title: Histoire de la chimie

text: Certains acides commencent à être extraits du vivant ; ils sont, pour la plupart, issus des travaux de Scheele à partir de 1760. Citons, dans l’ordre chronologique, l’acide tartrique à partir du tartre (1769), l’acide urique à partir des calculs urinaires (1776), l’acide lactique à partir du lait (1780), l’acide citrique à partir du citron (1784), l’acide malique à partir des pommes (1785), l’acide gallique à partir des noix de galle (1786), l'acide oxalique à partir du sucre et de l’eau forte (1784). Il en est de même de l’acide fluorhydrique à partir d’huile de vitriol et de fluorine et de l’acide prussique obtenu par l’action de l’acide sulfurique sur un colorant, le bleu de Prusse.


title: Histoire de la chimie

text: En ce qui concerne les bases, nous savons que Lavoisier utilisait la potasse (ou alcali végétal) et la soude (alcali marin) qui avaient déjà été distinguées par Duhamel du Monceau. Ce dernier, avec son collaborateur Jean Grosse, obtiennent la « liqueur de Frobenius » par action de l’huile de vitriol (acide sulfurique) sur l’esprit de vin (alcool éthylique). Jean Grosse met au point la technique de distillation de l’alcool en milieu sulfurique et précise les conditions d’obtention d’un produit pratiquement pur. L'ammoniac () et le natron étaient également connus.


title: Histoire de la chimie

text: De nouveaux métaux sont découverts : le cobalt par George Brandt en 1735. En 1751, Alex Frederik Cronsted découvre le nickel. Le manganèse est extrait de la pyrolusite en 1780 (Johann G. Gahn) et le molybdène est découvert en 1782. (Jacques Hjelm). La découverte du tungstène surviendra l’année suivante. En 1791,William Gregor découvre le titane et Johan Gadolin l’yttrium. En 1797, Nicolas Vauquelin caractérise le chrome et le tellure est découvert en 1798 par Martin H.Klaproth.


title: Histoire de la chimie

text: Dans le domaine de la métallurgie, le charbon de bois est remplacé progressivement par le coke que l’on chauffe pour obtenir de l’acier à partir de la fonte. C’est à cette époque que Benjamin Hunstmann invente l’acier au creuset. En 1743, une fonderie de zinc est créée à Bristol. Les travaux de Lavoisier permettront une meilleure connaissance des métaux et des minerais qui se présentent sous la forme d’oxydes (cassitérite, hématite…) que l’on chauffe en présence de charbon comme dans les hauts-fourneaux. Le charbon joue à la fois le rôle de source de chaleur et de réducteur. Pour les sulfures, comme la blende, on effectue un grillage dans un courant d’air, de telle sorte que l’oxygène oxyde le métal alors que l’anhydride sulfureux se dégage.


title: Histoire de la chimie

text: Le début de la chimie industrielle est caractérisé par le procédé de fabrication d’acide sulfurique (huile de vitriol) des "chambres de plomb" mis au point par John Roebuck.


title: Histoire de la chimie

text: C’est en 1765 que Antoine Lavoisier publie ses travaux sur le gypse. Ses études sur la combustion le mènent à la conclusion que l’air déphlogistiqué est de l’oxygène. Lors de la combustion, un combustible nécessite de l’oxygène alors que le résultat de la calcination est une chaux (oxyde) moins de l’oxygène. Cette nouvelle théorie du phlogistique est publiée en 1776 et approfondie en 1785. Lors de la combustion du phosphore dans l’air, Lavoisier constate la formation d’un gaz résiduel (l'azote) qu’il nomme "mofette atmosphérique" et qui correspond à "l’air phlogistiqué "caractérisé par Rutherford en 1772. Il établit que l’air atmosphérique est composé de 20 % d’oxygène et de 80 % de "mofette".


title: Histoire de la chimie

text: Il précise également, dans son expérience sur la décomposition de l’eau (dont la synthèse eudiométrique sera effectuée par Cavendish), que celle-ci est un corps simple composé d’air inflammable (hydrogène) et d’oxygène. Au vu de ces résultats, il sera définitivement admis, en 1785, que ni l’air ni l’eau ne sont des éléments chimiques.


