b'\n_START_ARTICLE_\nTriacylglyceridsyntes i v\xc3\xa4xter\n_START_PARAGRAPH_\nTriacylglyceridsyntes i v\xc3\xa4xter \xc3\xa4r hur biosyntesen av triacylglycerider (olja) g\xc3\xa5r till i v\xc3\xa4xter. Triacylglycerid (TAG), (triglycerid, triacylglycerol, triglycerol) \xc3\xa4r en ester av glycerol och tre fettsyror som utg\xc3\xb6r st\xc3\xb6rre delen av vegetabiliska oljor. Alla v\xc3\xa4xter producerar olja \xc3\xa4ven om enbart en handfull stora oljegr\xc3\xb6dor st\xc3\xa5r f\xc3\xb6r majoriteten av all vegetabilisk olja som produceras. V\xc3\xa4xter anv\xc3\xa4nder TAG fr\xc3\xa4mst f\xc3\xb6r energilagring i t.ex. fr\xc3\xb6 (s\xc3\xa5 kallad fr\xc3\xb6olja) d\xc3\xa5 fettsyror, om \xc3\xa4n dyra att syntetisera, tack vare sin kraftigt reducerade form inneh\xc3\xa5ller 41% mer energi per kolatom \xc3\xa4n st\xc3\xa4rkelse som \xc3\xa4r den andra vanligt f\xc3\xb6rekommande lagringsformen hos v\xc3\xa4xter. Den viktigaste de-novo-syntesen av TAG:s sker genom den s\xc3\xa5 kallade kennedysyntesv\xc3\xa4gen.\n_START_SECTION_\nPrekursorer\n_START_PARAGRAPH_\nSyntesen av TAG kr\xc3\xa4ver tv\xc3\xa5 prekursorer: glycerol-3-fosfat (G3P) och acyl-koenzym A (acyl-CoA). G3P syntetiseras i sin tur fr\xc3\xa5n dihydroxiacetonfosfat (DHAP, dihydroxiacetone phosphate), en reaktion som katalyseras av enzymet glycerol-3-fosfatdehydrogenas (GPDH, glycerol-3-phosphate dehydrogenase). DHAP \xc3\xa4r en intermedi\xc3\xa4r produkt i m\xc3\xa5nga metaboliska reaktionskedjor \xc3\xa4ven om glykolysen samt calvin-cykeln \xc3\xa4r de viktigaste. Acyl-CoA best\xc3\xa5r av en fettsyra, i det h\xc3\xa4r fallet en av fyra huvudtyper; 16:0, 18:X, 20:X eller 22:X som \xc3\xa4r kopplad till en koenzym A molekyl. De-novo-fettsyrasyntes hos v\xc3\xa4xter sker i plastiderna. D\xc3\xa5 syntesen av TAG sker i lumen, och i oklar omfattning \xc3\xa4ven i oljekropparna, hos cellens endoplasmatiska n\xc3\xa4tverk m\xc3\xa5ste b\xc3\xa5da prekursorer transporteras in genom ER-membranet.\n_START_SECTION_\nSyntes av triacylglycerol\n_START_PARAGRAPH_\nKennedysyntesv\xc3\xa4gen \xc3\xa4r den enklaste TAG-biosyntesv\xc3\xa4gen och best\xc3\xa5r av stegvis acylering och defosforylering och delar de inledande stegen med syntesv\xc3\xa4garna av m\xc3\xa5nga membranlipider. Det f\xc3\xb6rsta syntessteget \xc3\xa4r en acylering d\xc3\xa4r en fettsyra fr\xc3\xa5n en acyl-CoA f\xc3\xa4sts p\xc3\xa5 sn1-positionen p\xc3\xa5 G3P-molekylen. Denna reaktion katalyseras av enzymet glycerol-3-fosfatacyltransferas (GPAT, glycerol-3-phosphate acyltransferase) som f\xc3\xb6rst identifierades i j\xc3\xa4st. J\xc3\xa4mf\xc3\xb6rande studier hos v\xc3\xa4xten Backtrav (Arabidopsis thaliana L.) har visat p\xc3\xa5 att GPAT-familjen har minst \xc3\xa5tta medlemmar d\xc3\xa4r flera verkar vara specialiserade mot andra syntesv\xc3\xa4gar s\xc3\xa5som kutinbiosyntes. Det \xc3\xa4r fortfarande oklart vilken GPAT-medlem som \xc3\xa4r involverad i TAG-biosyntesen._NEWLINE_I n\xc3\xa4sta steg f\xc3\xa4sts en fettsyra fr\xc3\xa5n en acyl-CoA p\xc3\xa5 sn2-positionen p\xc3\xa5 glycerolmolekylen. Denna acyleringsreaktion katalyseras av enzymet 2-lysofosfatidinsyraacyltransferas (LPAAT, lysophospatidic acid acyl transferase) d\xc3\xa4r fem medlemmar av LPAAT-familjen har identifierats i Arabidopsis men det r\xc3\xa5der fortfarande stor ovisshet kring deras roll i kennedysyntesv\xc3\xa4gen. Efter den andra acyleringen sker en defosforylering som katalyseras av ett \xc3\xa4nnu oidentifierat fosfatidasfosfatas (PP, phosphatidic phosphatase). \xc3\x84ven om det fortfarande \xc3\xa4r en \xc3\xb6ppen fr\xc3\xa5ga s\xc3\xa5 \xc3\xa4r det dock troligt att enzymet \xc3\xa4r av Mg2\xe2\x81\xba-beroende typ. Produkten av defosforyleirngen \xc3\xa4r triacylglycerid (TAG, triacylglyceride) som utg\xc3\xb6r en viktig prekursor till m\xc3\xa5nga olika typer membranlipider och d\xc3\xa4rf\xc3\xb6r \xc3\xa4r syntesv\xc3\xa4garna f\xc3\xb6r m\xc3\xa5nga membranlipider samma som f\xc3\xb6r TAG fram till och med detta steg.