b'\n_START_ARTICLE_\nBifrenaria\n_START_SECTION_\nEtimologia\n_START_PARAGRAPH_\nO nome deste g\xc3\xaanero (Bif.) origina-se do Latim: bi (dois); e frenum freio ou tira; referindo-se aos dois talos parecidos com tiras, estipes que unem as pol\xc3\xadnias e o visc\xc3\xaddio. Esta caracter\xc3\xadstica as distingue do g\xc3\xaanero Maxillaria.\n_START_SECTION_\nDistribui\xc3\xa7\xc3\xa3o\n_START_PARAGRAPH_\nAs Bifrenaria existem desde o norte da Am\xc3\xa9rica do Sul, uma esp\xc3\xa9cie tamb\xc3\xa9m em Trinidad, at\xc3\xa9 o Rio Grande do Sul, no entanto divididas por duas \xc3\xa1reas isoladas: a Floresta Amaz\xc3\xb4nica, e a regi\xc3\xa3o da Mata Atl\xc3\xa2ntica do Brasil. Esta \xc3\xbaltima, onde dezessete esp\xc3\xa9cies se fazem presentes, pode ser considerada seu centro de dispers\xc3\xa3o recente. A \xc3\xa1rea montanhosa dos estados do Rio de Janeiro e Esp\xc3\xadrito Santo \xc3\xa9 particularmente rica, com quinze esp\xc3\xa9cies registradas. A Serra dos \xc3\x93rg\xc3\xa3os no Estado do Rio de Janeiro \xc3\xa9 referenciada como habitat de catorze das Bifrenaria. No entanto sabemos hoje que algumas destas esp\xc3\xa9cies s\xc3\xa3o sin\xc3\xb4nimas, sendo mais prov\xc3\xa1vel que ali estejam cerca de onze esp\xc3\xa9cies._NEWLINE_As esp\xc3\xa9cies de flores grandes s\xc3\xa3o mais comuns na regi\xc3\xa3o sudeste do Brasil, contudo, existem desde as \xc3\xa1reas mais iluminadas do litoral at\xc3\xa9 \xc3\xa1reas montanhosas bem iluminadas dos estados de Minas Gerais e Bahia, desde quase o n\xc3\xadvel do mar at\xc3\xa9 cerca de 2.000 metros de altitude, algumas esp\xc3\xa9cies atingindo at\xc3\xa9 o Rio Grande do Sul. N\xc3\xa3o h\xc3\xa1 esp\xc3\xa9cies deste grupo na Amaz\xc3\xb4nia. Algumas esp\xc3\xa9cies vivem apoiadas diretamente nas pedras do P\xc3\xa3o de A\xc3\xa7\xc3\xbacar no Rio de Janeiro as quais podem ser observadas pelos passageiros que pegam o bondinho. Os centros recentes de irradia\xc3\xa7\xc3\xa3o deste grupo s\xc3\xa3o a zona litor\xc3\xa2nea da Serra do Mar e as altas serras de Minas Gerais. A esp\xc3\xa9cie mais comum deste grupo, dispersa desde o Rio Grande do Sul at\xc3\xa9 a Bahia, \xc3\xa9 a B. harrisoniae._NEWLINE_As esp\xc3\xa9cies menores, do grupo Adipe, s\xc3\xa3o mais comuns em \xc3\xa1reas menos iluminadas e mais \xc3\xbamidas, podendo ser encontradas de 300 at\xc3\xa9 cerca de 1.600 metros de altitude. Seis esp\xc3\xa9cies s\xc3\xa3o nativas das montanhas da Serra do Mar e seus bra\xc3\xa7os, local considerado o centro de dispers\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies pequenas. Apenas tr\xc3\xaas esp\xc3\xa9cies habitam a Amaz\xc3\xb4nia, a Bifrenaria venezuelana, B. longicornis e a B. steyermarkii, nenhuma delas em altitudes acima de 1.450 metros, apesar de serem muito mais comuns em baixas altitudes. A esp\xc3\xa9cie mais comum \xc3\xa9 a B. aureofulva, no entanto, pela conforma\xc3\xa7\xc3\xa3o geogr\xc3\xa1fica do territ\xc3\xb3rio que habita, a B. longicornis \xc3\xa9 a esp\xc3\xa9cie espalhada por maior \xc3\xa1rea, atingindo a