title: Histoire de la chimie

text: Avec Guyton-Morveau, il définit de manière visionnaire une notion d'élément chimique, qui ne diffère essentiellement de la nôtre qu'en ce qu'elle inclut la lumière et le calorique. L'ancienne "Chymie" disparaît.


title: Histoire de la chimie

text: Lavoisier est également le premier à insister de manière aussi nette sur la conservation de la masse lors d'une réaction chimique. Au début du siècle, on tente de comprendre comment les corps ou éléments chimiques peuvent « s’unir » les uns aux autres. Un premier début d’explication est tenté, en 1718, par Geoffroy. Les substances connues à l’époque sont classées dans une "Table des différents rapports ou affinités" dont l’idée sera reprise par une vingtaine de chimistes entre 1730 et 1790. Ainsi en 1761, Christlieb Gellert, puis, la même année, Jean-Philippe de Limbourg, proposent de nouvelles "table des affinités chymiques".


title: Histoire de la chimie

text: En 1787, Guyton de Morveau, Lavoisier, Berthollet et Antoine de Fourcroy, publieront la "Méthode de nomenclature chimique", ouvrage considéré comme essentiel pour la clarification et la mise en forme des connaissances en chimie. Un tableau, résumant les 55 substances connues en six catégories, mentionnées et commentées, complète cet ouvrage divisé en deux parties : d’une part les oxydes, acides, bases, sels…et d’autre part les substances tirées des végétaux et animaux. Un dictionnaire accompagne l’ouvrage et traite des synonymes. Il faut mentionner toutefois l’absence de symboles chimiques malgré une tentative de Hassenfratz et Adet. C'est Berzelius qui introduira un peu plus tard ces symboles permettant de représenter les composés chimiques.


title: Histoire de la chimie

text: Deux ans plus tard, Lavoisier publiera le "Traité élémentaire de chimie", un ouvrage capital où apparaîtront nommément l’hydrogène, l’oxygène et le carbone. En 1792, Richter publie "l'Art de la mesure des éléments chimiques" et remarque que les rapports pondéraux d'éléments sont constants dans certaines familles chimiques et, en 1794, Joseph Louis Proust établit la loi des proportions définies. C'est au cours de ce siècle que la chimie prend véritablement son essor : théorie atomique de Dalton, lois sur les gaz, hypothèse d'Avogadro, calcul des poids atomiques, naissance de la chimie organique, théorie de la valence, chimie structurale et classement des éléments par Mendeleïev et classification périodique des éléments. À la fin du siècle, physique et chimie contribueront à la découverte de la radioactivité.


title: Histoire de la chimie

text: C’est en 1800 qu’Alessandro Volta invente la pile électrique. Le cérium est découvert par Wilhelm Hisinger en 1803. En 1804, l’iridium et l’osmium sont découverts par Smithson Tennant et, dans la même année, William Wollaston isole le palladium et le rhodium. Les lois de l’électrolyse, approfondies par William Nicholson et Anthony Carlisle, vont mettre en évidence la dissociation d’une solution aqueuse acide ou basique sous l’action de l’électricité. On obtient deux gaz : deux volumes d’hydrogène et un volume d’oxygène. Ces résultats donnent l’idée à Humphrey Davy de soumettre à l’électrolyse, non plus des solutions, mais des corps fondus comme la potasse. Il constate la formation d’un métal : potassium ou sodium autour d’un des fils. Avec la même méthode il isolera, en 1808, "les métaux terreux" : le magnésium, le calcium, le strontium et le baryum. En 1810, il montre que l’"acide marin déphlogistiqué", ou "oxyde muriatique", est un corps simple : le chlore. L’acide muriatique est l’acide chlorhydrique. En 1834, Michael Faraday énonce les lois quantitatives de l’électrolyse. Svante August Arrhenius propose, en 1883, une théorie de l’électrolyse pour interpréter la loi de Faraday, basée sur l’existence de charges atomiques élémentaires ions.


