title: Guy Deniélou

text: Guy Deniélou, vu son dossier, est désigné pour entrer à l'École polytechnique. Il doit alors passer une année à se perfectionner dans quelques matières au lycée du Parc. Les négociations entre l'armée et l'École polytechnique ayant échoué, Guy Deniélou choisit d'aller à Sciences Po où il entre en deuxième année. Sa scolarité sera interrompue par la Libération de Paris.


title: Guy Deniélou

text: Nommé chef du Corps Franc Marine, dans la région de Boulogne, Guy Deniélou participe en septembre 1944 au siège de Dunkerque dans l'armée britannique et l'armée tchécoslovaque. Il est ensuite nommé sur un dragueur de mines à La Rochelle en 1945.


title: Guy Deniélou

text: En 1946 et 1947, il participe à la guerre d'Indochine, en particulier au débarquement d'Hải Phòng.


title: Guy Deniélou

text: Après son mariage avec Geneviève Grangaud le , Guy Deniélou est désigné pour les sous-marins où il fera carrière jusqu'en 1957. Il est tout d'abord nommé pour six mois à l'école ASM (Arme Sous-Marine) de Casablanca. Dès son retour à Toulon au printemps 1948, il est officier sur quatre bâtiments successifs : le Blaison, l'Auréole, la Créole et le Roland Morillot. En 1954, il est nommé Commandant du Saphir, puis en 1955 de l'Artemis. Les études du sous-marin nucléaire démarrant à cette époque, il s'oriente vers la technique atomique et travaille un an au service de Construction des Armes Navales de Cherbourg et suit le cours de Génie Atomique de l'Institut national des sciences et des techniques nucléaires (INSTN) à Saclay en 1956-1957.


title: Guy Deniélou

text: Guy Deniélou est recruté par le CEA en 1959 pour mener les études du réacteur "Siloé" au CEN de Grenoble. En même temps, il est chargé par Louis Néel de l'enseignement de neutronique et théorie des réacteurs à l'Institut polytechnique de Grenoble.


title: Guy Deniélou

text: Concepteur des réacteurs "Siloé" et "Siloette" qui eurent un grand succès, Guy Deniélou participe alors aux premières études du Réacteur à Haut Flux (RHF) franco-allemand et à la conception des réacteurs "Osiris" et "Célestin".


title: Guy Deniélou

text: Au CEN Cadarache, il est chargé de l'organisation des essais et du démarrage du réacteur Rapsodie, le premier réacteur expérimental de la filière des réacteurs rapides refroidis au sodium. Durant cette période, il est appelé comme expert pour l'AIEA au Brésil, effectue des expertises au Japon et donne des cours d'été au MIT.


title: Guy Deniélou

text: En juin 1971, il est nommé Chef du Département des réacteurs à neutrons du CEA. Il dirige la conception du réacteur à neutrons rapides Phénix (précurseur de Superphénix) situé à Marcoule et inauguré en 1973.


title: Guy Deniélou

text: En 1972, Guy Deniélou quitte le CEA pour fonder l'université de technologie de Compiègne (UTC) et le réseau des universités de technologie. Il est président de l'université de technologie de Compiègne de 1974 à 1987.


title: Guy Deniélou

text: Il préside l'Association nationale de la recherche et de la technologie (ANRT) de 1980 à 1985.


title: Guy Deniélou

text: Membre du Comité économique et social, maire adjoint de Compiègne, membre de la Société européenne d'énergie nucléaire, membre de la Société française d'énergie nucléaire et de l'American Nuclear Society.


title: Guy Deniélou

text: Guy Deniélou et son épouse Geneviève, née Grangaud, ont eu six enfants, 13 petits-enfants et 5 arrière-petits-enfants.


title: Guy Deniélou

text: « La technologie ? C'est le nom que prend la science quand elle a pour objet les produits et les procédés de l'industrie humaine. » « Je ne suis pas là pour remplir des cruches, mais pour allumer des feux » À propos de la création de l'UTC :  « Nous essaierons de mettre un terme à la coupure absurde qui s'est instaurée entre les humanités et la science. Ici encore, le choix de la technologie est particulièrement judicieux. [...] l'objet technique est un lieu privilégié des rencontres des hommes ; il crée un langage, une culture inintelligibles aux non-techniciens et le moment vient où il ne sera plus possible de prétendre connaître l'homme sans connaître les objets qu'il construit. [...] On essaiera d'organiser autour de la technologie les enseignements de philosophie, d'histoire ou d'économie¹. En matière d'expression française, l'étudiant a surtout fréquenté en tant que genre littéraire la dissertation française ; il faut l'initier à ces autres genres littéraires que sont le rapport, la note, le compte-rendu, la lettre, etc. [...] il nous apparaît qu'un abord nouveau des humanités est possible à partir de la technologie et nous souhaitons en tenter l'expérience.


title: Guy Deniélou

text: ¹Note : L'admirable Histoire de la Technologie Chinoise publiée par M. Needham, par exemple, est tout aussi formatrice qu'un précis de politique extérieure britannique au 17e siècle. De la même manière, en philosophie, l'étude du Mode d'existence des objets techniques de M. Simondon paraît s'inscrire plus naturellement que celle de la Monadologie de Leibniz.»


title: Hémorragie rétinienne

text: L'hémorragie rétinienne est une maladie de l'œil dans laquelle des hémorragies se produisent dans la rétine.


title: Emmanuel Frémiet

text: Emmanuel Frémiet sculpteur français né à Montrouge le et mort à Paris le .


title: Emmanuel Frémiet

text: Ses plus fameuses œuvres sont le "Gorille enlevant une femme" (1887) aujourd'hui à Nantes, le "St-Michel terrassant le dragon" (1897) du Mont-St-Michel, la "Jeanne d'Arc" (1874) de Paris, le "Monument à Ferdinand de Lesseps" (1899) de Port-Saïd aujourd'hui à Port-Fouad, le "Du Guesclin" (1902) de Dinan, l"'éléphanteau pris au piège" (1878) aujourd'hui devant le musée d'Orsay et ses nombreux sujets animaliers.


title: Emmanuel Frémiet

text: Parallèlement à ses œuvres monumentales commandées par l'État, il était reconnu comme un excellent sculpteur animalier réaliste. Emmanuel Frémiet se consacra particulièrement aux statues équestres. Neveu du sculpteur Rude, il fut le beau-père du musicien Gabriel Fauré.


title: Emmanuel Frémiet

text: Par sa tante, l'artiste peintre Sophie Rude, née Frémiet, il était le neveu et l'élève du sculpteur François Rude, dont Louis Frémiet, père de Sophie, fut le soutien. Fils d'une surveillante à l'hôpital de la Pitié, il était également le neveu du préfet de Paris Nicolas Frochot.


title: Emmanuel Frémiet

text: Sa fille épousa le compositeur Gabriel Fauré.


title: Emmanuel Frémiet

text: Sa tante Sophie Rude l'initia au dessin vers 1837. Comme plusieurs artistes d'origine modeste (Carpeaux, Dalou, Rodin...), il suivit à partir de 1848 l'enseignement gratuit de l'école de dessin de la rue de l'École de médecine à Paris, devenue peu après l"'École spéciale de dessin et de mathématique appliqués aux arts industriels". Il y obtint en 1849 le deuxième prix de dessin d'animaux. Virtuose, il ne suivi pourtant pas l'enseignement dispensé à l'École des Beaux-Arts et ne se présenta jamais au prix de Rome.


title: Emmanuel Frémiet

text: Il débuta en 1840 comme lithographe scientifique (ostéologie) et travailla dans l'atelier des peintres de la morgue, effectuant des moulages d'anatomie comparée à la demande de naturalistes et de médecins.


title: Emmanuel Frémiet

text: En 1843, il envoya au Salon une étude de gazelle, prélude à une production prolifique d'animaux d'un réalisme minutieux, dans des attitudes simples mais remarquables . Son "Ours blessé" et son "Chien blessé" furent acquis par l'État pour le musée du Luxembourg à Paris en 1850.


title: Emmanuel Frémiet

text: A l'accession au pouvoir du prince-président Louis-Napoléon Bonaparte en 1848, Frémiet s'attela à des œuvres révérencieuses, à commencer par les bassets du prince, "Ravageot et Ravageole" (1848) qu'il exposa au Salon de 1853, ce qui lui ouvrit la porte des commandes officielles. Cette année là, il reçut commande d'une série de statuettes à sujet militaire pour l'empereur Napoléon III, exécutées avec minutie de 1855 à 1859. Il réalisa le "Monument à Napoléon I" en 1868 et celui de Louis d'Orléans en 1869 pour décorer le château impérial de Pierrefonds.


title: Emmanuel Frémiet

text: L'établissement de la III° République l'amena à concevoir en 1874 son premier "Monument de Jeanne d'Arc", érigé place des Pyramides à Paris, qu'il remplaça à la suite de critiques sur les proportions par une autre version en 1900. Le modèle en serait une certaine Valérie Laneau, selon l'EAS de Ph. Fauré-Frémiet daté de février 1936 sur un exemplaire de sa monographie du sculpteur (arch. pers.). Un bas-relief évoquant cette œuvre de profil orne le piédestal de sa statue par Gréber (1924) au Jardin des Plantes de Paris (reproduit supra). Pendant cette période, il exécuta aussi "Pan et les oursons" ou l"'Eléphanteau pris au piège" (Paris, musée d'Orsay).


title: Emmanuel Frémiet

text: Au milieu du , un thème à la mode inspire Frémiet et d'autres artistes : celui de l'affrontement entre l'Homme et la Bête. Un fait divers rapporté par le journal "Le Temps" relatait que dans un village gabonais, un gorille égaré et furieux aurait enlevé et molesté une femme, après avoir détruit des cabanes, en 1880. Par ailleurs, les récits d'explorateurs comme Alfred Russel Wallace emplissaient les journaux d'articles et de gravures illustrant l'attaque d'un pisteur malais par un orang-outang. Ce thème inspira à Frémiet plusieurs œuvres majeures dont l’"Orang-outang étranglant un sauvage de Bornéo".


title: Emmanuel Frémiet

text: Le "Gorille enlevant une négresse" fut d'abord refusé au Salon de 1859, puis présenté derrière un rideau. Nadar écrivit dans le "Petit journal pour rire" : . 28 ans plus tard, Frémiet en proposa une nouvelle version : "Gorille enlevant une femme," qui reçut une médaille d'honneur au Salon de la Société des artistes français de 1887, dont il fut membre jusqu'en 1908, mais ne fut pas agréée par le Muséum national d'histoire naturelle de Paris. Cette œuvre, célèbre à son époque, fit scandale : un épouvantable gorille blessé (la flèche a disparu de son épaule) enlève une femme nue qui se débat, suggérant un prochain viol — acte dont un vrai gorille, femelle de surcroît, n'aurait pas la moindre idée. Cependant, cette scène n'en a pas moins, selon Baudelaire du public. On trouve dans sa postérité l'affiche "Destroy this mad brute" (1917), puis le film "King Kong" (1933).


title: Emmanuel Frémiet

text: De la même veine est "L'Orang-outang étranglant un sauvage de Bornéo" (1895), commande de remplacement du Muséum national d'histoire naturelle de Paris, inspirée par les récits d'Alfred Russel Wallace, rapportés avec beaucoup d'exagérations par "The Times". Cette fois l'animal est un mâle, comme le signalent ses excroissances faciales, mais néanmoins accompagné d'un petit (ce qui est l'apanage des femelles en réalité) et, en étranglant le , il accomplit un acte aussi impossible, physiquement et éthologiquement, que le viol d'une femme par un gorille. Mais l'art opère et des générations de visiteurs du Muséum ont été horrifiés par la force émanant de l'œuvre, d'autant que les trois protagonistes sont condamnés : le chasseur humain est déjà mourant ou mort, mais l'orang-outang adulte a une entaille à l'abdomen par où ses intestins sortent, et un orang aussi jeune que le petit représenté n'a aucune chance de survivre seul.


