고든 의 블로그 구글 분점 : 고생대 에 몸 길 이 7 m 민물고기 가 있 었 다 ? 
 육기 어류 ( Sarcopterygii , lobe - finned fish ) 라고 하 면 사실 우리 에게 친숙 한 표현 은 아닐 것 입니다 . 하지만 사실 우리 가 모두 여기 에 속한다고 할 수 있 습니다 . 앞서 포스트 에서 언급 했 듯이 인간 을 포함 한 현생 척추 동물 은 턱 이 있 는 물고기 그룹 인 유악 하문 에 속합니다 . 유악 류 는 다시 판피류 , 경골어류 , 연골어류 로 나눌 수 있 는데 , 이 가운데 단단 한 뼈 를 지닌 경골어류 가 현생 척추 동물 의 중심 이 라고 할 수 있 습니다 . 
 경골어류 는 다시 지느러미 가 몸통 에 붙 는 방식 에 따라서 크 게 두 종류 로 나눌 수 있 습니다 . 뼈 와 살 이 몸통 에 연결 되 어 있 고 여기 에 지느러미 가 달린 육기 어류 와 단순히 얇 은 막 같 은 지느러미 를 지닌 조기어류 ( Actinopterygii ( ray - finned fish ) ) 가 그것 입니다 . 조기어류 는 우리 가 알 고 있 는 대부분 의 어류 를 의미 합니다 . 이 들 은 매우 다양 하 게 적응 방산 했 지만 , 사지동물 로 진화 한 종류 는 없 는데 , 얇 은 막 같 은 지느러미 가 네 다리 로 진화 하 기 는 어렵 기 때문 입니다 . 
 반면 제 책 인 포식자 에서 살 지느러미 물고기 라는 좀 더 평이 한 단어 로 설명 한 육기 어류 는 골격 과 살집 이 있 는 다리 같 은 지느러미 를 지녀 사지 동물 로 진화 하 기 쉬운 구조 를 지니 고 있 습니다 . 이 와 같 은 몸 구조 를 지닌 이유 에 대해서 는 아직 잘 모르 지만 , 다리 같 은 지느러미 덕분 에 얕 은 바다 나 강 , 호수 등 에서 움직이 는 데 유리 했 을 것 이 라는 점 은 짐작 할 수 있 습니다 . 실제로 육기 어류 의 상당수 가 민물 환경 에서 살 았 던 것 으로 추정 됩니다 . 오늘 은 책 에서 미처 소개 하 지 못했 던 내용 의 보충 입니다 . 
 육기 어류 의 초기 모습 을 보여 주 는 귀유 오 네 이 로스 Guiyu oneiros 는 중국 에서 발견 되 었 으며 대략 4 억 1900 만 년 전 에 살 았 던 원시 어류 입니다 . 이름 도 유령 물고기 라는 듯 입니다 . 
 ( 귀유 오레이로 스 의 복원도 . 
 https : / / en . wikipedia . org / wiki / Guiyu _ oneiros #/ media / File : Guiyu _ BW . jpg ) 
 초기 육기 어류 는 중국 에서 최근 많이 발견 되 었 는데 , 2014 년 에 는 매우 큰 입 을 가진 독특 한 경골어류 인 메 가마 스탁스 ( Megamastax ) 가 발견 되 었 습니다 . 대략 1 m 의 몸길이 로 당시 에 는 작 지 않 은 어류 였을 것 입니다 . 육기 어류 인지 조기어류 인지 판단 하 기 어려운 부분 이 있 으나 일단 은 육기 어류 로 보 고 있 고 살 았 던 시기 는 4 억 2300 만 년 전 으로 추정 됩니다 . 따라서 육기 어류 의 등장 은 대략 실루리아기 말 로 볼 수 있 습니다 . 이 들 은 어류 의 시대 로 불린 데본기 에 다양 하 게 적응 방산 해서 크 게 번성 합니다 . 
 ( 메 가마 틱 스 의 복원도 . 잡아먹 는 물고기 는 민물 갑주어 인 Galeaspida , 데본기 에 는 아직 무악 류 가 상당히 남 아서 같이 공존 했으나 점차 유악 류 에 자리 를 내주 게 됩니다 . Life reconstruction of Megamastax feeding on galeaspids . Brian Choo - ( 2014 ) . " The largest Silurian vertebrate and its palaeoecological implications ". Scientific Reports 4 . ) 
 유악 류 가운데 육기 어류 는 크 게 세 그룹 으로 나눠 지 는데 , 살 아 있 는 화석 인 실러캔스 를 포함 한 총기어 아강 ( Coelacanthimorpha ) , 폐어 를 포함 한 그룹 인 폐어 아강 ( Dipnoi ) , 그리고 현생 육상 척추 동물 을 모두 포함 하 는 사지 형 류 ( Tetrapodomorpha ) 가 그것 입니다 . 앞 에 두 그룹 에 대해서 는 나중 에 따로 이야기 해 보 기 로 하 고 오늘 은 사 지형류 에 대해서 이야기 해 보 겠 습니다 . 
 사 지형류 는 현생 사지 류 ( 양서류 , 파충류 , 조류 , 포유 류 ) 로 진화 한 것 이외 에 그 근연 관계 에 있 는 육기 어류 를 포함 하 는 단어 입니다 . 우리 는 흔히 진화 가 한 쪽 방향 으로 일어났 다고 생각 하 기 쉽 지만 , 적자생존 의 법칙 은 한쪽 으로 만 손 을 들 어 주 지 는 않 기 때문 에 사지 류 로 진화 하 는 듯 했 다가 다시 물고기 처럼 돌변 한 사 지형류 도 등장 합니다 . 