title: Histoire de la chimie

text: Berzelius la définit, en 1808, comme la chimie des "êtres vivants", définition imprégnée de vitalisme. Au départ, c’est la chimie des dérivés du carbone connus et des substances contenues dans le gaz d'éclairage. William Murdoch avait mis au point l’éclairage au gaz de houille en 1792 et 1799. L’éclairage au gaz de bois (thermolampe) avait été breveté par Philippe Lebon. Le développement urbain de ces nouvelles techniques avait conduit à la conception d’usines à gaz, de moyens de stockage et de tuyaux d’acheminement pour la distribution. Le goudron est un sous produit du gaz d'éclairage qui empêche la putréfaction du bois et qui est utilisé pour le calfatage des coques de bateau en bois. Il se présente sous forme d’un liquide visqueux, noir à forte odeur caractéristique. À l’époque, il existe d’autres substances organiques : teinture, savon, tannage… En 1802, Fourcroy et Vauquelin établissent que l’acide formique est un mélange d’acide malique et d’acide acétique (dont Berzelius établira la formule en 1814). En 1805, Friedrich Sertürmer isole la morphine, puis en 1817 Joseph Pelletier l’émétique. Ces découvertes de produits alcaloïdes seront suivies l’année suivante par la brucine, le strychnine, la colchinine, substances découvertes par Joseph Caventou et Pelletier qui isoleront, en 1820, la quinine et la caféine. En 1823, Jean-Antoine Chaptal fera paraître son ouvrage "Chimie appliquée à l’agriculture". Faraday découvre le "carbureted hydrogen" (CH) dans le gaz d'éclairage en 1825. En 1826, Otto Undervorben isole la "crystallin" de l’indigo par distillation et Gay-Lussac extrait l’acide racémique du tartre.


title: Histoire de la chimie

text: L’année 1828 est importante : Pelletier et Cavendou isolent la nicotine et Friedrich Wöhler réalise la synthèse de l’urée. Il démontre la possibilité d’obtenir des substances organiques (urée) à partir des substances minérales (cyanate d’argent et chlorure d’ammonium). La saliciline est extraite de l’écorce de saule par Pierre-Joseph Leroux en 1829 (le lancement commercial de l’aspirine par Bayer aura lieu en 1899). En 1833, Jean-Baptiste Dumas établit la formule du camphre.


title: Histoire de la chimie

text: Chevreul s’intéresse vers 1810 aux matières grasses utilisées dans l’industrie : savonneries, alimentation, éclairage, textile (ensimage). En 1813, il montre que l’action d’un alcali sur la graisse de porc forme un savon et libère de la glycérine. Il montre, la même année, en faisant agir de l’acide sulfurique dilué sur le savon, que celui-ci est formé de deux acides : l’un solide (margarine), l’autre liquide ("graisse fluide"). La graisse de porc est donc constituée de glycérine, margarine et "graisse fluide". En 1814, il extrait du beurre l’acide butyrique et des calculs biliaires, la choléstérine. Les acides stéarique et oléique sont des sels qui sont dissociés par les alcalis en glycérine et acide et qui se recombinent au métal de l’alcali. Les sels d’acides gras sont obtenus à partir de la potasse et donnent des savons mous, alors que ceux obtenus à partir de la soude donnent des savons durs. En 1817, Chevreul étudie l’acide delphique. Les acides caprique et caproïques seront caractérisés l’année suivante. En faisant bouillir des os d’animaux, Braconnot obtient en 1820, par l’action de l’acide sulfurique dilué sur la gélatine, un « sucre de gélatine ». Dans son ouvrage paru en 1823, "Recherches chimiques sur les corps gras d’origine animale", Michel Chevreul effectue un classement des corps gras rencontrés dans ses travaux. Les glycérides comme la stéarine (glycérine et acide stéarique) résulteront des combinaisons de glycérine et d’acides gras. La rupture du lien entre glycérine et acides gras par l’action de la soude (hydroxyde de sodium) sera appelée saponification. Tous les corps gras ne sont pas saponifiables. À la suite de tous ces travaux, dès 1825, les bougies en stéarine remplaceront les chandelles en suif d’animal.


title: Histoire de la chimie

text: Peser des quantités de produits implique l’utilisation de la balance. Les travaux de Richter sur la stœchiométrie en 1792 et la loi des proportions définies (1802) reposent sur des pesées entachées d’incertitudes de précision : dans un corps composé, la teneur en divers éléments est constante. John Dalton, en 1804, effectue l’analyse quantitative du "gaz des marais" et du "gaz oléfiant" qui sont tous deux des composés binaires à base d’hydrogène et de carbone. Il énonce la loi des proportions multiples : lorsque des composés différents sont formés des mêmes éléments, les proportions de ceux-ci sont dans un rapport simple. Cette loi sera complétée en 1805 par la loi de Gay-Lussac sur les gaz.