title: Emmanuel Frémiet

text: Artiste parmi les plus sollicités par l'État pour des commandes officielles, Frémiet réalisa en 1893 le "Monument à Velázquez" pour le jardin de la Colonnade du palais du Louvre à Paris, en 1897, la statue sommitale de "Saint Michel terrassant le dragon", d'inspiration néo-gothique, pour la flèche de l'abbatiale du Mont Saint-Michelou en 1899 le "Ferdinand de Lesseps" du canal de Suez à Port-Saïd.


title: Emmanuel Frémiet

text: Élu membre de l'Académie des beaux-arts en 1892, il succède à Antoine-Louis Barye comme professeur de dessin animalier au Muséum national d'histoire naturelle à Paris. Et il reste membre de la Société des artistes français jusqu'en 1908.


title: Emmanuel Frémiet

text: Ses statuettes d'édition, reproductions en bronze par la Maison Barbedienne de ses œuvres monumentales, ont connu un beau succès commercial et ont assuré à l'artiste un confortable revenu. Certaines sont toujours reproduites industriellement de nos jours : "St-Michel terrassant le dragon".


title: Emmanuel Frémiet

text: Il vécut au 43, boulevard de Beauséjour (). Il meurt à son domicile, dans le même arrondissement, le puis est enterré au cimetière de Passy (). Gabriel Fauré repose à ses côtés depuis 1924.Des œuvres d'Emmanuel Fremiet sont conservées dans le parc de l'ancien château Neudeck, en Silésie, (actuellement Świerklaniec, en Pologne). Le château a été achevé en 1875, brûlé en 1945, détruit en 1961 puis rasé en 1962.


title: Emmanuel Frémiet

text: Outre le jardin, le bassin, la fontaine des Trois Grâces (), et un mât, seules subsistent les statues d'Emmanuel Fremiet dans le parc, ainsi que quelques sculptures de l’atelier du sculpteur allemand .


title: Emmanuel Frémiet

text: Esther Lachmann (dite la Païva), épouse du comte allemand Guido Henckel von Donnersmarck, commanda à Frémiet par l’intermédiaire d'Hector Lefuel, l'architecte du château, quatre groupes de sculptures animalières de grande taille : "Le Cerf et l’Ours", "Le Cheval et la Lionne", "L'Autruche et le Serpent", "Le Pélican et le Poisson" les bronzes furent réalisés en 1872 en France à la fonderie Antoine Durenne.


title: Emmanuel Frémiet

text: Fremiet ne fit pas le voyage en Silésie pour superviser l’installation; les éléments de la fontaine ainsi que le mât ont été restaurés et redorés.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: La communauté d'agglomération de Nevers (ou Nevers Agglomération) est une communauté d'agglomération française, située dans le département de la Nièvre et la région Bourgogne-Franche-Comté.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: La communauté d'agglomération de Nevers a pris effet le , à la suite d'un arrêté préfectoral du . Elle succède à la communauté de communes Val de Loire-Val de Nièvre créée en 1996 et ne rassemblant que 4 des 13 communes actuelles de l'établissement.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Un premier projet intercommunal, outre le SIVOM créé en 1966, avait été envisagé en 1971 sous forme d'un District urbain. Il avait échoué à cause de la commune de Saint-Éloi. En 1996, la communauté de communes Val de Loire-Val de Nièvre (« Confluences ») a réuni tout d'abord trois communes de l'agglomération (Nevers, Coulanges et Fourchambault), puis une quatrième (Saincaize-Meauce).


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Combattue politiquement par les élus communistes, elle est dissoute en 1997 et recréée en 1998.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: À la faveur des nouvelles dispositions législatives de la Loi Chevènement du , la communauté d'agglomération est créée en 2003 et étendue à 10 communes puis une onzième, Gimouille, le . Conçue avec une grande concertation, elle procède au vote de ses décisions par une délibération de type consensuel. La mesure, non obligatoire, est destinée à assurer la solidité dans le temps de l'établissement et la non remise en cause de ses décisions.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Le , avec la réforme des collectivités territoriales qui oblige chaque commune à intégrer un groupement de communes, Marzy qui cultivait auparavant son indépendance, intègre la Communauté d'agglomération de Nevers ce qui porte à douze le nombre de communes adhérentes.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Seule une commune de l'ancien SIVOM n'a pas rejoint la communauté d'agglomération : Saint-Éloi, qui fait déjà partie de la communauté de communes Loire et Allier. Les services d'autobus gérés par Nevers Agglomération vers cette commune ont été suspendus.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: À la suite de la loi portant nouvelle organisation territoriale de la République, la commune de Parigny-les-Vaux deviendra la de l'agglomération à partir du . La communauté de communes Loire et Allier, comprenant six communes, envisage également de rejoindre l'agglomération de Nevers à une date ultérieure.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: La communauté d'agglomération est traversée par la Loire. Elle est également desservie par le canal latéral à la Loire.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: La communauté d'agglomération est composée des suivantes :


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: L'agglomération de Nevers possède plusieurs industries souvent leader sur leurs marchés:


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Le siège de la communauté d'agglomération est situé à Nevers.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Le conseil communautaire de la communauté d'agglomération se compose de 44 conseillers, représentant chacune des communes membres et élus pour une durée de six ans.


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Ils sont répartis comme suit :


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Le président : Denis Thuriot


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Les vice-présidents :


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Son contrat d'agglomération a été signé en décembre 2004. Il comporte plusieurs volets :


title: Communauté d'agglomération de Nevers

text: Le régime fiscal de la communauté d'agglomération est la fiscalité professionnelle unique (FPU).


title: Vermis du cervelet

text: Le vermis du cervelet correspond à la région médiane du cervelet flanquée des hémisphères droit et gauche. Il est subivisé en dix régions :


title: Vermis du cervelet

text: Par le nodulus, il se rattache à l'archicerebellum apparu chez les poissons, et, par ses autres régions, au paléocerebellum apparu chez les reptiles.


title: Vermis du cervelet

text: Les cellules de Purkinje du cortex vermien se projettent sur le noyau vestibulaire latéral et le noyau fastigial ipsi-latéraux.


title: Perche du Nil

text: La Perche du Nil (Lates niloticus) est une espèce de poissons d'eau douce de la famille des Latidae originaire d'Éthiopie. C'est le plus grand poisson d'eau douce du continent africain et l'un des dix plus gros poissons d'eau douce que l'on trouve actuellement sur la planète.


title: Perche du Nil

text: Elle a été introduite dans divers pays d'Afrique, où elle est parfois connue sous l'appellation « Capitaine ».


title: Perche du Nil

text: Déjà dans l'antiquité, la Perche du Nil était bien connue des anciens Égyptiens. On la retrouvait par exemple sculptée sur les monuments funéraires, elle était parfois embaumée et elle était vénérée en particulier dans la ville de la Haute-Égypte Esneh (Esna).


title: Perche du Nil

text: La Perche du Nil mesure couramment 1,20 m à et certains spécimens peuvent atteindre et peser . On trouve ce poisson bien sûr dans le Nil mais aussi dans quelques lacs ou de grands fleuves comme le Congo et le Niger.


title: Perche du Nil

text: Les perches du Nil se nourrissent principalement de , les plus petits se nourrissent aussi de crustacés et d'insectes. Les juvéniles mangent du plancton.


title: Perche du Nil

text: En 1954, la Perche du Nil a été introduite dans les eaux du lac Victoria, le plus grand lac tropical au monde.


title: Perche du Nil

text: Ce lac présentait la particularité d'abriter une quantité considérable d'espèces indigènes, principalement plusieurs centaines d'espèces de cichlidés, fruit d'une diversification explosive depuis la (re-)création du lac il y a jusqu'à l'introduction de la Perche du Nil.


title: Perche du Nil

text: La Perche du Nil s'est alors multipliée au détriment des espèces locales, causant par exemple la disparition des deux tiers des quelques endémiques des petits poissons colorés de la famille des cichlidés. Alors qu'en 1977, les prises de cichlidés représentent encore 32 % du tonnage pêché et celles des perches du Nil 1 %, six ans plus tard les prises comportaient 68 % de perches du Nil pour 1 % de cichlidés.


title: Perche du Nil

text: Le "groupe de spécialistes des espèces de l'UICN" inclut "Lates niloticus" parmi les pires cent espèces invasives du monde.


title: Perche du Nil

text: Avec la disparition d'un grand nombre d'espèces de cichlidés, les tonnages décollent : en 1978, en 1993 pour le seul Kenya — la Tanzanie exporte désormais la Perche du Nil en direction de l'Union européenne comme sa principale rentrée de devises : de filets sont envoyées quotidiennement de l'aéroport de Mwanza, sur le lac Victoria. En 1987, l'Organisation des Nations Unies pour l'alimentation et l'agriculture rapportait « la présence de la Perche du Nil dans les pêcheries du lac Victoria » comme étant « un développement extrêmement positif du point de vue du bien-être humain ».


title: Perche du Nil

text: Le film "Le Cauchemar de Darwin" du réalisateur autrichien Hubert Sauper dénonce en 2004 l'exploitation de la Perche du Nil et ses conséquences, que l'auteur utilise comme une parabole des problèmes de l'Afrique tels qu'il les perçoit. On notera cependant qu'il s'agit d'une thèse controversée, certaines affirmations du film n'étant pas étayées.


title: Perche du Nil

text: À la fin des années 2000, Brian Marshall, de l'Organisation des pêches du lac Victoria constate une diminution en masse : il y avait « de poissons dans le lac en 2006 contre aujourd'hui ».


title: Perche du Nil

text: D'après un rapport de la Direction de la Pêche et de la Pisciculture du Burkina Faso (1981), ce prédateur a été capturé dans les Hauts Bassins de la Volta, situés entre 9° et 14° de latitude nord et de 0° à 5° de longitude ouest (source : Direction de la Pêche et de la Pisciculture du Burkina Faso).


title: Perche du Nil

text: Malgré les dégâts causés dans le Lac Victoria, la Perche du Nil, que les Égyptiens appellent « "Samos" », a été introduite dans le lac Nasser. Là aussi, elle connaît, dans ce jeune lac de barrage, une grande expansion.


title: Perche du Nil

text: Elle a également été retrouvée récemment dans le lac Mariout situé dans le Delta du Nil.


title: Perche du Nil

text: Une étude concernant l'introduction de la Perche du Nil en Australie dans les lacs du Queensland a été menée il y a une quinzaine d'années, mais « vu les ravages causés par ce poisson dans plusieurs lacs d'Afrique », le gouvernement local a finalement rejeté cette idée.


title: Coloration de Gram

text: La coloration de Gram doit son nom au bactériologiste danois Hans Christian Gram qui mit au point le protocole en 1884. C'est une coloration qui permet de mettre en évidence les propriétés de la paroi bactérienne, et d'utiliser ces propriétés pour distinguer et classifier les bactéries. Son avantage est de donner une information rapide, facile et bon marché sur les bactéries présentes dans un produit ou un milieu, tant sur le type que sur la forme.


title: Coloration de Gram

text: Ainsi, les scientifiques peuvent distinguer les bactéries à Gram positif - on dit aussi « Gram positives » - dotées d'une simple paroi avec une grande quantité de peptidoglycane, des bactéries à Gram négatif, composées de moins de peptidoglycane mais pourvues d'une membrane externe supplémentaire. Ce type de classification n'est pas sans conséquence dans le domaine médical (la résistance des bactéries et l'efficacité d'antibiotiques dépendant du type de bactérie).


title: Coloration de Gram

text: Elle nécessite d'avoir un frottis fixé, soit Voici succinctement les différentes étapes de cette coloration :


title: Coloration de Gram

text: Les étapes 1 et 2 colorent en violet le contenu de la bactérie. Le violet de gentiane se fixe sur les composants cytoplasmiques de toutes les bactéries. Le lugol permet de fixer cette coloration interne.


