformar suas caracter\xc3\xadsticas ao longo de grandes intervalos de tempo. O av\xc3\xb4 de Charles Darwin, Erasmus Darwin, publicou em 1796 a obra Zo\xc3\xb6nomia, em que sugeria que "todos os animais de sangue quente surgiram de um \xc3\xbanico filamento vivo". Em seu poema de 1802 Templo da Natureza, ele descreveu o surgimento da vida a partir de organismos diminutos que viviam na lama que formaram toda a diversidade moderna.\n_START_SECTION_\nPaleontologia e Geologia\n_START_PARAGRAPH_\nEm 1796, Georges Cuvier publicou suas descobertas sobre as diferen\xc3\xa7as entre elefantes vivos e aqueles encontrados no registro f\xc3\xb3ssil. Sua an\xc3\xa1lise demonstrou que mamutes e mastodontes eram esp\xc3\xa9cies distintas, diferentes de qualquer animal vivo, dando fim a um longo debate sobre a possibilidade de extin\xc3\xa7\xc3\xa3o de uma esp\xc3\xa9cie. Em 1788, James Hutton descreveu processos geol\xc3\xb3gicos graduais operando continuamente ao longo do tempo geol\xc3\xb3gico. William Smith iniciou o processo de ordenamento dos estratos geol\xc3\xb3gicos, por meio de an\xc3\xa1lise dos f\xc3\xb3sseis nas camadas enquanto trabalhava em seu mapa geol\xc3\xb3gico da Inglaterra. Independentemente, em 1811, Georges Cuvier e Alexandre Brongniart publicaram um estudo importante da hist\xc3\xb3ria geol\xc3\xb3gica da regi\xc3\xa3o de Paris, que era baseado na sucess\xc3\xa3o estratigr\xc3\xa1fica de camadas de rocha. Esses trabalhos contribu\xc3\xadram para o estabelecimento da antiguidade do Planeta. Cuvier defendeu o catastrofismo para explicar os padr\xc3\xb5es de extin\xc3\xa7\xc3\xa3o e sucess\xc3\xa3o faun\xc3\xadstica revelados pelo registro f\xc3\xb3ssil._NEWLINE_Os conhecimentos sobre o registro f\xc3\xb3ssil continuaram a avan\xc3\xa7ar rapidamente durante as primeiras d\xc3\xa9cadas do s\xc3\xa9culo XIX. Na d\xc3\xa9cada de 1840, as principais divis\xc3\xb5es da escala geol\xc3\xb3gica estavam se tornando claras, e em 1841 John Phillips nomeou tr\xc3\xaas eras principais, baseado na fauna predominante em cada uma: o Paleoz\xc3\xb3ico, dominado por invertebrados marinhos e peixes, o Mesoz\xc3\xb3ico, a era dos r\xc3\xa9pteis, e o atual Cenoz\xc3\xb3ico, era dos mam\xc3\xadferos. Essa figura progressiva da hist\xc3\xb3ria da vida era aceita at\xc3\xa9 mesmo por ge\xc3\xb3logos ingleses conservadores como Adam Sedgwick e William Buckland; no entanto, assim como Cuvier, eles atribu\xc3\xadam a progress\xc3\xa3o a repetidos eventos de extin\xc3\xa7\xc3\xa3o catastr\xc3\xb3ficos seguidos por novos eventos de cria\xc3\xa7\xc3\xa3o. Diferente de Cuvier, Buckland e alguns outros defensores da teologia natural fizeram esfor\xc3\xa7os para ligar explicitamente o \xc3\xbaltimo evento catastr\xc3\xb3fico proposto por Cuvier ao dil\xc3\xbavio b\xc3\xadblico._NEWLINE_De 1830 a 1833, Charles Lyell publicou seu trabalho em v\xc3\xa1rios volumes denominado Princ\xc3\xadpios de Geologia, que, desenvolvendo as ideias de Hutton, defendeu uma alternativa uniformitarista \xc3\xa0 teoria geol\xc3\xb3gica catastrofista. Lyell afirmou que, ao inv\xc3\xa9s de serem o resultado de eventos catacl\xc3\xadsmicos (e possivelmente sobrenaturais), as caracter\xc3\xadsticas geol\xc3\xb3gicas da Terra eram melhor compreendidas como o resultado das mesmas for\xc3\xa7as geol\xc3\xb3gicas graduais observ\xc3\xa1veis atualmente \xe2\x80\x94 mas atuando durante per\xc3\xadodos incrivelmente longos de tempo. Apesar de Lyell discordar de ideias evolucionistas (at\xc3\xa9 mesmo questionando o consenso de que o registro f\xc3\xb3ssil exibia uma progress\xc3\xa3o verdadeira), suas ideias de que a Terra era moldada por for\xc3\xa7as atuando gradualmente ao longo de um per\xc3\xadodo estendido, e a enorme idade da Terra assumida em suas teorias, influenciariam fortemente futuros pensadores evolucionistas, como Charles Darwin.\n_START_SECTION_\nTransmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o de esp\xc3\xa9cies\n_START_PARAGRAPH_\nJean-Baptiste de Lamarck prop\xc3\xb4s em sua obra Philosophie Zoologique, de 1809, uma teoria para a transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o de esp\xc3\xa9cies. Lamarck n\xc3\xa3o acreditava que todos os seres vivos compartilhavam um ancestral comum, mas sim que formas de vida simples eram criadas continuamente por gera\xc3\xa7\xc3\xa3o espont\xc3\xa2nea. Ele tamb\xc3\xa9m acreditava que uma for\xc3\xa7a vital inata levava as esp\xc3\xa9cies a se tornarem mais complexas ao longo do tempo, subindo numa escada linear de complexidade relacionada \xc3\xa0 Scala Naturae. Lamarck reconheceu que as esp\xc3\xa9cies eram adaptadas ao seu ambiente, e explicava esse fato dizendo que a mesma for\xc3\xa7a inata que levava a uma maior complexidade fazia com que os \xc3\xb3rg\xc3\xa3os de animais (e plantas) mudassem baseados no uso e desuso desses \xc3\xb3rg\xc3\xa3os, assim como m\xc3\xbasculos s\xc3\xa3o afetados pelo exerc\xc3\xadcio. Ele afirmava que essas mudan\xc3\xa7as seriam herdadas para a pr\xc3\xb3xima gera\xc3\xa7\xc3\xa3o, produzindo lentamente adapta\xc3\xa7\xc3\xa3o ao ambiente. Foi esse mecanismo secund\xc3\xa1rio de adapta\xc3\xa7\xc3\xa3o por heran\xc3\xa7a de caracteres adquiridos que se tornaria conhecido por lamarquismo, e influenciaria discuss\xc3\xb5es sobre evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o at\xc3\xa9 o s\xc3\xa9culo XX._NEWLINE_Uma escola brit\xc3\xa2nica radical de anatomia comparada que inclu\xc3\xada o anatomista Robert Grant estava em contato pr\xc3\xb3ximo com a escola francesa de Lamarck do Transformacionismo. Um dos cientistas franceses que influenciou Grant foi o anatomista \xc3\x89tienne Geoffroy Saint-Hilaire, cujas ideias sobre a unidade de v\xc3\xa1rios planos de corpo de animais e a homologia de certas estruturas anat\xc3\xb4micas foram muito influentes, levando a um intenso debate com seu colega Georges Cuvier. Grant se tornou uma autoridade na anatomia e reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o de invertebrados marinhos. Ele desenvolveu as ideias de Lamarck e Erasmus Darwin sobre transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o e evolucionismo, e investigou a homologia para provar a origem comum dos organismos. Ainda como jovem estudante, Charles Darwin se juntou a Grant em investiga\xc3\xa7\xc3\xb5es sobre o ciclo de vida de animais marinhos. Em 1826, um trabalho an\xc3\xb4nimo, provavelmente escrito por Robert Jameson, elogiava Lamarck por explicar como os animais superiores haviam "evolu\xc3\xaddo" dos