b"\n_START_ARTICLE_\nDiapausa\n_START_PARAGRAPH_\nDiapausa \xc3\xa9 uma reten\xc3\xa7\xc3\xa3o tempor\xc3\xa1ria do desenvolvimento e est\xc3\xa1 presente em quase todos os filos animais. \xc3\x89 controlada por fatores fisiol\xc3\xb3gicos end\xc3\xb3genos e pode ou n\xc3\xa3o envolver uma diminui\xc3\xa7\xc3\xa3o do metabolismo. A diapausa pode ocorrer em diferentes fases do desenvolvimento, podendo ser ativada por altera\xc3\xa7\xc3\xb5es hormonais intr\xc3\xadnsecas do desenvolvimento do organismo ou por fatores preditivos de mudan\xc3\xa7as ambientais._NEWLINE_As vantagens biol\xc3\xb3gicas da diapausa podem variar em diferentes habitats e esp\xc3\xa9cies. Peixes de \xc3\xa1gua doce que apresentam ovos com diapausa, podem colonizar corpos d'\xc3\xa1gua intermitentes e possibilitar o r\xc3\xa1pido restabelecimento da popula\xc3\xa7\xc3\xa3o sob condi\xc3\xa7\xc3\xb5es favor\xc3\xa1veis. Insetos podem utilizar a diapausa para evitar preda\xc3\xa7\xc3\xa3o, e mam\xc3\xadferos podem sincronizar o desenvolvimento do feto com condi\xc3\xa7\xc3\xb5es ambientais mais prop\xc3\xadcias.\n_START_SECTION_\nHist\xc3\xb3rico\n_START_PARAGRAPH_\nOriginalmente, W.M. Wheeler (1893) aplicou o termo \xe2\x80\x9cdiapausa\xe2\x80\x9d para um est\xc3\xa1gio em repouso durante a embriog\xc3\xaanese, e o seu uso foi subsequentemente alterado para se referir a uma supress\xc3\xa3o do crescimento, desenvolvimento ou reprodu\xc3\xa7\xc3\xa3o em qualquer est\xc3\xa1gio de desenvolvimento do inseto.  Posteriormente, o conceito tamb\xc3\xa9m foi utilizado para caracter\xc3\xadsticas semelhantes observadas em demais artr\xc3\xb3podes e tamb\xc3\xa9m em alguns vertebrados.\n_START_SECTION_\nVantagens\n_START_PARAGRAPH_\nOs organismos, na maioria das vezes, passam por per\xc3\xadodos de retardo em um estado de dorm\xc3\xaancia. Este estado relativamente inativo apresenta o benef\xc3\xadcio de conservar energia, a qual pode ser usada durante os per\xc3\xadodos subsequentes ao retardo. Al\xc3\xa9m disso, a fase de dorm\xc3\xaancia de um organismo \xc3\xa9 frequentemente mais tolerante \xc3\xa0s condi\xc3\xa7\xc3\xb5es adversas no ambiente (seca, temperaturas extremas, pouca luminosidade, etc).  A diapausa \xc3\xa9 considerada um investimento no estilo de vida com benef\xc3\xadcios pr\xc3\xb3prios, custos e compensa\xc3\xa7\xc3\xb5es. A baixa viabilidade por alimento promove diapausas numa grande variedade de organismos como ocorre no fotoper\xc3\xadodo, em insetos terrestres e \xc3\xa1caros._NEWLINE_Apesar de ser vantajosa, a diapausa possui os seus custos. Algumas esp\xc3\xa9cies que apresentam diapausa prolongada e um tamanho corporal relativamente grande (comparado ao tamanho da presa), podem ser mais facilmente predados por estarem em um estado mais indefens\xc3\xadvel.\n_START_SECTION_\nTipos de Diapausa\n_START_PARAGRAPH_\nA dorm\xc3\xaancia pode ser obrigat\xc3\xb3ria ou facultativa. A dorm\xc3\xaancia obrigat\xc3\xb3ria \xc3\xa9 iniciada antes das condi\xc3\xa7\xc3\xb5es adversas e \xc3\xa9 muitas vezes encontrada em ambientes previs\xc3\xadveis. \xc3\x89 geralmente referida como diapausa em animais e como dorm\xc3\xaancia prim\xc3\xa1ria ou inata em plantas. J\xc3\xa1 a dorm\xc3\xaancia facultativa \xc3\xa9 uma condi\xc3\xa7\xc3\xa3o que permite que os organismos fiquem ativos o maior tempo poss\xc3\xadvel antes de serem submetidos \xc3\xa0s condi\xc3\xa7\xc3\xb5es desfavor\xc3\xa1veis.