Col\xc3\xb4mbia, Venezuela, Peru, Suriname, Guianas, Trinidad e toda a \xc3\xa1rea amaz\xc3\xb4nica do Brasil._NEWLINE_Duas esp\xc3\xa9cies parecem ser end\xc3\xaamicas de \xc3\xa1reas bastante restritas: a B. silvana que foi descoberta em 1987 na Serra da Ouricana perto de Itoror\xc3\xb3, na Bahia e faz parte do grupo das esp\xc3\xa9cies pequenas; e a B. verboonenii, descoberta em setembro de 1995 na Serra do Cip\xc3\xb3, pr\xc3\xb3ximo a Diamantina, em Minas Gerais, do grupo das grandes.\n_START_SECTION_\nEcologia\n_START_PARAGRAPH_\nAs esp\xc3\xa9cies de Bifrenaria habitam tr\xc3\xaas tipos de ambientes. As esp\xc3\xa9cies grandes costumam viver em \xc3\xa1reas bem iluminadas, ocasionalmente de maneira ep\xc3\xadfita em \xc3\xa1rvores de folhagem rala, mais frequentemente de forma rup\xc3\xadcola, em campos rupestres ou sobre rochas em \xc3\xa1reas abertas das florestas. A B. tyrianthina \xc3\xa9 exclusivamente rup\xc3\xadcola, a B. tetragona e a B. wittigii raramente. A B. atropurpurea \xc3\xa9 a \xc3\xbanica que tem sido encontrada vivendo de forma terrestre, mas em raras ocasi\xc3\xb5es. S\xc3\xa3o esp\xc3\xa9cies que apresentam crescimento cespitoso._NEWLINE_As esp\xc3\xa9cies pequenas do sudeste preferem florestas \xc3\xbamidas de montanha, onde aparecem em locais muito mais sombreados que as esp\xc3\xa9cies grandes. Nestas florestas a temperatura apresenta sens\xc3\xadvel diferen\xc3\xa7a entre o dia e a noite e tamb\xc3\xa9m durante as esta\xc3\xa7\xc3\xb5es ao longo do ano. S\xc3\xa3o plantas de crescimento cespitoso, quase que na totalidade ep\xc3\xadfitas, apesar de haver pelo menos um registro da Bifrenaria aureofulva vivendo de maneira rup\xc3\xadcola, na Chapada Diamantina, Bahia._NEWLINE_As esp\xc3\xa9cies pequenas da Amaz\xc3\xb4nia habitam florestas tropicais de baixa altitude e florestas equatoriais. A Bifrenaria longicornis \xc3\xa9 encontrada principalmente nas v\xc3\xa1rzeas dos igap\xc3\xb3s e igarap\xc3\xa9s, e mesmo algumas campinas onde a umidade \xc3\xa9 muito elevada e a temperatura mais ou menos constante ao longo dos dias e do ano, normalmente habitando locais iluminados, por\xc3\xa9m sem luz direta. A B. venezuelana habita matas mais elevadas, em regi\xc3\xb5es mais pr\xc3\xb3ximas aos Andes. As esp\xc3\xa9cies da Amaz\xc3\xb4nia s\xc3\xa3o ep\xc3\xadfitas e as \xc3\xbanicas Bifrenaria a apresentarem crescimento escandente._NEWLINE_A Bifrenaria steyermarkii, apesar de tamb\xc3\xa9m ser uma esp\xc3\xa9cie habitante da Amaz\xc3\xb4nia, e possivelmente n\xc3\xa3o ser uma verdadeira Bifrenaria, habita \xc3\xa1reas ainda mais altas, por volta de 1.500 metros de altitude, em Roraima, no Brasil, e \xc3\xa1reas pr\xc3\xb3ximas na Venezuela e Suriname.