Cráneo
El cráneo (del griego: κρανίον, kranion y del latín: cranium) es parte del sistema óseo o sistema esquelético de los vertebrados, es una caja ósea que protege de golpes y contiene al encéfalo principalmente. El cráneo humano está conformado por la articulación de 8 huesos, que forman una cavidad abierta y ovoide de espesor variable, con una capacidad aproximada de 294.594 ml (en adultos). En zoología, al cráneo osificado también se lo denomina osteocráneo.

Aclaración semántica 

El esqueleto de la cabeza, o macizo esquelético neo-facial, es el conjunto de los huesos del cráneo (ossa cranii PNA) y los huesos de la cara (ossa faciei PNA), conocido como calavera en términos coloquiales, aunque anatómicamente es la cabeza ósea, siendo el cráneo una parte de la cabeza. Es común que cráneo designe a la totalidad de la cabeza ósea, lo cual es impropio en el estudio de la anatomía. Sin embargo, en otros ámbitos (embriología, biología, etc.) se considera el cráneo como sinónimo de esqueleto de la cabeza.

La distinción entre cráneo y cara es muy clara: el cráneo aloja el encéfalo fundamentalmente el -neurocráneo-, mientras que la cara presta inserción a los músculos de la mímica y de la masticación y aloja algunos de los órganos de los sentidos.
El cráneo cumple una función muy importante, ya que se preocupa de contener todo el sistema nervioso central, con excepción de la médula.

Huesos del cráneo 

El cráneo es el esqueleto de la cabeza y diversos huesos constituyen sus dos partes: el neurocráneo y esplacnocráneo. El neurocráneo es la caja ósea del encéfalo y sus cubiertas membranosas. En un adulto, está formado por una serie de ocho huesos: cuatro impares centrados en la línea media (frontal, etmoides, esfenoides y occipital) y dos series de pares bilaterales (temporal y parietal). Los huesos del denominado neurocráneo en conjunto conforman otras dos estructuras anatómicas: Los huesos frontal, parietales y occipital suelen conformar una estructura de techo parecido a una cúpula, denominada calvaria o bóveda craneal, mientras que el hueso esfenoides y temporales forman parte de la base del cráneo. 

El esplacnocráneo o viscerocráneo, también llamado esqueleto facial, constituye la parte anterior del cráneo y se compone de los huesos que rodean la boca (maxilares y mandíbula), la nariz/cavidad nasal y la mayor parte de las cavidades orbitarias. Este consta de 14 huesos irregulares: dos huesos impares centrados (mandíbula y vómer) y seis huesos pares bilaterales (maxilar, cornete nasal inferior, cigomático, palatino, nasal y lagrimal). Los maxilares y la mandíbula albergan los dientes; dicho de otra manera, proporcionan las cavidades y el hueso de sostén para los dientes maxilares y mandibulares. Los maxilares forman la mayor parte del esqueleto facial superior, fijado a la base del cráneo. La mandíbula forma el esqueleto facial inferior, siendo este de carácter móvil al articularse con la base del cráneo en las articulaciones temporomandibulares.

Regiones craneales 

El cráneo, como cavidad, puede ser considerado desde el interior de esa cavidad como endocráneo, o desde el exterior como exocráneo. A su vez, en conjunto, se puede dividir mediante una sección horizontal que pase por la eminencia frontal media y por la protuberancia occipital externa, en dos porciones:
 una parte superior, la bóveda craneal o calota (calvaria PNA);
 una parte inferior, la base del cráneo (basis cranii PNA).
Esta división no es tan arbitraria. Parte del diferente origen embriológico de las estructuras óseas: osificación endocondral para los huesos de la base craneal, y osificación intramembranosa para los huesos de la calota.

La bóveda está formada por el frontal (parte vertical), los parietales, las escamas de los temporales y el occipital (parte superior). Está cubierta por el cuero cabelludo; los huesos se unen por unas articulaciones llamadas suturas: sutura coronal o frontoparietal, entre el frontal y las parietales, sutura sagital o interparietal, entre los dos parietales, y sutura lambdoidea o parietooccipital, entre el occipital y los parietales.

Origen, desarrollo y crecimiento 

Las estructuras cefálicas craneales se originan a partir del mesénquima proveniente de las células de la cresta neural y el mesodermo paraxial.
Los huesos que forman el cráneo no tienen un mismo origen, por ello se hace la diferencia entre las regiones de la bóveda y la base craneal.

Neurocráneo membranoso (dermatocráneo) - bóveda craneal
Los huesos de la calota son huesos planos de revestimiento. Se generan por el proceso de osificación intramembranosa a partir de placas de tejido conjuntivo fibroso (mesénquima) que rodean el encéfalo. De esta forma, centrífugamente, se desarrollan (osifican) huesos membranosos planos. Al momento del nacimiento, los huesos de la calota no están fusionados ni totalmente osificados, dejando espacios interóseos cubiertos por tejido fibroso (suturas y fontanelas).

