title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: Le roi avait des relations mitigées avec Lord Melbourne. Le gouvernement de Melbourne présenta des mesures pour introduire une plus grande démocratie, comme une dévolution des pouvoirs au conseil législatif du Bas-Canada ; le roi s'en inquiéta car il craignait que cela n'entraîne la perte éventuelle de la colonie. Initialement, le roi s'opposa vivement à ces propositions et il déclara au gouverneur général du Canada, Archibald Acheson : . Lorsque le fils de Guillaume, Augustus Fitzclarence, demanda à son père si le roi organiserait une réception lors de la course de chevaux d'Ascot, Guillaume répondit : . Néanmoins, Guillaume approuva les recommandations de réforme du Cabinet. Malgré ses désaccords avec Lord Melbourne, le roi félicita le Premier ministre pour son acquittement dans l'affaire d'adultère qui l'opposait à Caroline Norton ; il lui avait interdit de démissionner au début de l'affaire. Les deux hommes finirent par trouver un "modus vivendi" et Guillaume réalisa que son Premier ministre était bien moins radical que ce qu'il avait craint. Le roi et la reine aimaient profondément leur nièce, la princesse Victoria de Kent. Leurs tentatives pour forger une relation proche avec la fille furent entravées par les tensions entre le roi et sa mère, la duchesse de Kent. Le roi, irrité par ce qui ressemblait à un manque de respect de la duchesse pour son épouse, saisit l'opportunité dans ce qui se révéla son dernier banquet d'anniversaire, en , de régler la discorde. S'adressant à l'assemblée, dont la duchesse et la princesse Victoria, Guillaume exprima son espoir de vivre jusqu'à la majorité de la princesse Victoria pour que la duchesse de Kent ne soit jamais régente. Il déclara . Le discours fut si violent que Victoria fondit en larmes, tandis que sa mère resta assise en silence et fut difficilement persuadée de ne pas partir immédiatement après le dîner. Cet élan de Guillaume contribua certainement à la vision tempérée de Victoria à son égard : . Bien que gravement malade, Guillaume vécut jusqu'au mois suivant la majorité de Victoria. Cette dernière écrivit alors qu'il mourrait : .


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: Guillaume fut par la mort en couches de sa fille aînée, Sophia, en . Guillaume et son fils aîné, George, n'étaient plus en bons termes à ce moment mais Guillaume espérait qu'une lettre de condoléances de George permettrait une réconciliation. Ses espoirs ne furent pas comblés et George qui considérait qu'il n'avait pas reçu suffisamment d'argent resta amer jusqu'à la fin.


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: La reine Adélaïde resta en permanence auprès de Guillaume mourant et elle n'alla pas se coucher durant plus de dix jours. Le , après une longue agonie, le roi mourut d'une insuffisance cardiaque au château de Windsor, à l'âge de . Comme il n'avait aucun enfant légitime, la Couronne du Royaume-Uni passa à la princesse Victoria de Kent, le seul enfant d'Édouard-Auguste de Kent, le quatrième fils de . Selon la loi salique, une femme ne pouvait pas gouverner le Hanovre et la couronne hanovrienne alla au cinquième fils de , Ernest-Auguste, duc de Cumberland. La mort de Guillaume mit donc fin à l'union personnelle du Royaume-Uni et du Hanovre qui existait depuis 1714. Les principaux bénéficiaires de son testament furent les huit enfants qu'il avait eu avec . Bien que Guillaume ne soit pas l'ancêtre direct des souverains ultérieurs du Royaume-Uni, il compte de nombreux descendants connus de par sa famille illégitime avec , dont le Premier ministre David Cameron, l'auteur et homme d'État Duff Cooper et le duc de Fife, qui épousa la petite-fille de la reine Victoria, Louise.


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: Le roi fut inhumé en la chapelle Saint-Georges du château de Windsor, le , auprès de ses prédécesseurs.


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: Le règne de fut court mais mouvementé. L'ascendance de la Chambre des communes et le déclin correspondant de la Chambre des lords fut marqué par la Crise de la Réforme au cours de laquelle la menace d'inonder la chambre haute avec de nouveaux pairs avait été utilisée efficacement pour la première fois par un gouvernement. L'affaiblissement de la Chambre des lords continua au cours du et culmina au avec le passage du "Parliament Act" de 1911. La menace de créer de nouveaux pairs fut également utilisée pour cette loi.


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: La réduction de l'influence de la Couronne fut clairement indiquée par les événements du règne de Guillaume, en particulier la démission du gouvernement de Lord Melbourne et la crise liée à cet événement indiqua également la réduction de l'influence royale auprès du peuple. Durant le règne de , le roi pouvait limoger un ministre, en nommer un autre, dissoudre le Parlement et s'attendre à ce que le peuple vote en faveur de la nouvelle administration. Cela s'était produit en 1784 après la démission de la coalition Fox-North et en 1807 après la démission de William Grenville. En revanche, dans l'élection qui suivit la démission de Lord Melbourne, Robert Peel et les "tories" ne parvinrent pas à remporter une majorité des suffrages. La capacité du roi à influencer l'opinion du peuple et donc la politique nationale avait été réduite. Aucun des successeurs de Guillaume ne tenta de remplacer un gouvernement ou en nommer un autre sans l'accord du Parlement. Guillaume comprit qu'en tant que monarque constitutionnel, il était incapable d'aller contre le Parlement. Il déclara : .


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: D'importantes réformes furent votées par le Parlement durant son règne dont le "Factory Act" limitant le travail des enfants, l"Abolition Act" émancipant les esclaves dans les colonies et la "Poor Law" réformant l'aide aux démunis. Il s'attira les critiques des réformateurs qui considéraient que les réformes n'allaient pas assez loin et celles des réactionnaires qui considéraient qu'elles allaient trop loin. L'interprétation moderne est qu'il ne parvint pas à satisfaire un extrême ou l'autre car il cherchait un compromis entre ces factions profondément opposées et il se révéla plus compétent que ce que beaucoup avaient supposé. Le titre officiel de Guillaume en tant que roi était « , par la Grâce de Dieu, du Royaume-Uni de Grande-Bretagne et d'Irlande, Défenseur de la Foi ». Il était le premier roi du Royaume-Uni à porter le nom de Guillaume même si trois autres monarques d'Angleterre et deux d'Écosse avaient porté ce nom. Son titre au Hanovre était « , par la Grâce de Dieu, Roi du Royaume-Uni de Grande-Bretagne et d'Irlande, etc., et aussi Roi du Hanovre, Duc de Brunswick et de Lunebourg, etc. »En tant que fils d'un souverain, Guillaume reçut le droit d'utiliser les armoiries royales (sans l'écu électoral du quart hanovrien) en 1781 différenciées par un lambel de trois points argent, le point central portant la croix de saint Georges et les deux autres une ancre azur. En 1801, ses armoiries furent modifiées de même que celles des armoiries royales mais les différences restaient les mêmes.


title: Guillaume IV (roi du Royaume-Uni)

text: Les armoiries utilisées par le roi étaient celles des deux royaumes, le Royaume-Uni et le Hanovre superposés : écartelé, 1 et 4, trois lions en pal or (qui est Angleterre), au 2, d'or, au lion de gueules, au double trescheur fleuronné et contre-fleuronné du même (qui est Écosse), au 3, d'azur, à la harpe d'or, cordée d'argent (qui est Irlande) sur le tout tiercé en pairle renversé (qui est Hanovre), 1, de gueules, à deux léopards d'or ; 2, d'or (pour le Brunswick), semé de cœurs de gueules, au lion d'azur (qui est Lunebourg), armé et lampassé du deuxième, brochant sur le tout ; 3, de gueules, au cheval cabré d'argent (qui est Westphalie), harnaché d'or et surmonté de la couronne de la couronne de Saint-Édouard ; brochant sur le tout, de gueules à la couronne de Charlemagne d'or.


title: Victor Laloux

text: Victor-Alexandre-Frédéric Laloux (Tours, - Paris, ) est un architecte français.


title: Victor Laloux

text: Il effectue sa scolarité à Tours au lycée Descartes. Après avoir obtenu son baccalauréat en 1867, il entre au cabinet d'architecte de Léon Rohard puis, sur le conseil de ce dernier, va poursuivre ses études à l'École des Beaux-Arts de Paris où il devient l'élève de Louis-Jules André à partir de 1869. Ses études sont interrompues par la guerre franco-prussienne de 1870. Il remporte le premier grand prix de Rome en 1878. Le sujet de l'épreuve finale s'intitule « Une église cathédrale ».


title: Victor Laloux

text: Le jeune lauréat devient pensionnaire de l'Académie de France à Rome, de janvier 1879 au . Son envoi de quatrième année sur Olympie lui valut une médaille d'honneur au Salon de 1885.


title: Victor Laloux

text: Bras droit, puis élu successeur d'André, à la mort de ce dernier en 1890, il mène à son tour de nombreux élèves au grand prix. Il est élu membre de l'Académie des beaux-arts en 1909. Comme praticien et professeur, Laloux devient l'un des représentants les plus marquants de l'académisme triomphant de la Belle Époque. Il participe à de nombreux jurys officiels et préside plusieurs sociétés d'architectes et d'artistes (par exemple la Société des artistes français ou la Fondation Taylor). Il conserve la direction de son atelier jusqu'en 1936, date à laquelle il passe le flambeau à son élève et ami Charles Lemaresquier.


title: Victor Laloux

text: Fervent utilisateur du métal, il choisit prudemment de le dissimuler derrière des façades de pierre à l'ordonnancement classique, à l'instar de ses contemporains Henri Deglane, Albert Louvet et Albert-Félix-Théophile Thomas pour le Grand Palais. Il réalise ainsi :


title: Victor Laloux

text: Pour le décor de ces bâtiments, il fit appel à différents sculpteurs et peintres tels que Henri Martin, Jean-Paul Laurens, Fernand Cormon, Pierre Fritel.


title: Victor Laloux

text: En près de 50 ans d'enseignement, le « Père Laloux » a vu passer entre ses mains les esquisses de plus de 600 élèves, dont une centaine d'américains. On peut citer notamment : François-Benjamin Chaussemiche, Alphonse Gentil, François Eugène Bourdet, Paul Bigot, Gustave Louis Jaulmes entre 1895 et 1902, il assista le maître sur le chantier de la Gare d'Orsay, Charles Lemaresquier, Lucien Weissenburger, Paul Charbonnier, Émile André, Georges Biet, Émile Toussaint, Gustave Gruson, Louis Marchal, William Van Alen, Camille Lefèvre, René Binet, Louis Süe (1875-1968), architecte décorateur français, Robert Touzin (1883-1959), Miguel Ventura Terra, architecte portugais, , architecte portugais, Léopold Busquet (1878-1954), architecte avignonnais, Albert Guilbert et l'architecte roumain Duiliu Marcu.


title: Tilia

text: Le genre Tilia regroupe les tilleuls, des arbres sauvages et ornementaux dont les fleurs odorantes et les bractées sont utilisées en infusions apaisantes et calmantes. Ils sont plantés surtout dans les parcs, le long des avenues et sur les places publiques pour leur port et l'ombrage qu'ils fournissent, mais peuvent également se rencontrer en forêt, particulièrement dans les régions calcaires. Les tilleuls appartiennent à la famille des "Tiliaceae" selon la classification classique, ou à celle des "Malvaceae" selon la classification phylogénétique.


title: Tilia

text: Le nom botanique du genre "Tilia" dérive du bas latin "tilius" à l'origine des noms romans du tilleul. "Tilia" est une adaptation à travers l'étrusque du grec πτελέᾱ, ptelea, « orme » (allusion à la ressemblance entre les deux arbres, notamment au niveau des feuilles), lui-même issu de l'indo-européen *ptel-ei̯ā, signifiant « large » ou peut-être « à feuille large ».


