< 2010 . 1 . 11 . > 숲 생태학 강의 발표자 : 김양래 참고 ; 전문 적 인 용어 는 해설 을 붙임 . 어려운 한자 는 가능 하 면 한문 으로 표기 함 . 해석 과 관련 된 기타 자료 는 별도 로 설명 함 . 제 4 장 숲 의 발달 1 . 생태 적 천이 ( 遷移 ) 푸른 지구 는 건강 한 지구 를 말 한다 . 녹색 성장 이란 푸른 숲 이 울창 한 자연환경 을 만드 는 것 이 다 . 생태 적 천이 중 의 하나 가 숲 의 천 이 인데 이 는 약 1000 년 이 란 시간 에 일어나 는 자연 생태 계 의 발달 즉 생물 군집 의 변화 를 말 한다 . 유기체 ( 有機 體 ) 와 물리 적 환경 변화 ( 環境 變化 ) 를 모두 포함 한다 . ( 숲 의 발달 과 생태 천 이 는 생태 계 의 동적 변화 성 때문 에 일어나 는 하나 의 자연 현상 이 다 . 숲 의 발달 이란 산림 생태 계 가 같 은 상태 에 머무르 지 않 고 오랜 시간 을 거치 면서 다음 단계 의 구조 와 기능 을 가진 숲 으로 변화 되 는 현상 을 말 하 며 , 생태 천 이 는 생물상 이 시간 에 따라 변화 되 며 동시 에 주변 환경 요인 들 도 변화 됨 으로 전체 적 인 생태 계 가 바뀌 어 종국 에 는 안정 상태 ( 安 靜 狀態 ) 에 이르 는 과정 을 말 한다 . )--- 2009 국립 산림 과 학원 시민 공개 강좌 , 산림 생태 계 의 이해 에서 . ( 양희문 ) 1 ) 1 차 천 이 와 2 차 천 이 1 차 천 이란 무엇 인가 ? 고등 생물 이 존재 하 지 않 던 수억 년 전 습지 , 암 석지 , 빙하 , 사막 , 호수 화산 폭발 등 에 하등 식물 이 이주 하 면서 시작 되 는 천이 를 1 차 천 이 라고 한다 . 즉 지의류 ( 地衣 類 ) 나 이끼 . 풀씨 등 과 같 은 하등 식물 이 날아들 어 초원 을 이루 고 여기 에 소나무 같 은 선구 수종 ( 先 驅 樹種 ) 이 침입 하 여 숲 을 형성 하 고 그 후 에 내 음성 이 강한 참나무 와 서어나무 가 대체 되 면서 극상림 ( 極相 林 ) 에 이르 러 안정 상태 를 유지 하 게 된다 . 지구 의 초기 에 땅 에 식생 이 이주 하 면서 정착 단계 에 이르 는 과정 에서 1 차 적 인 천이 가 일어난 것 이 다 . ( 행성 의 하나 로 지구 의 역사 는 45 억 년 전 에 처음 지구 의 형태 를 가지 며 10 억 년 이상 식 어 가 면서 수증기 가 생겨 35 억 년 전 에 바다 속 에 원시 광합성 유기체 생물 이 탄생 하 게 되 는데 , 바다 생물 이 진화 하 여 육지 로 올라오 는 시기 는 4 억 5 천만 년 전 의 일 이 다 . 이 는 대기 에 산소 에 의해 합성 된 오존층 이 발생 하 면서 자외선 을 차단 하 게 되 어 지구 에 생물 이 안정 적 으로 활동 하 게 된 것 이 다 . --- 숲 생태학 강의 , 제 6 장 숲 이 만드 는 지구 환경 에서 . ( 차윤정 ) 2 차 천 이란 무엇 인가 ? 2 차 적 천이 는 숲 의 발달 과정 에서 산불 이나 홍수 , 화산 폭발 과 같 은 자연재해 나 인위 적 인 벌채 , 도벌 등 다양 한 외부 교란 이 발생 하 여 발달 이 일시 정지 되 거나 파괴 되 었 다가 다시 식생 이 원상 복구 되 는 과정 을 말 한다 . 따라서 현재 우리 나라 를 포함 해 전 세계 의 숲 은 2 차 천 이 림 ( 遷移 林 ) 에 해당 된다 . 2 차 천 이 는 1 차 천 이 보다 훨씬 빠르 게 진행 되 며 1 차 천 이 중 에 이미 축적 된 토양 유기물 과 식물 의 번 식체 들 이 존재 하 므로 대개 는 2 차 천 이 의 초기 단계 는 1 차 천 이 의 중간 단계 부터 시작 된다 . ( 사진 4 - 1 참조 ) 2 ) 천이 의 진행 ( 進行 ) 숲 의 발달 을 몇 가지 단계 로 구분 하 는데 이 를 천 이 계열 ( 系列 ) 이 라고 하 며 일반 적 으로 개척 단계 -> 정착 단계 -> 아 극상 단계 -> 극상 단계 로 발달 한다 . ( 4 - 1 그림 참조 ) 천이 가 일어나 는 원인 은 식생 의 침입 으로 야기 되 는 환경 의 변화 때문 이 며 다양 한 전략 을 가진 종 들 이 생태 적 질서 를 이루 게 된다 . 