TCA 회로 - 위키백과, 우리 모두의 백과사전 TCA 회로 위키백과, 우리 모두의 백과사전. 둘러보기로 가기 검색하러 가기 시트르산 회로의 개요 시트르산 회로 ( 영어 : citric acid cycle ) 또는 TCA 회로 ( 영어 : tricarboxylic acid ( TCA ) ( TCA ) cycle ) 또는 크렙스 회로 ( 영어 : Krebs cycle ) [ 1 ] [ 2 ] 는 세포 호흡의 중간 과정 중 하나로 산소 호흡을 하는 생물에서 탄수화물, 지방, 단백질, 같은 호흡 기질을 분해해서 얻은 아세틸 - CoA를 CO2로 산화시키는 과정에서 방출되는 에너지를 ATP ( 또는 GTP ) 에 일부 저장하고, 나머지 에너지를 NADH H, FADH2에 저장하는 일련의 화학 반응이다. 생성된 NADH H, FADH2는 전자전달계로 전달되어 산화적 인산화로 ATP를 생성하는데 사용된다. 시트르산 회로에서 최초로 생성되는 화합물을 정확하게 모르던 시절에 이 화합물이 3개의 카복실기를 가지고 있어서 트리카복실산 회로 ( tricarboxylic acid cycle, TCA cycle ) 라고 불렸다. 후에 이 트리카복실산이 시트르산이라는 것
실기를 가지고 있어서 트리카복실산 회로 ( tricarboxylic acid cycle, TCA cycle ) 라고 불렸다. 후에 이 트리카복실산이 시트르산이라는 것이 밝혀져서 시트르산 회로로 명명되었고, 발견자인 한스 크렙스의 이름을 따서 크렙스 회로라고도 불린다. 현재 대한민국의 고등학교 생명과학 II 교과서에서는 TCA 회로라고 표기되고 있지만, 대학교의 생명과학 개론서, 생화학 교재, 해외 원서에서는 시트르산 회로로 표기하는 경우가 더 많아서 이 문서에서도 시트르산 회로로 표기하도록 한다. 시트르산 회로는 다른 생화학 반응에서 사용되는 환원제인 NADH, 아미노산 전구체의 공급원이기도 하다. 많은 생화학적 경로에 대해서 시트르산 회로가 가지는 중요성은 시트르산 회로가 생물에서 가장 먼저 확립된 물질대사 체계 중 하나임을 시사한다. [ 3 ] [ 4 ] 시트르산 회로의 최초 반응은 아세틸 - CoA와 옥살아세트산의 축합 반응에 의해 시트르산이 생성되는 것으로 최초 생성물의 이름을 따서 시트르산 회로로 명명되었다. 여기서 시트르산은 citric acid의 이온화 형태인 citrate로 생물체
반응에 의해 시트르산이 생성되는 것으로 최초 생성물의 이름을 따서 시트르산 회로로 명명되었다. 여기서 시트르산은 citric acid의 이온화 형태인 citrate로 생물체 내의 pH [ 5 ] 에서는 이온화된 형태가 우세하다. 여기서 논의되는 다른 ~ 산들도 생물체 내에서 ~ ic acid ( - COOH ) 가 아닌 ~ ate ( - COO - ) 의 형태로 주로 존재한다. 시트르산 회로는 아세트산 ( 아세틸 - CoA의 아세틸기 부분 ) 및 물을 소비해서 NAD를 NADH로 환원시키고 부산물로 이산화 탄소를 생성한다. 시트르산 회로에 의해 생성된 NADH는 산화적 인산화 경로로 공급된다. 시트르산 회로와 산화적 인산화를 통해 영양소를 산화시켜 ATP 형태의 사용가능한 화학에너지를 생성한다. 진핵생물에서 시트르산 회로는 미토콘드리아 기질에서 일어나고, 원핵생물에서 시트르산 회로는 세포질에서 일어난다. 목차 1 발견 2 진화 3 개요 4 단계 5 생성물 6 효율성 7 변이 8 조절 9 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로 10 시트르산 회로의 중간생성물은 생합성 과정에 기질로 사용됨 11 순환하는