title: Coloration de Gram

text: L'étape 3 (alcool) sert à décolorer le cytoplasme des bactéries qui seront dites « Gram négatives ». En effet, celles-ci ont une paroi pauvre en peptidoglycanes - donc plus fine - qui va laisser passer l'alcool (molécule hydrophile) ou le mélange alcool-acétone, et qui décolorera le cytoplasme en éliminant le violet de gentiane. Au contraire, pour les bactéries dites « Gram positif » la paroi constitue une barrière imperméable à l'alcool car elle est composée d'une « couche » de peptidoglycanes plus importante. La paroi est de ce fait plus épaisse. Les bactéries resteront alors de couleur violette.


title: Coloration de Gram

text: L'étape 4 est une contre-coloration ayant pour but de donner aux bactéries Gram négatives précédemment décolorées une teinte rose permettant de les visualiser au microscope. Les bactéries à Gram positif restées violettes seront évidemment insensibles à cette contre-coloration plus pâle que le violet imprégnant leur cytoplasme.


title: Coloration de Gram

text: La coloration de Gram permet ainsi de différencier la paroi bactérienne et de scinder les bactéries en deux grands groupes :Ces différences de coloration et les différences de forme (bacille ou cocci) sont à l'origine de la classification des bactéries.


title: Coloration de Gram

text: "Nota" : Certaines bactéries restent insensibles à cette coloration, c'est le cas, entre autres, des Mollicutes, ou appelés Ténéricutes, l'une des trois grandes classes d'Eubactéries (Gracilicutes, Firmicutes, Ténéricutes). En effet, ces bactéries sont dépourvues de paroi et apparaissent Gram —.


title: Coloration de Gram

text: La coloration de Gram est fréquemment utilisée en microbiologie pour mettre en évidence les bactéries Gram positif ou négatif. Cela permet de différencier et de classer les différentes populations de micro-organismes. Par exemple, lorsqu'il y a suspicion d'infection de l'organisme dans une biopsie, on pourra utiliser cette coloration suivie d'une analyse histopathologique pour émettre un diagnostic. Cette méthode a l'avantage d'être plus rapide qu'une culture classique.


title: Coloration de Gram

text: Les bactéries détectées sont classées en deux catégories. À titre d'exemples :


title: Coloration de Gram

text: Le but de cette méthode est de confirmer rapidement si une bactérie est à Gram positif ou à Gram négatif sans passer par les étapes de coloration habituelles et sans utiliser de microscope. Il suffit de mettre en contact (sur une lame pour microscope) une colonie isolée avec une goutte d'une solution de potasse (KOH) 3 %. À l'aide d'une pipette Pasteur, on mélange. Quelques secondes plus tard, on tire le mélange vers le haut. Si un filament se forme entre la pipette et la lame, la colonie isolée est alors constituée de bactéries Gram négatives ; si rien n'est entraîné par la pipette, on a affaire à des bactéries Gram positives. La méthode est proposée comme contrôle qualité de la coloration de Gram en 1977. Lors d'une évaluation (John Buck, 1982) les résultats obtenus par cette méthode sur 400 souches de bactéries marines ont été confirmés par la coloration de Gram.


title: Plume

text: La plume, élément caractéristique de la classe des oiseaux, est une production tégumentaire complexe constituée de β-kératine. Comme les poils, les écailles, les ongles, les griffes ou les sabots, les plumes sont des phanères.


title: Plume

text: L'ensemble des plumes, généralement plusieurs milliers, forme le plumage, dont les fonctions sont de protéger le corps de l'oiseau du milieu, notamment contre l'eau et le froid (phénomène de thermorégulation), de permettre le vol, de se camoufler. Mais il a aussi une fonction sociale et reproductive. Les plumes des oiseaux sont des exaptations : elles sont apparues comme des adaptations, jouant probablement un rôle initial de thermorégulation chez les dinosaures.


title: Plume

text: L'observation d'une plume ou du plumage peut permettre de déterminer l'espèce, le sexe, l'âge ou la santé d'un oiseau.


title: Plume

text: La plume caractéristique, la plume de contour, se compose d'un axe central rigide partagé en un calamus proximal (appelé aussi "hampe", il s'agit d'un cylindre creux à sa base, correspondant au tube germinatif fortement kératinisé qui naît dans une invagination épidermique), et un rachis distal (« tuyau » central plein, partie principale de l'axe). Le rachis porte des « barbes », lames insérées obliquement en deux séries de part et d'autre de l'axe dans un seul plan, et enchevêtrées par des « barbules » perpendiculaires, lamelles proximales ("Barbula proximalis" lisse, en forme de « gouttière ») et distales ("Barbula distalis" crochu). Les barbules distales sont prolongées de barbicelles (appelées aussi hamuli, ce sont des écailles modifiées en crochets qui s"agrippent aux « gouttières » par de petites épines qui évitent le décrochement). Ce système d'accrochage assure la cohésion des barbes, mécaniquement importante pour le vol.


title: Plume

text: L'ensemble des barbes situées du même côté du rachis est appelé vexille ou étendard. Le vexille externe (visible quand l'aile est repliée) est souvent plus étroit que l'interne.


title: Plume

text: La base inférieure du rachis peut comporter une plume secondaire, appelée hyporachis ou hypoptyle, qui vient en quelque sorte doubler la plume initiale et permet de compenser l'absence de plumes de duvet, comme chez les manchots.


title: Plume

text: On distingue plusieurs types de plumes : Les plumes les plus longues des ailes et de la queue sont appelées pennes ou plumes de contour. Il existe deux grands groupes de pennes, les rémiges et les rectrices.


title: Plume

text: Les plumes tectrices ou plumes de couverture désignent le duvet (formé de plumes légères dont les barbes ne sont pas enchevêtrées) et les plumules ou semi-plumes, qui sont de très petites plumes sur les tarses. Les plumes de duvet sont très abondantes chez certaines espèces (canards, oies...) ; elles sont parfois arrachées par l'oiseau sur son propre corps afin de garnir le nid. Certaines espèces (outardes, hérons, certains passereaux...) possèdent des touffes de duvet particulier, dont l'extrémité se désagrège en une poudre utilisée pour l'entretien des plumes (ces espèces ont généralement une glande uropygienne plus réduite que la moyenne).Les plumes trichoptiles et néoptiles sont des plumes de couvertures qui ont l'air de cheveux. Les plumes de sabre sont les plumes latérales sans œil de la queue des paons. Les termes "herls", "hackles", "quills", définissent des plumes particulières généralement utilisées pour la conception de mouches de pêche.


title: Plume

text: Une plume naît d'un bourgeon épidermique que soulève une papille dermique vascularisée. Le bourgeon s'allonge en un cylindre épidermique oblique entourant un axe dermique (appelé pulpe) riche en vaisseaux sanguins et nerfs, qui se transforme progressivement en une masse composée de cellules vivantes non différenciées (appelée germe) qui, en se différenciant, se kératinise. Cet axe s'enfonce progressivement par sa base sous la surface de la peau, entraînant l'épiderme qui s'invagine dans une dépression de la peau appelée follicule plumaire. À partir d'une zone germinative annulaire ou collier, se divisent longitudinalement des lignes de cellules qui donnent naissance aux crêtes barbaires (les futures barbes) et barbulaires (les futures barbules). Un tube kératinisé appelé gaine entoure progressivement le cylindre épidermique. Finalement, après quelques jours, la gaine de cette ébauche plumaire se fend ventralement, permettent le déploiement du vexille. Cette gaine va ensuite disparaître par usure, laissant apparaître le calamus qui, à son extrémité, n'est plus qu'une structure morte appelée rachis. La plume est alors maintenue par des tissus musculaires implantés d'un même côté sur le rachis.


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text: Le pigment de mélanine des plumes est dû aux organites appelés mélanosomes, organites siégeant dans le cytoplasme des mélanocytes situés dans le calamus. Ces cellules transmettent leurs mélanosomes aux cellules médullaires présentes dans la partie centrale des barbes. Les mélanosomes migrent durant toute la croissance de la plume.


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text: La plume ayant une durée de vie limitée, ce processus recommencera à la prochaine mue.


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text: Il existe souvent des différences substantielles entre les rémiges et les rectrices d'adultes et de juvéniles de la même espèce. Parce que toutes les plumes des juvéniles poussent en même temps, elles sont moins douces et de moins bonne qualité que les plumes adultes dont le développement s'étale sur un laps de temps plus long. Des problèmes alimentaires (voir le paragraphe Variations alimentaires) peuvent alors causer des stries de croissance sur les plumes qu'il est possible d'étudier avec une technique appelée ptilochronologie.


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text: En général, les juvéniles ont des plumes plus étroites et plus pointues, ce qui est particulièrement visible dans le cas de rapace en vol. Les plumes d'un juvénile sont de longueur plus uniforme et les bords plus dentelés, surtout dans le cas des rapaces. Les rémiges des adultes peuvent être de longueurs et de résistances différentes mue après mue, d'une année sur l'autre. D'une façon générale chez les jeunes, les rectrices, les primaires externes et secondaires sont plus longues tandis que les primaires internes sont plus courtes. Cependant, chez les espèces de Ciconiiformes à rectrices particulièrement longues comme le Milan à queue fourchue, le Messager sagittaire ou la Bondrée apivore, les rectrices, de même que les rémiges chez les espèces appartenant au genre "Buteo", peuvent être plus courtes chez les juvéniles. Certains scientifiques pensent que ces différences peuvent aider les jeunes oiseaux à compenser leur inexpérience et leur musculature plus faible limitant leur capacité au vol battu.


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text: Les facteurs d'usures essentiels sont les frottements dus à l'abrasion mécanique lors des mouvements dans le nid, contre la végétation, à cause des intempéries, du sable, du sel, du lissage quotidien des plumes, du grattage ou des frottements occasionnés par le vol ; la consommation de la kératine par des animalcules présents dans le plumage ; l'effet de la lumière (les rayons UV accélèrent la dégradation de la kératine et des pigments des plumes) ; les dommages mécaniques lors des combats ou des attaques des prédateurs. Au fil du temps, les plumes se décolorent, se raccourcissent et s'effilochent en raison de la structure des barbules qui s'altèrent et du rachis qui finit par casser. Les ornithologues peuvent ainsi connaître les périodes du cycle de mue d'une espèce par l'étude de l'usure des plumes.


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text: La lumière agit sur la kératine et le pigment des plumes. Comme les rémiges se recouvrent partiellement, seules les extrémités qui sont exposées au soleil s'usent plus vite. Elles se décolorent d'abord, puis la structure des barbules se détériore et celles-ci se séparent. Les rachis finissent par se casser. Les rectrices s'écartant les unes des autres pour fonctionner, cette fonction entraîne une usure beaucoup plus rapide des plumes.


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text: L'étude de l'usure des plumes permet de connaître la période du cycle de mue de l'oiseau. Les espèces migratrices ont souvent des plumes plus usées que les sédentaires. Les pigments des plumes sont de deux types, les mélanines (noir) et les caroténoïdes (jaune au rouge). La coloration de certaines plumes est due à une couleur structurelle, dépendant de la disposition de minuscules parties des barbes. Ainsi, de nombreux oiseaux ont un plumage vert ou bleu, comme les espèces du genre "Pavo" ou les Psittacidae, sans pigments de ces couleurs. De nombreuses espèces ont des plumes blanches comme les aigrettes, mouettes, spatules. Le blanc résulte de l’absence de pigmentation mais également de la réflexion totale du spectre lumineux.


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text: La coloration du plumage des oiseaux est un compromis évolutif entre la résistance aux rayonnements solaires (provoquant une photo-oxydation différentielle des pigments) et la capacité à se dissimuler des prédateurs et à être vu par les partenaires sexuels éventuels.


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text: Les pigments obtenus à partir des mélanines (pigment le plus abondant chez les oiseaux) peuvent aller du noir, comme pour le choucas des tours, au brun clair voire au jaune comme pour certaines espèces de Corvidae. Ces pigments mélaniques sont directement synthétisés par l’oiseau. Il n’en est pas de même pour les pigments caroténoïdes qui peuvent, suivant les espèces, être soit synthétisés soit plus généralement obtenus par la nourriture. Les Psittacidae synthétisent la psittacine tandis que les flamants, certains serins, trouvent ces pigments dans leur alimentation. Dans ce dernier cas, les caroténoïdes ne subissent pas ou peu de transformations chimiques avant de se déposer dans les plumes. Mais, chez les flamants, le pigment initial est produit par des algues unicellulaires, transformé en canthaxanthine chez des crevettes ("Artemia salina") qui s’en nourrissent et finalement fixé dans les plumes des flamants. La couleur peut alors varier en fonction de l’alimentation et donc de la saison.