vermes mais simples; esse foi o primeiro uso da palavra "evoluir" num senso moderno._NEWLINE_Em 1844, o escoc\xc3\xaas Robert Chambers publicou anonimamente um livro extremamente controverso, mas muito lido, intitulado Vestiges of the Natural History of Creation (Vest\xc3\xadgios da hist\xc3\xb3ria natural da cria\xc3\xa7\xc3\xa3o). Esse livro propunha um cen\xc3\xa1rio evolutivo para as origens do Sistema Solar e da vida na Terra. Ele afirmava que o registro f\xc3\xb3ssil mostrava um avan\xc3\xa7o progressivo de animais, com os animais atuais sendo ramos sa\xc3\xaddos da linha principal que levava progressivamente ao ser humano. Ele sugeria que as transmuta\xc3\xa7\xc3\xb5es levavam ao desenrolar de um plano pr\xc3\xa9 ordenado que havia sido inserido nas leis que governavam o universo. Nesse sentido, ele era menos materialista do que as ideias de radicais como Robert Grant, mas suas conclus\xc3\xb5es de que o ser humano era apenas o \xc3\xbaltimo passo na ascend\xc3\xaancia da vida animal incomodou muitos pensadores conservadores. O alto status do debate p\xc3\xbablico sobre sua obra, com a vis\xc3\xa3o da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o como um processo progressivo, influenciaria fortemente a percep\xc3\xa7\xc3\xa3o da teoria darwiniana uma d\xc3\xa9cada depois._NEWLINE_Ideias sobre a transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o de esp\xc3\xa9cies eram associadas ao materialismo radical do Iluminismo e foram atacadas por pensadores mais conservadores. George Cuvier atacou as ideias de Lamarck e Geoffroy Saint-Hilaire, concordando com Arist\xc3\xb3teles de que as esp\xc3\xa9cies seriam imut\xc3\xa1veis. Cuvier acreditava que as partes individuais de um animal eram muito fortemente relacionadas entre si para permitir a mudan\xc3\xa7a de uma parte anat\xc3\xb4mica independentemente do resto, e argumentava que o registro f\xc3\xb3ssil mostrava padr\xc3\xb5es de extin\xc3\xa7\xc3\xb5es catastr\xc3\xb3ficas seguidos de re-popula\xc3\xa7\xc3\xa3o, ao inv\xc3\xa9s de mudan\xc3\xa7as graduais ao longo do tempo. Ele tamb\xc3\xa9m apontou que desenhos e m\xc3\xbamias de animais do Egito, que tinham milhares de anos, n\xc3\xa3o demonstravam sinal de mudan\xc3\xa7a quando comparados com animais atuais. A for\xc3\xa7a dos argumentos de Cuvier, somada \xc3\xa0 sua reputa\xc3\xa7\xc3\xa3o cient\xc3\xadfica, ajudaram a manter as teorias de transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o com baixa aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o durante d\xc3\xa9cadas._NEWLINE_Na Gr\xc3\xa3-Bretanha a filosofia da teologia natural se manteve influente. O livro de 1802 de William Paley, com sua famosa analogia do relojoeiro havia sido escrita, ao menos em parte, como resposta \xc3\xa0s ideias transmutacionais de Erasmus Darwin. Ge\xc3\xb3logos influenciados pela teologia natural, como Buckland e Sedgwick, tinham por h\xc3\xa1bito atacar as ideias evolutivas de Lamarck, Grant e da obra Os Vest\xc3\xadgios da Hist\xc3\xb3ria Natural da Cria\xc3\xa7\xc3\xa3o. Apesar do ge\xc3\xb3logo Charles Lyell se opor \xc3\xa0 geologia das escrituras, ele tamb\xc3\xa9m acreditava na imutabilidade das esp\xc3\xa9cies, e em sua obra Princ\xc3\xadpios de Geologia (1830-1833), criticou as teorias de Lamarck sobre o desenvolvimento. Idealistas como Louis Agassiz e Richard Owen acreditavam que cada esp\xc3\xa9cie era fixa e imut\xc3\xa1vel, pois representava uma ideia na mente do criador. Eles acreditavam que as rela\xc3\xa7\xc3\xb5es entre as esp\xc3\xa9cies podiam ser percebidas a partir de padr\xc3\xb5es de desenvolvimento embriol\xc3\xb3gico, assim como no registro f\xc3\xb3ssil, mas que essas rela\xc3\xa7\xc3\xb5es representavam um padr\xc3\xa3o do pensamento divino, com uma cria\xc3\xa7\xc3\xa3o progressiva levando a complexidade crescente, que culmina no ser humano. Owen desenvolveu a ideia de "arqu\xc3\xa9tipos" na mente divina, que produziriam uma sequ\xc3\xaancia de esp\xc3\xa9cies relacionadas por homologia anat\xc3\xb4mica, como por exemplo os membros dos vertebrados. Owen liderou uma campanha p\xc3\xbablica que obteve sucesso em marginalizar Robert Grant na comunidade cient\xc3\xadfica. Esse tratamento rude recebido por Grant, juntamente com a controv\xc3\xa9rsia envolvendo a obra Vest\xc3\xadgios, contribu\xc3\xadram para a decis\xc3\xa3o de Darwin de atrasar a publica\xc3\xa7\xc3\xa3o de suas ideias. Apesar disso, ele utilizou as homologias analisadas por Owen em sua pr\xc3\xb3pria teoria.\n_START_SECTION_\nAntecipa\xc3\xa7\xc3\xb5es da Sele\xc3\xa7\xc3\xa3o Natural\n_START_PARAGRAPH_\nDiversos autores anteciparam alguns aspectos da teoria Darwiniana, e na terceira edi\xc3\xa7\xc3\xa3o de A Origem das Esp\xc3\xa9cies, publicada em 1861, Darwin citou aqueles dos quais ele tinha conhecimento num ap\xc3\xaandice introdut\xc3\xb3rio: Um esbo\xc3\xa7o hist\xc3\xb3rico do progresso recente das opini\xc3\xb5es sobre a origem das esp\xc3\xa9cies, que ele expandiu em edi\xc3\xa7\xc3\xb5es posteriores._NEWLINE_Em 1813, William Charles Wells leu para a Royal Society ensaios assumindo que houve evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o no ser humano, e reconhecendo o princ\xc3\xadpio da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural. Charles Darwin e Alfred Russel Wallace n\xc3\xa3o tinham conhecimento desse trabalho quando publicaram conjuntamente a teoria em 1858, mas Darwin reconheceu posteriormente que Wells havia identificado o princ\xc3\xadpio antes deles, afirmando que o trabalho "Sobre uma mulher branca cuja parte da pele se assemelha a de um negro" foi publicado em 1818, e que "ele reconhece o princ\xc3\xadpio da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural e \xc3\xa9 o primeiro a fazer esse reconhecimento; mas ele aplica o princ\xc3\xadpio apenas \xc3\xa0s ra\xc3\xa7as humanas, e a alguns caracteres.". Quando Darwin estava desenvolvendo sua teoria, ele foi influenciado pelo sistema natural de classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o de Augustin de Candolle que dava \xc3\xaanfase na guerra entre esp\xc3\xa9cies competidoras._NEWLINE_Patrick Matthew escreveu num livro obscuro, Naval Timber & Arboriculture (Madeira naval e arboricultura), de (1831), sobre um "cont\xc3\xadnuo balan\xc3\xa7o da vida \xc3\xa0s circunst\xc3\xa2ncias. \xe2\x80\xa6 [a] prog\xc3\xaanie dos mesmos pais, sob grandes diferen\xc3\xa7as de circunst\xc3\xa2ncias, podem, em v\xc3\xa1rias gera\xc3\xa7\xc3\xb5es, se tornar esp\xc3\xa9cies distintas, incapazes de inter-reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o." Charles Darwin descobriu esse trabalho ap\xc3\xb3s a publica\xc3\xa7\xc3\xa3o inicial da Origem das Esp\xc3\xa9cies. No breve esbo\xc3\xa7o hist\xc3\xb3rico inclu\xc3\xaddo na terceira edi\xc3\xa7\xc3\xa3o da Origem ele diz "Infelizmente a vis\xc3\xa3o foi apresentada pelo Sr. Matthew muito brevemente em um ap\xc3\xaandice de um trabalho sobre outro tema \xe2\x80\xa6 Ele claramente percebeu, no entanto, toda a for\xc3\xa7a do princ\xc3\xadpio da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural."_NEWLINE_\xc3\x89 poss\xc3\xadvel observar ao longo da hist\xc3\xb3ria da biologia desde os Gregos da antiguidade e encontrar antecipa\xc3\xa7\xc3\xb5es de quase todas as ideias principais de Darwin. Apesar disso, como colocado pelo historiador da ci\xc3\xaancia Peter J. Bowler, "Por meio de uma combina\xc3\xa7\xc3\xa3o de teoriza\xc3\xa7\xc3\xa3o audaz e argumenta\xc3\xa7\xc3\xa3o compreens\xc3\xadvel, Darwin apresentou um conceito de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o que era \xc3\xbanico para a \xc3\xa9poca." Bowler ainda acrescenta que apenas a prioridade n\xc3\xa3o \xc3\xa9 suficiente para assegurar um lugar na hist\xc3\xb3ria da ci\xc3\xaancia. \xc3\x89 necess\xc3\xa1rio desenvolver uma ideia e convencer a comunidade sobre a sua import\xc3\xa2ncia para obter verdadeiro impacto._NEWLINE_T. H. Huxley disse em seu ensaio sobre a recep\xc3\xa7\xc3\xa3o de A Origem das Esp\xc3\xa9cies:_NEWLINE_A sugest\xc3\xa3o de que novas esp\xc3\xa9cies podem resultar da a\xc3\xa7\xc3\xa3o seletiva de condi\xc3\xa7\xc3\xb5es externas sobre as varia\xc3\xa7\xc3\xb5es de tipo que alguns indiv\xc3\xadduos apresentam e que n\xc3\xb3s denominamos espont\xc3\xa2neas porque n\xc3\xa3o temos conhecimento sobre suas causas era t\xc3\xa3o conhecida para o historiador das ideias cient\xc3\xadficas como o era para os especialistas em biologia antes de 1858. Mas essa quest\xc3\xa3o \xc3\xa9 a ideia central em A Origem das Esp\xc3\xa9cies, e cont\xc3\xa9m a quintess\xc3\xaancia do Darwinismo.\n_START_SECTION_\nSele\xc3\xa7\xc3\xa3o Natural\n_START_PARAGRAPH_\nOs padr\xc3\xb5es biogeogr\xc3\xa1ficos observados por Darwin em locais como as Ilhas Gal\xc3\xa1pagos durante a viagem do Beagle fizeram com que ele duvidasse que as esp\xc3\xa9cies fossem imut\xc3\xa1veis, e em 1837 Darwin iniciou uma s\xc3\xa9rie de cadernos sobre transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o. Suas observa\xc3\xa7\xc3\xb5es o levaram a ver a transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o como um processo de diverg\xc3\xaancia e ramifica\xc3\xa7\xc3\xa3o, ao inv\xc3\xa9s da progress\xc3\xa3o linear semelhante a uma escada, visualizada por Lamarck e outros. Em 1838 ele leu a sexta edi\xc3\xa7\xc3\xa3o de An Essay on the Principle of Population (Um ensaio sobre o princ\xc3\xadpio populacional), escrito em fins do s\xc3\xa9culo XVIII por Thomas Malthus. A ideia Malthusiana de crescimento populacional levando a uma luta pela sobreviv\xc3\xaancia, combinado com os conhecimentos de Darwin sobre a forma como criadores selecionavam caracter\xc3\xadsticas de rebanhos, levaram \xc3\xa0 concep\xc3\xa7\xc3\xa3o da teoria da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural. Darwin n\xc3\xa3o publicou suas ideias sobre evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o por 20 anos, mas ele a compartilhou com certos naturalistas e amigos, come\xc3\xa7ando por Joseph Hooker, com quem discutiu um ensaio n\xc3\xa3o publicado de 1844 sobre sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural. Durante esse per\xc3\xadodo, ele usou o tempo livre de outras atividades cient\xc3\xadficas para vagarosamente refinar suas ideias e, devido \xc3\xa0 intensa controv\xc3\xa9rsia sobre a transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o, acumular evid\xc3\xaancias para suport\xc3\xa1-las._NEWLINE_Diferente de Darwin, Alfred Russel Wallace, influenciado pelo livro Vestiges of the Natural History of Creation (Vest\xc3\xadgios da hist\xc3\xb3ria natural da cria\xc3\xa7\xc3\xa3o), j\xc3\xa1 suspeitava que a transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o de esp\xc3\xa9cies ocorria quando iniciou sua carreira como naturalista. Em 1855, ap\xc3\xb3s suas observa\xc3\xa7\xc3\xb5es biogeogr\xc3\xa1ficas durante o trabalho de campo na Am\xc3\xa9rica do Sul e no Arquip\xc3\xa9lago Malaio, ele passou a acreditar num padr\xc3\xa3o ramificado de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o, a ponto de publicar um trabalho afirmando que todas as esp\xc3\xa9cies se originavam com uma semelhan\xc3\xa7a pr\xc3\xb3xima \xc3\xa0 de uma esp\xc3\xa9cie j\xc3\xa1 existente. Como para Darwin, foi a considera\xc3\xa7\xc3\xa3o das ideias de Malthus por Wallace, as aplicando a popula\xc3\xa7\xc3\xb5es de animais, que fizeram com que ele chegasse a uma conclus\xc3\xa3o muito semelhante \xc3\xa0quelas encontradas por Darwin sobre o papel da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural. Em fevereiro de 1858, sem saber das ideias n\xc3\xa3o publicadas de Darwin, Wallace organizou suas ideias em um ensaio e os enviou a Darwin, pedindo uma opini\xc3\xa3o. O resultado foi a publica\xc3\xa7\xc3\xa3o conjunta de um trecho do ensaio de 1844 de Darwin juntamente com a carta de Wallace. Darwin tamb\xc3\xa9m come\xc3\xa7ou a trabalhar mais fortemente em A origem das Esp\xc3\xa9cies, que seria publicado em 1859.\n_START_SECTION_\nDe 1859 at\xc3\xa9 a d\xc3\xa9cada de 1930: Darwin e seu legado\n_START_PARAGRAPH_\nNa metade do s\xc3\xa9culo XIX, o fato de as esp\xc3\xa9cies evolu\xc3\xadrem ou n\xc3\xa3o era objeto de intenso debate, com cientistas proeminentes defendendo ambos os lados do problema. No entanto, foi a publica\xc3\xa7\xc3\xa3o de A origem das esp\xc3\xa9cies, de Charles Darwin que mudou de maneira fundamental a discuss\xc3\xa3o sobre as origens biol\xc3\xb3gicas. Darwin argumentava que sua vers\xc3\xa3o ramificada da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o explicava uma riqueza de fatos da biogeografia, anatomia, embriologia e outros campos da biologia. Ele tamb\xc3\xa9m forneceu o primeiro mecanismo robusto pelo qual as mudan\xc3\xa7as evolutivas poderiam se dar: sua teoria da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural._NEWLINE_Um dos primeiros, e mais importantes, naturalistas a serem convencidos pela Origem da realidade da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o foi o anatomista