" 용어 "" 가변 "" 은 가변 도메인 의 특정 분절 이 항체 중 서열 에서 광범위 하 게 상이 하 다는 사실 을 지칭 한다 . 가변 또는 "" V "" 도메인 은 항원 결합 을 매개 하 고 그 의 특정 항원 에 대한 특정 항체 의 특이 성 을 정의 한다 . 그러나 ", 가변성 은 가변 도메인 의 110 - 아미노산 범위 에 걸쳐 고르 게 분포 되 지 않 는다 . 대신 에 , " V 영역 은 각각 9 - 12 아미노산 길이 인 "" 초 가변 영역 "" 이 라 불리 는 극단 적 인 가변성 의 더 짧 은 영역 에 의해 분리 된 15 - 30 아미노산 의 프레임워크 영역 ( FR ) 로 불리 는 상대 적 으로 비 변이 적 스트레치 로 이루어진다 . 본 명세서 에서 사용 될 때 용어 "" 초 가변 영역 "" 또는 "" HVR "" 은 항원 - 결합 을 책임지 는 항체 의 아미노산 잔기 를 지칭 한다 . 초 가변 영역 은 일반 적 으로 ", 예 를 들 어 , 하 기 를 포함 한다 : VL 에서 약 잔기 24 - 34 ( L 1 ) , 50 - 56 ( L 2 ) 및 89 - 97 ( L 3 ) 부근 , 및 VH 에서 약 잔기 26 - 35 ( H 1 ) , 49 - 65 ( H 2 ) 및 95 - 102 ( H 3 ) 부근 ( 일 구 현예 에서 , " H 1 는 약 잔기 31 - 35 부근 이 다 ) ; 카 밧 등 상동 ) 으로부터 아미노산 잔기 및 / 또는 "" 초 가변 루프 "" 로부터 그 들 잔기 ( 예 를 들 어 ", VL 에서 잔기 26 - 32 ( L 1 ) , 50 - 52 ( L 2 ) , 및 91 - 96 ( L 3 ) , 및 VH 에서 26 - 32 ( H 1 ) , 53 - 55 ( H 2 ) , 및 96 - 101 ( H 3 ) ; Chothia 등 J . Mol . Biol . 196 : 901 - 917 , 1987 . 천연 중쇄 및 경쇄 의 가변 도메인 각각 은 , 3 개 의 초 가변 영역 에 의해 연결 된 , 주로 베타 - 시트 입체 배치 를 채택 하 는 , 4 개 의 FR 을 포함 하 여 , 베타 - 시트 구조 를 연결 하 고 , 일부 경우 에 는 베타 - 시트 구조 의 일부 를 형성 하 는 루프 를 형성 한다 . 각각 의 쇄 에서 초 가변 영역 은 FR 에 의해 가까이 근접 하 여 함께 유지 되 고 , 다른 쇄 로부터 초 가변 영역 과 , 항체 의 항원 - 결합 부위 의 형성 에 기여 한다 ( 참고 카 밧 등 상동 ) . 따라서 HVR 과 FR 서열 은 일반 적 으로 VH ( 또는 VL ) 에서 하 기 순서 로 출현 한다 : FR 1 - H 1 ( L 1 ) - FR 2 - H 2 ( L 2 ) - FR 3 - H 3 ( L 3 ) - FR 4 . 불변 도메인 은 항원 에 항체 를 결합 하 는 것 에 직접 적 으로 관여 하 지 는 않 지만 , 항체 의존 성 세포 독성 ( ADCC ) 에서 의 항체 의 참여 와 같 은 다양 한 효과기 작용 을 나타낸다 .