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text: La quantité de pigments allouée à la coloration dépend de la disponibilité et de l'état de santé de l'oiseau. Les caroténoïdes sont des précurseurs de la vitamine A qui joue un rôle important dans les défenses immunitaires. Il existe, chez les oiseaux ayant une coloration à base de caroténoïdes, un compromis des allocations des caroténoïdes entre la réponse immunitaire et l'intensité de la coloration. L’accumulation des pigments peut varier avec l’âge de l’oiseau.


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text: C’est grâce au phénomène optique de diffusion Rayleigh (décomposition de la lumière par les microstructures des barbes) que des couleurs peuvent apparaître par décomposition de la lumière blanche. Ce phénomène est identique à celui qui permet la coloration des yeux chez l’homme, ou mieux la coloration des bulles de savon et l’arc-en-ciel. Chez les psittacidés, le bleu naît dans des barbes renfermant une couche structurale riche en microgranules de mélanine noire ; si à cela s’ajoute un caroténoïde jaune on a du vert. Les microgranules renvoient les radiations bleues (les plus courtes), les autres sont absorbées par une moelle centrale noire. Chez les paons et les colibris, la couleur structurale est due à l'interférence de la lumière : les barbules renferment des plages de microlamelles qui décomposent la lumière (comme pour un microsillon) et suivant l’écartement des microlamelles on a telle couleur. Dans ce cas, en inclinant la plume pour faire varier l’incidence de la lumière, on voit les couleurs se déplacer.


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text: La combinaison des différents pigments et de ces phénomènes optiques permet une très grande variété de couleurs. Les éleveurs d’oiseaux de compagnie ont pu sélectionner de nombreuses variétés de couleurs dues à des mutations apparues en élevage et en obtenir de nouvelles par des croisements pour produire les teintes désirées.


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text: Certaines espèces sont connues pour avoir des plumes iridescentes, comme les oiseaux-mouches mais aussi les guêpiers, l'ibis chauve, les paons, quelques canards, les étourneaux, les corbeaux Les irisations sont produites par les barbules renfermant des réseaux de microlamelles. Une barbule à microlamelles reposant sur une barbule riche en mélanine noire, cette dernière absorbe les radiations parasites. Les microlamelles ont l’avantage sur les microgranules de mélanine de pouvoir produire toutes les couleurs du spectre solaire, alors que les microgranules ne peuvent produire que du bleu.


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text: Le terme plumage fait référence à la fois aux coloris des plumes et à leur disposition. Les motifs et les couleurs du plumage varient entre les espèces et sous-espèces, et peuvent également varier entre les différentes classes d'âge, de sexe et les saisons. C'est une des manières les plus usuelles de reconnaître les espèces.


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text: Tous les oiseaux ne disposent pas de la même quantité de plumage. Le plumage représente jusqu’à 50 % du poids chez les "Fregatidae", 30 % chez les passereaux. Le nombre de plumes peut également beaucoup varier selon les saisons : il passe, chez le bruant à gorge blanche, d’environ en février à environ en octobre. Le cygne siffleur, dispose lui, lors de sa saison la plus couverte, de près de tandis que les oiseaux-mouches ne disposent que d’environ lors de la saison la moins couverte.


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text: L'implantation des plumes ne se fait pas au hasard mais sur des zones de la peau appelées ptérylies. Les zones où les plumes ne poussent pas sont appelées aptéries. Seuls les Spheniscidae et les ratites ne répondent pas à ce schéma. Le plumage paraît uniforme du fait de la différence de taille des plumes. Ceci est particulièrement visible chez les juvéniles. Les petits Trochilidae éclosent avec une rangée de plumes dorsales, qui leur permettent de détecter par vibration l'arrivée de leurs parents.


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text: On distingue plusieurs régions d'implantation des plumes dont plusieurs noms sont en rapport avec le vêtement :Chaque plume, en fonction de sa position et donc de son utilité, a une forme différente. Les ornithologues ont créé une convention pour attribuer un identificateur à chacune d'elles. Ainsi les rémiges primaires sont identifiées par un P suivi de son numéro d'ordre. Les rémiges secondaires sont identifiées par un S, les tertiaires par un T et les rectrices par un R, Al pour les alulas. Pour la majorité des auteurs, le dénombrement commence de l'avant vers l'arrière, les rectrices sont numérotées de part et d'autre du centre vers l'extérieur. Chaque espèce dispose d'une formule alaire différente. Elle peut permettre l'identification d'oiseaux. Les spécialistes peuvent même déduire l'espèce d'un oiseau à partir d'une seule plume.


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text: La connaissance des différentes plumes de l'aile est indispensable pour la compréhension des caractéristiques de la mue.


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text: Certaines espèces comme les anatidés du genre "Anas" ou des perroquets du genre "Amazona" possèdent sur le dos des ailes une barre iridescente appelée miroir, d'autres espèces disposent d'homochromie mimétique comme des ocelles. Ces caractéristiques peuvent être primordiales pour l'identification d'un oiseau.


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text: On observe des variations de plumages entre les individus d'une même espèce. Ces variations sont dues à plusieurs facteurs, la production d'hormones, des facteurs d'ordre génétique et, le moins connu et le plus discuté, le facteur nutritionnel. Les oiseaux changent de plumage au cours de mues, les couleurs peuvent changer en fonction des saisons pour certaines espèces. Ces différentes variantes de plumage sont appelées « formes » et ces espèces sont dites polymorphiques.


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text: Les plumages peuvent beaucoup varier en fonction des sexes, des saisons ou de l'âge des individus.


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text: Les poussins, qui peuvent à l'éclosion être entièrement nus (ex : pic vert), partiellement couverts de duvet (ex : rougequeue à front blanc) ou entièrement couverts de duvet (ex : poussins nidifuges) vont progressivement acquérir un premier plumage d'immature. Les juvéniles auront dans la plupart des cas un plumage différent des adultes ou semblable à celui des femelles. Ce plumage immature laissera la place au plumage d'adulte lorsque l'oiseau aura atteint la maturité sexuelle.


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text: Les mâles sont, en général, plus colorés, au moins de la période des parades nuptiales à la fin de la période de reproduction, la mue automnale (pour les espèces nordiques) leur permettant d'acquérir une livrée plus discrète.


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text: On parle de plumage éclipse, lorsque les mâles d'une espèce possèdent un plumage de parade nuptial différent de celui de la saison d'hivernage, comme c'est le cas pour les mâles de Sarcelle d'hiver et de nombreux canards en général.


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text: Les femelles de certaines espèces sont connues pour choisir leur mâle en fonction, entre autres, de la couleur de leur plumage, les mâles aux couleurs les plus chatoyantes étant supposés être en meilleure santé. Les femelles et les juvéniles, aux couleurs plus ternes, sont en général mieux camouflés, quoique certains mâles incubent également. Les espèces dites polymorphiques, sédentaires ou non, peuvent connaître des mues saisonnières, leur plumage changeant selon les saisons. Le Chardonneret jaune est un exemple de toutes ces variations de plumage.


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text: Ces variations sont d'origine endocrinienne.


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text: Certaines espèces disposent d’une importante variation de plumages en fonction des individus comme chez les Cuculidae ou les Strigiformes. Elles sont principalement dues à des raisons génétiques et peuvent s’étendre à l’ensemble du plumage ou à quelques zones. Une des plus célèbres de ces anomalies est l’albinisme comme chez le merle blanc, un oiseau quasi-mythique. L’albinisme, relativement rare, est liée à l’absence de l’enzyme tyrosinase. Une autre anomalie ne causant que des taches blanches est appelée leucisme et semble héréditaire et parfois liée au sexe. Une pigmentation rouge ou jaune anormale étant respectivement l’érythrisme et la xanthochromie. On a observé à la fin des années 1990 pour les hirondelles de cheminée exposées aux radiations de la catastrophe de Tchernobyl que 13 % d’entre elles présentent des taches de dépigmentation liées à des mutations.


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text: Les éleveurs d’oiseaux de compagnie, de Psittacidae et de serins notamment, cherchent à reproduire ces anomalies génétiques, des mutations naturelles, par croisements sélectifs afin de rendre les oisillons produits plus rares et plus chers.


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text: Un autre type de variation génétique du plumage concerne la longueur des plumes. Par exemple, le coq domestique de la variété Onagadori présente trois mutations : une empêchant la mue des rectrices et deux favorisant leur croissance. Il s’ensuit une croissance démesurée et continue des plumes de la queue, dont la longueur atteint souvent 5 ou , voire la dimension exceptionnelle de .


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text: On observe dans de nombreuses études que dans le cas de carence alimentaire il apparaît d'une part des marques blanches sous les rémiges et surtout sous les rectrices et d'autre part un manque de barbes, mais ces études ne permettent cependant pas de conclure avec certitude. On a observé que la présence de lysine dans l'alimentation favorise la croissance des plumes et l'absence des taches, la lysine influençant la production de tyrosinase, mais ce n'est peut-être pas la seule cause. Ces altérations se traduisent par des barres de croissance qui fragilisent les plumes, qui se cassent à cet endroit à la fin de la saison. La ptilochronologie propose d'étudier la santé alimentaire des oiseaux en observant ces phénomènes.


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text: Certains auteurs pensent que d'une part la sous-alimentation entraîne assez rapidement des dépigmentations au niveau des jeunes plumes et que d'autre part on observe une proportionnalité entre la durée de la famine et la taille des marques. Ces marques, dans ce cas, seraient liées à la diminution du flux sanguin causant un moindre afflux des produits chimiques précurseurs des couleurs dans le calamus. Ceci expliquerait la différence de positions et de formes de ces marques entre les juvéniles et les adultes, pour qui la pousse est plus étalée.


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text: Le toilettage est l'activité de confort la plus gourmande en temps de l'oiseau. C'est aussi une activité sociale, certains oiseaux se toilettant en couple. Par exemple, ils lissent leurs plumes avec les sécrétions cireuses de leur glande uropygienne. L'utilité de cette pratique est discutée mais il semble que cette cire agit sur la flexibilité des plumes et comme un agent antimicrobien en inhibant la croissance de bactéries dégradant les plumes. Les oiseaux n'utilisent pas que de l'eau pour se nettoyer, plus de 250 espèces complètent ces sécrétions avec de l'acide formique tiré de fourmis. Certains passereaux prennent des « bains » de fumée sur les cheminées des maisons. Certains oiseaux aiment également se baigner.


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text: La mue est un processus coûteux en énergie et en ressources pour l'oiseau. Le mécanisme, la manière dont elle se déroule et sa durée varient d'une espèce à l'autre. On peut ainsi observer d'une à quatre mues par an. Celle-ci dépend des saisons et permet aux oiseaux de disposer d'un meilleur camouflage ou d'arborer un plumage nuptial. Lorsque les mâles d'une espèce possèdent un plumage de parade nuptial différent de celui de la saison d'hivernage, en général cryptique, comme c'est le cas pour les mâles de Sarcelle d'hiver, ce dernier est appelé plumage d'éclipse. La mue dépend aussi de l'âge de l'oiseau et de l'état général de celui-ci. Certains oiseaux s'enlèvent eux-mêmes les plumes ou se grattent durant cette période. Toute perte de plume n'est pas nécessairement liée à une mue.


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text: On distingue la première mue des juvéniles, qui leur fait perdre leur duvet, et les mues saisonnières des adultes. En fonction des périodes de la vie des oiseaux on parle de plumage prénuptial, de plumage de reproduction .


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text: La mue peut être progressive et laisser à l'oiseau la capacité de voler, ou être très rapide, laissant momentanément l'oiseau dans l'incapacité de voler (comme chez les Anatidés, les grèbes, les plongeons...) ou de plonger en eau froide (manchots).