\n_START_SECTION_\nDescri\xc3\xa7\xc3\xa3o\n_START_PARAGRAPH_\nAs Bifrenaria s\xc3\xa3o plantas de crescimento simpodial que variam entre 10 e 60 cent\xc3\xadmetros de altura, geralmente bastante robustas. As qualidades comuns a todas as esp\xc3\xa9cies, necess\xc3\xa1rias para serem classificadas neste g\xc3\xaanero s\xc3\xa3o: apresentarem raizes carnosas de se\xc3\xa7\xc3\xa3o redonda com espesso velame; pseudobulbos tetragonados, igualmente carnosos, de internodo \xc3\xbanico, normalmente guarnecidos por bainhas secas na base, e uma s\xc3\xb3 folha no \xc3\xa1pice, excetuada a Bifrenaria steyermarkii, que ocasionalmente apresenta duas; folhas plicadas nervuradas, de consist\xc3\xaancia cori\xc3\xa1cea, por\xc3\xa9m normalmente male\xc3\xa1veis e n\xc3\xa3o muito espessas, com pseudo-pec\xc3\xadolo de se\xc3\xa7\xc3\xa3o redonda na base; infloresc\xc3\xaancias basais, ou seja, que brotam da base dos pseudobulbos, n\xc3\xa3o de suas extremidades, comportando geralmente at\xc3\xa9 dez flores e muito raramente ultrapassando o comprimento das folhas._NEWLINE_As flores de Bifrenaria s\xc3\xa3o perfumadas ou apresentam forte odor, t\xc3\xaam s\xc3\xa9palas um pouco maiores que as p\xc3\xa9talas, as s\xc3\xa9palas laterais s\xc3\xa3o unidas na base, com o p\xc3\xa9 da coluna originando um calcar de extremidade truncada; labelo de formato vari\xc3\xa1vel, frequentemente piloso, articulado com a coluna, no centro dotado de calosidade canaliculada longitudinal muitas vezes apresentando uma garra na base; coluna levemente arqueada, geralmente sem asas ou outros ap\xc3\xaandices, dotada de p\xc3\xa9 onde se prende o labelo; apresentam dois estipes muito longos, raramente um, pelo menos duas vezes mais longos que largos, com visc\xc3\xaddio proeminente, caud\xc3\xadculos definidos e retin\xc3\xa1culo em posi\xc3\xa7\xc3\xb5es invertidas; quatro pol\xc3\xadnias r\xc3\xadgidas superpostas, protegidas por antera dec\xc3\xaddua incumbente. As c\xc3\xa1psulas s\xc3\xa3o verdes, eretas ou pendentes, demoram cerca de oito meses para amadurecer e comportam centenas de milhares de sementes amareladas ou amarronzadas, alongadas, medindo at\xc3\xa9 0,35 mil\xc3\xadmetros de comprimento._NEWLINE_Entre todas as citadas acima, a principal caracter\xc3\xadstica que distingue Bifrenaria dos g\xc3\xaaneros pr\xc3\xb3ximos est\xc3\xa1 na presen\xc3\xa7a do espor\xc3\xa3o ou calcar com extremidade obtusa ou truncada de suas flores. Tamb\xc3\xa9m s\xc3\xa3o caracter\xc3\xadsticas importantes seus pseudobulbos com quatro lados mais ou menos vis\xc3\xadveis e folhas \xc3\xbanicas, nervuradas, pseudo-pecioladas; al\xc3\xa9m da infloresc\xc3\xaancia sempre racemosa brotando da base do pseudobulbo maduro, com duas a dez flores._NEWLINE_Pouco se sabe sobre a poliniza\xc3\xa7\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies de Bifrenaria, aparentemente os \xc3\xbanicos registros sobre este assunto existentes na literatura relatam a presen\xc3\xa7a de polin\xc3\xa1rios de algumas das esp\xc3\xa9cies grandes observados nas costas de machos de abelhas Eufriesea violacea (Euglossini) Euglossinae, e de Bombus brasiliensis (Bombini). Apesar de n\xc3\xa3o haver informa\xc3\xa7\xc3\xb5es sobre a observa\xc3\xa7\xc3\xa3o direta da poliniza\xc3\xa7\xc3\xa3o de suas flores, um estudo publicado em 2006 analisou a micromorfologia do labelo de esp\xc3\xa9cies de Bifrenaria em busca de subst\xc3\xa2ncias possivelmente utiliz\xc3\xa1veis pelos insetos