\n_START_SECTION_\nDiapausa facultativa\n_START_PARAGRAPH_\nOcorr\xc3\xaancia opcional da diapausa, denominada diapausa facultativa, ocorre onde condi\xc3\xa7\xc3\xb5es adversas n\xc3\xa3o acontecem com tanta frequ\xc3\xaancia ou n\xc3\xa3o s\xc3\xa3o previs\xc3\xadveis. Os insetos, por exemplo, apresentam v\xc3\xa1rias gera\xc3\xa7\xc3\xb5es por ano e continuam com o seu ciclo de vida at\xc3\xa9 um evento que estimule a indu\xc3\xa7\xc3\xa3o da diapausa. A diapausa facultativa surge em resposta a est\xc3\xadmulos espec\xc3\xadficos do ambiente, o que resulta em esp\xc3\xa9cies com ciclos de vida multivoltinos, onde nem todos os indiv\xc3\xadduos entraram em diapausa._NEWLINE_A influ\xc3\xaancia da idade sobre a incid\xc3\xaancia da diapausa \xc3\xa9 provavelmente uma estrat\xc3\xa9gia reprodutiva adaptativa. Como os ovos s\xc3\xa3o colocados tardiamente na esta\xc3\xa7\xc3\xa3o, \xc3\xa9 improv\xc3\xa1vel que esses completem o seu desenvolvimento antes do in\xc3\xadcio do inverno. As f\xc3\xaameas provavelmente proteger\xc3\xa3o aqueles ovos em que elas mais apostam no sucesso do desenvolvimento, diversificando a taxa de desenvolvimento entre seus filhos e espalhando o desenvolvimento em v\xc3\xa1rias \xc3\xa9pocas. A baixa previsibilidade das futuras condi\xc3\xa7\xc3\xb5es ambientais pode explicar a diversidade das estrat\xc3\xa9gias reprodutivas femininas.\n_START_SECTION_\nFases da Diapausa\n_START_PARAGRAPH_\nPr\xc3\xa9 diapausa:_NEWLINE_Prepara\xc3\xa7\xc3\xa3o:_NEWLINE_A prepara\xc3\xa7\xc3\xa3o para a diapausa inclui a estocagem de reservas, mudan\xc3\xa7as morfo-fisiol\xc3\xb3gicas, bioqu\xc3\xadmicas, comportamentais e na taxa de desenvolvimento do inseto._NEWLINE_Indu\xc3\xa7\xc3\xa3o (estado sensitivo):_NEWLINE_Nessa fase, fatores end\xc3\xb3genos ou ex\xc3\xb3genos, induzem o processo de diapausa_NEWLINE_Diapausa:_NEWLINE_Entrada:_NEWLINE_Se trata do inicio do processo de diapausa em que ocorre a indu\xc3\xa7\xc3\xa3o e intensifica\xc3\xa7\xc3\xa3o da s\xc3\xadndrome da diapausa. Durante essa fase, o indiv\xc3\xadduo n\xc3\xa3o retoma o desenvolvimento e/ou atividades pr\xc3\xa9-diapausa, mesmo se detectar est\xc3\xadmulos que lhe permitam a retomada do desenvolvimento._NEWLINE_Fim do desenvolvimento da diapausa:_NEWLINE_Essa fase \xc3\xa9 caracterizada pela total capacidade dos indiv\xc3\xadduos de retomarem suas atividades normais_NEWLINE_Desenvolvimento p\xc3\xb3s diapausa:_NEWLINE_Nessa fase o organismo se reorganiza para voltar \xc3\xa0 suas atividades normais. \xc3\x89 um per\xc3\xadodo geralmente curto._NEWLINE_Finaliza\xc3\xa7\xc3\xa3o:_NEWLINE_Retomada total do organismo para suas atividades normais.\n_START_SECTION_\nMecanismos regulat\xc3\xb3rios da diapausa\n_START_PARAGRAPH_\nNo decorrer da fase de indu\xc3\xa7\xc3\xa3o e prepara\xc3\xa7\xc3\xa3o, diversos s\xc3\xa3o os fatores que atuam como incentivadores da diapausa. Dentre eles o mais comum \xc3\xa9 o fotoper\xc3\xadodo, em que a maioria dos insetos responde a limites absolutos de dura\xc3\xa7\xc3\xa3o da luminosidade. Entretanto, quando o n\xc3\xbamero de horas de luz atinge valores superiores ou inferiores a um determinado limite cr\xc3\xadtico, o organismo entra em diapausa. Em alguns casos a atua\xc3\xa7\xc3\xa3o da temperatura como sinal indutor da diapausa independe de outros fatores. Da mesma forma que no fotoper\xc3\xadodo, altera\xc3\xa7\xc3\xb5es na temperatura induzem a diapausa quando ultrapassam determinado limite cr\xc3\xadtico. Altera\xc3\xa7\xc3\xb5es de umidade s\xc3\xa3o sinais ambientais muito utilizados por certas esp\xc3\xa9cies embora quase sempre funcionem em intera\xc3\xa7\xc3\xa3o com a temperatura e o fotoper\xc3\xadodo. Sinais bi\xc3\xb3ticos tamb\xc3\xa9m agem como indutores da diapausa. O principal deles seria a disponibilidade de alimento, que na maioria dos casos, possuem papel secund\xc3\xa1rio (Danks, 1987).