brit\xc3\xa2nico Thomas Henry Huxley. Huxley percebeu que diferente das ideias transmutacionistas anteriores de Lamarck e Vest\xc3\xadgios, a teoria Darwiniana fornecia um mecanismo para a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o sem envolvimento do sobrenatural, mesmo que o pr\xc3\xb3prio Huxley n\xc3\xa3o estivesse completamente convencido de que a sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural fosse o principal mecanismo evolutivo. Huxley tornou a defesa da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o o principal objetivo do X club pela reforma e profissionaliza\xc3\xa7\xc3\xa3o da ci\xc3\xaancia, substituindo a teologia natural pela filosofia naturalista, pondo um fim assim \xc3\xa0 domina\xc3\xa7\xc3\xa3o das ci\xc3\xaancias naturais brit\xc3\xa2nicas pelo clero. Parcialmente gra\xc3\xa7as a esses esfor\xc3\xa7os, no in\xc3\xadcio da d\xc3\xa9cada de 1870 a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o se tornou a principal explica\xc3\xa7\xc3\xa3o para a origem das esp\xc3\xa9cies em pa\xc3\xadses de l\xc3\xadngua inglesa. Em sua campanha pela aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o p\xc3\xbablica e cient\xc3\xadfica da teoria de Darwin, Huxley fez uso intensivo de novas evid\xc3\xaancias para a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o oriundas da paleontologia. Essas inclu\xc3\xadram ind\xc3\xadcios de que os p\xc3\xa1ssaros evolu\xc3\xadram dos r\xc3\xa9pteis, como a descoberta do Archaeopteryx na Europa e diversos f\xc3\xb3sseis de aves primitivas com dentes, encontradas na Am\xc3\xa9rica do Norte. Outra linha de evid\xc3\xaancia importante foi o encontro de f\xc3\xb3sseis que ajudaram a tra\xc3\xa7ar a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o do cavalo de seus ancestrais de cinco pequenos dedos. No entanto, a aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o entre cientistas de pa\xc3\xadses n\xc3\xa3o anglo-sax\xc3\xb5es, como Fran\xc3\xa7a, pa\xc3\xadses do sul da Europa e Am\xc3\xa9rica Latina foi mais lenta. Uma exce\xc3\xa7\xc3\xa3o foi a Alemanha, onde August Weismann e Ernst Haeckel desafiaram essa ideia: Haekel usou a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o para confrontar a vis\xc3\xa3o estabelecida do idealismo metaf\xc3\xadsico da biologia alem\xc3\xa3, como Huxley a usou para desafiar a teologia natural na Gr\xc3\xa3-Bretanha._NEWLINE_A teoria de Darwin foi bem sucedida em alterar profundamente a opini\xc3\xa3o cient\xc3\xadfica sobre o desenvolvimento da vida e produziu uma pequena revolu\xc3\xa7\xc3\xa3o filos\xc3\xb3fica. No entanto, essa teoria n\xc3\xa3o tinha capacidade de explicar alguns componentes essenciais do processo evolutivo. Especificamente, Darwin n\xc3\xa3o tinha condi\xc3\xa7\xc3\xb5es de explicar a fonte de varia\xc3\xa7\xc3\xa3o em caracter\xc3\xadsticas dentro de uma esp\xc3\xa9cie, al\xc3\xa9m de n\xc3\xa3o identificar um mecanismo que pudesse transmitir caracter\xc3\xadsticas de uma gera\xc3\xa7\xc3\xa3o para a outra de maneira fiel. Sua hip\xc3\xb3tese da pang\xc3\xaanese, enquanto acreditava parcialmente na heran\xc3\xa7a de caracteres adquiridos, se mostrava \xc3\xbatil nos modelos estat\xc3\xadsticos de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o que foram desenvolvidos por seu meio-primo Francis Galton e sua escola "biom\xc3\xa9trica" de pensamento evolutivo. No entanto, essa ideia se mostrou pouco \xc3\xbatil para outros bi\xc3\xb3logos..\n_START_SECTION_\nAplica\xc3\xa7\xc3\xb5es ao ser humano\n_START_PARAGRAPH_\nCharles Darwin tinha consci\xc3\xaancia quanto \xc3\xa0 rea\xc3\xa7\xc3\xa3o severa de algumas partes da comunidade cient\xc3\xadfica contra a sugest\xc3\xa3o apresentada em Vest\xc3\xadgios da hist\xc3\xb3ria natural da cria\xc3\xa7\xc3\xa3o de que humanos teriam surgido dos animais por um processo de transmuta\xc3\xa7\xc3\xa3o. Por isso, ele ignorou o assunto da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o humana quase completamente em A origem das esp\xc3\xa9cies. Apesar dessa precau\xc3\xa7\xc3\xa3o, essa quest\xc3\xa3o figurou proeminentemente no debate que se seguiu \xc3\xa0 publica\xc3\xa7\xc3\xa3o do livro. Durante quase toda a primeira metade do s\xc3\xa9culo XIX, a comunidade cient\xc3\xadfica acreditou que, apesar da geologia haver demonstrado que a Terra e a vida eram muito antigos, os seres humanos haviam aparecido repentinamente apenas poucos milhares de anos atr\xc3\xa1s. No entanto, uma s\xc3\xa9rie de descobertas arqueol\xc3\xb3gicas nas d\xc3\xa9cadas de 1840 e 1850 evidenciaram ferramentas de pedra associadas aos restos de animais extintos. No in\xc3\xadcio da d\xc3\xa9cada de 1860, como resumido por Charles Lyell em seu livro de 1863 Geological Evidences of the Antiquity of Man (Evid\xc3\xaancias geol\xc3\xb3gicas da antiguidade do homem), se tornou amplamente aceito que os seres humanos existiam durante o per\xc3\xadodo pr\xc3\xa9-hist\xc3\xb3rico \xe2\x80\x93 que se estendia muitos milhares de anos antes do in\xc3\xadcio da hist\xc3\xb3ria escrita. Essa vis\xc3\xa3o da hist\xc3\xb3ria humana era mais compat\xc3\xadvel com uma origem evolutiva para a humanidade do que a vis\xc3\xa3o mais antiga. Por outro lado, naquele tempo n\xc3\xa3o havia evid\xc3\xaancia f\xc3\xb3ssil para demonstrar a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o humana. Os \xc3\xbanicos f\xc3\xb3sseis humanos encontrados antes da descoberta do homem de Java na d\xc3\xa9cada de 1890 eram humanos anatomicamente modernos ou de Neandertais, que eram muito semelhantes ao homem moderno, principalmente com rela\xc3\xa7\xc3\xa3o \xc3\xa0 caracter\xc3\xadstica fundamental do volume craniano, para serem intermedi\xc3\xa1rios convincentes entre o ser humano e outros primatas._NEWLINE_Assim, o debate que se seguiu imediatamente \xc3\xa0 publica\xc3\xa7\xc3\xa3o de A origem das esp\xc3\xa9cies se centrou nas semelhan\xc3\xa7as e diferen\xc3\xa7as entre os seres humanos e grandes primatas. Lineu foi criticado no s\xc3\xa9culo XVIII ao agrupar os seres humanos junto aos primatas em seu revolucion\xc3\xa1rio sistema de classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o. Richard Owen defendia vigorosamente a classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o proposta por Cuvier e Johann Friedrich Blumenbach que colocava os humanos numa ordem separada de todos os outros mam\xc3\xadferos, o que era considerado uma vis\xc3\xa3o ortodoxa j\xc3\xa1 no in\xc3\xadcio do s\xc3\xa9culo XIX. Por outro lado, Thomas