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text: La perte de plume peut être due à des maladies ou des problèmes d'alimentation. On appelle picage chronique, le fait d'arracher les plumes, en dehors du phénomène de la mue. Certaines alopécies sont dues à des levures ou des champignons mais aussi à des facteurs génétiques (dans ce cas un traitement hormonal peut régler le problème). Les oiseaux peuvent aussi souffrir de kystes folliculaires qui sont des plumes qui poussent sous la peau causant ainsi des amas de peau.


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text: Les plumes accueillent de nombreux ectoparasites qui se nourrissent du sang ou des plumes de leur hôte. Les activités de toilettage permettent notamment de limiter les effets de ces parasites.


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text: On connaît de multiples fonctions du plumage chez les oiseaux modernes. La fonction d'isolation thermique est la plus évidente mais il joue aussi un rôle primordial dans la communication visuelle tout au long des cycles de vie de l'oiseau. La couche de plumes tectrices protège aussi les oiseaux des chocs mécaniques, de l'humidité et des radiations solaires. En outre, le plumage peut jouer un rôle mimétique vis-à-vis des prédateurs, comme signal de dissuasion (cas du Coucou shikra qui ressemble à l'épervier shikra) ou comme camouflage (cas du plumage dit « cryptique » du Petit-duc africain). Les primaires des oiseaux-mouches produisent des bourdonnements particuliers qui leur servent à communiquer. C'est le cas aussi par exemple du dont les sons, produits par ses secondes rémiges extrêmement modifiées, lui servent lors de la parade amoureuse.


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text: Chez les Strigiformes, le bord des rémiges est pourvu de dentures appelées « sourdines », permettant l'assourdissement du bruit des ailes et un vol très silencieux.


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text: On sait que les femelles de certaines espèces évaluent la teinte du plumage des mâles qu'elles choisissent. C'est le cas par exemple de la mésange bleue ou de la Gorgebleue à miroir. Le mâle de Gorgebleue ne disposant que de peu de plumes réfléchissant l'ultra violet mettra plus de temps à former un couple et aura moins de copulations hors couple. D'après la théorie de Ronald Aylmer Fisher, les femelles cherchent les mâles les plus beaux, avec qui elles auront le plus de descendants. Pour les espèces du genre "Pavo", plus les plumes de queue sont longues, plus le mâle a du succès. Cependant, les femelles de certaines espèces préfèrent les mâles ayant un handicap. Amotz Zahavi explique, avec sa théorie du handicap, qu'elles choisissent le mâle avec le plus lourd handicap car il a sûrement de bons gènes pour survivre malgré cela.


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text: Le rôle thermique intervient aussi bien pour protéger les oiseaux de la chaleur que du froid. L'oiseau renouvelle son plumage en fonction des saisons par la mue, ce qui lui assure une meilleure protection. Mais il peut aussi changer le degré d'isolation en les ébouriffant comme les mammifères hérissent leurs poils. De cette manière les plumes emprisonnent plus d'air ce qui augmente le pouvoir isolant.


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text: En l'absence de glandes sudoripares, la sudation n'existe pas chez les oiseaux. La thermorégulation est essentiellement assurée par la respiration qui élimine l'eau par évaporation.


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text: Le duvet des Ardeidae et de certaines espèces de rapaces pousse continuellement, sans muer. Les extrémités de ces plumes se désagrègent en poudre que ces oiseaux répandent lors de leur toilette pour imperméabiliser leurs plumes. Les oiseaux marins s’en servent pour enlever le mucus des poissons. Par ailleurs, ces oiseaux sont vulnérables aux plaques d’hydrocarbures causées par les marées noires, qui détruisent l’imperméabilité du plumage et entraînent leur mort par noyade ou par hypothermie.


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text: Les plumes longues des dinosaures ont pu jouer un rôle de caractère sexuel, qu'il est difficile de démontrer. Chez certains de ces dinosaures bipèdes actifs, coureurs, des études biomécaniques suggèrent que les longues rémiges présentes sur les bras et la queue ont pu contribuer à améliorer la stabilité de la course ou l'équilibre lors de brusques changements de direction. En effet, leurs longues plumes asymétriques, comme celles des oiseaux, « n'améliorent ni le vol, ni même la portance ; elles réduisent la traînée, ce qui est utile pour tout animal se déplaçant à une vitesse élevée ».


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text: Tous les oiseaux possèdent des plumes, y compris les oiseaux qui ne volent pas. Elles illustrent les autres utilités des plumes pour les oiseaux.


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text: Les perroquets-hiboux possèdent des rémiges plus courtes, plus symétriques avec un bout plus arrondi que chez les autres Psittaciformes. Les barbules ont moins de crochets, ce qui rend les plumes plus souples.


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text: D’autres espèces comme les grèbes microptères ont un nombre de rémiges réduit.


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text: Les Sphenisciformes adultes (les manchots) ne possèdent pas de plumes différenciées ; en outre, ce sont les seuls oiseaux pour qui elles poussent uniformément sur le corps. Leurs plumes sont petites, rigides et faiblement incurvées et couvrent l’ensemble de leur corps à l’exception de leurs pattes.


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text: Trois des quatre espèces de Brassemers ne peuvent pas voler ; leurs plumes ne sont pas très différentes de celles des oiseaux volants.


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text: Les rémiges des oiseaux coureurs sont fines et non rigides, les barbules n’ont pas de crochets et leur absence est l'une des causes de l’inaptitude au vol.


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text: Chez les émeus, les rémiges sont plus courtes.


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text: Les rémiges des casoars sont peu nombreuses et ne disposent que de cinq ou six barbes.


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text: Seules les autruches conservent leurs rectrices chez les oiseaux coureurs. Ces plumes leur servent à équilibrer leur trajectoire pendant les phases de course.


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text: Les kiwis ont des plumes qui ressemblent à des poils.


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text: Les plumes constituent la partie la plus importante du corps des oiseaux, les ailes, qui leur permettent de voler.


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text: Selon le type de vol spécifique à chaque catégorie d’oiseaux, les plumes des ailes et de la queue auront une forme et un fonctionnement différents.Le fait de couper les plumes, voire les phalanges, des ailes de certains oiseaux domestiques pour les empêcher de voler s’appelle l’éjointage.


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text: On a longtemps pensé que seuls les oiseaux modernes avaient des plumes. La découverte de plumes asymétriques (donc modernes) sur "Archaeopteryx", dans les années 1860 a lancé un débat sur l'origine des plumes chez les oiseaux modernes ; ce cas est longtemps resté unique. Puis de nombreux fossiles de théropodes, dont "Sinosauropteryx" de la province du Liaoning en Chine ont prouvé que les spécimens de cette lignée, dont font vraisemblablement partie les oiseaux, possédaient des plumes ou des protoplumes (voir dinosaure à plumes). À l’exception des fossiles de dinosaures aviens, proches des oiseaux modernes, la morphologie des squelettes de dinosaures non-aviens à plumes n’est en général pas compatible avec un vol battu. En 2016, pour la première fois deux fragments d'ailes avec plumes (ayant conservé une coloration), peau et os ont été trouvés dans un morceau d'ambre (provenant du nord-est du Myanmar et datant d'environ 99 millions d'années, soit milieu du Crétacé) suggérant que des plumes aux structures et arrangements assez similaires à ceux des oiseaux d'aujourd'hui existaient déjà. Ces plumes appartenaient probablement à un poussin d'enantiornithes, (sorte d'oiseau primitif à dents et griffes alaires, qui a disparu avec les dinosaures, il y a environ 66 millions d'années). Il semble cependant que ces plumes, déjà semblables à celles des adultes, ne soient pas issues d'une mue et qu'il n'existait pas encore l'étape du duvet juvénile.


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text: Certaines espèces ne possédaient que quelques touffes de plumes symétriques dispersées sur leurs « mains » et leur longue queue osseuse. Pour certaines, le corps était également couvert de duvet, d’autres enfin avaient un plumage bien plus développé sur les pattes arrière, ce qui leur permettait peut-être de planer avec leurs quatre membres étendus. Ces spécimens témoignent d’une apparition de la plume indépendamment de l’origine du vol, même si elle a ensuite été réutilisée à cette fonction : il s’agit d’une exaptation. La plume a donc pu d’abord remplir d’autres rôles (isolation thermique, communication notamment sexuelle, reproduction). Leur apparition, bien avant le vol, semble confirmer ce qui était prédit par la théorie de l’évolution : l’organe crée les fonctions.


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text: Au fil des découvertes, l’époque de l’apparition de la première plume recule. Le spécimen d’"Epidexipteryx" décrit en 2008, découvert en Mongolie, possédait déjà des plumes primitives. Il a été daté de 168 à ; pour lui aussi, toute capacité de vol est exclue. En 2008 puis 2009, c’est au tour d’un petit troodontidé, "Anchiornis huxleyi" d’être décrit comme étant lui aussi un dinosaure non avien à plumes, antérieur à "Archaeopteryx". De longues plumes lui couvrent les membres antérieurs, la queue mais aussi les membres postérieurs. Il est daté du Jurassique, entre 151 et .


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text: En 2008, la découverte de « poils » sur "Tianyulong confuciusi", un dinosaure Heterodontosauridae, donc assez éloigné de la lignée des théropodes et qui vivait entre 99 et , fait reculer l’origine des plumes à l’origine même des dinosaures. En effet, le groupe des dinosaures s’est séparé il y a environ en deux grands groupes, les Ornithischia auxquels se rattache ce spécimen et les Saurischia dont seront issus les théropodes. De ce fait, si ces protoplumes sont considérées comme homologues, cela veut dire qu’il est possible qu’elles existent depuis au moins cette époque. Ce fait avait déjà été suspecté grâce à un fossile de "Psittacosaurus" en 2002.


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text: On connaît également de nombreux fossiles de Ptérosaures recouverts d’un duvet de pycnofibres, par exemple le "Sordes pilosus", ce qui pose la question d’une origine commune de ces phanères chez les premiers Archosaures.


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text: En quelques décennies, les paléontologues ont accumulé en Chine plusieurs dizaines d'exemples (31 exemples au moins, d'après les publications faites avant fin 2018) de paires de plumes conservées dans des morceaux d'ambre du Crétacé du Myanmar. L'observation en 3D de ces plumes montre que l'interprétation des fossiles plats antérieurement trouvés dans la pierre était incorrecte. Selon l'équipe de Lida Xing (Université des géosciences de Chine à Beijing), ces plumes sont en réalité très différentes des plumes modernes. Leur rachis (tube central) n'est pas creux comme celui des oiseaux modernes, mais il a une forme de demi cylindre aplati. Par rapport aux plumes de vol des oiseaux contemporains il a peu de barbes de chaque côté de la hampe. Enfin le rachis est très fin et probablement très fragile, voire d'un diamètre microscopique (jusqu'à 3 microns, soit moins de la moitié du diamètre d'un globule rouge à titre de comparaison). Ces plumes semblent avoir formé des banderoles plutôt droites et rigides (formant une sorte de ruban). McKellar suggère une fonction défensive (leurre) pour prédateurs


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text: D'anciennes hypothèses suggéraient que les écailles des reptiles auraient évolué pour donner les plumes. Or les avancées de la paléontologie et de l'étude des plumes montrent que celles-ci se forment à partir d'un tube et s'aplanissent après être sorties du tube. En revanche, les deux faces planes d'une écaille se développent à partir du sommet et de la base de l'excroissance épidermique initiale. Le germe des plumes est tubulaire, y compris dans le développement des barbes, avant de se répandre ensuite latéralement et cela quelle que soit l'étape de développement de l'oiseau. Les données embryologiques montrent que les plumes, chez les Dinosauriens donc chez les oiseaux, sont issues de plusieurs innovations évolutives spécifiques.


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text: L'étude de ces plumes permet même de retracer l’arbre phylogénétique.