\n_START_SECTION_\nFisiologia da diapausa\n_START_PARAGRAPH_\nA estagna\xc3\xa7\xc3\xa3o do crescimento, que \xc3\xa9 a principal caracter\xc3\xadstica da diapausa, est\xc3\xa1 relacionada \xc3\xa0 muitas mudan\xc3\xa7as bioqu\xc3\xadmicas e fisiol\xc3\xb3gicas no organismo de insetos. Estes demonstram a natureza adaptativa das diapausas, pois aumentam a capacidade do inseto para sobreviver \xc3\xa0s condi\xc3\xa7\xc3\xb5es adversas (inverno, seca). Algumas caracter\xc3\xadsticas fisiol\xc3\xb3gicas foram observadas em todos os tipos de diapausa:_NEWLINE_- Metabolismo_NEWLINE_O in\xc3\xadcio de grande parte dos tipos de diapausa est\xc3\xa1 correlacionado a uma queda acentuada no consumo de oxig\xc3\xaanio. As curvas de respira\xc3\xa7\xc3\xa3o caem para um n\xc3\xadvel baixo caracter\xc3\xadstico (cerca de um d\xc3\xa9cimo do consumo normal de oxig\xc3\xaanio num dado est\xc3\xa1gio) e esse n\xc3\xadvel \xc3\xa9 mantido praticamente inalterado no decorrer da diapausa._NEWLINE_- Enzimas respirat\xc3\xb3rias_NEWLINE_Muitos autores demonstraram uma s\xc3\xa9rie de mudan\xc3\xa7as na atividade de enzimas respirat\xc3\xb3rias. Desde um aumento observado na resist\xc3\xaancia ao HCN e CO assim como uma resist\xc3\xaancia (70 vezes maior) a venenos org\xc3\xa2nicos que bloqueiam o sistema citocromo (toxinas pilocarpina e difteria), foi conclu\xc3\xaddo que este sistema \xc3\xa9 inativado durante a diapausa e trocado por um citocromo particular chamado de b5._NEWLINE_- Utiliza\xc3\xa7\xc3\xa3o e ac\xc3\xbamulo de reservas_NEWLINE_Uma caracter\xc3\xadstica fisiol\xc3\xb3gica importante da diapausa trata da redu\xc3\xa7\xc3\xa3o na utiliza\xc3\xa7\xc3\xa3o da reserva de materiais (prote\xc3\xadnas e gorduras) correlacionadas a uma redu\xc3\xa7\xc3\xa3o no metabolismo. Prebble (1941) mostrou que, nas moscas Gilpinia polytoma, menos de dois por cento da reserva de materiais foi consumida durante todo o per\xc3\xadodo de inverno. Resultados similares foram obtidos com outras esp\xc3\xa9cies. Essa parece ser uma das vantagens mais importantes da diapausa, em que o metabolismo reduzido ocorre durante condi\xc3\xa7\xc3\xb5es adequadas para que assim a diapausa em insetos seja importante para a sobreviv\xc3\xaancia da esp\xc3\xa9cie._NEWLINE_- \xc2\xa0Equil\xc3\xadbrio de \xc3\xa1gua_NEWLINE_Um aumento na propor\xc3\xa7\xc3\xa3o de mat\xc3\xa9ria seca \xc3\xa9 outra caracter\xc3\xadstica importante na diapausa de insetos, fazendo deles mais resistentes ao frio. O equil\xc3\xadbrio no balan\xc3\xa7o de \xc3\xa1gua \xc3\xa9 geralmente restaurado na retomada de crescimento e a falta de umidade adequada pode prolongar a diapausa em alguns casos, at\xc3\xa9 que o equil\xc3\xadbrio h\xc3\xaddrico seja restabelecido._NEWLINE_- Digest\xc3\xa3o durante a diapausa_NEWLINE_Muitos insetos est\xc3\xa3o aptos a se mover livremente e aceitar comida durante a diapausa. No entanto, foi demonstrado que grande parte destes n\xc3\xa3o est\xc3\xa3o capacitados a utilizar esse alimento, seja para o desenvolvimento gonadal ou para a restaura\xc3\xa7\xc3\xa3o das reservas de gordura corporal, e logo acabam morrendo de exaust\xc3\xa3o em poucos dias."