title: Tilia

text: Les tilleuls sont des arbres à croissance rapide, à cime ovoïde, très rameuse, pouvant atteindre de haut adultes, aux branches assez largement étalées.


title: Tilia

text: Le tronc présente une écorce d'abord grise et lisse, puis marquée de fines gerçures longitudinales assez écartées.


title: Tilia

text: Chez les sujets très âgés, il peut prendre un aspect aussi crevassé que celui d'un chêne. Les rameaux lisses, glabres et luisants, sont souvent rougeâtres.


title: Tilia

text: Les feuilles, caduques, simples, alternes, distiques, généralement asymétriques et en forme de cœur (cordiformes) avec une longue pointe à l'extrémité et à bord denté, forment un feuillage dense.


title: Tilia

text: La face inférieure du limbe porte de petites touffes de poils à l'aisselle des nervures.


title: Tilia

text: Les bourgeons ovoïdes, globuleux, écartés du rameau, présentant deux écailles apparentes inégales, rougeâtres.


title: Tilia

text: Il n'existe pas de bourgeons terminaux, car les tilleuls possèdent une ramification sympodiale monochasiale.


title: Tilia

text: La dominance apicale est toujours mise au profit de la croissance du tronc (les jeunes arbres ayant occasionnellement une fourche).


title: Tilia

text: Les fleurs sont groupées par en cymes bipares, chacune de ces inflorescences lâches ayant à leur base un pédoncule soudé sur toute sa longueur à une bractée oblongue et translucide, de couleur jaunâtre, dont il s'écarte en son milieu.


title: Tilia

text: Les fleurs sont hermaphrodites, étant donc à la fois de sexe féminin et masculin. À cinq sépales et cinq pétales libres de couleur blanc jaunâtre, avec de nombreuses étamines.


title: Tilia

text: Les fruits présentent les caractéristiques de petites capsules sèches et globuleuses, persistant sur le pédicelle, mais ils sont indéhiscents. Ils renferment une ou deux graines.


title: Tilia

text: Le genre "Tilia" comporte de nombreuses espèces : une recherche sur certains sites de botanique produit plus de , ( sur EOL le ).En Basse-Bavière, un tilleul à grandes feuilles domine la place du village de Ried. Cet arbre est probablement le champion de son espèce. Selon , auteur du "Tour du monde en ", c'est l'un des plus beaux arbres qu'il lui a été donné de voir. Pendant plus d'un siècle cet arbre porta le nom de "Wolframslinde", c'est-à-dire le tilleul de Wolfram von Eschenbach, troubadour auteur de la version originale allemande de "Parzival". Le poète fit de longs séjours au château voisin de Haidstein, où il tomba amoureux de la châtelaine. Certains prétendent que quantité de ses poèmes, y compris "Parzival", ont été écrits en son honneur, dont certains alors que le poète était installé sous ce tilleul.


title: Tilia

text: Selon l'estimation des historiens, cet arbre aurait mille ans. Il semble que ce soit là un maximum, le bois de tilleul étant trop tendre pour être résistant. Toutefois, il possède une capacité de régénération importante qui lui permet de rétablir une tête arrachée par une tempête. La majorité des tilleuls ne dépassent guère , et les tilleuls à grandes feuilles semblent être les plus résistants.


title: Tilia

text: En France, une collection de "Tilia", comprenant , est gérée par le conservatoire de Tilia dans le cadre de l'Arboretum de Versailles-Chèvreloup situé dans la commune de Rocquencourt (Yvelines), établissement rattaché au Muséum national d'histoire naturelle de Paris. Cette collection a été reconnue comme collection nationale par le Conservatoire des collections végétales spécialisées (CCVS). En Gascogne, à La Romieu, les jardins de Coursiana hébergent une collection de tilleuls, classée nationale en 2000 par le CCVS (Conservatoire des Collections Végétales Spécialisées). Son recensement de 2010 a permis d’inventorier pures, hybrides et provenant de trois continents, l’Amérique, l’Asie et l’Europe (tous de l'hémisphère nord). À Aubers, une commune française, située dans le département du Nord en région Hauts-de-France, le Tilleul du Joncquoy date du . Il a été sélectionné pour représenter la Région au titre « d’arbre de l’année 2020 ».


title: Tilia

text: Le bois de tilleul est homogène, aux limites de cernes peu marquées. L'aubier et le bois de cœur sont non distincts. Il est jaunâtre à roussâtre, blanchâtre ou rosâtre, parfois veiné de vert avec quelques taches médullaires. Il a une odeur de poussière.


title: Tilia

text: Le bois est de densité faible pour les espèces européennes, et moyenne pour celles d'Amérique du Nord. Il est tendre et facile à travailler, à scier, tourner et sculpter. Au séchage, il se rétracte fortement. Une fois sec et mis en œuvre, il est très stable. Ce bois est peu durable et inadapté aux utilisations extérieures, mais est correctement durable à l'état sec. Le tilleul fut utilisé notamment à l'époque de Michel-Ange, ou par Grinling Gibbons.


title: Tilia

text: En Europe, le bois de "Tilia cordata" est plus apprécié que celui de "Tilia platyphyllos", car ce dernier est réputé pour être plus tendre et moins résistant, le tronc souvent plus large, mais présentant des formes moins satisfaisantes. Faute d'étude scientifique, il est actuellement impossible de distinguer avec certitude le bois de "Tilia platyphyllos" de "Tilia cordata".


title: Tilia

text: Apprécié pour son homogénéité et son travail facile, le bois de "Tilia cordata" ne convient pas là où une forte résistance mécanique est nécessaire. Il a néanmoins de nombreuses utilisations. En Dauphiné, le bois de tilleul est utilisé pour confectionner des coffres à grains, car c'est un bois que les rongeurs ne peuvent détruire sans danger pour eux de suffocation, en raison de sa pulvérulence.


title: Tilia

text: Le charbon de bois, quant à lui, est très prisé pour le dessin et ses propriétés filtrantes. Il était utilisé dans la fabrication de la poudre de fusil.


title: Tilia

text: On utilise l’écorce interne, appelée « teille » ou « tille », du tilleul pour confectionner de la ficelle et de la corde d’une grande qualité.


title: Tilia

text: Les connaisseurs savent distinguer les parfums des fleurs de tilleul de différentes provenances. La substance produisant cette senteur, le farnésol, fut découverte à Zürich en 1923 par Leopold Ruzicka, Prix Nobel de Chimie en 1939, connu pour ses nombreuses découvertes et synthèses de molécules organiques. Depuis, le farnésol occupe une place importante en parfumerie. Pour l'extraire, on traite les fleurs séchées à l'éther de pétrole. La concrète obtenue est vert foncé et possède une odeur herbacée de foin sec. L'absolue, quant à elle, est visqueuse et verdâtre.


title: Tilia

text: Le Tilleul fait partie des 34 plantes médicinales (146 depuis 2008) légalement en vente libre en France.


title: Tilia

text: Les fleurs du tilleul commun renferment du mucilage, des huiles essentielles (38 %, dont le farnésol) des tanins, des glucosides, des gommes, des sucres, du manganèse et de la vitamine C. En teinture-mère ainsi qu'en infusion, elles sont recommandées dans de nombreux cas de troubles nerveux (fatigue, crises d'angoisse, neurasthénie), de migraines, de grippe, et d’insomnies. Ces fleurs sont des anti-dépresseurs, des euphorisants et des sédatifs. Elles seraient également antispasmodiques, diaphorétiques, rendraient le sang plus fluide et favoriseraient sa circulation. À dose plus forte, l'infusion devient excitante et peut causer des insomnies. On a par contre surestimé les capacités du tilleul dans le traitement de véritables névroses ou même de l'épilepsie.


title: Tilia

text: La forme la plus commune est l'infusion de fleurs sèches, de préférence débarrassées de leurs bractées qui renferment des tannins en excès. En 1957, année de forte grippe en France, on infusa de fleurs de tilleul (20 % de plus que la moyenne). Les bains calmants sont aussi recommandés. Étonnamment, en Europe, la tisane de tilleul ne serait utilisée que depuis le .


title: Tilia

text: En Provence, il existe une véritable production industrielle de fleurs de tilleul depuis deux siècles. La récolte se fait autant sur des arbres solitaires que dans des vergers dont les arbres sont taillés et greffés spécifiquement. Les fleurs sont séchées à l'ombre dans des greniers ou des fours où elles sont brassées régulièrement. Quatre kilogrammes frais donnent un kilogramme de fleurs séchées. Il existe des cultivars particuliers favorisant la résistance des branches au poids des échelles. Le cru de Carpentras (Drôme, Vaucluse, Hautes-Alpes, Basses-Alpes) est un des plus réputés. On y cultive notamment le tilleul commun. Cette région livre plus de 80 % de la production française (). Réalisée par sélection empirique, la variété « Benivay » (venant de Bénivay-Ollon en Drôme Provençale) voit sa bractée mesurer 15 à . En 1985, non loin du mont Ventoux, est la Confrérie des Chevaliers du Tilleul des Baronnies. Son but est de promouvoir l'arbre porté sur leur blason. Ils organisent chaque année, début juillet, la foire du Tilleul, à Buis-les-Baronnies.


title: Tilia

text: L'aubier est la partie du tronc constituée des cernes les plus récents, contenant le xylème. Noël Chomel, médecin ordinaire du Roi et professeur au Jardin Royal, écrivait en 1709, « la décoction du bois, surtout des jeunes branches de deux ans soulage les hydropiques ».


title: Tilia

text: Aujourd'hui, l'aubier de "Tilia platyphyllos" et celui de "Tilia cordata" sont considérés comme un draineur général qui intervient spécifiquement sur le foie et la vésicule biliaire. Il est utilisé sous forme d'infusion, de teinture-mère ou d'extrait aqueux. C'est un cholérétique. Il permet ainsi une meilleure élimination des toxines organiques et des acides métaboliques perturbateurs. Son action hépato-tonique permet une meilleure filtration des toxines présentes dans le sang et leur élimination dans l’intestin par la bile dont le volume et la diffusion sont augmentés. Il est considéré par le professeur Jean Valnet comme un dissolvant spécifique de l'acide urique et un diurétique remarquable. C'est aussi un antispasmodique qui permet la dissipation des migraines. Il a, par ailleurs, une action sur les phénomènes d'hypertension. Enfin, les phytothérapeutes le donnent dans les cas de rhumatismes aigus, et notamment en cas de crise goutteuse, il rentre également dans la composition de certains régimes amaigrissants.


title: Tilia

text: En gemmothérapie, il est recommandé d'utiliser les bourgeons tout juste débourrés du printemps, spécifiquement ceux de Tilia tomentosa. En effet, une dilution homéopathique du macérat glycériné de bourgeons soignerait de façon intense la ménopause (bouffées de chaleur) et serait un fort tranquillisant. Selon P. Andrianne, . De manière plus subtile, il soignerait les problèmes de thyroïde, serait anti-inflammatoire et entrerait dans certains régimes amaigrissants.


title: Tilia

text: Le Docteur Bach, pour ses élixirs floraux utilise le bourgeon de Tilia tomentosa pour soigner les « Chagrins d'Amours que l'on croyait éternels ».


title: Tilia

text: Les jeunes feuilles (les feuilles plus âgées sont trop velues) et la « seconde écorce » (le cambium avec lequel on préparait en Pologne une sorte de pain, le « pachana ») sont comestibles.


title: Tilia

text: Les tilleul à grandes feuilles et tilleul à petites feuilles représentent pour les abeilles un apport conséquent en nectar et en pollen aux mois de juin/juillet. Le miel de tilleul se récolte essentiellement en Roumanie. En France, on le récolte dans le bassin parisien dont Paris intra-muros et quelques terroirs des Pyrénées, des Alpes, du Massif Central et du Jura. La sécrétion de nectar est plus importante par temps peu humide et assez chaud. Intense et très rapide, la miellée s'achève en quelques jours. De ce fait, sa production est capricieuse.


