[ 현대 ] 분자 생물학 ( 한 메 ) 
 분자 생물학 分子 生物 學 molecular biology 
 여러 가지 생명 현상 의 실체 를 분자 수준 에서 파악 하 고 해명 하 려는 생물학 의 한 분 야 . 
 현대 생물학 의 중심 분야 의 하나 이 다 . 분자 유전학 · 생화학 · 생물 물리학 의 입장 에서 보 는 생명 현상 의 연구 가 20 세기 중엽 에 합류 하 여 분자 생물학 을 확립 시켰 다 . 1950 년 W . T . 애스 트베리 는 라고 정의 하 였 다 . 그 뒤 분자 생물학 은 여러 분야 의 정보 요소 도 포함 하 게 되 었 다 . 즉 분자 생물학 은 생명 현상 에 대한 다음 3 가지 연구 방향 의 종합 적 인 파악 에 바탕 을 두 고 있 다 . 
 ① 구조 적 연구 : 생체 분자 의 구조 를 3 차원 적 으로 이해 하 고 , 어떤 구조 가 그 분자 의 특정 기능 을 결정 하 는가 를 연구 한다 . 특히 결정 분자 ( 結晶 分子 ) 의 X 선 회절 에 의한 구조 의 결정 이나 분자 모형 의 조립 등 물리학 적 · 구조 화학 적 방법 에 의한 연구 가 중심 이 되 었 다 . ② 생화학 적 연구 : 생체 분자 가 세포대사 나 유전 현상 에서 어떻게 작용 하 고 있 는지 를 연구 하 는 입장 이 며 , 특히 세포 대사 에 대한 유전 생화학 적 연구 가 분자 생물학 의 성립 에 크 게 이바지 하 였 다 . ③ 유전 정보 에 관한 연구 : 세포 가 한 세대 에서 다음 세대 로 유전 정보 를 전하 여 유전 형질 을 나타내 는 메커니즘 을 분자 적 으로 밝히 려는 연구 이 며 , 특히 유전 정보 가 어떻게 하 여 분자 에 간직 되 어 있 는가 하 는 문제 를 생각 해 왔 다 . 
 [ 단백질 분자 의 연구 ] 
 생명 의 기초 물질 로서 먼저 주목 받 은 것 은 단백질 이 었 다 . 1920 년 무렵 단백질 의 구조 가 한 단계 밝혀졌 는데 , 단백질 은 수많 은 아미노산 으로 이루어져 있 다는 것 으로부터 복잡 한 유전 정보 를 담당 하 는 것 으로 알맞 은 물질 이 라고 생각 하 기 에 이르 렀다 . 단백질 의 고차원 구조 에 대한 연구 는 X 선 결정학 ( 結晶 學 ) 의 기술 에 따라 큰 성과 를 올렸 다 . 이 X 선 회절 에 의한 결정 구조 해석 의 기술 은 1912 년 경 영국 의 브래그 부자 에 의하 여 제안 되 어 영국 에서 발달 하 였 다 . 
 결정 에서 는 보통 구성 분자 ( 원자 나 이온 인 경우 도 있 다 ) 가 규칙 적 이 고 일정 한 공간 간격 으로 축 에 평행 하 게 배치 되 어 일정 한 크기 의 격자 를 만들 고 있 다 . X 선다발 을 결정 에 비추 면 X 선다발 은 결정격자 의 분자 나 원자 에 의해서 방향 이 굽 어 진다 . 이것 을 X 선 회절 이 라 한다 . 결정 을 사이 에 두 고 X 선원 ( 線 源 ) 의 반대쪽 에 사진 건판 을 놓아두 면 , X 선 회절 의 각도 등 을 알 수 있 다 . 이 회절상 ( 回折 像 ) 을 해석 함 으로써 단백질 분자 의 3 차원 구조 를 알 수 있 다 . 
 이 기술 을 이용 하 여 J . C . 켄 드루 와 M . F . 페루츠 는 60 년 대 초 에 헤모글로빈 과 미오글로빈 의 분자 구조 를 밝혔 다 . 그 결과 이 들 단백질 분자 의 기능 을 3 차원 구조 에 바탕 을 두 고 설명 할 수 있 게 되 었 다 . M . H . F . 윌킨스 와 R . 프랭클린 은 X 선 회절 을 이용 하 여 핵산 ( 核酸 ) 의 구조 를 해석 하 였 다 . 핵산 은 이미 1869 년 F . 미셔 가 발견 하 였으며 , 1930 년 대 에 는 2 종 의 퓨 린 염기 ( 아데닌 · 구아닌 ) 와 3 종 의 피리미딘 염기 ( 시토신 · 티민 · 우라실 ) 로 구성 된 중합 체임 이 밝혀졌 다 . 생물학 적 의미 나 구조 는 오랫동안 알아내 지 못하 였으며 , 유전 현상 과 의 관련 도 무시 되 어 왔 다 . 
