Прямокрылые
Прямокры́лые, или пры́гающие прямокры́лые  — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением, включающий кузнечиков, сверчков, кобылок (саранчу), трипёрстов и прыгунчиков. По состоянию на 2013 год количество описанных видов оценивалось в , включая 651 ископаемый вид. Это самый большой отряд в когорте Polyneoptera.

Название 
Название Orthoptera образовано от  — «прямой» и  — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.

Строение

Общее строение 

Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).

Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их плевральные отделы резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).

Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бёдрами, обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка. 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску-аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием, несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка, последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой. Придатками вершины брюшка являются церки, а у самки также яйцеклад, который иногда отсутствует.

Звуковой аппарат 
Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.

Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, что связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A1+A2. На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.

Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространённые): звук может извлекаться за счёт трения выпуклых кутикулярных зазубрин (Acridinae) или живых сенсилл (Gomphocerinae) на внутренней поверхности задних бёдер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра со внутренней стороны задних бёдер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (Oedipodinae); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (Pyrgomorphidae, Gomphocerinae, Oedipodinae) или во время полёта (Oedipodinae, Pamphagidae); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса (Pamphagidae).

У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считались «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, эумастациды продуцируют вибросигналы за счёт тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.

Генетика 
Число хромосом у прямокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 8 до 26. Большой размер хромосом и низкое диплоидное число сделали прямокрылых важной группой для общего понимания хромосом и цитогенетики. Кариотипы половых хромосом XO обнаружены примерно у 80 % видов и считаются наследственным способом определения пола в этой кладе. Однако многие виды Saltatoria имеют кариотипы половых хромосом XY и X1X2Y. Сообщалось о партеногенезе у 10 видов. Обширная цитогенетическая работа над природными популяциями выявила множество примеров хромосомной изменчивости внутри и между видами, включая инверсии, транслокации, слияния, деления, перестройки половых хромосом и дополнительные В-хромосомы. Диплоидное число хромосом у прямокрылых колеблется от 8 у Dichroplus silveiraguido до 26 у Conometopus sulcaticollis.

Классификация 
Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых (Ensifera) и короткоусых (Caelifera), и один ископаемый — Titanoptera, иногда выделяемый в отдельный отряд:
 Подотряд 
 Инфраотряд 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
  Семейство 
 Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Инфраотряд 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Подотряд 
  Инфраотряд 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
 Инфраотряд 
 Надсемейство 
  Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Семейство 
  Инфраотряд 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство 
 Инфраотряд 
 Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
 Семейство 
  Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
  Семейство 
 Семейство 
 Инфраотряд Incertae sedis
  Надсемейство 
  Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
 Надсемейство 
 Семейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Подотряд 
  Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство 
  Семейство 
  Надсемейство 
  Семейство

См. также 
 Систематика прямокрылых
 Список угрожаемых видов прямокрылых
 Glomeremus orchidopilus — опылитель орхидей
 Hydrolutos breweri — плавающий вид из пещер Венесуэлы

Примечания

Литература 
 Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
 Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
 Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
 Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
 Русскоязычная библиография по прямокрылым / Составитель: А. В. Лачининский.

Ссылки 
 Сайт о прямокрылых Прибайкалья
 Orthoptera Species File Online
 Orthoptera Image Gallery (Iowa State University Entomology Department)
 Australian Plague Locust Commission
 The Orthopterists' Society
 AcridAfrica, les acridiens d’Afrique de l’Ouest
 
 Birdwing Grasshoppers in Belize
 Sound recordings of Orthoptera at BioAcoustica

 
Отряды насекомых