title: Tilia

text: Les nectars de Tilia oliveri, Tilia euchlora, Tilia tomentosa et Tilia dasystila sont considérés comme toxiques pour les abeilles et les bourdons. En juillet, on trouve de très nombreux bourdons et abeilles morts sous ces arbres. On a pu dénombrer jusqu’à 200 insectes morts par jour et par arbre. Le tilleul ne produit pas de propolis.


title: Tilia

text: Au mois de juillet, les abeilles ne se contentent pas de visiter le fond des corolles, elles récoltent également le miellat, produit par les pucerons de l'espèce "Eucallipterus tiliae", se développant sur le feuillage dont ils ponctionnent la sève. Cette sève digérée, ils régurgitent le miellat brillant et collant sur les feuilles, véritable friandise pour les abeilles. En effet, après l'avoir longuement léché, ce miellat est une fois de plus digéré, ventilé et stocké à l'instar du nectar.


title: Tilia

text: Le miel de Tilleul peut soit rentrer dans la composition poly-florale du miel de forêt soit faire l'objet d'un miel mono-floral. Dans ce cas il est ambré-clair et prend, à l'état solide (cristallisation courte à longue), une teinte jaune plus ou moins sombre dont la granulation est moyenne. À l'état liquide, la présence de miellat fonce sa couleur. Au nez, son odeur mentholée caractéristique est forte et assez persistante. En bouche, l'arôme très puissant d'infusion de tilleul et de menthol est souvent associé à une saveur balsamique et persistante. Il laisse régulièrement une légère amertume en fin de bouche. Sa conservation est bonne malgré sa teneur en eau parfois élevée. Le miel de tilleul est conseillé aux personnes nerveuses et insomniaques.


title: Tilia

text: Le tilleul est connu pour ses inflorescences parfumées, dont on fait des infusions au goût agréable. On peut également les ajouter aux salades estivales afin de les parfumer.


title: Tilia

text: Récoltée lors du débourrage des bourgeons, la sève de tilleul peut être bue à l'instar de celle du bouleau. Il est possible de la faire bouillir pour en faire du sirop (opération fastidieuse, compte tenu de la très faible quantité de saccharose présent dans cette sève). Pourtant, dans certains ouvrages, l'existence de morceaux de sucre de Tilia ×europaeal est mentionnée.


title: Tilia

text: Les jeunes feuilles des tilleuls originaires d'Europe sont comestibles crues. Elles sont légèrement mucilagineuses et ont un goût agréable. Elles accompagnent aisément une salade. Ces feuilles contiennent des sucres intervertis, facilement assimilables, même par les diabétiques.


title: Tilia

text: Les feuilles parvenues à leur maturité, une fois séchées, pulvérisées, tamisées, créent une farine verte très nutritive (riche en protéines) qui fut utilisée en France lors de la Seconde Guerre mondiale. Un kilogramme de feuilles fraîches donne de farine. Mêlée à des farines communes, on en fait du pain ou de la bouillie.


title: Tilia

text: Les feuilles séchées ont également été employées en lieu et place du thé.


title: Tilia

text: Les fruits contiennent une graine (parfois deux) oléagineuses comestibles crues ou grillées (pour en faire une sorte de pâte à tartiner). Le français , médecin de la faculté de Paris découvrit au qu'en broyant et en malaxant les fruits avec des fleurs de tilleul et du sucre, on obtenait un produit dont l'arôme était très proche de celui du chocolat. Le chimiste prussien Andreas Margraff tenta de reproduire cet ersatz d'après les indications de . Mais il ne réussit qu'à obtenir un succédané pâteux, à la saveur assez éloignée du chocolat et rancissant rapidement. Ce procédé fut donc abandonné.


title: Tilia

text: Des fruits torréfiés, il a été fait un succédané du café.


title: Tilia

text: La propagation du tilleul s'opère de diverses façons.


title: Tilia

text: Une stratification après la récolte donne des graines prêtes à être semées dès le deuxième printemps qui suit la maturité. Les espèces principales ("T. americana, T. cordata, T. heterophylla, T. mongolica, T. petioolaris, T. platyphylla, T. japonica et T. mandschurica") peuvent être multipliées de cette façon. "T. cordata" et "T. platyphylla" donnent des graines dont l'écorce est imperméable et dont l'embryon n'est pas très développé à la maturité des fruits. Une stratification prolongée ou des traitements destinés à raccourcir la dormance permettent d'obtenir une meilleure germination.


title: Tilia

text: Le greffage à l'anglaise et la greffe à l'écusson sont également pratiqués. "T. platyphylla" est préféré comme porte-greffe, pour sa vigueur, de manière à obtenir des espèces à forte croissance.


title: Tilia

text: Les espèces à faible croissance ("T. euchlora"..., tilleuls dits « d'hiver ») sont greffées de préférence en tête. La question la plus importante est d'avoir, de bonne heure, des yeux bien mûrs, pour une greffe d'été.


title: Tilia

text: Pour "T. europaea (= intermedia, = hollandica)" qui porte des graines stériles, il est encore pratiqué, mais les plants obtenus n'auront jamais la vigueur d'autres plantes venues de graines ou de greffes. Le marcottage est encore utilisé pour "T. mandschurica, T. mongolica" et "T. japonica".


title: Tilia

text: Le Tilleul se plait assez bien sur tout sol meuble et fertile, de préférence assez frais.


title: Tilia

text: Les Tilleuls issus de graines ont des systèmes aériens différents les uns des autres. Ils donnent des arbres aux ports dissemblables et sont peu appréciés comme arbres d'allées. Par ailleurs, la chute de leurs feuilles commence souvent tôt, en plein été.


title: Tilia

text: "Tilia cordata" est peu sensible à la sécheresse (il est capable de perdre ses feuilles puis de débourrer en cas d'apport d'eau) et supporte d'inondation ("Tilia platyphyllos" : ) "Tilia platyphyllos" est plus sensible aux gels tardifs que "Tilia cordata, car" ses bourgeons sont plus précoces. À l'inverse, ce dernier résiste moins bien aux bris de neige. Tous deux résistent bien aux tempêtes.


title: Tilia

text: La cochenille pulvinaire ("Pulvinaria hydrangeae") est un parasite répandu du tilleul. Elle se caractérise par des masses floconneuses blanchâtres ou des boucliers brunâtres () sur les rameaux et sur les feuilles. Le miellat sécrété par ces cochenilles rend poisseux tout ce qui se trouve à l'aplomb des branches et l'arbre est affaibli en cas de fortes attaques. On peut observer un noircissement du feuillage dû à un champignon, la fumagine, qui se développe sur le miellat. Il résulte aussi de la présence de ces cochenilles des dégâts esthétiques et des salissures importantes des véhicules et matériels sous les arbres.


title: Tilia

text: Les chenilles de plusieurs espèces de lépidoptères se nourrissent également du tilleul. Cependant, il n'existe pas de parasites dangereux : sur les feuilles de "Tilia europaea", "Tilia cordata", "Tilia tomentosa" ou "Tilia platyphyllos" se forment des galles « en clou » (cératonéons verts, jaunes ou rouges, la coloration étant due à l'accumulation de tanins toxiques dans les vacuoles cellulaires) formées par une réaction des tissus du parenchyme foliaire à la présence d'œufs puis de larves de plusieurs espèces d'acariens ("Eriophyes tiliae tiliae", "Eriophyes exilis", "Phytoptus abnormis" ou "Aceria lateannulatus"). Ces excroissances forment une touffe de poils à la base qui obstrue le minuscule opercule de la galle, mais affectent très peu la vigueur de l'arbre, car les larves quittent l'arbre dès l'automne pour s'installer sur les rameaux, sous l'écorce ou à la base des bourgeons où elles passeront l'hiver. Ces acariens sont suffisamment petits (de l'ordre de 0,1 millimètre de long) pour que leur rostre suce le contenu des cellules et évite la vacuole.


title: Tilia

text: Les tilleuls en alignement ou en plantation urbaine peuvent parfois héberger un autre acarien tétranyque, "Eotetranychus tiliarum", fréquente, qui vide les cellules des feuilles par succion, leur donnant un aspect grisâtre, suivi de leur dessèchement et de leur chute précoce. L'utilisation de plusieurs acariens prédateurs de ce parasite pour la protection biologique intégrée est envisagée.


title: Tilia

text: Les chevreuils représentent une véritable menace pour les jeunes tilleuls.Ces espèces sont polyphages :Les tilleuls ont des feuilles en forme de cœur... la mythologie en a fait un symbole d'amour et de fidélité. Lors des célébrations, le tilleul devenait le centre des festivités : les villageois le décoraient et dansaient autour de son tronc à l'occasion d'un mariage. En effet, les jeunes mariés venaient danser à l'intérieur de l'octogone ou sur les pistes de bois et se souhaitaient bonheur et amour. Une autre coutume voulait que l'on fête le printemps et la nature au mois de mai autour de ces arbres (vivants ou abattus pour l'occasion) sur la place du village. Ces arbres étaient appelés des « "mais" ». En France, l'usage de ces "mais" a évolué pour se transformer en arbre de la liberté pour les sans-culottes.


title: Tilia

text: Les pouvoirs curatifs du tilleul étaient attribués à des esprits puissants qui habitaient son écorce.


title: Tilia

text: Dans les îles Canaries, à Fierro, existe un tilleul gigantesque que les gens du pays appellent « l'Arbre qui pleure ». Les années de sécheresse, il en tombe de l'eau fraîche, suffisamment pour abreuver tous les habitants de l'île, animaux et êtres humains. Cette eau bienfaitrice est appelée l'Eau sainte. La croyance populaire fit du tilleul guérisseur un arbre sorcier.


title: Tilia

text: Le « Gros Tilleul de Pontarlier » était le rendez-vous de sorcières qui apparaissait sous forme de chats menaçants, dit la légende. Pour lutter contre ces croyances, beaucoup de tilleuls furent consacrés à la Vierge lors de la christianisation.


title: Tilia

text: Les conscrits venaient demander de tirer le bon numéro pour ne pas partir à la guerre à l'arbre de la Croix Notre-Dame, à Saint-Léger-lès-Domart, en Picardie.


title: Tilia

text: Le mot français "tilleul" est issu du latin populaire *"tiliolus", diminutif d'une probable forme masculine *"tilius". Cette dernière forme est à l'origine de l'ancien français "teil" ("teill" chez Raynaud de Lage) ou "til" ("thil"), encore utilisé dans diverses régions pour désigner l'arbre. Le latin classique "tilia" désignait déjà le tilleul. "tilia" proviendrait du grec *"tilos", désignant la fibre, le liber du tilleul.


title: Tilia

text: Chaque lieu a été nommé de façon à le décrire sans avoir besoin de carte pour le visualiser. Ainsi, il décrivait souvent une situation topographique, mais aussi des données concernant sa végétation et l'action de l'homme sur son paysage. Dans certaines zones, le toponyme trouve encore une vérité, dans d'autres il est un témoin du passé. Le tilleul, comme beaucoup d'arbres d'importance culturelle a laissé des traces. On le retrouve à travers les racines suivantes :


title: Tilia

text: La racine germanique "*lind-" (vieux haut allemand "linta", néerlandais "linde", anglais "linden", suédois "lind") « tilleul » remonte à l'indo-européen "*lento-s" « flexible » qui est également l'origine du latin "lentus" « souple, flexible » qui désignait les bois particulièrement tendres et souples, dont celui du tilleul qui pouvait être cintré sur de petites circonférences. Ce prédicat s'est donc appliqué à l'arbre lui-même en germanique.