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text: De nombreux ectoparasites vivent dans les plumes, notamment les Mallophaga, Phthiraptera et acariens appelés poux des plumes. Au fil du temps, les lignées de parasites coévoluent avec l'espèce hôte, aussi peuvent-ils être utilisés comme marqueurs phylogénétiques. Les Mallophaga surnommés « poux broyeurs » comme "Brueelia" consomment les rectrices ou les pennes provoquant des trous dans les plumes. Ces espèces ont été décrites abondamment dans le cadre d'études épistémologiques qui mettent au jour le rapport entre écologie et pullulation des parasites.


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text: La production de plumes est importante à cause des volumes de volailles produites en aviculture. Des plumes de volailles terrestres on tire essentiellement de la farine animale tandis qu'on exploite les duvets et plumules des oiseaux aquatiques. La production de plumes ornementales est aujourd'hui marginale.


title: Plume

text: Les civilisations amérindiennes tant au sud (quetzal, oiseaux-mouches…) qu’au nord (aigle…) ont utilisé les plumes comme élément décoratif ou comme signe distinctif du rang social ; toutefois l’usage symbolique chez ces peuples ne peut être séparé de l’usage ornemental. Les coiffes en sont l’usage le plus connu, mais aussi les tambourins, habits, colliers Dans ce cas, les plumes étaient fixées par ligature sur un support souple ou incluses dans un support rigide (vannerie, osier). Il existe toutefois un autre usage décoratif par collage. Si cette dernière technique était répandue dans une grande partie du monde précolombien (Pérou, Amazonie), ce sont les Aztèques qui excellèrent dans sa pratique. Elle atteignit une période d’apogée au , juste avant puis juste après la conquête espagnole avec la création de véritables tableaux religieux en mosaïque de plumes. Une quinzaine de ces tableaux du sont conservés dans le monde, dont deux en France : le Triptyque de la Crucifixion au Musée national de la Renaissance (Écouen) et la Messe de Saint-Grégoire, le plus ancien conservé (1539), au Musée des Jacobins d’Auch (Gers).


title: Plume

text: La plume d'autruche était chez les anciens Égyptiens et les anciens Libyens un symbole guerrier, en raison peut-être du caractère combatif et vigilant de cet oiseau; aussi les soldats et les chasseurs avaient-ils coutume d'en porter une ou plusieurs plumes sur la tête .


title: Plume

text: L'usage de se décorer la tête avec des plumes d'autruche existait aussi dans l’Antiquité européenne : les Grecs ou les Romains en décoraient leurs casques). Au cours des siècles, la mode s'empare de cet ornement. Les grandes plumes colorées de certains oiseaux (autruche, casoar…) servent d’éléments de décoration dans le vêtement et le costume de scène ainsi que pour les chapeaux et la coiffure. Sous , les plumes étaient petites et mettaient en valeur les autres accessoires ; sous et , elles ornaient les couvre-chefs en panache. Les boas seraient apparus dès le mais ne sont réellement décrits qu’à partir du siècle suivant.


title: Plume

text: Vers la fin du , cette tendance était si grande que l’activité, connue sous le nom de « plumasserie », avait acquis un statut industriel. En Amérique, cinq millions d’oiseaux étaient tués annuellement pour cet usage. Les plumes des oiseaux de mer étaient particulièrement prisées en raison de leur résistance ; de ce fait, l’industrie de la plume a été considérée comme l’un des facteurs responsables du déclin des populations d’oiseaux marins dans bon nombre de régions de l’Atlantique Nord à cette époque. De tels chiffres mobilisèrent l’opinion publique et des mouvements "anti-plume" furent créés afin que seules les plumes d’oiseaux domestiques soient utilisées.


title: Plume

text: Les éventails des Égyptiens antiques, dont les plus anciens remontent au , étaient en plume. Les premiers éventails chinois étaient également en plume avant d'être fabriqués en papier, bambou et soie. Ils ont été datés du environ. D'ailleurs le caractère chinois pour le mot « éventail » ( ou ) est graphiquement dérivé de celui du mot « plume » (). Indépendamment de toute influence extérieure, les Aztèques et les Mayas utilisaient aussi des éventails en plumes.


title: Plume

text: Plusieurs centaines de millions de pêcheurs dans le monde utilisent les plumes pour la fabrication de leurres pour la pêche sportive, notamment en mouche de pêche. La première trace écrite que l'on ait de cette utilisation se trouve dans une description de Claude Élien au . Les plumes proviennent la plupart du temps d'élevages spécialisés dans la production de plumes. Elles sont soit prélevées sur l'oiseau vivant, soit proviennent de cous ou de selles, nécessitant l'abattage du volatile. Au cours des derniers siècles, pratiquement toutes les espèces ont été concernées. Notons notamment la perdrix rouge, le faisan, le coq de jungle, le paon et le coq de pêche.


title: Plume

text: Afin d’obtenir des plumes pour fabriquer entre autres les coiffes, certaines communautés ont mis en place des techniques diverses. Les colorations à base de teintures ou de décolorants pour obtenir les couleurs voulues ont été utilisées en Amérique du Sud notamment. Charles Darwin rapporte que les Amérindiens réussissaient à obtenir des couleurs plus conformes à leurs souhaits en changeant le régime alimentaire des oiseaux, ce que savaient faire également les Malais. Les Amérindiens pratiquent également le tapirage, c’est-à-dire qu’en appliquant des produits chimiques sur des oiseaux captifs, ils parviennent à obtenir des nuances de couleurs non naturelles. L’oiseau est soit d’abord plumé puis son épiderme est massé avec des décoctions de plantes, soit du venin est déposé dans le calamus des plumes. Les couleurs structurales des plumes disparaissent et les plumes qui repoussent sont alors jaunes ou roses. Les Enawenê-Nawê, avec du venin de batracien, transforment des plumes normalement vertes en plumes jaunes avec des nuances de vermillon.


title: Plume

text: Aujourd’hui les nord-amérindiens colorent des plumes de dindons à l’encre pour fabriquer et vendre des coiffes aux touristes, la détention de vraies plumes d’aigle étant interdite aux non indiens. La teinture de plumes ou la fabrication de plumes artificielles est également encouragée auprès de certaines communautés pour tenter de sauver les espèces en danger, comme l’Ara bleu en Bolivie. Les boas confectionnés à partir de plumes d’autruches, de dindes ou de marabouts peuvent également être teints.


title: Plume

text: Toutes les plumes utilisées ne sont pas obtenues après abattage des oiseaux. La pratique de récupération des plumules ou duvet pour les palmipèdes, récupération des plumes d’autruches, sur les animaux vivants est marginale. Dans les abattoirs, les plumes peuvent être arrachées à sec mais il est plus facile et rapide d’échauder les oiseaux à environ pendant 1 à . Les plumes sont arrachées manuellement, quelquefois avec l’aide d’une machine appelée « plumeuse ». Les plumes sont ensuite séchées dans des tambours pour qu’elles prennent du volume. Elles sont ensuite triées, industriellement par des machines à flux d’air. Le plumage à sec, n’impliquant pas de processus industriel est plus rentable pour les éleveurs.


title: Plume

text: Pour les palmipèdes en France, 70 à 55 % des plumes sont utilisables.


title: Plume

text: La fabrication de vêtements isolants (anorak, "doudoune") ainsi que des sacs de couchage, édredons, duvets, Oreiller, couettes est la principale utilisation des plumes. Le duvet est la plume la plus utilisée et celle qui a le plus de valeur. Le duvet provient aujourd’hui essentiellement des volailles palmipèdes de la filière avicole. Les duvets de certaines espèces sont plus réputés que d’autre, aussi plusieurs pays ont mis en place des législations protégeant les consommateurs. Au Canada, il est obligatoire de faire figurer de quel oiseau les plumes proviennent mais les termes employés sont équivoques puisqu’ils désignent en fait toutes les plumes secondaires des oiseaux aquatiques, comme les oies, les canards et les cygnes, constituées des barbes se ramifiant à partir du penne, mais n’ayant pas de rachis. La plupart des produits du commerce sont fabriqués à partir d’un mélange de plumules et de duvet ; plus la quantité de duvet est importante et plus la valeur du produit est élevée.


title: Plume

text: La production est importante à cause des volumes de volailles produites en aviculture. Les plumes des espèces fournissant duvet et plumules peuvent être valorisées industriellement en étant incluses dans des articles textiles, le reste étant transformé en farine animale, en cystéine, en engrais ou traité comme déchet. En France, la production de plumes de palmipèdes représente par an dont sont des déchets. Les vêtements et produits à base de plumes sont perçus par la clientèle comme des produits de qualité, la demande en qualité augmentant, la quantité de déchets devrait aussi augmenter. Les plumes blanches sont les plus recherchées.


title: Plume

text: Dans les pays industriels, la récolte continue d’être une source de revenus non négligeable. Elle est principalement pratiquée sur les canards ou les oies en Europe. Les revenus proviennent des animaux abattus et des récoltes des mues naturelles, à partir de l’âge de 9 à , puis toutes les six semaines, pour produire de plumes (8 à 15 % de duvet) environ chez les oies.


title: Plume

text: La β-keratin est obtenue par dialyse d’une solution aqueuse d’urée et de 2-mercaptoéthanol dans laquelle sont trempées les plumes. Une agrégation de protéines a lieu et le résidu est soumis à plusieurs acides et agents chimiques. L’acide cystéique est ensuite transformé en cystéine (E910 (L-cystéine), E920 (L-cystéine hydrochloride), E921 (L-cystéine hydrochloride monohydrate). La cystéine est par exemple utilisée en boulangerie comme correcteur de la force des pâtes à pain. Si, historiquement, la cystéine a été extraite de plumes d’oiseaux et de cheveux, la législation européenne interdit maintenant l’usage de cystéine d’origine humaine.


title: Plume

text: La farine ou poudre de plumes est une farine animale, elle est peu considérée du fait de son odeur. Elle est produite avant tout avec les plumes des volailles terrestres. Ces farines ont la composition des plumes c’est-à-dire que la kératine représente 85,9 % de la teneur en protéines et 70 % de la matière sèche totale.


title: Plume

text: La poudre, pour améliorer sa digestibilité, est hydrolysée par traitement enzymatique ou physico-chimique. Si la digestibilité apparente atteint 65 % pour les volailles, et 85 % pour les ruminants, l’apport nutritif est faible car elle ne contient que 0,5 % de méthionine, 2,2 % de Lysine, 0,8 % de histidine et 0,7 % de tryptophane. Mais elle est riche en cystéine. Elle a aussi un assez bon apport énergétique, comparable à la farine de sang, toutes deux pauvres en matières minérales.


title: Plume

text: La production de farine animale représentait en 1997 en France, la production de farine de plume représentait , en 1996 et en 1994 pour au total. La production de farine de plume est en constante augmentation, même sans débouché et alors que la production générale est en baisse.


title: Plume

text: En principe, en France :


title: Plume

text: Mais en fait, en 2001, 10 % seulement a été incinéré du fait de la saturation des sites d’incinération. Moins de 5 % de la production est utilisé pour l’alimentation animale.


title: Plume

text: Les déchèteries peuvent recycler certaines plumes. Cet usage est fort ancien, les selliers-garnisseur ou bourreliers récupéraient les vieux matelas, pour en produire des nouveaux. Bon nombre de plumes, comme celles des "Gallus gallus domesticus" qui n’ont pas de valeur commerciale suffisante sont considérées comme des déchets encombrants. Des chercheurs de l’Université Hébraïque de Jérusalem ont produit un OGM appelé « » qui ne possède pas de plumes, ce qui a des implications religieuses.


title: Plume

text: Les plumes de récupération représentent par an dont 30 % à 50 % seraient re-traitées ce qui générerait à par an de coutil, 500 à par an de déchets et 100 à de poussières.Le terme de plume dérive du latin ', « duvet » puis « plume » et a éliminé ' (penne*) dans presque toutes les dialectes gallo-romains. Il a désigné, par métonymie, une plume tout aussi bien que le plumage. La synecdoque plume-oiseau se retrouve dans l'expression « gibier à plume » pour désigner ce gibier. L'association plume/léger, se retrouve dans l'expression poids plume, une catégorie de boxe.