Henry Huxley tentou demonstrar uma grande semelhan\xc3\xa7a anat\xc3\xb4mica entre humanos e primatas. Em um incidente famoso, Huxley demonstrou que Owen estava errado ao afirmar que os c\xc3\xa9rebros de gorilas n\xc3\xa3o possuem uma estrutura presente em c\xc3\xa9rebros humanos. Huxley resumiu seus argumentos em um livro muito influente de 1863 Evidence as to Man\'s Place in Nature (Evid\xc3\xaancias quanto \xc3\xa0 posi\xc3\xa7\xc3\xa3o do homem na natureza). Um outro ponto de vista era defendido por Charles Lyell e Alfred Russel Wallace. Eles concordavam que os seres humanos compartilhavam um ancestral comum com os primatas, mas questionavam que um mecanismo puramente materialista pudesse responder por todas as diferen\xc3\xa7as entre humanos e primatas, especialmente os aspectos relacionados \xc3\xa0 mente humana._NEWLINE_Em 1871, Darwin publicou A Descend\xc3\xaancia do Homem e Sele\xc3\xa7\xc3\xa3o em Rela\xc3\xa7\xc3\xa3o ao Sexo, que continha sua vis\xc3\xa3o com rela\xc3\xa7\xc3\xa3o \xc3\xa0 evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o humana. Darwin afirmava que as diferen\xc3\xa7as entre a mente humana e as de animais superiores era de grau e n\xc3\xa3o de qualidade. Por exemplo, ele via a moralidade como um desenvolvimento de instintos que eram ben\xc3\xa9ficos a animais que vivem em grupos. Ele defendia que todas as diferen\xc3\xa7as entre humanos e primatas podiam ser explicadas por uma combina\xc3\xa7\xc3\xa3o de press\xc3\xb5es seletivas oriundas do fato de nossos ancestrais terem mudado das \xc3\xa1rvores para plan\xc3\xadcies, e sele\xc3\xa7\xc3\xa3o sexual. O debate sobre as origens do ser humano e sobre o grau de unicidade da nossa esp\xc3\xa9cie continuou durante o s\xc3\xa9culo XX.\n_START_SECTION_\nAlternativas \xc3\xa0 sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural\n_START_PARAGRAPH_\nA evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o se tornou amplamente aceita na comunidade cient\xc3\xadfica alguns anos ap\xc3\xb3s a publica\xc3\xa7\xc3\xa3o de A origem das esp\xc3\xa9cies, mas a aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural como seu mecanismo direcionador era muito menos aceita. As quatro principais alternativas \xc3\xa0 sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural no fim do s\xc3\xa9culo XIX eram a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o te\xc3\xadsta, o neolamarquismo, a ortog\xc3\xaanese e o saltacionismo. A evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o te\xc3\xadsta (um termo promovido pelo maior defensor americano de Darwin, Asa Gray) era a ideia de que Deus intervinha no processo de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o para gui\xc3\xa1-la de tal forma que o mundo vivo pudesse continuar sendo projetado. No entanto, essa ideia foi perdendo for\xc3\xa7a entre cientistas, \xc3\xa0 medida que eles se tendiam mais para a ideia do naturalismo metodol\xc3\xb3gico e passaram a acreditar que apelos ao envolvimento de for\xc3\xa7as sobrenaturais era pouco produtivo cientificamente. Em 1900, a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o te\xc3\xadsta j\xc3\xa1 havia desaparecido das discuss\xc3\xb5es cient\xc3\xadficas, mas manteve forte simpatia popular._NEWLINE_No fim do s\xc3\xa9culo XIX, o termo neolamarquismo era associado \xc3\xa0 posi\xc3\xa7\xc3\xa3o de naturalistas que viam a heran\xc3\xa7a de caracteres adquiridos como o mecanismo evolutivo mais importante. Defensores dessa posi\xc3\xa7\xc3\xa3o inclu\xc3\xadam o escritor brit\xc3\xa2nico, cr\xc3\xadtico de Darwin, Samuel Butler, o bi\xc3\xb3logo alem\xc3\xa3o Ernst Haeckel, e o paleont\xc3\xb3logo norte-americano Edward Drinker Cope. Eles consideravam o Lamarquismo filosoficamente superior \xc3\xa0 ideia de Darwin de que a sele\xc3\xa7\xc3\xa3o atuava sobre varia\xc3\xa7\xc3\xa3o aleat\xc3\xb3ria. Cope procurou, e acreditou encontrar, padr\xc3\xb5es de progress\xc3\xa3o linear no registro f\xc3\xb3ssil. A heran\xc3\xa7a de caracteres adquiridos era parte da teoria da recapitula\xc3\xa7\xc3\xa3o de Haeckel, que afirmava que o desenvolvimento embriol\xc3\xb3gico de um organismo repete sua hist\xc3\xb3ria evolutiva. Cr\xc3\xadticos do neolamarquismo, como o bi\xc3\xb3logo alem\xc3\xa3o August Weismann e Alfred Russel Wallace, apontavam que ningu\xc3\xa9m havia produzido evid\xc3\xaancias s\xc3\xb3lidas de que havia heran\xc3\xa7a de caracteres adquiridos. Apesar dessas cr\xc3\xadticas, o neolamarquismo se manteve a alternativa mais popular \xc3\xa0 sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural no fim do s\xc3\xa9culo XIX, e se manteria a posi\xc3\xa7\xc3\xa3o de alguns naturalistas at\xc3\xa9 o s\xc3\xa9culo XX._NEWLINE_Ortog\xc3\xaanese era a hip\xc3\xb3tese de que a vida apresenta uma tend\xc3\xaancia inata \xc3\xa0 mudan\xc3\xa7a, de uma forma unilinear em dire\xc3\xa7\xc3\xa3o a uma perfei\xc3\xa7\xc3\xa3o sempre maior. Ela teve aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o significativa no s\xc3\xa9culo XIX, e seus proponentes inclu\xc3\xadam o bi\xc3\xb3logo russo Leo Berg e o paleont\xc3\xb3logo norte-americano Henry Fairfield Osborn. A Ortog\xc3\xaanese era popular entre alguns paleont\xc3\xb3logos que acreditavam que o registro f\xc3\xb3ssil apresentava uma mudan\xc3\xa7a gradual e constante numa \xc3\xbanica dire\xc3\xa7\xc3\xa3o. O saltacionismo era a ideia de que uma nova esp\xc3\xa9cie surgia como resultado de grandes muta\xc3\xa7\xc3\xb5es. Ele era visto como uma alternativa muito mais r\xc3\xa1pida \xc3\xa0 ideia de um processo gradual de pequenas varia\xc3\xa7\xc3\xb5es aleat\xc3\xb3rias sendo afetadas por sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural, e era popular entre os primeiros geneticistas, como Hugo de Vries, William Bateson e, no in\xc3\xadcio de sua carreira, T. H. Morgan. Essa ideia se tornou a base da teoria mutacionista da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o.