이 변화 는 물리 적 환경 과 생물 종간 의 상호 작용 에 의해서 적응 하 면서 발생 한다 . 건조 한 토양 이 그늘 형성 과 유기물 축적 이 되 면서 토양 조건 의 변화 로 습한 환경 으로 바뀌 게 되 며 종자 들 의 발아 에 영향 을 주 게 된다 . 천이 에 대한 학설 이 많 다 . 천 이 가 진행 되 면서 가장 뚜렷 한 변화 는 종 구성 의 변화 와 생태 계 의 다양 성 과 양료 ( 養料 ) 순환 , 생산 등 의 변화 다 . 3 ) 천 이 기 작 ( 機 作 ) 천이 가 생기 는 머커 니즘 은 어떻게 선 구종 ( 先 驅 種 ) 이 침입 하 느냐 에 달려 있 다 . 촉진 과 억제 를 통해서 달라진다 . 촉진 이 란 자신 에게 는 불리 하 고 다른 종 에게 유리 하 게 하 는 것 을 말 하 며 천 이 초기 에 양료 를 축적 시켜 토양 을 좋 게 한다든지 지의류 나 콩과 , 오리나무 류 와 같이 질소 의 축 적 으로 다음 식생 에 도움 을 준다 . 천 이 후기 에 는 수관 을 만들 어 동물 군집 을 모아 동물 ( 새 ) 에 의한 종자 이동과 산포 를 촉발 하 는 역할 을 하 며 , 먼저 정착 한 관목 들 이 새로 이주 해 오 는 종자 들 에게 발아 ( 發芽 ) 터 를 제공 하 고 극단 적 인 환경 에서 보호 해 주 며 토양 미생물 을 제공 하 여 후 기종 의 이입 ( 移入 ) 과 정착 을 도와 주 는 섬 효과 ( island effect ) 를 제공 한다 . ( 그림 4 - 2 참조 ) 2 . 숲 의 구조 ( 構造 ) 숲 은 천이 가 진행 되 면서 다양 한 종 의 구성 으로 복잡 성 과 생산 성 과 안정 성 에 기여 한다 . 수평 적 으로 일정 한 면적 을 차지 하 며 수직 적 으로 는 여러 층 의 키 높이 구조 를 가진다 . 즉 경사면 이나 향 에 따른 빛 의 조건 과 수분 조건 이 달라지 므로 서로 다른 수종 이 자란다 . 수직 으로 는 교목 층 , 아교목 층 , 관목 층 , 초목 층 구조 로 발달 하 며 수평 적 으로 는 계곡 과 능선 의 환경 에 따라 우점종 이 차지 하 게 된다 . ( 그림 4 - 3 숲 의 횡단 상 구조 ) * 열매 로 본 숲 의 구조 산딸기 , 앵두 , 오디 , 버찌 , 찔레 , 오미자 , 산수유 ( 붉 은 색 ) 와 잦 , 호두 , 밤 , 개암 , 가래 , 도토리 ( 갈색 ) 열매 의 차이 는 무엇 일까 ? 색깔 , 모양 , 가시 유무 와 맛 , 익 는 계절 , 열매 가 달리 는 모습 이 각각 다르 다 . ( 107 p - 113 p 참조 ) 3 . 교란 ( 攪亂 ) 과 산림 생태 계 산림 은 인위 적 인 요인 과 자연 적 인 요인 에 의해 지속 적 으로 교란 이 발생 한다 . 산림 의 교란 은 산불 , 태풍 , 홍수 , 산사태 , 화산 폭발 등 대 규모 적 인 자연재해 와 벌목 이나 바람 에 의한 쓰러짐 등 소 규모 적 인 것 이 있 다 . 사실 은 이런 소 규모 적 인 교란 이 산림 의 다양 성 과 안정 성 이 증가 하 는 데 필수 적 인 요소 가 된다 . 1 ) 산불 대기 상층부 에 는 쉬 지 않 고 방전 에 의한 불꽃 이 일어나 지 구 곳곳 에 산불 의 원인 이 된다 . 미국 서부 록키산맥 과 호주 의 유카 립 투스 숲 이 대표 적 이 다 . 산불 의 종류 : 지표화 ( 地表 火 ) 수관화 ( 樹冠 火 ) 지중화 ( 地中 火 ) 적정 한 산불 은 과도 한 수목 의 밀도 를 조정 하 기 도 하 고 닫힌 수관 을 열 어 빛 의 조건 을 개선 하 고 임상 의 양료 조건 을 좋 게 하 고 종 의 구성 이 바뀌 게 되 며 새로운 치수 ( 稚樹 ) 가 성장 하 는 등 의 생장 촉진 효과 가 있 다 . 긍정 적 인 효과 때문 에 일부러 산불 을 놓 는 경우 도 있 다 . * 북방 타이 거림 의 산불 타이 거림 의 침엽수 에 있 는 송진 ( 레진 ) 함량 이 산불 의 민 감도 를 증가 시켜서 독성 물질 의 나무 를 태워 버리 고 발아 에 필요 한 빛 을 확보 하 는 전략 을 가지 고 있 다 . 