title: Histoire de la chimie

text: La théorie atomique, exposée par Dalton en 1803 dans "A new system of chemical philosophy", suppose que les atomes possèdent une masse bien déterminée appelée masse atomique que Dalton calcule pour certains composés. Elle explique particulièrement bien les lois ci-dessus et la loi de conservation de la masse. Elle aura ses partisans et ses adversaires (Berthollet). Un système de symboles viendra compléter cet exposé : le symbole représente un atome, un élément doté d’une masse. La molécule est représentée par l’association des symboles d’atomes consécutifs. Le poids atomique sera différent d’un chimiste à l’autre (7,8,10 par exemple pour l’oxygène). C’est en 1811 qu’Amedeo Avogadro publie sa théorie du Nombre d'Avogadro : un litre de gaz soit 1/22,4 mole contient toujours le même nombre N de particules (atomes pour un corps simple, molécules pour un corps composé). C’est Joseph Loschmidt qui, en 1865, tentera le premier une évaluation de N proche de . En 1873, Johannes Van der Waals trouvera N = . En 1814, Berzelius utilisera les symboles de Dalton et établira des "équivalences" entre atomes. Il utilisera des lettres comme symboles : P (phosphore), S (sulphur)… et mettra le "nombre d’équivalents" d’une molécule en notation "exposant". Les formules étaient écrites de la façon suivante : : / : . Dans ce système dualiste, la première partie est basique : CaO, CuO sont des oxydes de métaux, le seconde partie est acide : , sont des oxydes de non métaux.


title: Histoire de la chimie

text: Lors du premier congrès international de la chimie qui se déroulera à Karlsruhe en 1860, Cannizzaro exposera les concepts d’atomes et molécules admis par la plupart des chimistes. Marcellin Berthelot, cependant, s’opposera au réalisme atomique.


title: Histoire de la chimie

text: Scheele établit la formule de l’acide tartrique () en 1830. Celle de l’acide racémique découverte par Gay-Lussac est la même. Ces deux acides, que l’on trouve dans le tartre, ont des points de fusion différents. Berzelius nomme ces corps des isomères.


title: Histoire de la chimie

text: En 1832, Justus von Liebig établit que l’acide lactique a la même formule chimique , qu'il provienne du lait ou de la viande.


title: Histoire de la chimie

text: En 1833, Jean-Baptiste Dumas précise la formule du camphre () et Christopher Zeise celle du mercaptan .


title: Histoire de la chimie

text: La même année, Eilhard Mitscherlich obtient le benzène en chauffant l’acide benzoïque qui peut être obtenu à partir de la houille.


title: Histoire de la chimie

text: En 1834, Jean-Baptiste Dumas, en faisant agir l’acide acétique sur le chlore, met en évidence la substitution partielle de l’hydrogène par le chlore en acide chloracétique. Il établit la formule du chloroforme, obtenu par Liebig et Carl Runge.


title: Histoire de la chimie

text: En 1835, Justus von Liebig et Dumas caractérisent les groupes éthyle et méthyle.


title: Histoire de la chimie

text: En 1836, Berzelius définit la catalyse.


title: Histoire de la chimie

text: L’aniline, obtenue en 1841 par Carl Fritzsche par distillation de l’indigo, permet l'élaboration de la mauvéine en 1856.


title: Histoire de la chimie

text: En 1842, John Leigh produit le nitrobenzène qui redonne l’aniline par l'action du sulfure d’ammonium.


title: Histoire de la chimie

text: En 1843, Charles Frédéric Gerhardt obtient le bornéol à partir du camphre.


title: Histoire de la chimie

text: Les séries homologues, les groupes fonctionnels seront définis entre 1842 et 1850 par Auguste Laurent, la chiralité en 1848 (Louis Pasteur).


title: Histoire de la chimie

text: En 1855, Charles Adolphe Wurtz mettra au point sa célèbre synthèse (réaction de Wurtz) pour la préparation des hydrocarbures.