title: Tilia

text: Le tilleul a également laissé ses traces dans certains noms de familles :


title: Tilia

text: Le célèbre botaniste suédois, Carl von Linné, choisit son nom d'après le nom de la ferme familiale, Linnagård (littéralement : ferme au tilleul). Après l'avoir latinisé (Carl Linnæus), il le francisa selon la mode de l'époque dans nombre de pays de langue germanique.


title: Tilia

text: La Linnaeus University est d'ailleurs une université suédoise dont le symbole est un arbre.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle constitue l'un des deux mécanismes de la sélection naturelle, celui qui est lié à la « lutte pour la reproduction », distincte et complémentaire de la « lutte pour la survie » (ou sélection de survie). Cette théorie comprend deux mécanismes de base, la compétition intrasexuelle et la sélectivité intersexuelle .


title: Sélection sexuelle

text: Initialement proposée par Darwin dès 1859, l'idée d'une sélection sexuelle a été rejetée pendant plus d'un siècle, victime des "a priori" des biologistes. Ce n'est que dans les années 1990 que ce domaine de recherche a pris son essor, la sélection sexuelle se révélant être en réalité une pierre angulaire de la sélection naturelle.


title: Sélection sexuelle

text: Le concept de sélection sexuelle désigne, dans la compétition entre les individus d'une même espèce en vue de l'accouplement, l'évolution de certains traits héréditaires de façon indépendante des facteurs de survie propres (ex : le plumage de parade nuptial du paon est un phénotype clairement désavantageux pour échapper aux prédateurs mais très avantageux dans la séduction d'une femelle). Cette compétition entre individus d'une même espèce (compétition « intraspécifique ») exerce une pression de sélection différente sur les individus mâles et femelles d'une même population (compétition « sexe-dépendante »).


title: Sélection sexuelle

text: En biologie évolutive, la sélection naturelle correspond à toute sélection d'une meilleure capacité de survie "ou de se reproduire" dans un contexte donné (écosystème à l'équilibre, écosystème en crise, etc). Parler spécifiquement de « sélection sexuelle » permet de circonscrire un des aspects de l'Évolution : la capacité à se reproduire. Cette sélection sexuelle fait principalement appel à deux phénomène moteurs : le choix du partenaire (sélection intersexuelle) et la compétition pour l'accès aux membres du sexe opposé (sélection intrasexuelle). Une troisième composante, la compétition spermatique, participe aussi de la sélection sexuelle une fois les accouplements effectués (il s'agit de la compétition entre spermatozoïdes de différents individus au sein d'une même femelle). La sélection sexuelle est un mécanisme complexe parallèle à la sélection naturelle de survie (ou « sélection écologique »), qui peut parfois prendre le pas sur celle-ci (exemple de cas extrême : les éphémères adultes ont perdu toute capacité de survie au profit des fonctions copulatoires). La "sélection naturelle" est en toute rigueur une combinaison sinon un compromis de ces deux types de sélections (sexuelle et écologique).


title: Sélection sexuelle

text: Parmi les illustrations frappantes et étudiées du phénomène de la sélection sexuelle :


title: Sélection sexuelle

text: Selon la théorie du handicap, parce qu'un trait est facteur de risque pour la survie, il fait parfois l'objet d'une sélection sexuelle : les individus survivant malgré ce handicap sont potentiellement de bons reproducteurs car possédant d'autres traits (plus favorables) pour compenser. Par exemple la couleur foncée de la crinère du lion mâle est un autre phénomène de sélection sexuelle par les femelles, bien qu'un tel mâle souffre d'autant plus de la chaleur.


title: Sélection sexuelle

text: En publiant "L'Origine des espèces" (1859), Charles Darwin révolutionne ce qui n'était alors que l"'hypothèse" de l'évolution en proposant le mécanisme de sélection naturelle fondé sur la reproduction différentielle des individus en fonction de leur capacité à survivre. Conscient de ce que l'aptitude à la survie est insuffisante pour expliquer certaines variations, il y propose également la sélection sexuelle comme mécanisme complémentaire, arguant que la compétition entre individus pour la reproduction sexuée peut aussi être un facteur majeur d'évolution de certains traits inexplicables dans le seul cadre de la sélection écologique, l'exemple le plus connu cité par Darwin étant celui de la queue du paon :


title: Sélection sexuelle

text: L'idée que les espèces peuvent évoluer était connue, avec les travaux de Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire ou Cuvier ; l'idée de sélection naturelle était dans l'air, et Alfred Russel Wallace l'exprime dans son essai de 1858, un an avant Darwin ; mais l'idée d'une sélection sexuelle était en revanche originale et révolutionnaire. Pour Darwin, la « sélection sexuelle » se présente comme une intermédiaire entre la « sélection naturelle » aveugle et la « sélection artificielle » de l'éleveur visant une qualité particulière de l'espèce domestique : la sélection sexuelle est une sélection intéressée, fondée sur un processus cognitif, mais qui ne vise que l'intérêt reproductif du sélectionneur. Mais alors que sélections naturelle ou artificielle peuvent s'appliquer à n'importe quelles espèces, Darwin considère que la sélection sexuelle ne peut s'opérer qu'à travers l'action d'un système cognitif élaboré, ce qui la rapproche plus de la sélection artificielle de l'éleveur que de la sélection naturelle imposée par les forces de la nature :


title: Sélection sexuelle

text: Bien que la sélection sexuelle soit donc mentionnée dans "L'Origine des espèces", elle n'est exposée qu'en trois pages, ne faisant même pas l'objet d'un chapitre. Il y consacre par la suite tout un ouvrage, "la Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe" (1871).


title: Sélection sexuelle

text: Dans "la Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe", Darwin souligne par exemple que chez l'éperonnier chinquis, la tache blanche est toujours en haut de l'ocelle quand le mâle fait la roue, et que la seule fonction possible de ce trait est la parade nuptiale ; ce qui démontre à la fois que la sélection sexuelle peut produire des traits extrêmement complexes, et que la femelle dispose d'une capacité cognitive capable d'en apprécier la régularité et de sanctionner d'éventuelles imperfections. Mais il souligne également qu'un tel « choix » n'implique pas nécessairement de conscience, et peut intervenir chez toute espèce animale disposant d'un système nerveux suffisamment discriminant, comme des crustacés ou des insectes.


title: Sélection sexuelle

text: Pour Darwin, la sélection sexuelle peut prendre deux formes : la compétition entre mâles, conduisant à une course aux armements, et la compétition pour attirer les femelles, conduisant à une course à l'ornementation. Ces compétitions ont pour conséquences d'accentuer le dimorphisme sexuel, et d'induire des divergences rapides entre espèces.


title: Sélection sexuelle

text: Mais il ne sait pas expliquer pourquoi ce sont les mâles qui font leur parade et les femelles qui choisissent.


title: Sélection sexuelle

text: Expliquer l'évolution des espèces non par la volonté divine mais par la pression de la Nature était une chose, mais prétendre remplacer la main du Créateur par les pulsions lubriques de créatures aux cerveaux guère plus gros que des pois était dépasser les bornes : ce n'était plus de l'athéisme, mais de la pornographie athée. La théorie de la sélection se voit d'autant moins acceptée que Darwin la développe dans un ouvrage, "la Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe", où il défend aussi l'idée que certains attributs humains sont des purs produits de la sélection sexuelle. Il cite ainsi des traits dimorphiques comme la barbe présente chez les seuls individus mâles ou la relativement faible pilosité humaine comparée aux autres mammifères comme exemples de produits de la sélection sexuelle chez l'être humain.


title: Sélection sexuelle

text: La majorité des savants de l'époque refusait en effet de voir dans la sélection sexuelle autre chose qu'une forme de sélection de survie liée à la compétition entre les mâles d'une espèce, refusant l'idée que le choix des femelles puisse exercer une quelconque pression évolutive. Dans l'esprit de l'époque, s'il était acceptable que des mâles puissent se disputer les faveurs d'une femelle, c'est naturellement la jeune femme qui se pare de brillants atours pour attirer l'attention des célibataires. L'idée que des mâles puissent être des produits acceptés ou rejetés par le choix des femmes était impensable.


title: Sélection sexuelle

text: Dans l'Angleterre victorienne, Darwin eut beaucoup de difficultés à défendre cet aspect de sa théorie contre ses contemporains, comme face à son collègue Alfred Wallace qui était pourtant simultanément arrivé à une formulation analogue de la théorie de la sélection écologique. Pour Wallace, par exemple, les traits brillants et excessifs résultent naturellement de l'exubérance de la vie elle-même ; quand ils sont partagés entre mâles et femelles ils correspondent à une fonction de reconnaissance mutuelle de l'espèce ; mais les femelles ont une pression sélective plus forte pour gagner un meilleur camouflage et protéger leur portée.


title: Sélection sexuelle

text: Les critiques de Wallace furent meurtrières, et jusque vers 1930, l'idée d'une sélection sexuelle n'a été considérée que comme une curiosité aberrante dans l'histoire de la sélection naturelle.


title: Sélection sexuelle

text: Le physicien et statisticien Ronald Fisher contribue à renouveler la notion en appliquant des méthodes statistiques à la génétique des populations.


title: Sélection sexuelle

text: Fischer s'intéresse à la sélection sexuelle dès 1915, dans une publication où il se demande ce qui conduit le choix des femelles à être déterminé par tel ou tel trait du mâle, ou plus exactement, quel peut être l'avantage sélectif pour elles de choisir tel ou tel ornement apparemment inutile, et donc, quelle peut être l'origine évolutive d'une telle préférence.


title: Sélection sexuelle

text: Il suppose alors que ces ornements ont pu être d'une manière ou d'une autre un indicateur de vitalité, de bonne santé, et donc en fin de compte d'une bonne adaptation due aux gênes et héritable. Dans ce cas, une préférence de la femelle pour cet ornement lui confère une descendance mieux adaptée que la moyenne, et donc un avantage reproductif, qui se traduit par plus de descendants de ce couple. De ce fait, cette meilleure adaptation du mâle et la préférence associée de la femelle se répandront dans la population, et deviennent des caractères corrélés.


title: Sélection sexuelle

text: Ainsi, une préférence femelle pour un trait indicateur de bonne adaptation générale du mâle contribue à accélérer l'effet qu'aurait eu la sélection naturelle sur cette bonne adaptation, et a en fin de compte non seulement un effet sur la bonne adaptation, mais également sur la préférence de la femelle (et accentuera le trait chez le mâle).


title: Sélection sexuelle

text: Cette idée d'un trait pouvant être un indicateur général d'adaptation restera cependant négligée jusque dans les années 1960.


title: Sélection sexuelle

text: Dans son livre de 1930, "" (la théorie génétique de la sélection naturelle), Fisher montre par exemple qu'un léger biais dans la préférence des femelles qui les ferait préférer des mâles dotés de longues plumes à des mâles dotés de plumes plus courtes peut conduire à une situation évolutive où de génération en génération, le plumage des mâles augmente, car à chaque génération les mâles ayant le meilleur succès reproductif sont ceux qui ont les plumes les plus longues dans la population. Dans le même temps, le biais de préférence des femelles s'accentue : celles qui choisissent les mâles les plus reproductifs sont aussi celles dont les descendants seront les plus nombreux. Ainsi dans la démonstration de Fisher, un léger biais dans la préférence d'un sexe pour les attributs de l'autre sexe peut conduire à une situation extrême jusqu'au point où l'avantage reproductif est compensé par le désavantage en termes de survie (risque d'être repéré par un prédateur, par exemple).


title: Sélection sexuelle

text: Ces travaux de 1930 restèrent longtemps sans suite. La sélection sexuelle n'était tout simplement pas de mise à cette époque, non pas parce qu'elle ne décrivait pas correctement des faits (les éléments présentés par Darwin dans la "Filiation de l'homme" n'ont jamais été sérieusement contestés), mais à cause de facteurs internes à la discipline biologique elle-même, largement idéologiques : le manque d'outil mathématique permettant de la modéliser, l'analyse des ornements sexuels comme jouant un simple rôle d'identification de l'espèce, la négation par principe de toute psychologie animale, une sélection naturelle vue comme orientée vers le bien de l'espèce, et une esthétique fonctionnelle considérant l'ornementation comme une marque de décadence réactionnaire.