\n_START_SECTION_\nGen\xc3\xa9tica mendeliana, biometria e muta\xc3\xa7\xc3\xa3o\n_START_PARAGRAPH_\nA t\xc3\xa3o conhecida redescoberta das leis da heran\xc3\xa7a de Gregor Mendel em 1900 iniciou um debate caloroso entre dois campos de bi\xc3\xb3logos. Em um campo estavam os mendelistas, que focavam nas varia\xc3\xa7\xc3\xb5es discretas e nas leis de heran\xc3\xa7a. Eles eram liderados por William Bateson (que cunhou o termo gen\xc3\xa9tica) e Hugo de Vries (que cunhou a palavra muta\xc3\xa7\xc3\xa3o). Seus oponentes eram os biometristas, que estavam interessados na varia\xc3\xa7\xc3\xa3o cont\xc3\xadnua de caracter\xc3\xadsticas dentro das popula\xc3\xa7\xc3\xb5es. Seus l\xc3\xadderes, Karl Pearson e Walter Frank Raphael Weldon, seguiram a tradi\xc3\xa7\xc3\xa3o de Francis Galton, que havia focado seus estudos na medida e an\xc3\xa1lise estat\xc3\xadstica da varia\xc3\xa7\xc3\xa3o nas popula\xc3\xa7\xc3\xb5es. Os biometristas rejeitavam a gen\xc3\xa9tica mendeliana porque acreditavam que unidades discretas de heran\xc3\xa7a, como os genes, n\xc3\xa3o podiam explicar a amplitude de varia\xc3\xa7\xc3\xa3o cont\xc3\xadnua observada em popula\xc3\xa7\xc3\xb5es reais. O trabalho de Weldon com caranguejos e caramujos forneceu evid\xc3\xaancias de que press\xc3\xb5es seletivas do ambiente podiam mudar a varia\xc3\xa7\xc3\xa3o observada em popula\xc3\xa7\xc3\xb5es reais, mas os mendelistas mantinham a posi\xc3\xa7\xc3\xa3o de que as varia\xc3\xa7\xc3\xb5es medidas por biometristas eram muito pequenas para responder pela evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o de novas esp\xc3\xa9cies._NEWLINE_Quando T. H. Morgan come\xc3\xa7ou seus experimentos com cruzamentos de moscas-das-frutas, Drosophila melanogaster, ele era um saltacionista que esperava demonstrar que uma nova esp\xc3\xa9cie podia ser criada no laborat\xc3\xb3rio apenas a partir de muta\xc3\xa7\xc3\xb5es. Ao contr\xc3\xa1rio, o trabalho em seu laborat\xc3\xb3rio entre 1910 e 1915 reconfirmou a gen\xc3\xa9tica mendeliana e forneceu evid\xc3\xaancias experimentais s\xc3\xb3lidas ligando essa heran\xc3\xa7a \xc3\xa0 segrega\xc3\xa7\xc3\xa3o cromoss\xc3\xb4mica. Seu trabalho tamb\xc3\xa9m demonstrou que a maioria das muta\xc3\xa7\xc3\xb5es tem efeitos relativamente pequenos, como mudan\xc3\xa7a na cor dos olhos, e que ao inv\xc3\xa9s de criar uma nova esp\xc3\xa9cie em um \xc3\xbanico passo, as muta\xc3\xa7\xc3\xb5es serviam para aumentar a varia\xc3\xa7\xc3\xa3o nas popula\xc3\xa7\xc3\xb5es.\n_START_SECTION_\nS\xc3\xadntese evolutiva moderna\n_START_PARAGRAPH_\nNas primeiras d\xc3\xa9cadas do s\xc3\xa9culo XX, a maioria dos naturalistas de campo ainda acreditava que os mecanismos ortog\xc3\xaanicos de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o forneciam as melhores explica\xc3\xa7\xc3\xb5es para a complexidade que observavam no mundo vivo. No entanto, \xc3\xa0 medida que o campo da gen\xc3\xa9tica se desenvolvia, essas vis\xc3\xb5es se tornavam mais dif\xc3\xadceis de manter. Theodosius Dobzhansky, um estudante de p\xc3\xb3s-doutorado no laborat\xc3\xb3rio de T. H. Morgan, havia sido influenciado pelos trabalhos em diversidade gen\xc3\xa9tica realizados por geneticistas russos, como Sergei Chetverikov. Ele ajudou a unir essa divis\xc3\xa3o entre os fundamentos da microevolu\xc3\xa7\xc3\xa3o desenvolvidos pelos geneticistas de popula\xc3\xa7\xc3\xb5es e os padr\xc3\xb5es de macroevolu\xc3\xa7\xc3\xa3o observados por bi\xc3\xb3logos de campo por meio de seu livro de 1937 Genetics and the Origin of Species (Gen\xc3\xa9tica e a origem das esp\xc3\xa9cies). Dobzhansky examinou a diversidade gen\xc3\xa9tica de popula\xc3\xa7\xc3\xb5es selvagens e mostrou que, ao contr\xc3\xa1rio das suposi\xc3\xa7\xc3\xb5es dos geneticistas, essas popula\xc3\xa7\xc3\xb5es tinham grande quantidade de diversidade gen\xc3\xa9tica, com diferen\xc3\xa7as marcadas entre subpopula\xc3\xa7\xc3\xb5es. Seu livro tamb\xc3\xa9m trazia os trabalhos excessivamente matem\xc3\xa1ticos dos geneticistas de popula\xc3\xa7\xc3\xb5es numa forma mais acess\xc3\xadvel. Na Gr\xc3\xa3-Bretanha, E.B. Ford, o pioneiro da gen\xc3\xa9tica ecol\xc3\xb3gica, continuou a demonstrar, ao longo das d\xc3\xa9cadas de 1930 e 1940, o poder da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural devida a fatores ecol\xc3\xb3gicos, incluindo a possibilidade de manuten\xc3\xa7\xc3\xa3o da diversidade gen\xc3\xa9tica por meio de polimorfismos, como os tipos sangu\xc3\xadneos humanos. O trabalho de Ford contribuiu para uma \xc3\xaanfase \xc3\xa0 sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural sobre a deriva gen\xc3\xa9tica durante a s\xc3\xadntese moderna._NEWLINE_Ernst Mayr foi influenciado pelo trabalho do bi\xc3\xb3logo alem\xc3\xa3o Bernhard Rensch sobre como fatores ambientais locais influenciavam a distribui\xc3\xa7\xc3\xa3o geogr\xc3\xa1fica de subesp\xc3\xa9cies e esp\xc3\xa9cies muito pr\xc3\xb3ximas. Mayr seguiu o trabalho de Dobzhansky com seu livro de 1942, Sistem\xc3\xa1tica e a origem das esp\xc3\xa9cies, que enfatizava a import\xc3\xa2ncia da especia\xc3\xa7\xc3\xa3o alop\xc3\xa1trica na forma\xc3\xa7\xc3\xa3o de novas esp\xc3\xa9cies. Essa forma de especia\xc3\xa7\xc3\xa3o ocorre quando o isolamento geogr\xc3\xa1fico de uma subpopula\xc3\xa7\xc3\xa3o \xc3\xa9 seguido pelo desenvolvimento de mecanismos de isolamento reprodutivo. Mayr tamb\xc3\xa9m formulou o conceito biol\xc3\xb3gico de esp\xc3\xa9cie, definindo esp\xc3\xa9cie como um conjunto de popula\xc3\xa7\xc3\xb5es intercruzantes ou potencialmente intercruzantes que estava isolado reprodutivamente de todas as outras popula\xc3\xa7\xc3\xb5es._NEWLINE_Em 1944, no livro Tempo and mode in evolution (Tempo e modo em evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o), George Gaylord Simpson demonstrou que o registro f\xc3\xb3ssil era consistente com o padr\xc3\xa3o irregular e n\xc3\xa3o direcional predito pela s\xc3\xadntese evolutiva que estava se desenvolvendo. Ele mostrou que as tend\xc3\xaancias lineares que paleont\xc3\xb3logos anteriores afirmavam suportar a ortog\xc3\xaanese e o neolamarquismo n\xc3\xa3o suportaram um exame mais cuidadoso. Em 1950, G. Ledyard Stebbins publicou Variation and Evolution in Plants (Varia\xc3\xa7\xc3\xa3o e evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o em plantas), que ajudou a integrar a bot\xc3\xa2nica \xc3\xa0 s\xc3\xadntese. O consenso que emergia num conjunto de disciplinas sobre o funcionamento da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o seria conhecido como a s\xc3\xadntese evolutiva moderna. Ele recebeu seu nome a partir do livro Evolution: the modern synthesis (Evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o: a s\xc3\xadntese moderna) de Julian Huxley._NEWLINE_A s\xc3\xadntese evolutiva forneceu um n\xc3\xbacleo conceitual\xe2\x80\x94particularmente a sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural e a gen\xc3\xa9tica de popula\xc3\xa7\xc3\xb5es mendeliana\xe2\x80\x94que uniu muitas, mas n\xc3\xa3o todas, as disciplinas biol\xc3\xb3gicas. Isso ajudou a consolidar a legitimidade da biologia evolutiva, uma ci\xc3\xaancia eminentemente hist\xc3\xb3rica, num ambiente cient\xc3\xadfico que privilegiava m\xc3\xa9todos experimentais sobre os hist\xc3\xb3ricos. A s\xc3\xadntese tamb\xc3\xa9m resultou num estreitamento do campo de pensamento evolutivo hegem\xc3\xb4nico (que Stephen Jay Gould denominou "endurecimento da s\xc3\xadntese"): na d\xc3\xa9cada de 1950, a a\xc3\xa7\xc3\xa3o da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural sobre a varia\xc3\xa7\xc3\xa3o gen\xc3\xa9tica era virtualmente o \xc3\xbanico mecanismo de mudan\xc3\xa7a evolutiva aceit\xc3\xa1vel (panselecionismo), e a macroevolu\xc3\xa7\xc3\xa3o era simplesmente considerada o resultado de muita microevolu\xc3\xa7\xc3\xa3o.