 [ 유전 생화학 ] 
 유전자 에 의한 형질 발현 제어 의 메커니즘 에 대해서 는 1909 년 A . 개 로드 가 처음 으로 언급 하 였 는데 , 그 는 알 캅 톤 요증 ( 尿 症 ) 은 멘 델 성열 성 유전자 에 의한 것 이 며 , 페닐알라닌 의 대사 에 작용 하 는 호모 겐 티스 산 의 산화 효소 에 유전 적 장애 가 일어나 호모 겐 티스 산 이 산화 되 지 않 고 그대로 오줌 으로 배출 되 는 현상 임 을 밝히 고 , 유전자 가 대사 경로 의 특정 효소 에 작용 하 여 영향 을 미친다고 생각 하 였 다 . 
 1928 년 F . 그리피스 는 살 아 있 는 비 병원 성 폐렴 쌍구균 과 가열 하 여 죽인 병원 성 폐렴 쌍구균 을 같 은 생쥐 에 동시 에 주사 하 였 더니 생쥐 의 몸 안 에 살 아 있 는 병원 성 폐렴 쌍구균 이 생겨난 것 을 발견 하 고 , 유전 형질 을 전환 시키 는 물질 이 있 음 을 시사 하 였 다 . O . T . 애버리 등 은 이 물질 을 단리 ( 單離 ) 하 여 , 1944 년 에 그것 이 단백질 이 아니 라 DNA ( 디옥시리보 핵산 ) 임 을 밝혔 다 . 그러나 유전 물질 이 DNA 라는 생각 은 당시 인정 되 지 않 았 다 . 
 1930 년 대 에 들어와서 G . W . 비 들 은 B . 에프 루 시 와 함께 초파리 를 사용 한 실험 을 통하 여 , 또 E . L . 타툼 과 는 붉은빵곰팡이 를 사용 한 실험 으로 , 유전자 는 각각 1 개 의 특정 효소 의 합성 을 조절 한다는 것 을 밝히 고 , 1 개 의 유전자 가 1 개 의 특정 효소 를 합성 한다고 하 는 < 1 유전자 1 효 소설 > 을 제창 하 였 다 . 현재 는 각 유전자 가 효소 나 단백질 분자 를 구성 하 는 폴리펩티드 사슬 에 대한 암호 를 가지 고 있 다는 사실 이 밝혀졌 다 . 
 [ 유전 물질 의 결정 ] 
 오랫동안 단백질 분자 가 유전 정보 를 지닌 유전자 일 것 이 라는 입장 에서 연구 가 진행 되 어 왔 다 . 1938 년 M . 델브뤼크 가 박테리오파지 를 유전 연구 재료 로 사용 함 으로써 국면 이 크 게 변하 였 다 . 박테리오파지 는 세균성 바이러스 이 며 , 핵산 과 그것 을 둘러싸 는 단백질 만 으로 이루어져 있 다 . 세균 으로 감염 시키 면 숙주 세균 안 에서 급속히 증식 하 여 20 ∼ 30 분 이 면 세대 교대 를 하 므로 , 조그마 한 배지 ( 培地 ) 에서 몇 백만 개 나 되 는 박테리오파지 를 배양 할 수 있 다 . 
 박테리오파지 의 유전자 도 돌연변이 를 일으킨다 . 즉 같 은 종 의 박테리오파지 이주 ( 異 株 ) 사이 에서 유전 적 재조합 이 일어난다 . 1952 년 A . D . 허시 와 M . 체이스 는 박테리오파지 DNA 를 방사성 인 s 2 P 로 표지 하 고 , 단백질 을 방사성 황 2 sS 로 표지 하 여 세균 에 감염 시켰 더니 박테리오파지 DNA 만 숙주 세균 안 으로 들어가 서 다수 의 박테리오파지 입자 를 복제 하 고 , 박테리오파지 단백질 은 숙주 세균 밖 에 떨어져 있 는 것 을 알아내 었 다 . 이 로써 유전자 의 본체 가 DNA 임 이 분명 하 게 밝혀졌 다 . 