title: Sélection sexuelle

text: Les deux idées de Fisher, l'indicateur d'adaptation et l'emballement fisherien, ont en particulier été critiqués en 1938 en deux articles influents par le biologiste Julian Huxley, pour qui ces mécanismes étaient immoraux car contraire au bien de l'espèce. Ces critiques destructrices furent renouvelées en 1942 dans son livre de référence "", où il présente les ornements sexuels comme des dérives décadentes et anti-progressistes, dans un discours marqué par un idéalisme socialiste, une pruderie puritaine, et une préoccupation eugéniste — un cocktail idéologique fréquent chez les biologistes de cette époque.


title: Sélection sexuelle

text: Ce n'est qu'après la seconde édition du livre de Ronald Fisher, en 1958, que ces idées se répandront dans une nouvelle génération de biologistes mieux formés mathématiquement et moins conditionnés idéologiquement, comme Peter O'Donald. Cet aspect de la théorie darwinienne sera pleinement accepté comme un mécanisme à part entière: l'emballement fisherien. Au cours des années 1960, William Hamilton poursuivra les travaux de Fisher. Il contribuera par exemple à la théorie de la reine rouge expliquant l'avantage de la reproduction sexuée en ce qu'elle permet de résister de façon plus efficace aux parasites.


title: Sélection sexuelle

text: À partir des années 1970, John Maynard Smith, ingénieur aéronautique de formation, s'intéresse à la parade nuptiale de la mouche du vinaigre. Il constate que les mâles fortement consanguins ne sont pas acceptés par les femelles : les mouches femelles semblent sélectionner la robustesse génétique de leur partenaire sexuel en fonction de la qualité de sa parade nuptiale.


title: Sélection sexuelle

text: Il réalise ainsi la première expérience scientifique démontrant la réalité de la sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: L'expérience montre que la parade nuptiale sert d'indicateur globalisant de la robustesse génétique du candidat partenaire. Dans la mesure où la parade est un comportement complexe, elle dépend en effet du bon état d'un grand nombre de gènes. Dans les espèces sexuées, un défaut génétique est le plus souvent récessif, et masqué par la bonne version du gène sur l'autre chromosome. Mais chez les individus fortement consanguins, ces défauts ne sont plus masqués, et la parade nuptiale présente des anomalies perceptibles. La mouche femelle a donc un avantage sélectif à rejeter les candidats présentant de telles anomalies, parce que leur patrimoine génétique s'écarte trop de la normale et que les défauts génétiques en deviennent manifestes.


title: Sélection sexuelle

text: Un des problèmes posés par les ornements sexuels est d'expliquer en quoi les sélectionner peut être un avantage adaptatif pour la femelle. S'il ne s'agit que d'une préférence arbitraire, restreindre son choix est un désavantage sélectif ; et si le trait se répand néanmoins, il n'implique pas d'information particulière sur ce que sera l'adaptabilité des descendants qui le porteront — tous les mâles pourront en hériter, qu'ils soient ou non bien adaptés à leur environnement.


title: Sélection sexuelle

text: L'idée d'évolution désavantageuse sera poussée plus avant par Amotz Zahavi, qui explique, en 1975, par sa théorie du handicap, que le fait qu'un attribut soit un handicap — c'est-à-dire qu'il soit coûteux à produire — entraîne précisément qu'il soit préféré par les membres de l'autre sexe. En effet, dans ce cas, ce handicap est aussi un signal — dit « honnête » — faisant la preuve directe de la qualité de l'individu, puisque ce dernier est capable de survivre malgré ce handicap. Les individus mal adaptés, inversement, seront trop faibles pour produire le trait sélectif au même niveau d'intensité.


title: Sélection sexuelle

text: Dans l'année qui suivit l'article de Zahavi, Richard Dawkins en donne une présentation élogieuse dans son "best-seller Le Gène égoïste " (1976), déclenchant une controverse parmi les biologistes sur la place réelle de la sélection sexuelle. En 1980, Peter O'Donald publie son ", dans lequel il récapitule vingt années de recherches sur la modélisation mathématique de la sélection sexuelle. Ces controverses alimentèrent un double mouvement de recherche, à la fois sur la modélisation mathématique du phénomène, et vers des études de terrain sur les mécanismes réels de choix des partenaires sexuels, révélant toujours plus d'exemples où la femelle démontre des préférences dans le choix du mâle.


title: Sélection sexuelle

text: Il fallut une quinzaine d'années pour que cette théorie du handicap soit acceptée par les biologistes. Le handicap étant fondamentalement un indicateur de bonne adaptation, ce débat permit d'établir les fondements de la théorie moderne des indicateurs d'adaptation.


title: Sélection sexuelle

text: Enfin, en s'appuyant sur le rôle du conflit sexuel défini par William Rice, Locke Rowe et Göran Arnvist, Thierry Lodé réintroduit la divergence d'intérêt entre mâle et femelle comme une force fondamentale de la théorie évolutive. Mâles et femelles pratiquent une guerre des sexes, depuis la mante religieuse jusqu'au combat des otaries. Le conflit sexuel entraîne un processus de coévolution antagoniste dans lequel un des sexes évolue en développant des traits manipulateurs, tandis que l'autre sexe (souvent les femelles) contre cette évolution en manifestant des caractéristiques de résistance. Ce phénomène détermine ce que Thierry Lodé appelle « le tir à la corde évolutif ». C'est l'existence de la diversité des stratégies sexuelles et le conflit sexuel qui favorisent la spéciation.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection naturelle de survie conduit à éliminer différentiellement les individus « les moins adaptés » — parce que ce sont les premiers à mourir de faim ou de maladie, ou à être la victime de prédateurs ou de parasites — et de ce fait, le succès reproductif des individus moins performants est statistiquement moindre, parce que quand les temps sont durs, ce sont les premiers à mourir avant d'avoir pu se reproduire.


title: Sélection sexuelle

text: Ces différences dans l'état général sont en partie dues au hasard de la vie, mais également aux différences dans les formules génétiques des individus. Concrètement, les génotypes « moins performants » sont —par définition, c'est une tautologie— ceux qui produisent toutes choses égales par ailleurs des individus moins bien adaptés à leur environnement, ce qui se traduit physiquement dans le phénotype, par des carences dans le développement ou des insuffisances dans les performances. Il y a donc une corrélation entre le bon état général d'un individu et la bonne adaptation de son génotype ; et à terme, la sélection naturelle de survie tend à limiter le pool génétique aux seules combinaisons de gènes performantes.


title: Sélection sexuelle

text: Si la sélection naturelle tend à favoriser l'uniformité d'une espèce, l'effet des mutations génétiques est au contraire d'introduire des variations aléatoires. On estime que chez l'homme, il se produit de une à trois mutations par génération. En principe, à partir du moment où le génotype s'écarte de l'optimum, la variation aura presque toujours un effet non optimal —donc nuisible— sur le phénotype. En pratique, les variations autour d'un optimum ne conduisent pas à des variations très marquées (d'autant moins que ces mutations sont le plus souvent récessives), si bien que la pression sélective sur ces variations est relativement faible, et l'effet réel des mutations génétiques est d'entretenir une certaine variabilité dans les phénotypes.


title: Sélection sexuelle

text: Mais si ces mutations s'accumulent, l'organisme produit s'éloignera de plus en plus de l'optimum. Plus un individu supporte de mutation, plus il est dégénéré, et moins il est adapté. La sélection naturelle se fait sentir sur l'accumulation de telles mutations, progressivement, et d'autant plus violemment qu'elles induisent un phénotype trop éloigné de l'optimum écologique de l'espèce. L'enjeu est alors de supprimer les mutations non optimales au moins aussi rapidement qu'elles se produisent, de manière à maintenir l'espèce globalement proche de son optimum : plus l'élimination est rapide et efficace, et plus l'espèce sera bien adaptée à son environnement.


title: Sélection sexuelle

text: L'investissement parental joue un rôle important dans la sélection sexuelle en raison de la taille des gamètes et des dépenses énergétiques de la gestation. C’est la femelle qui, dans la plupart des cas, exerce la plus forte sélection sexuelle, ce qui peut être expliqué par un plus grand investissement d'énergie nécessaire à la production de ses gamètes.


title: Sélection sexuelle

text: En effet, les femelles produisent un petit nombre de gamètes de plus grande taille comparés à ceux des mâles, alors que les mâles produisent un très grand nombre de gamètes mais d’une taille moindre (Trivers 1972). Dans la mesure où la ressource rare est le gamète femelle, il est logique que les mâles entrent en compétition pour se l'approprier ; et inversement, il est logique que la femelle puisse effectuer un choix sur les gamètes mâles qui seront retenus. La sélection sexuelle est particulièrement importante parmi de nombreux groupes de vertébrés (oiseaux, mammifères) chez qui la production de gamètes par la femelle est relativement restreinte — un œuf est beaucoup plus coûteux à produire qu'un spermatozoïde, et l'investissement d'une gestation est incomparablement plus coûteux que celui d'un simple coït. L'accès au partenaire sexuel est donc un facteur important de la différence de fécondité entre les individus.


title: Sélection sexuelle

text: La théorie décrite par Trivers (1972) affirme que le sexe qui s’investit le plus dans les soins de la progéniture (allaitement, nourriture, protection) est celui qui, au moment de l'accouplement, exercera une plus grande pression de sélection sexuelle sur le sexe opposé. À l'inverse, le sexe qui s’investit le moins dans les soins parentaux doit avoir un investissement sexuel plus important et fera face à une concurrence plus grande pour trouver un partenaire, tout en veillant à se reproduire le plus possible afin d'assurer son succès reproducteur.


title: Sélection sexuelle

text: L'investissement reproductif d'une femelle sur un accouplement est souvent à la fois important et bien plus grand que celui du mâle : pour elle, le nombre de descendants possibles est assez limité, et dans un cycle reproductif, le nombre de partenaire sexuel impliqué se réduit souvent à un individu unique. Inversement, l'investissement reproductif du mâle est le plus souvent négligeable dans la production des gamètes, et se limite le plus souvent à la parade nuptiale.


title: Sélection sexuelle

text: Le faible investissement reproductif nécessaire au mâle implique que le nombre de ses descendants peut être très variable ; sa stratégie de reproduction naturelle est alors de prendre plus de risques pour pouvoir remporter des succès plus importants — quantité plutôt que qualité. La femelle a un nombre de descendants limité par son nombre de cycles reproductifs, et par la portée de chaque cycle, si bien que sa stratégie de reproduction est plutôt d'optimiser la qualité de chaque portée.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle peut alors prendre deux modalités non exclusives :


title: Sélection sexuelle

text: Dans la plupart des cas, du fait de cet investissement reproductif, c'est la femelle qui choisit son partenaire. On peut noter que le mâle peut tout autant avoir subi une pression sélective et être celui qui choisit son partenaire, dès lors que son investissement reproductif devient important. C'est en particulier le cas, par exemple, de nombreuses espèces d'oiseaux nidicoles. Dans ce cas, inversement, les femelles seront également en compétition pour obtenir les faveurs du mâle. Par la suite, sauf mention contraire, on supposera que la sélection est effectuée par la femelle, étant entendu que ce n'est pas une nécessité.


title: Sélection sexuelle

text: La reproduction représentant un investissement important pour la femelle, la pression sélective la pousse à protéger son investissement et à choisir le partenaire sexuel le mieux adapté à son environnement, de manière à maximiser la probabilité de succès reproductif de sa propre descendance. Dans ce but, il lui faut identifier et choisir les individus dont le succès reproductif sera le plus probable.