\n_START_SECTION_\nD\xc3\xa9cadas de 1940 a 1960: Biologia molecular e evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o\n_START_PARAGRAPH_\nAs d\xc3\xa9cadas centrais do s\xc3\xa9culo XX testemunharam o surgimento da biologia molecular. Da\xc3\xad resultou a compreens\xc3\xa3o de que a natureza qu\xc3\xadmica dos genes consiste em sequ\xc3\xaancias de DNA e a sua rela\xc3\xa7\xc3\xa3o, atrav\xc3\xa9s do c\xc3\xb3digo gen\xc3\xa9tico, com as sequ\xc3\xaancias das prote\xc3\xadnas. Ao mesmo tempo, t\xc3\xa9cnicas cada vez mais avan\xc3\xa7adas para an\xc3\xa1lise de prote\xc3\xadnas, como eletroforese e sequenciamento de prote\xc3\xadnas, trouxeram fen\xc3\xb4menos bioqu\xc3\xadmicos ao escopo da s\xc3\xadntese evolutiva. No in\xc3\xadcio da d\xc3\xa9cada de 1960, os bioqu\xc3\xadmicos Linus Pauling e Emile Zuckerkandl propuseram a hip\xc3\xb3tese do rel\xc3\xb3gio molecular, pela qual, diferen\xc3\xa7as nas sequ\xc3\xaancias entre prote\xc3\xadnas hom\xc3\xb3logas poderiam ser utilizadas para calcular o tempo de diverg\xc3\xaancia de duas esp\xc3\xa9cies. Em 1968, Motoo Kimura e outros colaboradores forneceram uma base te\xc3\xb3rica para o rel\xc3\xb3gio molecular, argumentando que\xe2\x80\x94pelo menos no n\xc3\xadvel molecular\xe2\x80\x94a maior parte das muta\xc3\xa7\xc3\xb5es n\xc3\xa3o s\xc3\xa3o ben\xc3\xa9ficas nem mal\xc3\xa9ficas, e a deriva gen\xc3\xa9tica, ao inv\xc3\xa9s da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural, \xc3\xa9 a respons\xc3\xa1vel por grande parte das mudan\xc3\xa7as gen\xc3\xa9ticas: a teoria neutra da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o molecular. Estudos sobre a varia\xc3\xa7\xc3\xa3o em prote\xc3\xadnas dentro de esp\xc3\xa9cies tamb\xc3\xa9m foram uma contribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de dados moleculares para a gen\xc3\xa9tica de popula\xc3\xa7\xc3\xb5es, fornecendo estimativas da heterozigozidade em popula\xc3\xa7\xc3\xb5es naturais._NEWLINE_Desde o in\xc3\xadcio da d\xc3\xa9cada de 1960, a biologia molecular foi vista crescentemente como uma amea\xc3\xa7a ao n\xc3\xbacleo tradicional da biologia evolutiva. Evolucionistas renomados\xe2\x80\x94particularmente Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky e G.G. Simpson, tr\xc3\xaas dos arquitetos da s\xc3\xadntese moderna\xe2\x80\x94foram extremamente c\xc3\xa9ticos quanto \xc3\xa0s abordagens moleculares, especialmente quanto \xc3\xa0 sua conex\xc3\xa3o (ou aus\xc3\xaancia desta) com a sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural. A hip\xc3\xb3tese do rel\xc3\xb3gio molecular e a teoria neutra eram particularmente controversas, gerando o debate entre neutralismo e selecionismo, sobre as import\xc3\xa2ncias relativas da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o e da deriva na manuten\xc3\xa7\xc3\xa3o da variabilidade gen\xc3\xa9tica, que continuou at\xc3\xa9 a d\xc3\xa9cada de 1980.\n_START_SECTION_\nVis\xc3\xa3o centrada no gene\n_START_PARAGRAPH_\nEm meados da d\xc3\xa9cada de 1960, George C. Williams criticou fortemente explica\xc3\xa7\xc3\xb5es de adapta\xc3\xa7\xc3\xb5es formuladas em termos de "sobreviv\xc3\xaancia da esp\xc3\xa9cie" (argumentos de sele\xc3\xa7\xc3\xa3o de grupo). Tais explica\xc3\xa7\xc3\xb5es foram amplamente substitu\xc3\xaddas por uma vis\xc3\xa3o da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o centrada nos genes, simbolizadas pela sele\xc3\xa7\xc3\xa3o de parentesco de W. D. Hamilton, George R. Price e John Maynard Smith. Esse ponto de vista seria resumido e popularizado em um influente livro de 1976, O gene ego\xc3\xadsta, de Richard Dawkins. Modelos dessa \xc3\xa9poca mostravam que a sele\xc3\xa7\xc3\xa3o de grupo era muito limitada em sua for\xc3\xa7a. No entanto, esses modelos se mostraram muito limitados e modelos mais recentes admitem a possibilidade de sele\xc3\xa7\xc3\xa3o em v\xc3\xa1rios n\xc3\xadveis, fornecendo uma vis\xc3\xa3o mais complexa e abrangente do processo evolutivo._NEWLINE_Em 1973, Leigh Van Valen prop\xc3\xb4s o termo "Rainha de Copas", a partir do livro Alice atrav\xc3\xa9s do espelho de Lewis Carroll, para descrever um cen\xc3\xa1rio em que uma esp\xc3\xa9cie envolvida em uma ou mais corridas armamentistas evolutivas teriam que mudar constantemente apenas para se manter no mesmo patamar que uma esp\xc3\xa9cie com a qual estivesse coevoluindo. Hamilton, Williams e outros autores sugeriram que essa ideia poderia explicar a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o da reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o sexuada: o aumento na diversidade gen\xc3\xa9tica causado pela reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o sexuada ajudaria a manter a resist\xc3\xaancia contra parasitas de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o r\xc3\xa1pida, tornando a reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o sexuada comum, apesar do alto custo do ponto de vista do gene em um sistema em que apenas metade do genoma de um organismo \xc3\xa9 passado adiante na produ\xc3\xa7\xc3\xa3o da prole. A vis\xc3\xa3o genec\xc3\xaantrica tamb\xc3\xa9m levou a um aumento no interesse pela antiga ideia de Darwin da sele\xc3\xa7\xc3\xa3o sexual, e mais recentemente em t\xc3\xb3picos como conflito sexual e conflito intragen\xc3\xb4mico.