 하지만 물고기 도 그렇 다고 네발 짐승 도 아닌 애매 한 몸 구조 가 원인 이 었 는지 수중 생활 을 하 던 사지 형 류 는 모두 멸종 했 고 현재 살아남 은 것 은 현생 사지 류 로 진화 한 것 뿐 입니다 . 그래도 데본기 에 는 현생 물고기 와 매우 유사 하 게 생긴 사지 형 류 가 강 과 호수 에 흔했 습니다 . 예 를 들 어 뼈 물고기 라는 뜻 의 오스 테 올레 피스 ( Osteolepis ) 20 cm 정도 되 는 몸길이 를 지닌 평범 한 어류 지만 사 지형류 에 속합니다 . 
 ( 오스 테 올레 피스 의 화석 과 복원도 . 출처 : 위키피디아 ) 
 데본기 후기 크 게 번성 한 민물 사 지형류 어류 인 유스 테 노프 테론 ( Eusthenopteron ) 는 수천 개 의 화석 이 발견 되 어 당시 생태계 를 엿볼 수 있 는 여러 가지 정보 를 제공 했 습니다 . 대략 50 cm 정도 되 는 중형 어류 로 외형 상 조기어류 와 별로 달라 보이 지 않 지만 사실 중요 한 차이 가 있 습니다 . 부챗살 모양 의 뼈대 에 얇 은 막 이 있 는 조기어류 와 달리 지느러미 에 상지 와 하지 를 이루 는 중요 한 여섯 개 의 뼈 ( humerus , ulna , radius , femur , tibia , fibula ) 가 있 어 현생 사지 류 와 공통 분모 를 가진다는 점 입니다 . 
 ( 유스 테 노프 테론 의 복원도 . 
 https : / / en . wikipedia . org / wiki / Eusthenopteron #/ media / File : Eusthenopteron _ model . jpg ) 
 유스 테 노프 테론 은 현생 사지 류 의 조상 은 아니 고 트리 스티코프 테 리드 과 ( Tristichopteridae ) 라는 멸종 된 곁가지 에 속합니다 . 이 과 에서 가장 큰 포식자 는 하이 네리아 ( Hyneria ) 로 책 에서 도 소개 한 바 있 습니다 . 몸 길 이 2 . 5 m 에 달하 는 대형 어류 로 당시 생태 계 에서 는 상위 포식자 에 속했 을 것 입니다 . 이 보다 작 지만 플 래 티세 팔 리치 티스 ( Platycephalichthys ) 는 1 m 가 넘 는 몸 에 크 고 날카로운 이빨 이 있 는 사지 동물 같 은 턱 을 지니 고 있 습니다 . 두 개 골 에서 사지 류 의 모습 을 엿볼 수 있 습니다 . 
 ( Platycephalichthys in Cosmocaixa , Barcelona 
 https : / / en . wikipedia . org / wiki / Platycephalichthys #/ media / File : Platycephalichthys . jpg ) 
 사지 형 류 의 곁가지 가운데 가장 크 고 강력 한 것 은 리조 돈트 ( Rhizodont ) 였 습니다 . 책 에서 소개 한 것 처럼 역사 상 가장 큰 민물고기 로 추정 되 는 사지 형 류 로 몸길이 가 최대 7 m 에 달했 던 것 으로 보입니다 . 22 cm 에 달하 는 거대 한 이빨 화석 은 이 들 이 당시 강 과 호수 에서 최강 포식자 였 다는 것 을 말 해줍니다 . 
 ( 리조 두스 히 베르티 의 복원도 와 이빨 화석 . 출처 : 위키피디아 ) 
 이렇게 다양 한 형태 로 번성 했 던 사지 형 류 는 외형 적 으로 는 현생 조기어류 와 닮 아 보이 지만 , 그 들 의 지느러미 는 확연히 달랐 습니다 . 리조 돈트 의 일종 인 사 우립 테리스 의 화석 을 보 면 다리뼈 의 형태 를 확인 할 수 있 습니다 . 이 들 의 지느러미 에 는 뼈 와 근육 이 있 었 고 이 는 사지 동물 로 진화 할 가능 성 을 보여 주 는 것 입니다 . 
 ( fossil of Sauripteris taylori , an extinct fish 
 https : / / en . wikipedia . org / wiki / Sauripterus #/ media / File : Sauripteris _ taylori . JPG ) 
 하지만 세상일 이 다 그렇 듯이 가능 성 이 있 다고 해서 다 되 는 것 은 아닙니다 . 사지 형 류 역시 이런 골격 을 지니 고 있 다고 다 사지 동물 로 진화 하 지 는 않 았 습니다 . 오늘날 의 폐어 나 실러캔스 가 아직 도 물 에 남 아 있 듯 당시 사 지형류 중 육지 로 상륙 한 것 은 소수 에 불과 했 습니다 . 잠시 물 밖 으로 몸 을 내미 는 것 이 아니 라 땅 을 걷 기 위해서 는 많 은 변화 가 필요 하 기 때문 입니다 . 나머지 이야기 를 다음 에 해 보 겠 습니다 . 
 M . Laurin , F . and J . Meunier 2012 . A microanatomical and histological study of the fin long bones of the Devonian sarcopterygian Eusthenopteron foordi . Acta Zoologica 93 : 88 – 97 .