title: Plume

text: Ce terme a donné de nombreuses expressions et sens dérivés. Plumer signifie enlever les plumes des oiseaux mais aussi dérober tous les biens d'un individu, tandis que plumard désigne un lit, sens en relation avec les matelas autrefois fait en plumes.


title: Plume

text: On parle aussi de plume pour l'organe corné des calmars.


title: Plume

text: La plume a un rôle symbolique, il désigne l'écriture, un écrivain, etc. Dans de nombreuses symboliques s'appuyant sur la théorie des Quatre éléments la plume est reliée à l'air, ou au souffle qui est à son tour symbole de vie. Les Égyptiens de l'antiquité appelaient la plume « le traceur de tout ». C'est le symbole de l'expression de la parole divine délivrée par l'écriture. Mais, comme la plume est l'attribut exclusif des oiseaux, elle symbolise aussi des vertus anthropomorphiques prêtées à certaines espèces d'oiseaux comme l'aigle, qui est symbole de sagesse et messager spirituel entre les dieux et l'homme pour les peuples nord-amérindiens. La plume d'aigle apporte la sagesse à celui qui la porte.La plume blanche était, dans l'empire britannique, un symbole de lâcheté, attribué à ceux qui refusaient la guerre. Ce symbole a pour origine la croyance selon laquelle, dans un combat de coq, il apparaissait une plume blanche sur la queue des jeunes coqs combattant mal. Cet usage au est le point de départ du roman "Les Quatre Plumes blanches". Pendant la Première Guerre mondiale, des distributions de plumes blanches étaient organisées pour couvrir de honte les hommes non engagés dans la guerre. Cette distribution apparaît dans la saison 2 de "Downton Abbey".


title: Plume

text: À l'opposé, dans le manga "Negima!", l'équipe du héros a pour symbole une plume blanche (son nom est "Ala Alba", traduit par aile blanche ou plume blanche), et se fait remarquer par son courage.


title: Cervelet

text: Le cervelet (du , « petit cerveau ») est une structure de l'encéphale des vertébrés qui joue un rôle important dans le contrôle moteur et est également impliqué, dans une moindre mesure, dans certaines fonctions cognitives, telles que l'attention, le langage et la régulation des réactions de peur et de plaisir.


title: Cervelet

text: Le cervelet n'est pas à l'origine du mouvement, il contribue à la coordination et la synchronisation des gestes, et à la précision des mouvements. Il reçoit des signaux en provenance des différents systèmes sensoriels, ainsi que d'autres parties du cerveau et de la moelle épinière. Il intègre ces signaux pour ajuster au mieux l'activité motrice. En plus de son rôle direct dans le contrôle moteur, le cervelet est également nécessaire dans différents types d'apprentissages moteurs, le plus remarquable étant l'apprentissage de l'ajustement aux variations dans les relations sensorimotrices.


title: Cervelet

text: Du fait de ces fonctions d'ajustement, des dommages au cervelet ne provoquent pas la paralysie, mais des troubles dans la précision des mouvements, dans l'équilibre, la posture et l'apprentissage moteur.


title: Cervelet

text: Anatomiquement, le cervelet apparaît comme une structure isolée, située sous les hémisphères cérébraux et derrière le tronc cérébral. La surface du cervelet est couverte de stries parallèles très rapprochées, qui contrastent fortement avec les circonvolutions larges et irrégulières du cortex cérébral. Ces stries parallèles dissimulent le fait que le cervelet est constitué d'une couche mince et continue de tissu nerveux, le cortex cérébelleux. Ce cortex est fortement replié sur lui-même, tel un accordéon, ce qui lui donne cet aspect caractéristique.


title: Cervelet

text: Le cortex cérébelleux présente plusieurs types de neurones rangés très régulièrement, les plus importants étant les cellules de Purkinje et les cellules granulaires. Ce réseau complexe de neurones permet une remarquable capacité de traitement du signal. Néanmoins, l'essentiel des signaux efférents est dirigé vers un ensemble de petits noyaux cérébelleux profonds, à l'intérieur du cervelet.


title: Cervelet

text: Le cervelet est situé en dessous du lobe occipital du cerveau, et en arrière du tronc cérébral, en particulier, en arrière de la moelle allongée et du pont.


title: Cervelet

text: Au niveau macroscopique, le cervelet consiste en une couche particulièrement repliée sur elle-même du cortex, qui recouvre une substance blanche enveloppant elle-même plusieurs noyaux profonds, avec un ventricule rempli de liquide à sa base. À un niveau intermédiaire, le cervelet et ses structures auxiliaires peuvent être décomposés en plusieurs centaines, voire plusieurs milliers de modules fonctionnant indépendamment les uns des autres, appelés « microzones » ou « microcompartiments ». Au niveau microscopique, chaque partie de ce cortex cérébelleux consiste en un même petit ensemble de neurones, disposés selon une géométrie fortement stéréotypée.


title: Cervelet

text: Le cervelet est situé tout en bas du cerveau, sous la masse imposante du cortex cérébral, et en face de la portion du tronc cérébral appelée Pont. Il est séparé du cortex cérébral qui le surplombe par une couche de dure-mère ; toutes ses connexions avec d'autres parties du cerveau transitent par le pont. Les anatomistes classent le cervelet comme appartenant au métencéphale, qui comprend également le pont ; le métencéphale est lui-même la partie la plus haute du rhombencéphale.


title: Cervelet

text: Comme le cortex cérébral, le cervelet est divisé en deux hémisphères. Il comprend également une étroite zone centrale appelée vermis. Par convention, la structure globale est divisée en dix « lobules » plus petits, chacun étant un large ensemble de replis. Du fait de son grand nombre de minuscules cellules granulaires, le cervelet contient 3,6 fois plus de neurones que le néocortex, mais il ne représente que 10 % du volume total du cerveau.


title: Cervelet

text: L'apparence inhabituelle de la surface du cervelet masque le fait que la plus grande partie de son volume est constituée d'une couche de matière grise fortement repliée sur elle-même, le cortex cérébelleux. On estime que si l'on dépliait complètement le cortex cérébelleux humain, on obtiendrait une couche de tissu neuronal d'environ de long pour 5 centimètres de largeur moyenne, soit une surface totale de près de , entassée dans un volume de dimensions × × . Sous la matière grise du cortex se trouve la substance blanche, constituée majoritairement de fibres nerveuses myélinisées partant du cortex ou allant vers celui-ci. Elle est parfois appelée l"'arbor vitae", en référence à son apparence, ressemblant à un arbre en coupe sagittale. Quatre noyaux cérébelleux profonds, composés de matière grise, sont enfoncés dans cette substance blanche.


title: Cervelet

text: Sur la base de l'apparence de la surface, on peut distinguer trois lobes dans le cervelet : Chez l'humain, ces lobes divisent le cervelet de haut en bas. En termes de fonction cependant, la distinction est plus importante le long du sillon postéro-latéral. En laissant de côté le lobe flocculo-nodulaire, qui a des fonctions et des connexions distinctes, le cervelet peut être séparé fonctionnellement en un secteur médian appelé spinocerebellum, et un secteur latéral plus large appelé cerebrocerebellum. L'étroite bande de tissu protubérant le long de la ligne médiane est appelée vermis.


title: Cervelet

text: La plus petite région, le lobe flocculo-nodulaire, est souvent appelée vestibulocerebellum ou archéocervelet. C'est la partie la plus ancienne, d'un point de vue évolutif, et elle participe principalement à l'équilibre et à l'orientation spatiale. L'archéocervelet fait ses connexions primaires avec le noyau vestibulaire, bien qu'il reçoive également des signaux visuels et d'autres afférences sensorielles. Des dommages à l'archéocervelet provoquent des troubles de l'équilibre et de la démarche.


title: Cervelet

text: La région médiane des lobes antérieurs et postérieurs constitue le spinocerebellum, également connu sous le nom de paléocervelet. Ce secteur du cervelet agit surtout en ajustant précisément les mouvements du corps et des membres. Il reçoit des messages de proprioception en provenance des colonnes dorsales de la moelle épinière et du nerf trijumeau, ainsi que des systèmes visuel et auditif. Le paléocervelet envoie des fibres aux noyaux cérébelleux profonds qui, à leur tour, projettent leurs axones sur le cortex cérébral comme sur le tronc cérébral, faisant ainsi office de modulation du système moteur descendant.


title: Cervelet

text: La région latérale, majoritaire chez l'humain, constitue le cerebrocerebellum, ou néocervelet. Il reçoit des signaux provenant exclusivement du cortex cérébral (particulièrement du lobe pariétal) via les noyaux dentelés (formant les voies cortico-ponto-cérébelleuses), et envoie des messages principalement vers le thalamus ventrolatéral (connecté à son tour aux aires motrices du cortex prémoteur et à l'aire motrice primaire du cortex cérébral) et le noyau rouge. Il y a un désaccord entre les spécialistes à propos des fonctions du néocervelet : on le pense impliqué dans la planification des mouvements en préparation, dans l'évaluation des informations sensorielles dans l'intérêt de l'action, aussi bien que dans nombre de fonctions purement cognitives.


title: Cervelet

text: Deux types de neurones jouent un rôle dominant dans le circuit cérébelleux : les cellules de Purkinje et les cellules granulaires. Trois types d'axones jouent également un rôle prépondérant : les fibres parallèles (les axones des cellules granulaires), les fibres moussues et les fibres grimpantes (qui entrent dans le cervelet par l'extérieur). Il existe deux voies principales de signalisation à travers le cervelet, une provenant des fibres moussues et l'autre des fibres grimpantes. Ces deux voies se terminent au niveau des noyaux cérébelleux profonds.


title: Cervelet

text: Certaines fibres moussues se projettent directement dans les noyaux profonds et d'autres donnent lieu à la voie :


title: Cervelet

text: fibres moussues → cellules granulaires → fibres parallèles → cellules de Purkinje → noyaux profonds.


title: Cervelet

text: Les fibres grimpantes font synapse avec les cellules de Purkinje, mais envoient également des prolongements collatéraux directement vers les noyaux profonds. Chacun des signaux issus de fibres moussues ou de fibres grimpantes porte des informations spécifiques à cette fibre. Le cervelet reçoit également des inputs dopaminergiques, sérotoninergiques, noradrénalinergiques et cholinergiques, qui assurent vraisemblablement une neuromodulation globale.


title: Cervelet

text: Le cortex cérébelleux est divisé en trois couches :


title: Cervelet

text: Les cellules de Purkinje font partie des neurones les plus faciles à reconnaitre du système nerveux. Ce sont ainsi les premiers spécimens neuronaux à avoir été décrits, la première fois par l'anatomiste tchèque Jan Evangelista Purkinje en 1837. Elles sont caractérisées par la forme de leur arbre dendritique : les branches dendritiques sont abondantes, mais sont sévèrement aplaties dans un plan perpendiculaire au repli du cortex cérébelleux. Les dendrites des cellules de Purkinje forment ainsi un réseau plan très dense, au travers lequel passent perpendiculairement les fibres parallèles. Leurs dendrites sont couvertes d'épines dendritiques, chacune d'elles formant une synapse avec une fibre parallèle. Les cellules de Purkinje forment davantage de synapses que n'importe quel autre type de cellule dans le cerveau - on estime que le nombre d'épines dendritiques sur une seule cellule de Purkinje humaine peut monter jusqu'à .


title: Cervelet

text: Les corps cellulaires des cellules de Purkinje, larges et sphériques, sont serrés dans une étroite couche (d'une seule cellule d'épaisseur) du cortex cérébelleux, appelée couche de Purkinje. Après avoir émis des collatérales qui vont innerver les proches régions du cortex, leurs axones atteignent les noyaux cérébelleux profonds, où chacun d'entre eux réalise environ contacts avec différents types de cellules nucléaires, tous dans une zone restreinte. Les cellules de Purkinje utilisent le GABA comme neurotransmetteur, et exercent ainsi une action inhibitrice sur les cellules cibles.