\n_START_SECTION_\nCaminhos e processos evolutivos\n_START_PARAGRAPH_\nUm dos debates mais proeminentes que emergiu na d\xc3\xa9cada de 1970 foi sobre a teoria do equil\xc3\xadbrio pontuado. Niles Eldredge e Stephen Jay Gould propuseram que havia um padr\xc3\xa3o no registro f\xc3\xb3ssil em que esp\xc3\xa9cies se mantinham praticamente sem altera\xc3\xa7\xc3\xa3o por longos per\xc3\xadodos (denominado estase pelos autores), pontuada por per\xc3\xadodos de mudan\xc3\xa7a r\xc3\xa1pida durante momentos de especia\xc3\xa7\xc3\xa3o. Segundo essa teoria, o registro f\xc3\xb3ssil seria um retrato fiel do que \xc3\xa9 previsto, n\xc3\xa3o um vest\xc3\xadgio pobre em que a maioria dos intermedi\xc3\xa1rios graduais foram perdidos. Esses intermedi\xc3\xa1rios teriam vivido num per\xc3\xadodo t\xc3\xa3o estreito que n\xc3\xa3o seriam esperados mesmo._NEWLINE_Em outro campo de estudo, o aprimoramento dos m\xc3\xa9todos de sequenciamento de DNA resultaram num grande aumento de genomas sequenciados, permitindo o teste e refinamento de teorias evolutivas utilizando essa enorme quantidade de dados. Compara\xc3\xa7\xc3\xb5es entre esses genomas fornecem evid\xc3\xaancias sobre os mecanismos moleculares da especia\xc3\xa7\xc3\xa3o e da adapta\xc3\xa7\xc3\xa3o. Essas an\xc3\xa1lises produziram mudan\xc3\xa7as fundamentais na compreens\xc3\xa3o da hist\xc3\xb3ria evolutiva da vida, como a cria\xc3\xa7\xc3\xa3o do sistema dos tr\xc3\xaas dom\xc3\xadnios por Carl Woese. Avan\xc3\xa7os na capacidade de processamento por computadores permitiu o teste e extrapola\xc3\xa7\xc3\xa3o de modelos e o desenvolvimento do campo de uma biologia sist\xc3\xaamica Um dos resultados foi uma troca de ideias entre teorias de evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o biol\xc3\xb3gica e o campo da ci\xc3\xaancia da computa\xc3\xa7\xc3\xa3o conhecido como computa\xc3\xa7\xc3\xa3o evolutiva, que procura imitar a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o biol\xc3\xb3gica com o objetivo de desenvolver novos algoritmos de programa\xc3\xa7\xc3\xa3o. Descobertas na biotecnologia agora permitem a modifica\xc3\xa7\xc3\xa3o de genomas, possivelmente levando estudos evolutivos a um n\xc3\xadvel em que futuros experimentos podem envolver a cria\xc3\xa7\xc3\xa3o de organismos totalmente sint\xc3\xa9ticos.\n_START_SECTION_\nMicrobiologia e transfer\xc3\xaancia horizontal de genes\n_START_PARAGRAPH_\nA Microbiologia foi praticamente ignorada nas primeiras teorias evolutivas. Isso ocorreu devido \xc3\xa0 escassez de caracteres morfol\xc3\xb3gicos e \xc3\xa0 falta de um conceito de esp\xc3\xa9cie em microbiologia, particularmente entre procariotos. Recentemente, pesquisadores em evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o est\xc3\xa3o utilizando os maiores conhecimentos sobre fisiologia e ecologia microbiana, produzidos pela gen\xc3\xb4mica comparativa, para explorar a taxonomia e evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o desses organismos. Esses estudos est\xc3\xa3o revelando n\xc3\xadveis de diversidade surpreendentes entre micr\xc3\xb3bios, demonstrando que esses organismos s\xc3\xa3o a forma de vida predominante no planeta._NEWLINE_Um resultado particularmente importante dos estudos sobre evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o microbiana foi a descoberta da transfer\xc3\xaancia horizontal de genes em 1959. A transfer\xc3\xaancia de material gen\xc3\xa9tico entre diferentes esp\xc3\xa9cies de bact\xc3\xa9ria exerceu um papel muito importante na propaga\xc3\xa7\xc3\xa3o da resist\xc3\xaancia a antibi\xc3\xb3ticos. Mais recentemente, com a expans\xc3\xa3o do conhecimento de genomas, foi sugerido que a transfer\xc3\xaancia horizontal desempenhou um papel importante na evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o de todos os organismos. Na verdade, como parte da teoria endossimbi\xc3\xb3tica para a origem das organelas, a transfer\xc3\xaancia horizontal de genes foi um passo essencial na evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o dos eucariotos como fungos, plantas e animais.\n_START_SECTION_\nBiologia evolutiva do desenvolvimento\n_START_PARAGRAPH_\nNas d\xc3\xa9cadas de 1980 e 1990 as premissas da s\xc3\xadntese evolutiva moderna foram crescentemente investigados. Houve uma renova\xc3\xa7\xc3\xa3o de temas estruturalistas em biologia evolutiva, no trabalho de bi\xc3\xb3logos como Brian Goodwin e Stuart Kauffman, que incorporaram temas da cibern\xc3\xa9tica e da teoria de sistemas, e enfatizaram os processos auto-organizados do desenvolvimento como fatores que direcionam o curso da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o. O bi\xc3\xb3logo evolutivo Stephen Jay Gould reviveu ideias anteriores sobre heterocronia, as altera\xc3\xa7\xc3\xb5es nas taxas relativas de processos do desenvolvimento ao longo da evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o, para responder pela gera\xc3\xa7\xc3\xa3o de novas formas e, com o bi\xc3\xb3logo evolutivo Richard Lewontin, escreveu um trabalho influente em 1979 sugerindo que uma mudan\xc3\xa7a numa estrutura biol\xc3\xb3gica, ou mesmo uma novidade estrutural, poderia surgir acidentalmente como resultado de sele\xc3\xa7\xc3\xa3o sobre outra estrutura, ao inv\xc3\xa9s de surgir por sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural direta para aquela caracter\xc3\xadstica particular. Mais tarde, Gould e Vrba discutiram a aquisi\xc3\xa7\xc3\xa3o de novas fun\xc3\xa7\xc3\xb5es e estruturas dessa maneira, chamando-as de "exapta\xc3\xa7\xc3\xb5es"._NEWLINE_Dados moleculares sobre os mecanismos subjacentes \xc3\xa0 biologia do desenvolvimento se acumularam rapidamente nas d\xc3\xa9cadas de 1980 e 1990. Ficou claro que a diversidade morfol\xc3\xb3gica nos animais n\xc3\xa3o era o resultado de diferentes conjuntos de prote\xc3\xadnas respons\xc3\xa1veis pela regula\xc3\xa7\xc3\xa3o do desenvolvimento nos diferentes animais, mas de mudan\xc3\xa7as na organiza\xc3\xa7\xc3\xa3o de um pequeno conjunto de prote\xc3\xadnas que era comum a todos os animais. Essas prote\xc3\xadnas se tornaram conhecidas como as "ferramentas b\xc3\xa1sicas do desenvolvimento". Essas perspectivas influenciaram as disciplinas de filogenia, paleontologia e biologia comparada do desenvolvimento, al\xc3\xa9m de gerar uma nova disciplina, conhecida como "evo-devo", em refer\xc3\xaancia a evolu\xc3\xa7\xc3\xa3o e desenvolvimento (evolution e development em ingl\xc3\xaas)._NEWLINE_Trabalhos mais recentes nesse campo t\xc3\xaam enfatizado a plasticidade fenot\xc3\xadpica e o desenvolvimento. Foi sugerido, por exemplo, que a r\xc3\xa1pida emerg\xc3\xaancia dos planos de corpo b\xc3\xa1sicos na explos\xc3\xa3o do Cambriano foi em parte resultado de mudan\xc3\xa7as no ambiente atuando em propriedades materiais dos agregados celulares, como ades\xc3\xa3o celular diferencial e oscila\xc3\xa7\xc3\xa3o bioqu\xc3\xadmica. As formas resultantes teriam ent\xc3\xa3o sido estabilizadas por sele\xc3\xa7\xc3\xa3o natural.'