 DNA 의 분자 구조 는 윌킨스 와 프랭클린 에 의한 DNA 의 X 선 결정 해석 의 결과 와 , 또 E . 샤 가프 의 실험 데이터 , 즉 각종 조직 과 세포 에서 얻 은 DNA 표본 에서 아데닌 과 티민 , 구아닌 과 시토신 이 각각 1 : 1 의 비율 로 존재 한다는 결과 에 바탕 을 두 고 , J . D . 윗슨 과 F . H . C . 크릭 이 결정 하 여 1953 년 에 발표 하 였 다 . 이 DNA 분자 모델 로 인하 여 유전자 가 가져야 할 자기 복제 능 ( 自己 複製 能 ) 과 유전 정보 의 보전 및 그 발현 메커니즘 을 분자 수준 에서 설명 할 수 있 게 되 었 다 . 
 이 라 불리 는 DNA 분자 모델 의 발표 를 분기점 으로 하 여 유전학 의 흐름 은 고전 적 인 멘델 유전학 의 염색체 이론 에서 분자 유전학 으로 옮겨 갔 고 , 분자 유전학 의 성과 는 생물학 의 다른 많 은 분야 에 도 적용 되 어 , 60 년 대 에 분자 생물학 이 성립 하 는 계기 가 되 었 다 . 에 따르 면 두 가닥 의 DNA 사슬 이 나선 구조 를 이루 고 있 다 . 각 DNA 사슬 은 당 ( 糖 ) · 인산 골격 을 이루 고 , 이 골격 이 나선 바깥쪽 을 따라 달리 고 있 다 . 
 나선 안쪽 에 는 두 사슬 로부터 염기 가 나와 있 으며 , 염기 사이 의 수소 결합 에 의해서 나선 구조 가 유지 되 고 있 다 . 두 가닥 의 DNA 사슬 의 염기 배열 은 서로 상보 적 이 다 . 그러므로 한쪽 이 아데닌 이 면 다른 쪽 사슬 의 마주 보 는 염기 는 티민 이 되 고 , 한쪽 이 구아닌 이 면 다른 쪽 은 시토신 이 된다 . DNA 분자 가 복제 될 때 에 는 각각 의 사슬 을 주형 으로 삼 아 상보 적 인 염기 배열 을 가지 는 DNA 사슬 이 합성 된다 . 따라서 복제 가 완료 되 면 원래 와 똑같 은 이중 나선 이 1 쌍 만들 어 진다 . 
 이 와 마찬가지 로 핵 이 분열 할 때 도 DNA 가 복제 되 어 2 개 의 딸핵 에 각각 모 핵 ( 母 核 ) 과 같 은 DNA 분자 가 균등 하 게 분배 된다 . 또 이중 나선 의 한쪽 사슬 에 늘어선 뉴클레오티드 염기 의 배열 이 유전 정보 를 가지 고 있 어서 특정 한 염기 배열 이 특정 한 단백질 분자 의 아미노산 배열 에 대응 한다는 것 을 알 게 되 었 다 . 
 [ 분자 생물학 의 센트럴 도그마 ] 
 1960 년 대 초 에 는 DNA 의 유전 정보 의 해독 과 변역 에 RNA ( 리보 핵산 ) 가 관여 한다는 것 을 알 게 되 었 고 , 곧이어 유전 정보 는 DNA → RNA → 단백질 로 전달 된다는 것 이 밝혀졌 다 . DNA 를 주형 으로 하 여 새로운 DNA 사슬 이 합성 되 는 것 을 라 하 고 , DNA 의 유전 정보 ( 염기 배열 ) 가 RNA 의 염기 배열 로 베껴 옮겨 지 는 과정 을 , RNA 의 염기 배열 을 해독 하 여 그 에 대응 하 는 아미노산 배열 을 가지 는 단백질 이 합성 되 는 과정 을 이 라 한다 . 
 DNA 전사 ------> RNA 번역 ------> 단백질 
 ↓ 복제 
 즉 위 도식 과 같 은 복제 · 전사 · 번역 의 세 과정 은 1958 년 크릭 이 주장 한 것 처럼 분자 생물학 의 라 하 여 알려졌 다 . DNA 의 유전 정보 를 단백질 합성 계 에 전달 하 는 RNA ( DNA 의 전사 산물 ) 를 전령 RNA ( mRNA ) 라고 하 는데 , 이것 은 1961 년 J . L . 모노 와 F . 자 콥 에 의하 여 개념 화 되 고 , 후 에 증명 되 었 다 . 이 논문 에서 , 대장균 에서 의 유전 정보 의 발현 메커니즘 으로 유명 한 이 제창 되 어 센트럴 도그마 가 확립 되 었 다 . 
 이어서 세포 의 추출 액 과 전령 RNA 만 을 사용 하 여 시험관 안 에서 완전 한 단백질 을 합성 할 수 있 게 되 었 다 . 1963 년 에 는 S . 오초아 와 M . 니 런 버그 가 유전 암호 표 를 완성 하 였 다 . 이 에 의하 면 3 개 의 염기 가 1 조 가 되 는데 , 이 3 개 의 염기 로부터 만들 어 질 수 있 는 64 가지 의 염기 조합 이 20 가지 의 아미노산 각각 에 대응 하 는 유전 암호 로 된다 . 
