채널 ( leak channel ) 의 종류, 채널 분포, 이온 농도, 막 전기 용량, 온도 및 기타 요소에 따라 다양하다. 활동전위에 관여하는 주요 이온은 나트륨과 칼륨 양이온이다. 나트륨 이온은 세포 안으로, 칼륨 이온은 세포 밖으로 이동하여 평형을 유지한다. 상대적으로 적은 이온 이동만으로도 막 전위를 극적으로 변화시킬 수 있다. 따라서 활동전위 동안 이온 교환으로 변하는 막 안팎의 이온 농도는 무시할 수 있다. 막을 건너는 이온 중 소수는 다른 이온 수송체와 함께 정상 이온 농도비를 유지하는 나트륨 - 칼륨 펌프에 의하여 다시 되돌아간다. 칼슘 양이온과 염소 음이온은 심장 활동전위와 단세포 조류 Acetabularia의 활동전위 등 소수의 활동전위 유형과 연관이 있다. 활동전위는 막의 흥분성 부분에서 국소적으로 만들어지지만, 휴지 상태의 이온 흐름도 인접한 막의 연장선에서 활동전위를 유발하고 도미노처럼 퍼지게 할 수 있다. 수동적으로 퍼지는 전기긴장성 전위와 반대로, 활동전위는 흥분이 막을 따라 뻗어가면서 계속 새로 만들어지고, 감소하지 않는다. [ 6 ] 축삭에서 수초가 있는 부분은 흥분성이 아니고 활동전위를 만들지 않아 신호가 전기긴장성 전위처럼 수동
##는 칼륨 이온 흐름이 존재한다. 반면에 뉴런에 있는 모든 전압 활성 나트륨 채널은 강한 탈분극이 일어나고 수 ms 이내에 차단형으로 전이된다. 나트륨 채널 상당수가 불활성형으로 돌아오기 전에는 다시 탈분극할 수 없다. 절대적 불응기는 발화 빈도를 제한하지만 [ 37 ] 축삭을 따라 활동전위가 한 방향으로만 전달되게 한다. [ 35 ] 본래 활동전위에서 이온 흐름은 양방향으로 전파된다. [ 38 ] 그러나 이미 발화되지 않은 축삭만이 활동전위에 반응할 수 있고, 갓 발화한 부분은 활동전위가 확실하게 그 범위를 벗어나서 그 부분을 다시 자극할 수 없을 때까지 반응하지 않는다. 활동전위가 축삭 언덕에서 축삭 말단의 시냅스 단추 ( synaptic knob, 종말단추 ) 로 전파되는 순방향성 전도 ( orthodromic conduction ) 가 일반적이며, 반대 방향으로 전파되는 역방향성 전도 ( antidromic conduction ) 는 매우 드물다. [ 39 ] 실험실에서 인위적으로 축삭 가운데 지점을 자극하면 축삭의 양쪽 반이 모두 발화하지 않은 상태이므로 활동전위는 양방향으로 생성되어 하나는 축삭 언덕으로
##은 전압 민감성 칼륨 채널을 열고, 칼륨 막 투과성이 높아지면 Vm은 EK를 항해 변한다. [ 25 ] 나트륨 및 칼륨 투과성 변화가 종합적으로 Vm을 빠르게 떨어뜨리고 막은 재분극되면서 활동전위는 하강기에 접어든다. [ 29 ] [ 32 ] [ 10 ] [ 33 ] 후기 과분극 [ 편집 ] 올라간 전압은 칼륨 채널을 평소보다 더 많이 열고, 칼륨 채널 중 일부는 막이 평소의 휴지 전압으로 돌아가도 곧바로 닫히지 않는다. 또한 활동전위 동안 유입된 칼슘 이온에 반응하여 SK 채널이 추가적으로 열린다. 칼륨의 투과성은 일시적으로 매우 높아지고 막 전위 Vm는 칼륨 평형 전위인 EK에 더욱 가까워진다. 이로 인하여 과분극이 일어나고 이를 후기 과분극 ( afterhyperpolarization 혹은 undershoot ) 이라 한다. 칼륨 투과성이 원래 값으로 회복되면 정상 휴지 전위값으로 돌아온다. [ 34 ] [ 32 ] 불응기 [ 편집 ] 활동전위에는 매번 불응기가 따른다. 불응기는 새로운 활동전위가 전혀 일어나지 못하는 절대적 불응기와 평소보다 강한 자극이 필요한 상대적 불응기로 나뉜다. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] 불응기는 나트륨과 칼륨 채널 분자의 상태 변화로 인하여 생긴다. 활동전