산불 이 나 야 폐쇄성 구과 를 가진 가문비나무 가 발아 하 게 되 며 , 사시나무 , 오리나무 , 자작나무 같 은 양수 성 활엽수 가 잘 자라 게 된다 . 가을 에 낙엽 이 지 는 활엽수 때문 에 침엽수 보다 빛 의 투과 량 이 증가 하 고 토양 온도 가 올라가 질소 가 증가 하 면서 숲 이 울창 해진다 . 그러 다가 수관 이 울창 해 지 면 다시 양수 가 쇠퇴 하 며 그 자리 에 가문비나무 가 우점 ( 優點 ) 한다 . 이런 일련 의 과정 을 거치 면서 침엽수 와 활엽수 가 균형 을 이루 며 타이 거림 은 숲 이 유지 된다 . 2 ) 숲 틈 의 발생 바람 에 의해 나무 가 쓰러지 면 임상 ( 林相 ) 에 갭 ( 구멍 ) 이 생긴다 . 이 숲 틈 의 크기 와 구조 가 식생 군집 에 영향 을 미친다 . 밀폐 된 수관 하부 의 내음 성 수종 들 이 갑자기 성장 하 고 빛 조건 이 좋 아지므로 토양 속 에 묻혀 있 던 종자 가 발아 한다 . 바람 에 의해 전파 되 는 종자 는 이런 새로운 숲 틈 에서 가장 많이 자란다 . * 숲 틈 복구 와 숲 틈 식생 . .... 4 . 다양 한 천 이 유형 ( 類 型 ) * 유 칼 립 투수 숲 오스트레일리아 에 분포 하 는 유칼립투스 는 그 잎 이 지질 이 풍부 해서 불 이 나 기 쉽 다 . 나무 의 간격 이 좁 아 지 면 줄기 가 겹쳐 잎 이 서로 부딪치 게 되 어 마찰열 로 인해 자연 산불 이 발생 한다 . 열매 는 산불 이 나 면 터져서 새로운 빈 땅 을 유칼립투스 나무 로 가득 메운다 . * 조릿대 의 임분 ( 林 分 ) 조릿대 는 졸참나무 나 신갈나무 , 서어나무 등 교목 의 하층 식생 으로 자라 는데 숲 의 발달 에 기여 한다 . 이유 는 밀집 된 수관 은 상층 에서 떨어지 는 종자 의 침투 를 막 고 타감 물질 에 의해 발아 가 억제 되 게 하 며 , 줄기 나 가지 는 임분 내 의 물질 을 보호 하 며 양분 을 축적 하 여 관목 과 초본 의 성장 을 억제 하 고 , 낙엽 은 교목 성 수종 에게 질 좋 은 토양 을 제공 하 여 결과 적 으로 다양 한 숲 을 만든 다 . * 참나무 숲 식물 의 생존 에 가장 결정 적 인 것 은 종자 의 이동 방법 이 다 . 참나무 의 열매 이 며 씨앗 인 도토리 는 무겁 고 커서 멀리 바람 을 타 고 갈 수 없 다 . 대신 에 다람쥐 나 새 같 은 동물 이 월동 식량 을 저장 하 려고 여기저기 땅 속 에 도토리 를 저장 해 둔다 . 이런 열매 들 중 에 환경 조건 이 맞 으면 봄 에 싹 을 틔우 고 나온다 . 어린 참나무 가 자라 는 데 는 빛 과 토양 수분 이 필요 하 다 . 도토리 에 저장 된 많 은 양분 으로 발아 후 에 도 잘 자란다 . 또 길 게 내리 는 뿌리 는 흙 속 의 물기 를 흡수 한다 . 소나무 ( 양수 ) 와 달리 참나무 ( 음수 ) 는 가지 를 사방 으로 뻗 어 올라가 고 넓 은 잎 으로 햇빛 을 받 아 성장 한다 . 참나무 가 무성 하 면 곧 게 자라 는 소나무 는 죽 게 되 고 밀려난다 . 산불 이 나 도 참나무 는 가지 에 달린 움 이 터서 곧바로 줄기 가 나온다 . 용어 해설 : 지의류 - 균류 와 조류 가 복합체 가 되 어 생활 하 는 식물 군 . 극상림 - 식물 천 이 의 최종 단계 에서 볼 수 있 는 성숙 한 산림 . climax forest . 치수 - 어린 나무 , young tree . 임상 - 산림 을 구성 하 는 수종 , 임관 의 소밀 도 , 임령 , 임목 의 성장 상태 에 의한 산림 의 전체 적 인 얼굴 내음 성 수종 - 목본 식물 중 음지 에서 잘 견디 는 성질 을 가진 수종 . 약광 에서 도 광포화점 에 달해 잘 자람 . 임분 - 임상 이 거의 동일 하 게 인접 한 산림 과 구분 되 는 조건 을 가진 산림 . 타감 물질 - 어떤 식물 에서 생성 되 는 화학 물질 . 다른 식물 의 발아 와 생육 에 영향 을 미침 .