진화 3 개요 4 단계 5 생성물 6 효율성 7 변이 8 조절 9 시트르산 회로로 수렴하는 주요 대사경로 10 시트르산 회로의 중간생성물은 생합성 과정에 기질로 사용됨 11 순환하는 젖산을 통해 포도당은 시트르산 회로로 공급됨 12 같이 보기 13 각주 14 외부 링크 발견 [ 편집 ] 시트르산 회로의 여러 구성 요소와 반응들은 센트죄르지 얼베르트의 연구에 의해 1930년대에 밝혀졌다. 센트죄르지 얼베르트는 시트르산 회로의 주요 구성 요소인 푸마르산에 관한 발견으로 1937년에 노벨 생리의학상을 수상했다. [ 6 ] 센트죄르지는 비둘기 가슴 근육을 이용해서 이러한 발견을 하였다. 비둘기의 가슴 근육 조직은 분쇄기에서 분해되어 수용액에 두어도 산화능력을 잘 유지하기 때문에 산화반응 연구에 매우 적합하다. [ 7 ] 시트르산 회로 전체는 셰필드 대학교의 한스 아돌프 크렙스와 윌리엄 아서 존슨에 의해 1937년에 마침내 확인되었고, [ 8 ] 이 공로로 1953년에 노벨 생리의학상을 수상했다. 시트르산 회로는 발견자인 한스 아돌프 크렙스의 이름을 따서 크렙스 회로라고도 불린다. [ 9 ] 진화 [ 편집 ] 시트르산 회로의 구성 요소는 혐기성 세균에서 유래
돌아간다. 단계 [ 편집 ] 2개의 탄소 원자가 CO2 로 산화되고, 이 과정에서 방출된 에너지 중 일부는 GTP ( 또는 ATP ) 에 저장되고, 다른 일부는 NADH와 FADH2의 고에너지 전자로 저장된다. 시트르산 회로에서 생성된 NADH는 산화적 인산화라 불리는 과정에서 ATP 생성을 위해 전자를 제공할 수 있다. [ 5 ] FADH2는 시트르산 회로와 산화적 인산화가 일어나는 미토콘드리아 내막의 전자전달계에 둘 다 작용하는 효소인 석신산 탈수소효소에 공유결합되어 있다. 따라서 FADH2는 전자전달계에서 중간생성물로 작용하고, 석신산 : 유비퀴논 산화환원효소 복합체에 의해 촉매되는 반응의 최종 전자수용체인 유비퀴논 ( 조효소 Q ) 로의 전자전달을 촉진한다. [ 14 ] 시트르산 회로는 아세틸 - CoA의 형태로 새로운 탄소를 계속해서 공급받고, 아래 표의 단계 0에서 탄소가 들어간다. [ 15 ] 기질 생성물 효소 반응 종류 설명 0 / 10 옥살아세트산 아세틸 - CoA H2O 시트르산 CoA 시트르산 생성효소 알돌 축합 비가역적인 반응, 4탄소의 옥
, UMP, UDP, UTP의 구성 요소이다. [ 33 ] 포르피린의 탄소 원자의 대부분은 시트르산 회로의 중간생성물인 석시닐 - CoA에서 유래한다. 포르피린은 헤모글로빈, 미오글로빈, 다양한 사이토크롬과 같은 [UNK] 주요 구성 요소이다. [ 33 ] 포도당신생합성 동안 미토콘드리아의 옥살아세트산은 말산으로 환원된 다음 미토콘드리아 밖으로 운반되고, 세포질에서 옥살아세트산으로 다시 산화된다. 세포질의 옥살아세트산은 포스포에놀피루브산 카복시키네이스에 의해 포스포에놀피루브산으로 탈카복실화된다. 포스포에놀피루브산 카복시키네이스가 촉매하는 반응은 간과 콩팥에서 거의 모든 포도당신생합성 전구물질들 ( 포도당생성 아미노산과 젖산과 같은 ) 을 포도당으로 전환하는 속도 제한 단계이다. [ 32 ] [ 33 ] 따라서 시트르산 회로는 이화작용과 동화작용에 모두 관여한다. 순환하는 젖산을 통해 포도당은 시트르산 회로로 공급됨 [ 편집 ] 젖산의 대사 과정에서의 역할은 조직과 종양에서 연료로 사용된다는 것으로 잘 알려져 있다. 코