##nell 1977, 161 - 164쪽. ↑ Bullock, Orkland & Grinnell 1977, 509쪽. ↑ Tasaki, I in Field 1959, 75 - 121쪽 ↑ Schmidt - Nielsen 1997, Figure 12. 13. ↑ Bullock, Orkland & Grinnell 1977, 163쪽. ↑ Waxman, SG in Waxman 2007, Multiple Sclerosis as a Neurodegenerative Disease, pp. 333 - 346. ↑ 가 나 Rall, W in Koch & Segev 1989, Cable Theory for Dendritic Neurons, p. 9 - 62. ↑ Segev, I ; Fleshman, JW ; Burke, RE in Koch & Segev 1989, Compartmental Models of Complex Neurons, pp. 63 - 96. ↑ Purves 외. 2008, 52 - 53쪽. ↑ Ganong 1991, 59 - 60쪽. ↑ Gradmann, D ; Mummert, H in Spanswick, Lucas & Dainty 1980, Plant action potentials, pp. 333 - 344. ↑ Bullock 1965. ↑ Junge 1981, 63 - 82쪽. ↑ Kettenmann & Grant
전도 속도에서 수초가 있는 뉴런은 수초가 없는 뉴런에 비하여 지름이 더 작다. 예를 들어 활동전위는 수초가 있는 개구리 축삭과 수초가 없는 오징어의 거대 축삭에서 유사한 속도 ( 약 25 m / s ) 로 이동하지만, 개구리의 축삭은 지름은 30분의 1 수준이고 단면적은 1000배나 작다. 이온 흐름이 랑비에결절에만 국한되기 때문에 막 안팎으로 새나가는 이온이 훨씬 줄어들어 대사 에너지를 절감하는 효과도 있다. 사람 신경계는 전신 대사 에너지의 약 20 % 를 소모하기 때문에 [ t ] 이 효과는 자연선택에서 중요한 장점으로 작용한다. 축삭의 수초가 있는 분절의 길이는 도약 전도에 중요한 요소이다. 전도의 속도를 극대화할 수 있는 만큼 길어야 하고 그렇다고 다음 랑비에결절에서 활동전위를 일으키지 못할 정도로 신호가 약해져서는 안 된다. 자연계에 존재하는 수초 분절은 수동적으로 전파된 신호가 최소 두 개 결절까지 이동할 수 있는 길이로, 두세 번째 랑비에결절에서 활동전위를 일으킬 수 있는 충분한 강도가 유지된다. 따라서 결절이 일부 손상되었을 경우에도 신호 전달을 계속할 만큼 도약 전도의 안전
- 여러 이름 ( 링크 ) ↑ Cha A, Snyder GE, Selvin PR, Bezanilla F ( 1999 ). " Atomic - scale movement of the voltage - sensing region in a potassium channel measured via spectroscopy ". 《 Nature 》 402 ( 6763 ) : 809 - 813. PMID 10617201. doi : 10. 1038 / 45552. CS1 관리 - 여러 이름 ( 링크 ) * Glauner KS, Mannuzzu LM, Gandhi CS, Isacoff E ( 1999 ). " Spectroscopic mapping of voltage sensor movement in the Shaker potassium channel ". 《 Nature 》 402 ( 6763 ) : 813 - 817. Bibcode : 1999Natur. 402.. 813G. PMID 10617202. doi : 10. 1038 / 45561. CS1 관리 - 여러 이름 ( 링크 ) * Bezanilla F ( 2000 ). " The voltage sensor in voltage - dependent ion channels ". 《 Physiol. Rev. 》 80