 [ 진화 론 에 끼친 영향 ] 
 분자 생물학 은 유전자 돌연변이 를 분자 수준 에서 설명 함 으로써 진화 론 에 도 영향 을 끼쳤 다 . V . M . 잉 그럼은 겸상 적 혈구 ( 鎌 狀 赤 血球 ) 와 정상 적 혈구 의 헤모글로빈 의 아미노산 배열 을 조사 해 본 결과 , 단 한 곳 에서 아미노산 의 배열 이 서로 다르 게 되 어 있 으며 , 이것 은 헤모글로빈 의 유전 암호 를 지정 하 는 ( code ) DNA 염기 배열 중 1 개 의 염기 가 다른 염기 와 치환 되 었 기 때문 이 라는 것 을 밝혔 다 . 
 즉 정상 적 혈구 에서 는 헤모글로빈 β 사슬 의 6 번 째 에 있 는 글루탐산 이 겸상 적 혈구 의 헤모글로빈 에서 는 발린 으로 바뀌 어 있 다 . 이것 은 글루탐산 을 지정 하 는 DNA 의 3 개 의 염기 배열 중 티민 이 아데닌 으로 변화 했 기 때문 이 다 . 같 은 단백질 의 아미노산 배열 을 각종 생물 끼리 비교 하 여 어느 곳 의 아미노산 이 서로 다른가 를 조사 하 고 , 생 물종 의 고생물학 상 의 분기 연대 ( 分岐 年 代 ) 를 고려 하 면 생물 진화 에서 단백질 의 아미노산 이 어떤 속도 로 변화 해 왔 는지 를 알 수 있 다 . 
 이것 을 분자 진화 라고 하 며 , 분자 진화 의 속도 는 단백질 에 따라 다르 다 . 즉 기능 적 으로 중요 한 분자 는 중요 하 지 않 은 분자 에 비해 분자 진화 의 속도 가 더디 다 . 분자 진화 는 돌연변이 에 의해서 일어나 는데 , 1968 년 비 기능 부위 의 돌연변이 는 자연 도태 에서 제외 되 는 상태 , 즉 중립 적 상태 로 생물 집단 내 에 축적 되 고 그 축적 은 자연 도태 에 의한 변이 의 축적 보다 크 다고 하 는 중립 설 이 제창 되 었 다 . 이 설 은 자연 도태 를 만능 으로 여기 는 종래 의 진화 유전학 에 큰 충격 을 주 었 다 . 
 [ 현재 의 분자 생물학 ] 
 을 정점 으로 하 는 분자 유전학 의 성과 와 방법 은 진화 뿐 만 아니 라 , 발생학 · 면역학 · 세포학 과 그 밖 의 생물학 의 여러 분야 에 적용 되 어 현대 의 분자 생물학 이 이루 어 졌 다 . 분자 유전학 의 발전 은 특정 단백질 을 지정 하 는 DNA 를 생물 에서 단리 하 는 기술 을 개발 하 기 에 이르 렀다 . 이 DNA 를 플라스미드 에 끼워 넣 어 세균 에 주입 시키 면 DNA 는 세포 안 에서 복제 되 어 증식 한다 . 이렇게 하 여 특정 유전자 를 대량 으로 복제 하 는 일 이 가능 하 게 되 었 다 . 
 이 기술 을 유전자 클로닝 ( cloning ) 이 라 하 며 , 유전자 DNA 의 염기 배열 이나 미세 구조 의 연구 에 매우 중요 하 다 . 또 특정 유전자 DNA 가 주입 된 세균 은 그 DNA 가 지정 하 는 단백질 을 왕성 하 게 합성 하 므로 , 미량 존재 하 는 어떤 단백질 을 대량 으로 얻 을 수 도 있 다 . 따라서 학문 적 인 면 뿐 만 아니 라 의료 나 산업면 에서 도 주목 을 받 아 유전자 공학 이 라는 새로운 테크놀러지 분야 로 발전 되 고 있 다 . 이 기술 은 발생학 이나 세포학 에 도 이용 되 어 난자 나 세포 에 이질 ( 異質 ) 의 DNA 를 주입 시켜 새로운 유전자형 을 가지 는 개체 나 세포 를 만들 어 내 는 일 도 가능 하 리라고 보 고 있 다 . 
 [ 현대 ] 분자 생물학 ( 두산 ) 
 1000 	 사전 2 [ 현대 ] 남북 문제 ( 두산 ) 이창호 	 2005 - 01 - 06 1364