title: Sélection sexuelle

text: Cette sélection sexuelle peut donc être à l'œuvre en permanence, mais elle ne fait en général qu'anticiper et renforcer la sélection naturelle de survie, dans la mesure où les individus qui seront probablement un jour les moins performants sur le plan de la survie (par eux-mêmes, ou "via" leurs descendants) se voient refuser la possibilité de procréer, et ont donc un moindre succès reproductif. Là où la sélection naturelle de survie éliminera à terme et statistiquement les moins adaptés, à cause de leur potentiel de survie limité, , en limitant leur potentiel reproductif. Cette exclusion est réversible : si le mâle reproducteur disparaît accidentellement, les candidats rejetés restent en lice pour assurer la continuité de l'espèce.


title: Sélection sexuelle

text: Résultant d'une pression sélective sur l'individu pour protéger son investissement reproductif, la sélection sexuelle a donc pour effet principal de maintenir le pool génétique de l'espèce proche de l'optimum, encore plus fermement que ne le fait la sélection naturelle de survie.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle induit deux types d'avantages sélectifs : pour la femelle, la capacité d'identifier les candidats partenaires en bonne santé et harmonieusement développés ; et pour le mâle, la capacité à se mettre en valeur pour répondre à ces critères. Les génotypes « moins performants » sont ceux qui produisent, toutes choses égales par ailleurs, des individus moins bien adaptés à leur environnement, et le choix effectué par les femelles fait partie de l'environnement auquel le mâle doit s'adapter s'il veut assurer son succès reproductif. .


title: Sélection sexuelle

text: Ces spécificités peuvent avoir des conséquences contre-intuitives.


title: Sélection sexuelle

text: Au niveau génétique, une espèce correspond à un pool génétique dont le brassage génétique est assuré par la reproduction sexuée. Au sein de ce pool, les allèles d'un même gène sont constamment créés par mutation génétique, et le gène dominant est ainsi toujours entouré d'un nuage de petites variations. Ces allèles sont en compétition permanente, dans le sens où ceux qui se traduisent en moyenne par un avantage sélectif auront tendance à se répandre dans la population et supplanter les autres (une des conditions de survie de l'espèce est que le taux de mutation doit être suffisamment faible pour que les allèles défavorables puissent être supplantés suffisamment rapidement par les allèles performants).


title: Sélection sexuelle

text: S'agissant des conditions aboutissant à la sélection d'un partenaire sexuel, les petites variations dans la manifestation des allèles peuvent conduire d'un côté à de petites variation du phénotype des mâles, et de l'autre à de petites variations comportementale dans ce que préfèrent les femelles. Pour un mâle présentant une légère différence "x1" sur le trait "x", il pourra peut-être y avoir une femelle présentant une préférence pour cette même variante "x1" du trait "x". Dans ce cas, le choix du partenaire conduira préférentiellement à apparier ces deux variantes. Leur descendance tendra à porter à la fois la différence du mâle sur le trait "x1", et la préférence des femelles pour cette même variante ; ce couplage des deux traits tendant à s'auto-entretenir dans une sous-population qui tend à s'isoler à travers son choix de partenaire.


title: Sélection sexuelle

text: Si l'une ou l'autre des variantes sur le phénotype ou le comportement procure un avantage sélectif, la différence "x1" étant le marqueur de cet avantage sélectif, cette sous-population tendra alors à se répandre. Inversement, si ces variantes diminuent l'avantage sélectif, la population qui les porte s'éteindra d'elle-même. Si la variation est neutre, la séparation peut néanmoins être stable, la sélection sexuelle étant alors le seul facteur comportemental prévenant l'hybridation de deux sous-populations parfaitement interféconde par ailleurs.


title: Sélection sexuelle

text: Comme souligné précédemment, la sélection sexuelle a pour origine une pression sélective poussant à choisir comme partenaire de copulation l'individu qui paraît le mieux adapté —c'est-à-dire le moins dégénéré par des mutations néfastes—, afin de maximiser la probabilité de succès reproductif de sa propre descendance. Généralement les mutations sont récessives, mais la dominance de la version saine est souvent incomplète, et la présence d'une mutation peut transparaître dans de légères différences somatiques ou comportementales. Un examen attentif de la conformité somatique et comportementale permet donc de se faire une opinion de la conformité du génotype à son optimum. Mais un examen complet est complexe, et donc coûteux.


title: Sélection sexuelle

text: De ce point de vue, des traits complexes (comme l'apparence de la queue du paon) et qui présentent des variations notables d'un individu à l'autre peuvent représenter une information synthétique, et beaucoup moins coûteuse à déterminer. La complexité du trait signifie que son apparence dépend de l'interaction harmonieuse de nombreux gènes ; et par conséquent, le trait reflète d'autant plus d'information génétique qu'il est compliqué.


title: Sélection sexuelle

text: La « vulnérabilité aux mutations » d'un trait donné correspond à la proportion des mutations du génome qui auront un impact sur ce trait, c'est-à-dire, la proportion du génome (en longueur d'ADN codant quelque chose) impliquée dans l'expression d'un trait. Plus le trait est complexe, plus la proportion du génome impliquée sera grande, et plus la charge mutationnelle du trait sera représentative de la charge mutationnelle de l'ensemble du génome. Par exemple, certains généticiens estiment que la moitié des gènes humains interviennent dans le développement de son cerveau, ce qui signifierait qu'une mutation sur deux a un impact sur l'expression de l'esprit humain.


title: Sélection sexuelle

text: La pression sélective conduit alors à s'intéresser à de tels traits complexes et variables, qui deviennent alors des indicateurs de non-dégénérescence, ou de bonne adaptation de la formule génétique individuelle.


title: Sélection sexuelle

text: En règle générale : Clairement, un trait présentant une variabilité dépendant fortement de la charge mutationnelle n'est pas quelque chose qui peut être favorisé par une sélection naturelle de survie ; mais c'est au contraire quelque chose dont l'émergence est favorisée par la sélection sexuelle, et ceci, d'autant plus facilement que le trait n'a pas par lui-même de valeur adaptative de survie. De ce point de vue, un indicateur de non-dégénérescence portera plus facilement sur le comportement de parade sexuelle, qui peut être très complexe sans créer de handicap physique ; mais tout trait complexe et variable peut servir à cet examen.


title: Sélection sexuelle

text: Alors que les traits génétiquement simples sont préférentiellement modelés par la sélection naturelle de survie, les traits complexes le sont donc préférentiellement par la sélection sexuelle. En règle générale, un tel indicateur paraît sans fonction de survie, inutilement complexe et plutôt coûteux à produire, et leur réalisation présente une variabilité observable (pour le partenaire sexuel) dans la population. Le fait de dépendre de nombreux gènes signifie que la défaillance de l'un d'eux n'entraîne pas un handicap significatif, susceptible d'être éliminé par la sélection naturelle de survie. Et sa variabilité implique qu'un écart génétique peut être apprécié rapidement lors de la sélection du partenaire.


title: Sélection sexuelle

text: S'il suffisait de produire un indicateur conforme pour être sélectionné sexuellement, la sélection sexuelle aurait vite fait de réduire la variabilité de l'indicateur, le rendant alors inutile. Un bon indicateur ne peut être sélectionné que s'il est très difficile à rendre parfait, soit parce que sa bonne expression dépend d'une grande fraction du génotype, ce qui le rend par conséquent sensible aux mutations, soit parce que son élaboration demande de l'énergie, et dépend donc du bon état général de l'individu.


title: Sélection sexuelle

text: Pour Amotz Zahavi, les traits correspondant à un handicap sont les seuls ornements sexuels pouvant conduire à une stabilité évolutive, parce que ce sont les seuls qui apportent effectivement une information sur l'adaptation génétique générale du candidat partenaire. Mais dans ce cas, la sélection sexuelle ne limite alors pas ses conséquences à l'adaptation génétique, mais se traduit par une pression sélective sur les indicateurs eux-mêmes.


title: Sélection sexuelle

text: On définit un signal honnête comme un caractère — physique ou comportemental — dont la mise en place et le maintien nécessitent une importante allocation d'énergie. L'idée de « handicap » introduite par Amotz Zahavi n'est qu'une manière de parler de dépendance à la condition physique de l'individu, elle-même dépendante de sa bonne adaptation génétique par rapport à son écosystème. Seuls les individus en bonne condition physique peuvent supporter le coût de production de tels signaux. Pour le choix des partenaires sexuels par les femelles, un signal honnête renseigne donc d'une façon fiable les femelles sur l'aptitude du mâle, qui ne peut pas « tricher » : c'est ce qu'on appelle la « théorie du handicap ». Ce processus permet d'expliquer le maintien au cours de l'évolution de tels signaux handicapants, qui seraient contre-sélectionnés (car réduisant la fitness) s'ils n'étaient pas intégrés à un processus de sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Pour qu'il corresponde à un trait évolutivement stable, un handicap honnête présente une variabilité dans sa réalisation. En effet, s'il était uniformément atteint par toute la population, les individus les plus faibles n'y survivraient pas, et les individus les plus performants ne pourraient pas être distingués de ceux qui sont simplement « suffisamment performants ».


title: Sélection sexuelle

text: Les signaux honnêtes peuvent prendre n'importe quelle forme, du moment qu'ils représentent un coût pour celui qui les produit. Des couleurs vives augmentent le risque de prédation. Des chants complexes demandent de l'énergie et de la mémoire. La parade nuptiale demande de l'énergie et du temps. Des dons alimentaires impliquent une privation pour le donneur. Un diamant représente deux mois de salaire. Dans tous les cas, ce qui caractérise un signal honnête, par opposition aux traits représentant une adaptation de survie, c'est le gaspillage apparent de ressources qu'ils représentent : dilapider des ressources serait un trait inadapté s'agissant de la « survie du plus apte », mais c'est précisément ce qui en fait un signal honnête, utilisable dans le cadre d'une sélection sexuelle. Un gaspillage inutile de ressources est généralement le résultat d'une sélection sexuelle à l’œuvre. Quelques exemples de signaux honnêtes en lien avec la sélection sexuelle :


title: Sélection sexuelle

text: Les indicateurs intervenant dans la sélection sexuelle et dans la parade nuptiale (au sens large) constituent des signaux d'interprétation complexe, parce qu'ils peuvent aussi bien correspondre à une signalisation de coopération qu'à une signalisation de manipulation et tromperie.


title: Sélection sexuelle

text: La pression de sélection conduit à ce que l'expression phénotypique (physique et comportementale) du candidat mâle doit s'adapter d'une manière ou d'une autre à ce que le système cognitif de la femelle est prêt à accepter de laisser passer comme candidat acceptable.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits sur lesquels se fonde une sélection sexuelle tendent à la fois à être ornementaux et à être de bons indicateurs de bon état général. En effet, si un trait a initialement fonctionné comme indicateur, la pression de sélection tendra à le doter d'une ornementation complexe, qui sera d'autant plus efficace qu'elle exacerbera les préférences sensorielles du partenaire cible. Inversement, un trait qui aurait été initialement un indicateur purement esthétique, capturé dans un emballement fisherien, tendra à acquérir par lui-même une capacité à refléter un bon état général, parce que la production d'ornements complexes tend à dépendre d'une grande part du génotype, et demande des ressources plus importantes.


title: Sélection sexuelle

text: En théorie, la sélection sexuelle consiste pour la femelle à repérer le moins dégénéré des candidats possibles, en examinant la conformité de son phénotype (physique et comportemental) à ce que son propre système cognitif lui présente comme le candidat idéal. Comme indiqué ci-dessus, l'examen sera donc d'autant plus révélateur qu'il portera sur des traits complexes.