title: Cervelet

text: Les cellules de Purkinje forment le cœur du circuit cérébelleux, et leur large taille ainsi que leurs patterns d'activité particuliers ont rendu relativement aisée l'étude de leurs réponses stéréotypées chez des animaux vigiles par des techniques d'enregistrement extracellulaire. Les cellules de Purkinje émettent normalement des potentiels d'action à une fréquence élevée, même en l'absence d'influx synaptique entrant. Chez des animaux vigiles et éveillés, les fréquences moyennes typiques avoisinent les . Les trains de potentiels d'action résultent d'un mélange de ce que l'on appelle des potentiels simples et complexes : Des études physiologiques ont montré que les potentiels d'action complexes (qui surviennent à des fréquences comprises entre 1 et , rarement plus) sont vraisemblablement associés à l'activation d'une fibre grimpante, tandis que les potentiels d'action simples sont produits par une combinaison d'une activité de base avec l'entrée d'un signal provenant d'une fibre parallèle. Les potentiels d'action complexes sont souvent suivis d'une pause de plusieurs centaines de millisecondes, pendant laquelle toute activité de potentiel simple est supprimée.


title: Cervelet

text: Contrairement aux cellules de Purkinje, les cellules granulaires du cervelet sont parmi les plus petits neurones du cerveau. Ce sont également, et de loin, les neurones les plus nombreux de tout le cerveau : on estime que leur nombre total chez l'humain atteint environ 50 milliards, ce qui signifie que ces cellules représentent à elles seules trois quarts des neurones cérébraux. Leurs corps cellulaires sont serrés dans une épaisse couche, en bas du cortex cérébelleux. Une cellule granulaire n'émet que quatre dendrites, chacune d'elles se terminant par un élargissement. C'est au niveau de ces élargissements que la cellule Granulaire reçoit des synapses excitatrices des fibres moussues et des synapses inhibitrices des cellules de Golgi.


title: Cervelet

text: Les axones fins et non myélinisés des cellules granulaires s'élèvent verticalement jusqu'à la couche la plus haute du cortex cérébelleux, la couche moléculaire, où ils se divisent en deux, chaque branche progressant horizontalement pour former une fibre parallèle ; la séparation de l'axone vertical en deux branches horizontales donne lieu à une forme en T caractéristique. Une fibre parallèle se prolonge d'environ dans les deux directions à partir du point de séparation, pour une longueur totale de près de , soit 1/10 de la largeur totale de la couche corticale. Le long de cette distance, les fibres parallèles traversent les arbres dendritiques des cellules de Purkinje et établissent des synapses avec 1/3 à 1/5 d'entre elles, formant au total 80 à 100 synapses avec les épines dendritiques de diverses cellules de Purkinje. Les cellules granulaires utilisent le glutamate comme neurotransmetteur, et exercent par conséquent une action excitatrice sur les cellules cibles.


title: Cervelet

text: Les cellules granulaires reçoivent tous leurs signaux des fibres moussues, mais surpassent celles-ci en nombre (proportion de 200 pour 1 chez l'humain). Ainsi l'information qui circule dans la population de cellules granulaires en activité est identique à l'information véhiculée par les fibres moussues, mais encodée d'une manière plus «expansive». À cause de la petite taille et de la densité des cellules granulaires, il a été très difficile d'enregistrer leur émission de potentiels d'action chez l'animal vigile, de sorte que nous ne disposons que de peu de données pour établir des théories. La conception la plus célèbre de leur fonction a été proposée par David Marr, qui a suggéré que les cellules granulaires pourraient encoder des combinaisons de signaux en provenance de diverses fibres moussues. L'idée est que chaque cellule granulaire ne reçoit des signaux que de 4 ou 5 fibres moussues, et ne répond que si plus d'un signal lui parvient. Ce schéma de codage combinatoire pourrait potentiellement permettre au cervelet de faire des distinctions plus fines entre les patterns d'information que ce que permettraient les fibres moussues seules.


title: Cervelet

text: Les fibres moussues pénètrent dans la couche granulaire en provenance de diverses origines, telles que les noyaux pontiques, la moelle épinière, les noyaux vestibulaires Dans le cervelet humain, on estime le nombre total de fibres moussues à environ 200 millions. Ces fibres forment des synapses excitatrices avec les cellules granulaires et les cellules des noyaux cérébelleux profonds. À l'intérieur de la couche granulaire, une fibre moussue donne naissance à une série d'élargissements appelés « rosettes ». Les contacts entre les fibres moussues et les dendrites des cellules granulaires s'effectuent dans des structures appelées glomérules. Chaque glomérule comporte une rosette de fibre moussue en son centre, en contact avec jusqu'à 20 arbres dendritiques de cellules granulaires. Les terminaisons axonales des cellules de Golgi infiltrent la structure de l'ensemble, et forment des synapses inhibitrices sur les dendrites des cellules granulaires. L'assemblage tout entier est enveloppé dans une gaine de cellules gliales. Chaque fibre moussue envoie des branches collatérales vers plusieurs folia cérébelleux, donnant naissance à un total de 20 à 30 rosettes ; ainsi une seule fibre moussue peut être en contact avec 400 à 600 cellules granulaires.


title: Cervelet

text: Les cellules de Purkinje reçoivent également des afférences en provenance du noyau olivaire inférieur, sur le versant controlatéral du tronc cérébral, via les fibres grimpantes. Bien que le noyau olivaire inférieur se trouve dans la moelle allongée, et reçoive ses signaux de la moelle épinière, du tronc cérébral et du cortex cérébral, il envoie des influx exclusivement vers le cervelet. Une fibre grimpante émet des collatérales vers les noyaux cérébelleux profonds avant d'entrer dans le cortex cérébelleux, où elle se divise en une dizaine de terminaisons axonales, innervant chacune une seule cellule de Purkinje. Contrastant fortement avec la centaine de milliers (ou davantage) de signaux en provenance des fibres parallèles, une seule et unique fibre grimpante entre en contact avec une cellule de Purkinje ; mais cette fibre «escalade» les dendrites de la cellule de Purkinje, s'enroulant autour d'elles jusqu'à former un total de près de 300 synapses. Le signal du réseau dans son ensemble est si puissant qu'un seul potentiel d'action dans une fibre grimpante, à une fréquence assez faible, est capable de produire dans la cellule de Purkinje une émission de longue durée d'un potentiel d'action complexe. Les synapses des fibres grimpantes couvrent le corps cellulaire et les dendrites basales des cellules de Purkinje ; cette zone est dénuée de contacts avec les fibres parallèles.


title: Cervelet

text: Le contraste entre les afférences des fibres parallèles et des fibres grimpantes est probablement la caractéristique la plus étonnante de l'anatomie du cervelet, et a motivé une grande partie des théories établies au fil du temps sur ce dernier. En fait, la fonction des fibres grimpantes est, parmi tous les sujets qui touchent au cervelet, le plus controversé. Deux écoles de pensées se font ici face : l'une suit Marr et Albus, et soutient que l'input de la fibre grimpante sert d'abord de signal professeur ; l'autre propose qu'il a pour but de moduler directement les signaux sortant du cervelet. Chaque point de vue a été défendu en de longues lignes dans de nombreuses publications. Selon les mots d'une revue», « En essayant de synthétiser les diverses hypothèses sur la fonction des fibres grimpantes, on a le sentiment d'examiner une œuvre de Escher. Chaque point de vue semble rendre compte d'un certain nombre de découvertes, mais lorsqu'on tente de réunir les opinions, aucune image cohérente de la fonction des fibres grimpantes n'apparaît. Pour la majorité des chercheurs, les fibres grimpantes signalent une erreur dans l’exécution d'une commande motrice, soit d'une manière habituelle par la modulation des fréquences de décharge, soit par une simple annonce d'un « évènement inhabituel ». Pour les autres experts, l'information se trouve dans la synchronie de l'ensemble et la rythmicité au sein d'une population de fibres grimpantes. »


title: Cervelet

text: Les noyaux profonds du cervelet sont des grappes de matière grise enchâssées dans la substance blanche au cœur du cervelet. Ce sont, à l'exception négligeable des noyaux vestibulaires, les uniques sources d'efférences du cervelet. Ces noyaux reçoivent des projections collatérales des fibres parallèles et des fibres grimpantes, aussi bien que des signaux inhibiteurs des cellules de Purkinje du cortex cérébelleux. Chacun des trois noyaux (dentelés, interposés, fastigiaux) communique avec différentes régions du cerveau et du cortex cérébral. Les noyaux fastigiaux et interposés (globuleux et emboliformes) appartiennent au paléocervelet. Les noyaux dentelés, qui chez les mammifères sont beaucoup plus larges que les autres, sont formés d'une fine couche de matière grise en circonvolutions, et communiquent exclusivement avec les régions latérales du cortex cérébelleux. L'archéocervelet avec le lobe flocculo-nodulaire est la seule partie du cortex cérébelleux qui n'a pas d'efférence vers les noyaux profonds, mais vers les noyaux vestibulaires.


title: Cervelet

text: La majorité des neurones des noyaux cérébelleux profonds ont de larges corps cellulaires, des arbres dendritiques sphériques avec un rayon d'environ 400 µm, et utilisent le glutamate comme neurotransmetteur. Ces cellules se projettent vers un large éventail de cellules hors du cervelet. Accompagnant ces neurones, un nombre moins élevé de petites cellules utilisent le GABA comme neurotransmetteur, et se projettent uniquement vers le noyau olivaire inférieur, la source des fibres grimpantes. Ainsi, les projections du noyau olivaire exercent une rétroaction inhibitrice pour contrebalancer l'action excitatrice des fibres grimpantes sur les noyaux. Certaines données tendent à prouver que chaque petite grappe de cellules nucléaires projette vers la même grappe de cellules du noyau olivaire qui lui envoient des fibres grimpantes.


title: Cervelet

text: Lorsque l'axone d'une cellule de Purkinje pénètre l'un des noyaux profonds, il se ramifie pour entrer en contact à la fois avec des cellules larges et petites, le nombre total de cellules contactées avoisinant 35 (chez le chat). À l'inverse, chaque cellule nucléaire profonde forme environ 860 connexions avec autant de cellules de Purkinje (à nouveau chez le chat).


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text: Dans une étude anatomique grossière, le cortex cérébelleux apparaît comme une feuille homogène de tissu neuronal ; dans une étude anatomique détaillée, tous les morceaux de cette feuille semblent présenter la même structure interne. Il y a cependant un certain nombre de points pour lesquels la structure du cervelet est compartimentée. On trouve des compartiments larges, appelés «zones», que l'on peut décomposer en plusieurs compartiments plus petits que l'on appelle « microzones ».


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text: Les premiers indices de la compartimentation de la structure du cervelet sont venus d'études sur les champs récepteurs des cellules dans différentes régions du cortex cérébelleux. Chaque partie du corps correspond à des points spécifiques dans le cervelet, mais la carte de base se répète de nombreuses fois, en formant une organisation appelée « somatotopie fracturée ». Un indice plus explicite de la compartimentation est obtenu par un immunomarquage du cervelet affectant uniquement certaines protéines. Les plus connus de ces marqueurs sont les « zébrines », appelées ainsi parce que leur utilisation donne naissance à un motif très particulier rappelant les rayures d'un zèbre. Ces rayures provoquées par les zébrines (ainsi que les autres marqueurs de la compartimentation) sont orientées perpendiculairement aux replis du cervelet — c'est-à-dire qu'on en trouve en bandes étroites dans la direction médiolatérale, et en bandes beaucoup plus étendues dans la direction longitudinale. Différents marqueurs génèrent différents ensembles de rayures, et les dimensions des rayures varient en fonction de leur localisation, mais on retrouve une forme similaire à chaque fois.


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text: À la fin des années 1970, Oscarsson suggéra que ces zones corticales pouvaient être découpées en plusieurs unités plus réduites, appelées microzones. On définit une microzone comme un groupe de cellules de Purkinje partageant un même champ récepteur somatotopique. Chaque microzone comprend environ cellules de Purkinje, disposées dans une rayure longue et étroite, orientées perpendiculairement aux replis du cervelet. Ainsi, les dendrites des cellules de Purkinje sont aplaties dans la même direction au fur et à mesure de l'extension de la microzone, tandis que les fibres parallèles les croisent à angle droit.