como alimento. A aus\xc3\xaancia destas subst\xc3\xa2ncias na composi\xc3\xa7\xc3\xa3o da superf\xc3\xadcie densamente pubescente da maioria das Bifrenaria de fato indica a poss\xc3\xadvel poliniza\xc3\xa7\xc3\xa3o por abelhas grandes como as citadas acima. Outro indicador desta possibilidade \xc3\xa9 o forte odor exalado por algumas esp\xc3\xa9cies, por exemplo, a B. tetragona, similar ao de outras flores polinizadas por estas abelhas. As esp\xc3\xa9cies pubescentes menores podem ser polinizadas por abelhas menores e as que apresentam menos pelos e colora\xc3\xa7\xc3\xa3o acentuada, como a B. aureofulva, por beija-flores.\n_START_SECTION_\nTaxonomia\n_START_PARAGRAPH_\nA primeira esp\xc3\xa9cie a ser registrada pela ci\xc3\xaancia, hoje classificada como Bifrenaria, foi inicialmente denominada Dendrobium harrisoniae pelo autor de sua descri\xc3\xa7\xc3\xa3o, o bot\xc3\xa2nico ingl\xc3\xaas William Jackson Hooker. Trata-se da Bifrenaria harrisoniae. Em 1827, Hooker novamente adiantou-se ao descrever a primeira esp\xc3\xa9cie do grupo das pequenas, a B. racemosa, no entanto atribuiu esta esp\xc3\xa9cie ao g\xc3\xaanero Maxillaria. Com estas duas publica\xc3\xa7\xc3\xb5es iniciava-se longa s\xc3\xa9rie de descri\xc3\xa7\xc3\xb5es de esp\xc3\xa9cies e g\xc3\xaaneros confusos sobre os quais pairaram muitas d\xc3\xbavidas e mudan\xc3\xa7as de nomenclatura nos quase dois s\xc3\xa9culos seguintes. O Royal Botanic Garden registra a atribui\xc3\xa7\xc3\xa3o de 69 esp\xc3\xa9cies ou variedades ao g\xc3\xaanero Bifrenaria em algum momento desde a descri\xc3\xa7\xc3\xa3o da primeira esp\xc3\xa9cie. Destas, vinte s\xc3\xa3o consideradas geralmente aceitas mas apenas dezessete encontram-se bem estabelecidas, sem d\xc3\xbavidas quanto \xc3\xa0 sua verdadeira identidade ou classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o. Treze esp\xc3\xa9cies s\xc3\xa3o aceitas, mas classificadas em outros g\xc3\xaaneros; e quatro ou cinco, por defici\xc3\xaancias em suas descri\xc3\xa7\xc3\xb5es, possivelmente nunca poder\xc3\xa3o ser esclarecidas. As esp\xc3\xa9cies e variedades restantes s\xc3\xa3o sin\xc3\xb4nimas das esp\xc3\xa9cies aceitas._NEWLINE_Poucos anos depois, em 1832, o g\xc3\xaanero Bifrenaria foi proposto por John Lindley, ao descrever sua esp\xc3\xa9cie-tipo a Bifrenaria atropurpurea (Lodd.) Lindley, anteriormente Maxillaria atropurpurea Lodd.. O nome do g\xc3\xaanero vem de bi, dois, e freno, freio, em refer\xc3\xaancia aos dois pares de pol\xc3\xadnias em caud\xc3\xadculos separados que suas flores apresentam, cujo formato lembra r\xc3\xa9deas utilizadas em montaria._NEWLINE_Em 1837, Constantine Samuel Rafinesque, considerando a grande diferen\xc3\xa7a vegetativa entre as poucas esp\xc3\xa9cies de Bifrenaria ent\xc3\xa3o conhecidas, prop\xc3\xb4s o g\xc3\xaanero Adipe, com base na B. racemosa que Hooker havia descrito anos antes, \xc3\xa0 qual juntou uma descri\xc3\xa7\xc3\xa3o de uma suposta nova esp\xc3\xa9cie, que hoje se sabe ser a mesma, com o nome de Adipe fulva. No ano seguinte Lindley recebeu um exemplar de B. longicornis