title: Sélection sexuelle

text: Au départ, tout trait complexe peut théoriquement participer à une telle sélection sexuelle : étant complexe il a une certaine variabilité ; et étant le fruit d'une sélection naturelle il a un certain coût de production. Les individus les plus performants seront capables d'exhiber des traits pleinement développés, et la pression de sélection consistera, pour leur partenaire sexuel, à sélectionner les traits les plus épanouis. Cependant, l'examen d'une collection de traits serait une stratégie évolutive instable, parce qu'elle a un coût cognitif inutilement important.


title: Sélection sexuelle

text: Du moment qu'un trait est un indicateur correct, il est presque aussi efficace de fonder ses comparaisons sur ce trait comme critère prioritaire, des traits secondaires pouvant partager ensuite d'éventuels exæquos. Pour cette raison, la pression de sélection sur le système cognitif de la femelle conduit à favoriser comme indicateur l'un ou l'autre des traits complexes, au détriment des autres. Une telle sélection présente alors un avantage sélectif, parce qu'elle sélectionne (avec une bonne approximation) les individus les mieux adaptés, tout en exigeant un investissement moindre dans les capacités cognitives de l'examinateur.


title: Sélection sexuelle

text: Cette sélection visant un indicateur particulier met à son tour une double pression sélective sur la population choisie.


title: Sélection sexuelle

text: Lorsqu'elle est présente, dans les organismes capable de faire une discrimination entre partenaires potentiels, la sélection sexuelle apparaît comme le moteur prédominant de la sélection naturelle, refoulant la sélection de survie à un simple rôle de second plan, comme garde-fou contre les effets d'une sélection sexuelle poussant à des traits de plus en plus complexes et exacerbés.


title: Sélection sexuelle

text: Les ornements et parades nuptiaux sont en effet l'unique moyen pour un organisme de transmettre ses gènes, en étant conforme aux préférences sexuelles du sexe opposé. La survie de l'individu n'a d'intérêt pour l'espèce que si elle lui permet d'être sélectionné par un partenaire sexuel ; s'il n'a pas la capacité à être ainsi sélectionné, il n'aura pas de descendance, et sa survie est indifférente pour le futur de l'espèce.


title: Sélection sexuelle

text: Dans la mesure où elle s'appuie sur des indicateurs de bonne adaptation, cette forme de sélection accélère ce qu'aurait été la sélection naturelle de survie.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits qui peuvent faire l'objet d'une sélection sexuelle peuvent prendre n'importe quelle forme accessible au phénotype étendu.


title: Sélection sexuelle

text: De manière immédiate, la sélection sexuelle peut modeler les traits anatomiques d'une espèce. Sa présence est particulièrement évidente dans le cas où cette pression de sélection conduit à un dimorphisme sexuel. Elle peut également être à l’œuvre à chaque fois que des traits non fonctionnels sont partagés par les deux sexes. De tels traits arbitraires pour ce qui est de la sélection de survie ont longtemps été présentés comme des signes de « reconnaissance mutuelle » au sein de l'espèce ; leur interprétation dans le contexte d'une sélection sexuelle est plus précisément qu'ils permettent (ou ont permis dans le passé évolutif de l'espèce) de reconnaître les individus "non dégénérés" de l'espèce.


title: Sélection sexuelle

text: La parade sexuelle constitue évidemment un trait comportemental faisant l'objet d'une sélection sexuelle, puisque c'est elle qui conduit au choix immédiat du partenaire reproductif. Cependant, la sélection sexuelle ne se limite pas nécessairement à la parade sexuelle proprement dite, mais peut englober l'ensemble du comportement animal. Ainsi, tous les comportements de dominance et de parentèle chez les primates conditionnent quels seront les accouplements les plus fréquents, et sont donc de ce fait l'objet d'une pression de sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Un exemple extrême de phénotype étendu est le comportement « artistique » des "Ptilonorhynchidae" (oiseaux jardiniers), dont les mâles construisent des œuvres complexes attirant l'admiration des femelles : celles-ci ne sont pas attirées directement par le comportement du mâle, mais par la qualité de la production matérielle de ce comportement. Si l’œuvre démontrée par le mâle est convaincante, elle servira de chambre nuptiale à un accouplement bref, et la femelle s'en ira pour construire seule son propre nid et élever ses poussins en solitaire.


title: Sélection sexuelle

text: Pour Geoffrey Miller, ce dernier exemple illustre que la sélection sexuelle pourrait même expliquer le tempérament artistique de l'homme. Il considère, de même, que la pression de sélection sexuelle peut expliquer le développement d'un instinct d'altruisme, suivant le même mécanisme que celui observé par Amotz Zahavi chez le Cratérope écaillé ("Turdoides squamiceps"), l'altruisme s'analysant comme un trait comportemental, dont l'origine est irréductible à toute relation évoquée pour l'évolution de l'altruisme (réciprocité ou népotisme), et dont l'affichage donne à son porteur une sorte de « prestige social » pouvant faire l'objet d'une sélection sexuelle. Comme le souligne Miller, une telle origine ne signifie pas que les gens sont généreux "pour" améliorer leur score reproductif : ils veulent être généreux parce que ça satisfait en eux une tendance réelle, qui constitue leur motivation. Mais justifier un comportement objectif par une « tendance » subjective n'explique rien en termes d'évolution. La question, en amont, est de savoir quelle pression sélective a pu être à l'origine d'une telle tendance ; et de fait, ce comportement présente de nombreux traits communs à ceux ayant fait l'objet d'une sélection sexuelle — il est sans bénéfice de survie, coûteux, complexe, facilement observable et d'une grande variabilité. De plus, le comportement attire l'attention et paraît séduisant, ce qui donne à son auteur un avantage sélectif s'agissant de se faire choisir comme partenaire sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits faisant l'objet d'une sélection sexuelle active tendent à présenter des caractères distinctifs :


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle conduit à des évolutions rapides, dans des directions arbitraires et imprévisibles ; différents sous-groupes isolés dans une population auront une évolution divergente. Les traits qui évoluent sous cette pression sélective n'apportent généralement pas de bénéfice à l'individu en termes d'aptitude à la survie dans son contexte écologique.


title: Sélection sexuelle

text: Au contraire, la sélection naturelle conférant un avantage de survie dans un contexte écologique donné stabilise les caractéristiques d'une espèce tant que le contexte écologique est stable, en éliminant les individus qui s'écartent de l'optimum.


title: Sélection sexuelle

text: Des traits optimisés par une sélection naturelle tendent à présenter des caractéristiques inverses :


title: Sélection sexuelle

text: Dans ces comparaisons, il faut faire attention à ce qu'un trait peut avoir fait dans le passé l'objet d'une sélection sexuelle conduisant à un emballement fisherien, mais lorsqu'une contre-sélection se fait sentir, ces traits redeviennent modelés par la sélection naturelle. Ainsi la longueur de la queue du paon est à présent régulée à la fois par le détriment sélectif que représenterait une queue significativement plus longue et le détriment reproductif que représenterait une queue significativement plus courte ; la sélection sexuelle ne portant plus à présent que sur l'énergie dépensée à la parade nuptiale.


title: Sélection sexuelle

text: Une équipe de l’Institut de zoologie de l’Académie chinoise des sciences de Pékin, a examiné si les perruches avaient modifié leur préférence pour les mâles après avoir observé la capacité d’un prétendant potentiel à faire quelque chose d’intelligent que son rival ne pouvait accomplir. L'expérience montre que l’observation directe des aptitudes cognitives peut influer sur la préférence du partenaire et, par conséquent, que les aptitudes cognitives peuvent être choisies directement par le partenaire.


title: Sélection sexuelle

text: Francis Bacon, commentant l'apparente inutilité de la diversité des plantes et des animaux, y voyait « la simple fantaisie de la nature ». Dans la grande majorité des cas, les traits distinctifs qui différencient une espèce d'une autre ne peuvent pas être rattachés à un avantage sélectif de survie. Mais si l'évolution n'est poussée que par l'avantage de survie qu'y trouvent les individus, pourquoi y a-t-il une telle variété de formes, mais finalement si peu d'innovation réelle?


title: Sélection sexuelle

text: En taxinomie, ce sont le plus souvent les ornements particuliers du mâle, et les détails de l'appareil génital mâle, qui permettent de différencier les espèces au sein d'un genre donné. C'est une expérience courante de l'ornithologue, que la vue d'une femelle ne permet souvent que d'identifier le genre, l'observation du mâle permettant de préciser l'espèce. Dans le domaine botanique, ce sont plutôt les détails de l'appareil génital femelle que sont les fleurs, qui fournissent les critères les plus discriminants.


title: Sélection sexuelle

text: Les micro-innovations qui caractérisent une espèce sont souvent des traits que peuvent sélectionner une sélection sexuelle. À un certain niveau, on peut y voir l'effet d'une sélection sexuelle effective, conduisant à singulariser des traits phénotypiques à travers le choix d'un partenaire d'accouplement. Comme le souligne William Eberhard, l'appareil génital mâle est souvent la première chose à diverger quand une espèce se sépare d'une autre, et ce n'est évidemment pas une pression sélective de survie qui explique une telle focalisation sur le sexe, mais bien plutôt une pression de sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: Mais inversement, la sélection sexuelle est un mécanisme très efficace pour induire une barrière de sélection entre espèces sœurs. Comme le soulignait le biologiste Hugh Paterson, les espèces sont avant tout un système consensuel de sélection de partenaire d'accouplement. Dans la mesure où les taxinomistes cherchent à distinguer les espèces, ils se retrouvent à utiliser les mêmes distinctions que celles suivies par les espèces elles-mêmes : des différences dans les ornements sexuels, et dans les comportements des parades sexuelles.


title: Sélection sexuelle

text: Les traits modelés par une sélection sexuelle ne répondent généralement pas à une fonctionnalité de survie, et sont donc le plus souvent spécifiques à une espèce particulière. Lorsqu'au contraire un trait présente un avantage adaptatif, il est généralement à l'origine d'une spéciation rayonnante où la même fonctionnalité nouvelle est appliquée à des environnements écologiques variés ; dans ce cas il tend à caractériser un genre plutôt qu'une espèce.


title: Sélection sexuelle

text: Mais un trait initialement porté par la sélection sexuelle peut s'avérer "a posteriori" porteur d'un avantage adaptatif.


title: Sélection sexuelle

text: La sélection sexuelle est aussi responsable du développement d'adaptations spécifiques. Un des problèmes auquel doit répondre la théorie de la sélection naturelle est : comment des fonctionnalités anatomiques innovantes peuvent-elles émerger d'une succession de micro-changements quantitatifs? Même s'il est clair, pour un regard extérieur, que l'investissement initial nécessaire à une proto-aile est de toute manière largement rétribué par le bénéfice ultérieur que constitue le vol, justifier ainsi ces évolutions serait de la téléologie. La sélection naturelle ne travaille pas sur le long terme, chaque génération doit en principe recevoir « cash » le bénéfice d'une évolution, même minime, si celle-ci doit être effectivement sélectionnée.


title: Sélection sexuelle

text: Autant des traits simples, comme la longueur du cou d'une girafe ou le camouflage parfait d'un phasme peuvent s'expliquer par une lente dérive réalisant un progrès continu sous une pression de sélection de direction constante, autant des traits complexes dépendant de l'interaction harmonieuses de nombreuses caractéristiques sont plus difficiles à expliquer. Le problème était connu de Darwin, et a toujours été la principale objection à sa théorie : comment la sélection naturelle peut-elle par exemple favoriser le coût biologique d'une proto-aile, avant que celle-ci ne soit suffisamment grande et complexe pour constituer un avantage de survie? C'est un paradoxe sorite : à partir de quel point une sélection "a priori" quantitative peut-elle finalement conduire par accumulation à une évolution qualitative?