\n_START_SECTION_\nFr\xc3\xa5n diacylglycerol till triacylglycerol via olika sn3-acyleringsmekanismer.\n_START_PARAGRAPH_\nInf\xc3\xa4stningen av den tredje och sista fettsyran p\xc3\xa5 sn3-positionen \xc3\xa4r mindre r\xc3\xa4ttfram \xc3\xa4n de tidigare och \xc3\xa5tminstone tre olika reaktionsv\xc3\xa4gar k\xc3\xa4nda fr\xc3\xa5n v\xc3\xa4xter d\xc3\xa4r den stora skillnaden \xc3\xa4r fettsyrans ursprung. I den f\xc3\xb6rsta syntesv\xc3\xa4gen levereras fettsyran, i likhet med tidigare syntessteg, av en acyl-CoA och acyleringsreaktionen katalyseras av ett enzym som kallas diacylglycerolacyltransferas (DGAT, diacylglycerol acyltransferase). \xc3\x85tminstone tv\xc3\xa5 olika typer av DGAT har identifierats som ov\xc3\xa4ntat nog verkar vara obesl\xc3\xa4ktade d\xc3\xa5 de skiljer sig kraftigt b\xc3\xa5de i aminosyrasekvens och val av substrat._NEWLINE_I den andra identifierade sn3-acyleringsmekansimen levereras fettsyran inte av en acyl-CoA utan av en fosfatidylkolinmolekyl (PC, phosphatidylcholine) och reaktionen katalyseras av fosfolipid:diacylglycerolacyltransferas (PDAT, phospholipid:diacylglycerol acyltransferase)._NEWLINE_De tv\xc3\xa5 beskrivna sn3-acyleringsmekanismerna \xc3\xa4r det tv\xc3\xa5 viktigaste syntesv\xc3\xa4garna fr\xc3\xa5n DAG till TAG. Studier har visat att en muterad PDAT1-gen i Backtrav inte n\xc3\xa4mnv\xc3\xa4rt p\xc3\xa5verkar v\xc3\xa4xtens fenotyp medan dubbelmutanter f\xc3\xb6r DGAT1 och PDAT1 \xc3\xa4r d\xc3\xb6dliga. Studier av enkelmutanter av respektive gen d\xc3\xa4r den andra tystas genom RNAi-konstrukt har visat att DGAT kan kompensera bortfallet av PDAT p\xc3\xa5 ett tillfredsst\xc3\xa4llande s\xc3\xa4tt.\n_START_SECTION_\nAndra viktiga syntesv\xc3\xa4gar\n_START_PARAGRAPH_\nUt\xc3\xb6ver kennedysyntesv\xc3\xa4gen existerar flera syntesv\xc3\xa4gar som \xc3\xa4r viktiga f\xc3\xb6r TAG-syntesen hos v\xc3\xa4xter. Bland annat har studier visat p\xc3\xa5 att \xc3\xb6ver 50% av de-novo-syntetiserade fettsyrorna direktinkorporeras genom en acylmodifieringsmekanism snarare \xc3\xa4n genom den klassiskt beskrivna stegvisa acyleringen av glycerolen. Vidare utg\xc3\xb6r PC en viktig k\xc3\xa4lla f\xc3\xb6r om\xc3\xa4ttade fettsyror till TAG-syntesen.\n_START_SECTION_\nOljekroppar\n_START_PARAGRAPH_\nOmedelbart efter den avslutande acyleringen samlas de f\xc3\xa4rdiga TAG-molekylerna och bildar spontant oljekroppar som best\xc3\xa5r av sm\xc3\xa5 droppar av olja inuti cellerna. Den f\xc3\xa4rdiga oljekroppen omges av ett skyddande lager av membranlipider och olika proteiner. De mest f\xc3\xb6rekommande proteinerna \xc3\xa4r s\xc3\xa5 kallad oleosiner som best\xc3\xa5r av en central, bevarad hydrofob del, som binder proteinet till oljekroppen, som flankeras av en hydrofil region i den N-terminala \xc3\xa4nden samt en amfipatisk region i den C-terminala delen.  Detta skyddande membran \xc3\xa4r avg\xc3\xb6rande f\xc3\xb6r oljekropparnas storlek samt f\xc3\xb6r att f\xc3\xb6rhindra att lipaser bryter ned TAG.'