Neurocráneo cartilaginoso (condrocráneo) - base del cráneo
Los huesos de la base craneal se desarrollan por el proceso de osificación endocondral a partir del condrocráneo, una estructura formada por varios núcleos cartilaginosos osteogénicos separados y extendidos por toda la región (condrocráneo precordal originado de la cresta neural, y condrocráneo cordal originado del mesodermo paraxial)

Fontanelas y suturas - Cráneo del recién nacido

Al momento del nacimiento, los huesos planos del cráneo no están completamente osificados y se hallan separados entre sí por espacios ocupados por tejido conectivo fibroso derivado de la cresta neural que contribuirá en el futuro a la formación definitiva de los huesos y a su articulación (sinfibrosis). Estos espacios son las suturas metópica, coronal, sagital y lamdoidea. En aquellos sitios donde se articulan más de dos huesos, las suturas son amplias y forman las seis fontanelas:
 dos impares y medias: fontanelas anterior y posterior; 
 y dos laterales y pares: posterolateral (mastoidea) y anterolateral (esfenoidal).

Las suturas y fontanelas tienen importancia capital durante el parto, ya que admiten una mecánica de superposición entre las placas óseas del cráneo (modelado) que posibilita el paso de la cabeza fetal a través del canal de parto. Durante el puerperio, los huesos vuelven a su posición primitiva. Durante la niñez, la palpación de la fontanela anterior permite verificar la normalidad del desarrollo y osificación del cráneo así como también la presión intracraneana.

Crecimiento y consolidación
Las suturas y fontanelas tardan años en osificarse completamente y lograr la coaptación total entre las piezas óseas del cráneo. El crecimiento de los huesos de la bóveda que continúa hasta la adultez se hace a expensas del material fibroso de las suturas y fontanelas. Este mecanismo admite cierta complacencia de la caja craneal para el crecimiento del encéfalo y una adaptación acorde al desarrollo y crecimiento del macizo facial. La capacidad craneal completa se alcanza hacia los 6 años.

Articulaciones 

Las articulaciones de los huesos craneales son sinartrosis, articulaciones inmóviles que fijan las piezas óseas entre sí por medio de cartílago (sincondrosis) o de tejido conectivo fibroso (sinfibrosis).

Aquellos huesos que forman parte de la base craneal, desarrollados por osificación endocondral, se unen entre sí a través de sincondrosis. Y los huesos procedentes de la bóveda del cráneo (y los huesos de la cara también), desarrollados a partir de esbozos de tejido conjuntivo, se unen entre sí a través de sinfibrosis o suturas (suturae PNA).

Según la configuración de las superficies articulares implicadas en la unión ósea, hay cuatro tipos de suturas (sinfibrosis) en el cráneo:

 las suturas dentadas surgen de la unión occipital "por engranaje" de las superficies articulares. Es la articulación que une a los huesos frontal, occipital, parietal, esfenoides y etmoides (articulaciones fronto-parietal; parieto-parietal; parieto-occipital; fronto-etmoidal; fronto-esfenoidal) y articulaciones con el macizo facial (fronto-malar; fronto-nasal, etc.).
 las suturas escamosas surgen de la unión de superficies rugosas y "talladas a bisel". Es la articulación témporo-parietal.
 la esquindilesis es la articulación del vómer (cara) con el esfenoides (cráneo), formada por la unión de una superficie con forma de cresta (cresta esfenoidal inferior) que encastra con una superficie complementaria en forma de ranura (entre las alas del vómer).
 la sutura armónica, se ponen en contacto superficies planas y lineales (entre los huesos de viscerocráneo (cara)).

Dimorfismo sexual en el cráneo humano 

A mediados del , los antropólogos consideraron crucial distinguir entre cráneos masculinos y femeninos. Un antropólogo de la época, James McGrigor Allan, sostenía que el cerebro femenino era similar al de un animal. Esto permitió a los antropólogos declarar que las mujeres eran de hecho más emocionales y menos racionales que los hombres. McGrigor concluyó entonces que los cerebros de las mujeres eran más análogos a los de los bebés, por lo que las consideró inferiores en su momento. Para profundizar en estas afirmaciones de inferioridad femenina y silenciar a las feministas de la época, otros antropólogos se sumaron a los estudios del cráneo femenino. Estas mediciones craneales son la base de lo que se conoce como craneometría. Estas mediciones craneales también se utilizaron para establecer una conexión entre las mujeres y los negros.
Las investigaciones han demostrado que, aunque en los primeros años de vida hay poca diferencia entre los cráneos masculinos y femeninos, en la edad adulta los cráneos masculinos tienden a ser más grandes y robustos que los femeninos, que son más ligeros y pequeños, con una capacidad craneal aproximadamente un 10 por ciento menor que la del varón. Sin embargo, estudios posteriores demuestran que los cráneos de las mujeres son ligeramente más gruesos y, por tanto, los hombres pueden ser más susceptibles de sufrir lesiones en la cabeza que las mujeres. Sin embargo, otros estudios muestran que los cráneos de los hombres son ligeramente más gruesos en ciertas zonas. Así como algunos estudios que demuestran que las mujeres son más susceptibles de sufrir un traumatismo craneal (conmoción cerebral) que los hombres. También se ha demostrado que el cráneo de los hombres mantiene su densidad con la edad, lo que puede ayudar a prevenir los traumatismos craneales, mientras que la densidad del cráneo de las mujeres disminuye ligeramente con la edad.