vindo da Amaz\xc3\xb4nia, o qual era morfologicamente ainda mais distante das esp\xc3\xa9cies conhecidas, todavia descreveu-a como Bifrenaria, cinco anos mais tarde, aparentemente ignorando a descri\xc3\xa7\xc3\xa3o anterior de Rafinesque, mudou de ideia e prop\xc3\xb4s que se classificasse esta esp\xc3\xa9cie em um novo g\xc3\xaanero, Stenocoryne. Enquanto seis esp\xc3\xa9cies foram atribu\xc3\xaddas nos anos seguintes por autores diversos ao g\xc3\xaanero Stenocoryne de Lindley, o g\xc3\xaanero proposto por Rafinesque permaneceu no esquecimento at\xc3\xa9 1990._NEWLINE_Duas esp\xc3\xa9cies muito similares a Bifrenaria, mas que apresentam labelo com uma garra bastante proeminente na base e lobos laterais abruptamente divididos, eram ent\xc3\xa3o classificadas neste g\xc3\xaanero. Em 1914, Rudolf Schlechter, com base na Rudolfiella aurantiaca e nas citadas diferen\xc3\xa7as, prop\xc3\xb4s que passasem a ser classificadas sob o g\xc3\xaanero Lindleyella, no entanto este nome j\xc3\xa1 estava ocupado por plantas da fam\xc3\xadlia Rosaceae. Somente trinta anos mais tarde, em 1944, o bot\xc3\xa2nico Frederico Carlos Hoehne, ao fazer a primeira revis\xc3\xa3o do g\xc3\xaanero Bifrenaria validou o g\xc3\xaanero proposto por Schlechter. Hoehne prop\xc3\xb4s inicialmente o g\xc3\xaanero Schlechterella para estas esp\xc3\xa9cies, mas, coincidentemente, este tamb\xc3\xa9m estava tomado, agora por plantas da fam\xc3\xadlia Asclepiadaceae. Finalmente foi escolhido outro nome em homenagem a Schlechter, Rudolfiella, na ocasi\xc3\xa3o com o n\xc3\xbamero de esp\xc3\xa9cies j\xc3\xa1 aumentado para sete. Nesta revis\xc3\xa3o, al\xc3\xa9m de Rudolfiella, Hoehne dividia Bifrenaria em dois g\xc3\xaaneros, aceitando, portanto, o g\xc3\xaanero Stenocoryne proposto por Lindley, mas chamando aten\xc3\xa7\xc3\xa3o para a exist\xc3\xaancia do g\xc3\xaanero Adipe de Rafinesque, que teria prioridade sobre o nome e tamb\xc3\xa9m para d\xc3\xbavidas quanto \xc3\xa0 identidade de diversas esp\xc3\xa9cies j\xc3\xa1 descritas. Em 1990, Manfred Wolff ressuscitou o g\xc3\xaanero Adipe e para ele transferiu dez esp\xc3\xa9cies de Bifrenaria, al\xc3\xa9m das duas anteriormente descritas por Rafinesque, sem, no entanto, justificar seus crit\xc3\xa9rios nem revisar as esp\xc3\xa9cies._NEWLINE_Aumentando a confus\xc3\xa3o sobre os g\xc3\xaaneros aceitos em Bifrenaria, em 1994, Karheinz Senghas, baseando-se em diversas caracter\xc3\xadsticas compartilhadas somente pela B. tetragona e B. wittigii, descreveu o g\xc3\xaanero Cydoniorchis para acomodar as duas esp\xc3\xa9cies. Em 1996, Gustavo Romero e Germ\xc3\xa1n Carnevali transferiram para Bifrenaria uma esp\xc3\xa9cie originalmente descrita por Schlechter como Maxillaria petiolaris, hoje classificada como Hylaeorchis petiolaris. No mesmo ano, Vitorino Castro Neto publicou a revis\xc3\xa3o mais recente do g\xc3\xaanero e suas cinco se\xc3\xa7\xc3\xb5es, que \xc3\xa9 a classifica\xc3\xa7\xc3\xa3o hoje utilizada.