르산 회로의 산화 반응 단계에 의해 이용가능한 대부분의 에너지는 고에너지 전자의 형태로 NAD로 전달되어 NADH를 생성한다. 시트르산 회로로 들어가는 아세틸기 ( 아세틸 - CoA의 형태로 ) 1분자당 3분자의 NADH가 생성된다. 또한 석신산의 산화에 의해 전자는 석신산 탈수소효소의 보조 인자인 FAD로 전달되어 FADH2를 생성한다. FADH2의 고에너지 전자는 미토콘드리아 내막의 유비퀴논 ( Q ) 에 전달되어 유비퀴놀 ( QH2 ) 로 환원된다. 유비퀴놀은 전자전달계의 복합체 III의 기질이다. 시트르산 회로에서 생성된 NADH 와 FADH2는 산화적 인산화를 통해 1분자의 NADH에 의해 2. 5분자의 ATP가, 1분자의 FADH2에 의해 1. 5분자의 ATP가 생성된다. 각 회전이 끝나면 4탄소의 옥살아세트산이 재생성되고, 시트르산 회로가 계속 돌아간다. 단계 [ 편집 ] 2개의 탄소 원자가 CO2 로 산화되고, 이 과정에서 방출된 에너지 중 일부는 GTP ( 또는 ATP ) 에 저장되고, 다른 일부는 NADH와 FADH2
부터 2탄소 아세틸기를 4탄소 수용체 화합물 ( 옥살아세트산 ) 과 축합하여 6탄소 화합물 ( 시트르산 ) 을 형성하는 것으로 시작한다. 그런 다음 시트르산은 두 개의 카복시기를 CO2의 형태로 잃어버리는 일련의 화학적 변형을 거친다. 첫 번째 회전에서 CO2로 소실되는 탄소의 기원은 아세틸 - CoA가 아닌 옥살아세트산의 탄소이다. 아세틸 - CoA의 탄소는 첫 번째 회전에서 CO2로 방출되지 않는다. 아세틸 - CoA에 의해 공급된 탄소는 시트르산 회로의 첫 번째 회전 후에 옥살아세트산의 탄소 골격의 일부가 된다. 아세틸 - CoA가 공급한 탄소의 CO2의 형태로의 소실은 시트르산 회로의 여러 번의 회전을 필요로 한다. 그러나 시트르산 회로의 중간생성물들은 다른 분자의 생합성을 위한 전구물질로도 사용되기 때문에 아세틸 - CoA가 공급한 탄소가 소실되지 않을 수도 있다. [ 13 ] 시트르산 회로의 산화 반응 단계에 의해 이용가능한 대부분의 에너지는 고에너지 전자의 형태로 NAD로 전달되어 NADH를 생성한다. 시트르산 회로로 들어가는 아세틸기 ( 아세틸 - Co
O → 4 NADH FADH2 4 H QH2 GTP 3 CO2 위의 반응식에 해당과정을 합친 전체 반응식 포도당 10 NAD FAD 2 Q 2 ADP 2 GDP 4 Pi 2 H2O → 10 NADH 2FADH2 10 H 2 QH2 2 ATP 2 GTP 6 CO2 위의 반응식에서 Pi는 H2PO4 - 이온을 나타내고, ADP는 ADP2 -, GDP는 GDP2 -, ATP는 ATP3 -, GTP는 GTP3 - 를 각각 나타낸다. 포도당 1분자가 해당과정, 시트르산 회로, 산화적 인산화를 통해 완전히 산화된 후에 얻을 수 있는 ATP의 총 수는 30 ~ 38 사이인 것으로 추산된다. [ 18 ] 효율성 [ 편집 ] 해당과정, 시트르산 회로, 산화적 인산화에서 포도당 1분자의 산화를 통해 얻을 수 있는 ATP의 이론적인 최대 수율은 38ATP이다 ( 단, 1분자의 NADH당 3ATP, 1분자의 FADH2당 2ATP를 합성한다고 가정했을 경우 ). 진핵생물에서는 세포질에서 일어나는 해당과정에서 2NADH가 생성된다. 2NADH의 세포질에서 미토콘드리아로의 수송은
