· 274 번 위치 에서 , 측쇄 의 감마 위치 에서 적어도 탄소 , 산소 또는 황 원자 를 함유 하 고 히스티딘 에 비해 크기 가 더 작 은 아미노산 잔기 , 예 를 들 면 , 류신 , 아이소류신 , 시스테인 , 트레오닌 , 세린 , 아스파라긴 , 발린 및 프롤린 , 바람직 하 게 는 류신 , 아이소류신 , 시스테인 또는 트레오닌 에 의한 히스티딘 의 치환 .