##s 외. 2008, 49 - 50쪽 ; Bullock, Orkand & Grinnell 1977, 140 - 141쪽 ; Schmidt - Nielsen 1997, 480 - 481쪽. ↑ 가 나 다 라 Schmidt - Nielsen 1997, 483 - 484쪽. ↑ Bullock, Orkand & Grinnell 1977, 177 - 240쪽 ; Schmidt - Nielsen 1997, 490 - 499쪽 ; Stevens 1966, 47 - 68쪽. ↑ Bullock, Orkand & Grinnell 1977, 178 - 180쪽 ; Schmidt - Nielsen 1997, 490 - 491쪽. ↑ Silverthorn DU ( 2011년 3월 1일 ). 〈 8장 뉴런 : 세포와 네트워크의 특성 〉. 고영규 외 역. 《 인체생리학 》 5판. 라이프사이언스. ISBN 978 - 89 - 6154 - 101 - 5. CS1 관리 - 추가 문구 ( 링크 ) ↑ Purves 외. 2001. ↑ Purves 외. 2008, 26 - 28쪽. ↑ Schmidt - Nielsen 1997, 535 - 580쪽 ; Bullock, Orkand & Grinnell 1977, 49 - 56, 76 - 93, 247 - 255쪽 ; Stevens 1966, 69
##다. 이 전위변화를 율리우스 베른슈타인 ( Julius Bernstein ) 이 탈분극현상으로 설명하였다. 활동전위는 식물세포, 즉 끈끈이주걱 · 활수초 등에서도 보인다. 활동전위는 신경세포와 일부 신경내분비세포, 근세포에서 전기적 신호를 전달하는 방법으로 사용된다. 신경, 근육 등의 흥분성 세포가 신호를 받거나 스스로 흥분하면 분극상태의 세포막 투과성을 빠르게 변화시켜 막전위가 짧은 시간 동안 역전되면서 30 ~ 40 mV로 막전위가 탈분극된다. 이러한 전위변화는 수 밀리초 ( ms ) 정도의 빠른 시간 안에 일어나고 회복된다. 활동전위는 휴지 상태로 돌아가기 전에 비활성 부위였던 인접부위에 전류를 보내고 새로운 활동전위를 생성하여 활동전위가 세포막 전체에 확산될 때까지 소실되지 않고 계속 전파된다. 활동 전위는 크게 전압 개폐 나트륨 통로, 전압 개폐 칼륨 통로 및 다른 이온 채널에 의해 일어난다. 활동전위가 축삭을 따라 내려가면서 세포막 안팎의 극성이 변화한다. 다른 뉴런에서 온 신호에 반응하여 막이 역치 전위에 도달하면 Na 및 K 개폐 이온 채널이 여닫힌다. 활동전
활동전위를 만들어낸다. 막 전위는 이온 채널의 상태를 통제하고 이온 채널은 막 전위를 통제한다. 따라서 특정 상황에서 막 전위가 올라가면 이온 채널이 열리고, 이로 인하여 막 전위가 더욱 상승한다. 활동전위는 양성 피드백 주기가 폭발적으로 진행될 때 일어난다. 활동전위의 시간과 크기 궤도는 활동전위를 생산하는 전압 개폐 이온 채널의 생물물리학적 특성이 결정한다. 다양한 채널이 활동 전위를 만들어내는 양성 피드백 기능을 한다. 전압 개폐 나트륨 채널은 신경 전도와 관련된 빠른 활동전위를 만든다. 근육 세포와 몇몇 뉴런에서 일어나는 느린 활동전위는 전압 개폐 칼슘 채널이 담당한다. 