을 통해 생성된 아세틸 - CoA가 시트르산 회로로 들어간다. 또한 시트르산 회로 1회전당 3분자의 NADH, 1분자의 FADH2, 기질수준 인산화로 1분자의 GTP ( 또는 ATP ) 가 생성된다. 시트르산 회로에 의해 생성된 NADH와 FADH2는 산화적 인산화에 의해 ATP를 생성하는데 사용된다. 해당과정을 통한 탄수화물의 분해로 생성된 피루브산은 아세틸 - CoA의 주요 공급원들 중 하나이다. 다음 반응식에 따라 피루브산은 피루브산 탈수소효소 복합체에 의해 산화적 탈카복실화되어 아세틸 - CoA를 생성한다. 피루브산 CoA NAD → 아세틸 - CoA NADH CO2 이 반응의 생성물인 아세틸 - CoA는 시트르산 회로의 시작점이다. 또한 아세틸 - CoA는 지방산의 산화로부터 얻을 수도 있다. 다음은 시트르산 회로에 대한 개략적인 설명이다. 시트르산 회로는 아세틸 - CoA로부터 2탄소 아세틸기를 4탄소 수용체 화합물 ( 옥살아세트산 ) 과 축합하여 6탄소 화합물 ( 시트르산 ) 을 형성하는 것으로 시작한다. 그런 다음 시트르산은 두
시트르산 회로(영어: citric acid cycle) 또는 TCA 회로(영어: tricarboxylic acid cycle) 또는 크렙스 회로(영어: Krebs cycle)는 세포 호흡의 중간 과정 중 하나로 산소 호흡을 하는 생물에서 탄수화물, 지방, 단백질, 같은 호흡 기질을 분해해서 얻은 아세틸-CoA를 CO2로 산화시키는 과정에서 방출되는 에너지를 ATP(또는 GTP)에 일부 저장하고, 나머지 에너지를 NADH H, FADH2에 저장하는 일련의 화학 반응이다. 생성된 NADH H, FADH2는 전자전달계로 전달되어 산화적 인산화로 ATP를 생성하는데 사용된다. 시트르산 회로에서 최초로 생성되는 화합물을 정확하게 모르던 시절에 이 화합물이 3개의 카복실기를 가지고 있어서 트라이카복실산 회로(tricarboxylic acid cycle, TCA cycle)라고 이름이 붙여졌었다. 후에 이 트라이카복실산이 시트르산(구연산)이라는 것이 밝혀져서 시트르산 회로로 명명되었고, 발견자인 한스 크렙스의 이름을 따서 크렙스 회로라고도 불린다. 현재 대한민국의 고등학교 생명과학 II 교과서에서는 TCA 회로라고 표기되고 있지만, 대학교의 생명과학 개론서, 생화학 교재, 해외 원서에서는 시트르산 회로로 표기하는 경우가 더 많아서 이 문서에서도 시트르산 회로로 표기하도록 한다. 시트르산 회로는 다른 생화학 반응에서 사용되는 환원제인 NADH, 아미노산 전구체의 공급원이기도 하다. 많은 생화학적 경로에 대해서 시트르산 회로가 가지는 중요성은 시트르산 회로가 생물에서 가장 먼저 확립된 물질대사 체계 중 하나임을 시사한다.시트르산 회로의 최초 반응은 아세틸-CoA와 옥살아세트산의 축합 반응에 의해 시트르산이 생성되는 것으로 최초 생성물의 이름을 따서 시트르산 회로로 명명되었다. 여기서 시트르산은 citric acid의 이온화 형태인 citrate로 생물체 내의 pH에서는 이온화된 형태가 우세하다. 여기서 논의되는 다른 ~산들도 생물체 내에서 ~ic acid(-COOH)가 아닌 ~ate(-COO-)의 형태로 주로 존재한다. 시트르산 회로는 아세트산(아세틸-CoA의 아세틸기 부분) 및 물을 소비해서 NAD를 NADH로 환원시키고 부산물로 이산화 탄소를 생성한다. 시트르산 회로에 의해 생성된 NADH는 산화적 인산화 경로로 공급된다. 시트르산 회로와 산화적 인산화를 통해 영양소를 산화시켜 ATP 형태의 사용가능한 화학에너지를 생성한다. 진핵생물에서 시트르산 회로는 미토콘드리아 기질에서 일어나고, 원핵생물에서 시트르산 회로는 세포질에서 일어난다.