Los cráneos masculinos pueden tener crestas supraorbitales más prominentes, una glabela más prominente y hueso parietales más prominentes. Los cráneos femeninos suelen tener  órbitas más redondas y mandíbulas más estrechas. Los cráneos masculinos tienen en promedio un paladar más grande y ancho, una órbita más cuadrada], unas apófisis mastoides más grandes, unos sinus más grandes y unos cóndilos occipitales más grandes que los de las hembras. Las mandíbulas humanas masculinas suelen tener barbillas más cuadradas y uniones musculares más gruesas y ásperas que las mandíbulas femeninas.

Cráneos de los demás animales

Fenestra 

Las fenestras son rasgos anatómicos de los cráneos de varios tipos de amniotas, caracterizados por agujeros simétricos bilaterales (fenestras) en el hueso temporal. Dependiendo del linaje de un determinado animal, puede haber dos, uno o ningún par de fenestras temporales, por encima o por debajo de los huesos postorbital y escamoso. Las fenestras temporales superiores también se conocen como fenestras supratemporales, y las fenestras temporales inferiores también se conocen como enestras infratemporales. La presencia y la morfología de la fenestra temporal son fundamentales para la clasificación taxonómica de los sinápsidos, de los que forman parte los mamíferos.

Las fenestras (del latín fenestrae, que significa ventanas) son aberturas en el cráneo. Hay cuatro grandes tipos:
 Fenestra antorbital
 Fenestra mandibular
 Fenestra cuadrajugal
 Fenestra subescamosa, una abertura entre dos partes del hueso escamoso en algunos roedores
 Fenestra temporal

Las especulaciones fisiológicas la asocian a un aumento de las tasas metabólicas y a un incremento de la musculatura mandibular. Los primeros amniotas del Carbonífero no tenían fenestras temporales, pero dos líneas más avanzadas sí las tenían: los sinápsidos (reptiles parecidos a los mamíferos) y los diápsidos (la mayoría de los reptiles y, posteriormente, las aves). Con el paso del tiempo, las fenestras temporales de los diápsidos y los sinápsidos se modificaron y aumentaron de tamaño para poder realizar mordeduras más fuertes y con más músculos en la mandíbula. Los dinosaurios, que son diápsidos, tienen grandes aberturas avanzadas, y sus descendientes, las aves, tienen fenestras temporales modificadas. Los sinápsidos, poseen una abertura fenestral en el cráneo, situada en la parte posterior de la órbita. En sus descendientes, los cinodontes, la órbita se fusionó con la abertura fenestral después de que ésta empezara a expandirse en los terápsidos. Así, la mayoría de los mamíferos también la tienen. Más tarde, los primates separaron su órbita de la fosa temporal por la barra postorbital con haplorhinos evolucionando posteriormente el tabique postorbital.

Clasificación 

Existen cuatro tipos de cráneos de amniotas, clasificados por el número y la ubicación de sus fenestras temporales. Estos son:
 Anapsida - sin aberturas
 Synapsida - una abertura baja (debajo de los huesos postorbital y escamoso)
 Euryapsida - una abertura alta (por encima de los huesos postorbital y escamoso); los euryápsidos en realidad evolucionaron a partir de una configuración diapsida, perdiendo su fenestra temporal inferior.
 Diapsida - dos aberturas

Evolutivamente, están relacionados de la siguiente manera:
Amniota
Clase Synapsida'''
Orden Therapsida
Clase Mammalia - mamíferos
(Sin clasificación) Sauropsida - reptiles y aves
Clase Reptilia
Subclase Parareptilia
Infraclase AnapsidaSubclase Eureptilia
Infraclass DiapsidaClase Aves
Infraclase Euryapsida' Véase también 

 Anexo:Huesos del esqueleto humano
 Bóveda craneal
 Fractura de cráneo
 Cabeza ósea
 Craneometría
 Craniata
 Cráneo de cristal
 Memento mori
 Plagiocefalia
 Cráneo de Teshik-Tash
 Calvario
 Totenkopf

 Notas  

 Referencias 

 Rouvière, H. y Delmas, A. (1996). Anatomía humana: descriptiva, topográfica y funcional. Tomo I. Masson. 9a. ed.
 Sadler, T. W. (1999). Embriología médica de Lagman''. Panamericana. 7a. ed.

Enlaces externos 

Módulo Cráneo (California State University Department of Anthology) 
Tutorial sobre anatomía del cráneo. (GateWay Community College)  
Colección de cráneos de pájaros Base de datos de una colección muy grande de cráneos de pájaros (Agricultural University of Wageningen) 
 Human skull base 
 Cráneos humanos /Cráneos antropológicos / Comparación de cráneos de vertebrados (PDF; 502 kB) 

Huesos de la cabeza y del cuello