각각의 채널에는 전압 민감도와 시간에 따른 움직임이 다른 다수의 변형체 ( variant ) 가 존재한다. 가장 널리 연구되는 전압 의존성 이온 채널은 빠른 신경 전도에 관련된 나트륨 채널이다. 나트륨 채널과 활동전위의 생물물리학적 연구로 노벨상을 수상한 앨런 로이드 호지킨 ( Alan Hodgkin ) 과 앤드루 헉슬리Andrew Huxley ) 의 이름을 따 나트륨 채널을 호지킨 - 헉슬리 나트륨 채널이라고도 부르고, 더욱 단순하게는 NaV 채널 ( V는 전압을 의미 ) 이라고 부른다. NaV 채널은 불활성형
##적 이점 9 실험 방법 10 신경독소 11 역사 12 양적 모델 13 각주 및 참고 문헌 13. 1 내용주 13. 2 참조주 13. 3 서적 13. 4 저널 13. 5 웹 페이지 개관 [ 편집 ] 세포막의 한 지점을 지나는 일반적인 활동전위의 형태. 평소에 막 전위는 - 70 mV를 유지한다. 1 ms 지점에서 자극을 가하면 막 전위는 - 55 mV 위로 올라간다 ( 역치 전위 ). 자극이 가해진 후 ( 2 ms ) 에 막 전위는 40 mV까지 급격히 상승한다. 3 ms 시점에서 막 전위는 하락하여 - 90 mV까지 내려간다. 5 ms가 되면 막 전위는 - 70 mV로 회복된다 ( 휴지 전위 ). 동물, 식물, 균류의 세포막은 전위차 ( 전압 ) 를 유지하고, 이를 막전위라 한다. 동물 세포의 전형적인 막전위차는 - 65 mV로, 1 V의 약 15분의 1에 해당한다. 세포막은 매우 얇기 때문에 막전위차는 세포막 안팎에 강한 전기력을 준다. 대부분의 세포에서 전압은 일정한 편이지만 전기적으로 활동적인 세포는 전압이 변화한다. 전압은 특정한 경우에 매우 빠르게 오르락내리락하고, 그 형태는 정형화된 양식을 따른다. 이 변화 주기를 활동전위라 한다
활동전위(活動電位, action potential; AP)는 근육·신경 등 흥분성 세포의 흥분에 따른 막 전위의 일시적 변화이다. 동작전위(動作電位)라고도 한다. 세포 안팎의 이온 조성은 세포막에 존재하는 나트륨·칼륨 등의 여러 이온 펌프의 활동에 의해 차이가 있는데, 이러한 이온 조성차로 세포막 안쪽이 60∼90 mV의 음전위(정지전위)를 나타낸다. 신경·근육 등의 흥분성 세포가 흥분하면 세포막 안팎의 극성이 바뀌어 세포내가 30∼40 mV의 양전위로 전위된다. 이러한 전위의 변화는 몇 밀리초(ms) 정도의 빠른 시간 안에 회복되므로 스파이크 전위(spike potential)라고도 하며, 회복기에 보이는 느린 변화인 후전위(after potential)와 구별된다. 이러한 전위의 변화에 따라 국소전류가 발생하여 1∼100m/s의 속도로 흥분이 전달된다. 이러한 전위의 변화를 율리우스 베른슈타인(Julius Bernstein)이 탈분극현상으로 설명하였다. 활동전위는 식물세포, 즉 끈끈이주걱·활수초 등에서도 보인다. 활동전위는 신경세포와 일부 신경내분비세포, 근세포에서 전기적 신호를 전달하는 방법으로 사용된다. 신경, 근육 등의 흥분성 세포가 신호를 받거나 스스로 흥분하면 분극상태의 세포막 투과성을 빠르게 변화시켜 막전위가 짧은 시간 동안 역전되면서 30~40 mV로 막전위가 탈분극된다. 이러한 전위변화는 수 밀리초(ms) 정도의 빠른 시간 안에 일어나고 회복된다. 활동전위는 휴지 상태로 돌아가기 전에 비활성 부위였던 인접부위에 전류를 보내고 새로운 활동전위를 생성하여 활동전위가 세포막 전체에 확산될 때까지 소실되지 않고 계속 전파된다. 활동전위는 크게 전압 개폐 나트륨 통로, 전압 개폐 칼륨 통로 및 다른 이온 채널에 의해 일어난다.