While the two subgroups are thought to have originated during the Pliocene, the within-subgroup hybridization events are hypothesized to have occurred in Pleistocene or post-Pleistocene times. ###>Dans l'autre sous-groupe, trois des cinq phases ont apparemment pris naissance par une combinaison de phénomènes d'hybridation et de polyploïdie ou d'introgression.