title: Sélection sexuelle

text: Au début d'une évolution, en effet, les changements impliquent un coût croissant, puisqu'ils éloignent la population concernée de son équilibre écologique ; mais ils n'apportent pas systématiquement un bénéfice net en termes de survie, parce qu'un développement plus important est nécessaire pour qu'une fonctionnalité nouvelle puisse émerger. Cet effet de seuil apparent a pu être minimisé par certains biologistes comme Richard Dawkins ou Manfred Eigen, pour lesquels ce n'est pas parce qu'un chemin évolutif n'est pas imaginable avec nos connaissances qu'il n'existe pas ; mais l'obstacle reste réel pour ceux qui n'acceptent pas d'adhérer à un tel acte de foi. La sélection sexuelle est une réponse possible à ce paradoxe, dans la mesure où elle peut précisément favoriser le développement de traits complexes et relativement coûteux, sans qu'ils aient par eux-mêmes d'avantage en termes de survie de l'individu. En effet, la sélection sexuelle a pour effet d'entraîner pour la population une marche aléatoire parcourant l'espace des phénotypes physiques et comportementaux, au cours de laquelle le long terme de la pression de sélection de survie est largement compensée par la pression immédiate de la sélection sexuelle. Chaque sous-espèce invente sa propre variante, qui peut conduire à des spéciations foisonnantes. Tant que la sélection sexuelle est active, elle pousse le trait à croître en complexité et à conserver sa variabilité ; puis lorsque le trait atteint une limite pratique, la sélection en réduit la variabilité, il cesse d'être un indicateur pertinent, et se fossilise dans le phénotype de l'espèce, où n'étant plus porté par une sélection active il est alors susceptible de dégénérer et même de disparaître.


title: Sélection sexuelle

text: Mais dans cette démarche aléatoire, l'élaboration de traits complexes peut parfois conduire, par sérendipité, à offrir à la population une capacité fonctionnelle nouvelle. Dans ce cas, la pression de sélection de survie prend le relai de la sélection sexuelle, et pousse l'évolution dans une direction où le trait complexe devient optimisé pour sa nouvelle fonction et cesse d'être un indicateur cible de la sélection sexuelle.


title: Sélection sexuelle

text: L'évolution de l'aile des oiseaux à partir de leurs ancêtres théropodes est peut-être un bon exemple de ce relai entre sélection sexuelle et sélection de survie sur une fonctionnalité nouvelle. Un animal comme "Protarchaeopteryx" avait des ailes bien développées, mais à quoi servaient-elles? Son aile n'a pas l'asymétrie nécessaire pour fournir une portance suffisante, et il ne présente aucune trace du squelette allégé nécessaire au vol. En revanche, une aile ornée de plumes constitue un écran particulièrement lisible, au moyen duquel peuvent s'exprimer des variantes complexes à souhait d'un phénotype physique et comportemental. Cette fonction est encore présente dans de nombreuses parades nuptiales chez les oiseaux. Dans ce cadre, il est facile d'imaginer que la parade nuptiale de certains ancêtres a pu comporter des sauts en hauteur, le meilleur sauteur étant sélectionné pour son bon état physique. Dans ce cas, la poussée supplémentaire que donne le coup d'aile a pu faire l'objet d'une sélection sexuelle, avant même de pouvoir fournir un réel avantage sélectif de survie en matière de vol.


title: Sélection sexuelle

text: La stratégie typiquement mâle de multiplier le nombre de ses « placements reproductifs » suppose qu'une copulation est relativement « gratuite » pour lui. Elle ne peut plus fonctionner lorsque chaque placement représente un « investissement reproductif » important. C'est en particulier le cas lorsque la parade nuptiale correspond à une longue période d'observation ou à la préparation d'un nid : en général, dans ce cas, le mâle n'a pas le temps ou les moyens, pendant la saison reproductrice, de renouveler l'activité qui lui aura été nécessaire pour convaincre une femelle de consentir à une copulation. Un investissement important du mâle lui impose une monogamie pratique, au moins pendant la saison de reproduction.


title: Sélection sexuelle

text: Lorsque l'investissement mâle sur une copulation devient comparable à celui de la femelle, les deux partenaires subissent alors une pression de sélection comparable pour choisir le partenaire qui optimisera les chances de survie de leur descendance, pour ce cycle de reproduction. Dans cette situation, si la femelle continue à choisir classiquement son partenaire en fonction des indicateurs de valeur sélective qu'elle perçoit, le mâle en fera autant, et n'acceptera de s'accoupler qu'avec une femelle présentant elle-même des indicateurs de valeur sélective performants. La sélection sexuelle tend alors à être une sélection mutuelle et symétrique.


title: Sélection sexuelle

text: Dans une population donnée, pour les individus présentant les indicateurs les plus performants, la sélection sexuelle consiste alors simplement à se reconnaître comme le couple idéal, et à s'apparier — et puis vivre heureux en ayant beaucoup d'enfants. La situation est plus complexe pour ceux dont les indicateurs sont moins performants : dans l'idéal ils préféreraient avoir comme partenaire les plus performants, mais ceux-ci sont déjà pris, ayant tendance à s'appareiller avec leurs semblables ; il ne reste que du second choix. Pour assurer un minimum de succès reproductif, le principe de réalité conduit alors à s'apparier avec du second choix, faute de mieux. De proche en proche, la superposition d'un indicateur de valeur sélective avec une pratique monogamique conduit donc à appareiller les couples : la reproduction se fait en pratique avec un partenaire de dont la valeur sélective est de rang semblable au sien.


title: Sélection sexuelle

text: L'effet global de cette sélection mutuelle est qu'elle maximalise la dispersion de la valeur sélective dans la génération suivante. Dans la mesure où la performance est héritable, les individus réalisant l'idéal de l'espèce se reproduisent entre eux à une extrémité de l'échelle, et ont une descendance optimale ; et les couples les plus dégénérés à l'autre extrémité auront la pire descendance possible. Dans la mesure où l'indicateur est effectivement un indicateur d'adaptation, ce sont les descendants les plus dégénérés qui seront ensuite éliminés préférentiellement par la sélection naturelle de survie.


title: Sélection sexuelle

text: Ce mécanisme d'appareillement des indicateurs de valeur sélective conduit toutes choses égales par ailleurs à une pression de sélection similaire sur l'indicateur considéré. Cet indicateur tendra donc à se réaliser de la même manière indépendamment du sexe, et donc à ne pas présenter de dimorphisme sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: La tendance à la monogamie en présence d'un investissement reproductif partagé n'est pas absolue, dans la mesure où indépendamment de toute activité coûteuse de parade et de séduction mutuelle, la tendance biologique de base reste présente, pour la femelle de se prêter à une copulation rapide avec le mâle le plus performant, et pour le mâle, d'accepter des passades sans lendemain lorsque l'opportunité s'en présente. Même dans un contexte de monogamie apparente, des écarts restent donc toujours possibles, dans la mesure où ils ne compromettent pas la solidité nécessaire au couple : les études génétiques d'espèces d'oiseaux supposées monogames montrent que la paternité réelle des poussins n'est souvent pas celle que laisserait supposer les couples formés.


title: Sélection sexuelle

text: La différence d'investissement parental entre mâles et femelles fait que le plus souvent, le mâle n'a aucune raison de refuser de copuler avec une femelle qui le choisirait, tandis que la femelle a un avantage sélectif à sélectionner le mâle qui paraît le mieux adapté. De ce fait, la sélection sexuelle produit les différences de phénotype étendu, anatomiques et comportementales, que l'on voit entre sexes dans la plupart des espèces : des mâles empressés et parés d'attributs sexuels extravagants, courtisant des femelles plus ternes.


title: Sélection sexuelle

text: Cependant, dans la plupart des cas, les traits sélectionnés chez le mâle par une sélection sexuelle faite par la femelle n'induisent pas nécessairement de différence entre mâle et femelle de l'espèce, parce que ces traits sont "a priori" hérités aussi bien chez les descendants mâles que chez les femelles. Le trait sélectionné par la femelle peut être un trait s'exprimant spécifiquement chez les mâles, comme une parade nuptiale, mais peut aussi bien s'exprimer chez les deux sexes, comme la longueur de la queue ou la couleur des pattes.


title: Sélection sexuelle

text: Toutefois, dans ce dernier cas, si le développement du trait conduit à un handicap de survie, l'expression de ce trait chez la femelle fera l'objet d'une sélection négative, parce que le trait n'est pas intéressant pour le choix du mâle et n'apporte donc pas d'avantage reproductif pour la femelle. Typiquement, cette pression sélective conduira à accrocher au gène un mécanisme faisant dépendre son expression de la présence d'hormones sexuelles, et inhibant son expression chez la femelle. Cette dissymétrie dans l'expression du gène conduit alors seulement à un dimorphisme sexuel.


title: Sélection sexuelle

text: De nombreux traits, par exemple la taille, la couleur, une musculature puissante, peuvent être non seulement un avantage pour la collecte de nourriture tout en constituant aussi des attracteurs sexuels importants.


title: Sélection sexuelle

text: Ces traits, qui donnent un avantage à un individu par rapport à ses rivaux lors de la recherche d'un partenaire sexuel, sont appelés "caractères sexuels secondaires". Ils peuvent être de plusieurs types : Les différences sexuelles directement liés à la reproduction et ne servant pas spécifiquement à la recherche d'un partenaire sont appelés "caractères sexuels primaires".


title: Sélection sexuelle

text: Dès qu'il propose sa théorie de la sélection sexuelle en 1871, Charles Darwin envisage que celle-ci s'applique autant à l'espèce humaine qu'aux autres espèces animales. Par exemple, la pilosité particulière de notre espèce, quasi absente sur l'ensemble du corps mais très présente sur la tête (barbe et cheveux), constituait pour Darwin un produit de la sélection sexuelle en l'absence d'avantage sélectif pour la survie. De même expliquait-il l'origine des races humaines qui ne semblait pas être le résultat de la sélection naturelle. La bipédie, l'accroissement du cerveau, ont été aussi supposés provenir de la sélection sexuelle. Il remarque à ce propos qu'il est heureux que cette sélection n'a pas fait l'objet d'une évolution vers le dimorphisme :


title: Sélection sexuelle

text: Plus récemment, il a été suggéré que le pénis de l'homme, et notamment le gland, est le produit d'une compétition post-copulatoire entre les individus mâles : la forme de cet organe sexuel est telle qu'il agit comme un aspirateur qui élimine le sperme d'éventuels autres mâles qui l'auraient précédé.


title: Sélection sexuelle

text: Toutefois, dans l'espèce humaine, les mécanismes de la sélection sexuelle restent difficiles à mettre en évidence du fait des traditions culturelles qui régissent les comportements sexuels (séduction, rapport sexuel...), et des capacités intellectuelles individuelles qui se superposent aux conduites plus instinctives.


title: Sélection sexuelle

text: Les recherches menées sur le sujet ont donc étudié les phénomènes associés aux possibles formes de sélection sexuelle dans l'espèce humaine sous deux angles principaux :


title: Sélection sexuelle

text: Les travaux menés par le psychologue évolutionniste David Buss auprès de plusieurs dizaines de cultures différentes montrent que, dans l'espèce humaine, certains traits sont universellement valorisés chez un partenaire sexuel : la gentillesse, l'intelligence, la bonne santé... Par ailleurs, certaines caractéristiques physiques sont jugées plus attirantes que d'autres, comme la symétrie du visage ou du corps. Mais outre ces facteurs communs aux deux sexes, la théorie de la sélection prédit des différences entre les hommes et les femmes quant à leurs préférences, en raison de la différence dans l'investissement parental entre les deux sexes.


title: Sélection sexuelle

text: En effet, dans la majorité des cultures, les hommes sont influencés par certains critères morphologiques liés à la fertilité des femmes, comme un jeune âge, le volume des seins ou encore un faible rapport taille-hanche. À l'inverse, aux yeux des femmes, un partenaire est jugé en moyenne plus attractif s'il est plus âgé qu'elles-mêmes ; comparativement aux hommes, les caractéristiques physiques sont moins importantes que celles liées au statut social.