\n_START_SECTION_\nFilogenia\n_START_PARAGRAPH_\nO g\xc3\xaanero Bifrenaria tem sido tradicionalmente classificado na subfam\xc3\xadlia Epidendroideae, tribo Maxillariae, subtribo Bifrenariinae, no entanto os relacionamentos entre os v\xc3\xa1rios g\xc3\xaaneros desta tribo n\xc3\xa3o est\xc3\xa3o bem definidos e mudan\xc3\xa7as s\xc3\xa3o esperadas para os pr\xc3\xb3ximos anos. O g\xc3\xaanero mais pr\xc3\xb3ximo de Bifrenaria \xc3\xa9 Rudolfiella. Outros g\xc3\xaaneros relacionados s\xc3\xa3o Teuscheria, Guanchezia, Hylaeorchis e Horvatia, e os mais distantes Scuticaria e Xylobium. Recentemente foi sugerida a unifica\xc3\xa7\xc3\xa3o das subtribos Lycastinae, Maxillariinae e Bifrenariinae, no entanto, ainda n\xc3\xa3o h\xc3\xa1 consenso sobre o caminho a ser seguido. Ao contr\xc3\xa1rio do que sempre se pensou, o relacionamento de Bifrenaria com todos estes g\xc3\xaaneros da Am\xc3\xa9rica Central parece indicar uma primitiva origem centro-americana e sua posterior dissemina\xc3\xa7\xc3\xa3o at\xc3\xa9 o sudeste brasileiro, onde encontrou campo f\xc3\xa9rtil para sua diferencia\xc3\xa7\xc3\xa3o mais recente._NEWLINE_Em 2000, foram realizados os primeiros estudos moleculares mais completos das esp\xc3\xa9cies de Bifrenaria. Dezesseis esp\xc3\xa9cies deste g\xc3\xaanero e seis de g\xc3\xaaneros pr\xc3\xb3ximos foram estudas em busca da confirma\xc3\xa7\xc3\xa3o de seu posicionamento filogen\xc3\xa9tico, bem como da delimita\xc3\xa7\xc3\xa3o das esp\xc3\xa9cies e de cada um de seus grupos. Os resultados obtidos n\xc3\xa3o permitem a aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o do g\xc3\xaanero Stenocoryne e, apesar de confirmarem a monofilia de Cydoniorchis, desaconselham sua aceita\xc3\xa7\xc3\xa3o sob pena de terem de ser criados seis outros g\xc3\xaaneros para acomodar as quinze esp\xc3\xa9cies restantes. Bem como discutem a conveni\xc3\xaancia de separar duas esp\xc3\xa9cies t\xc3\xa3o similares e vari\xc3\xa1veis, com muitas formas intermedi\xc3\xa1rias de dif\xc3\xadcil delimita\xc3\xa7\xc3\xa3o, como as B. charlesworthii e B. racemosa. \xc3\x89 confirmado ainda o posicionamento da B. steyermarkii fora deste grupo.\n_START_SECTION_\nCultivo\n_START_PARAGRAPH_\nDepois de aclimatadas as Bifrenaria s\xc3\xa3o plantas razoavelmente f\xc3\xa1ceis de cultivar, devem ser plantadas preferencialmente em vasos de barro sobre substrato de fibras vegetais muito bem drenadas, pois suas ra\xc3\xadzes e pseudobulbos apodrecem com facilidade se mantidos \xc3\xbamidas por muito tempo. Conforme mencionado acima, e em acordo com a origem de cada esp\xc3\xa9cie, tr\xc3\xaas s\xc3\xa3o os ambientes necess\xc3\xa1rios para cultivar estas plantas com sucesso. As esp\xc3\xa9cies grandes necessitam de mais luz que as restantes. As esp\xc3\xa9cies pequenas, do sudeste do Brasil, devem ser cultivadas na mesma temperatura m\xc3\xa9dia das grandes, por\xc3\xa9m submetidas a 10 a 20% menos luminosidade. As esp\xc3\xa9cies da Amaz\xc3\xb4nia precisam de temperatura e umidade maiores e mais constantes que as outras. Todas as esp\xc3\xa9cies devem ser regadas e adubadas com maior frequ\xc3\xaancia durante seu per\xc3\xadodo de crescimento.'