title: Histoire de la chimie

text: La synthèse de l’acide formique sera réalisée par Marcellin Berthelot en 1856, celle de l’acide salicylique par Hermann Kolbe en 1859 (à partir du phénate de sodium obtenu par l’action du phénol sur la soude).


title: Histoire de la chimie

text: En 1864, la synthèse de Rudolph Fittig et Tollens aboutit au toluène.


title: Histoire de la chimie

text: En 1894, Henri Moissan obtient de l’acétylène à partir du carbure de calcium.


title: Histoire de la chimie

text: En 1884, le comte Hilaire de Chardonnet invente la soie artificielle et construisit en 1891 une usine affectée à la production de Viscose.


title: Histoire de la chimie

text: La notion de chaîne carbonée est introduite par Kékulé en 1857 pour définir les enchaînements d’atomes de carbone dans une molécule.


title: Histoire de la chimie

text: La représentation de lien interatomique par un tiret date de 1858, elle est due à Archibald Couper. Cette représentation, contrairement à la formule brute, conduit aux formules développées et permet de préciser la disposition des atomes dans les molécules et la compréhension des mécanismes réactionnels.


title: Histoire de la chimie

text: En 1860, Kékulé différencie les corps gras aliphatiques et les composés aromatiques tels les acides salicylique et benzoïque.


title: Histoire de la chimie

text: La notion de "liaison multiple" proposée entre 1861 et 1863 par Josef Loschmidt, permet d’expliquer les structures de l'éthylène (CH=CH) et de l'acétylène () puis le mécanisme de l’hydrogénation. L’hydrogénation catalytique sera développée en 1897 par Paul Sabatier et Senderens.


title: Histoire de la chimie

text: En 1864, August Wilhelm von Hofmann suggère une nomenclature pour alcanes et alcènes.


title: Histoire de la chimie

text: C’est en 1865, que Kékulé propose la formule cyclique du benzène. La tétravalence du carbone est un des principes fondamentaux de la chimie organique. Cette formule sera revue en 1872 par l’introduction de liaisons transitoires dans le cycle benzénique.


title: Histoire de la chimie

text: L’isomérie géométrique, définie en 1863, est étudiée par Joseph Achille Le Bel au cours de travaux sur l’acide lactique. Il propose une représentation spatiale des formules des formes lévogyre et dextrogyre. Jacobus Henricus van 't Hoff complètera ces travaux par la notion de carbone tétraédrique.


title: Histoire de la chimie

text: En 1888, Adolf von Baeyer explique l’isomérie des acides malique et fumarique (qui possèdent des points de fusion différents), par l’isomérie cis-trans.


title: Histoire de la chimie

text: La stéréochimie, terme de (Victor Meyer), constitue la façon de représenter ces différents isomères.


title: Histoire de la chimie

text: La chimie minérale progresse très rapidement après que la notion d"'élément chimique" a été mieux comprise :


title: Histoire de la chimie

text: Une nouvelle technique, l'analyse spectrale, verra le jour en 1859. Mise au point par Robert Bunsen et Gustav Kirchhoff, elle leur permet de caractériser le césium et le rubidium en 1860. Le thallium sera identifié par William Crookes en 1861, en utilisant la même méthode.


title: Histoire de la chimie

text: Les tentatives de classement des éléments chimiques en fonction de leurs propriétés ont été assez nombreuses. On citera par exemple celle de Johann Wolfgang Döbereiner effectuée en 1829. Mais c’est en 1869 que le chimiste Russe Dmitriï Mendeleïev propose sa classification des 62 éléments connus. Pour Mendeleïev, la classification périodique correspond à une véritable loi naturelle, et il n'hésite pas à modifier les valeurs de certains poids atomiques pour en justifier l'évidence. Sa conviction est telle qu'il prédit la découverte d'éléments manquants qu'il qualifie d'eka-éléments. La découverte de ces éléments au fil de la seconde moitié du siècle assoit peu à peu la confiance que mettent les chimistes dans cette classification qui sera d'ailleurs revue, notamment à la suite de l'émergence de la notion de numéro atomique et de la mise en évidence des nombres quantiques s, p, d caractéristiques des orbitales atomiques.


title: Histoire de la chimie

text: La découverte d’éléments continue au fil du siècle :


title: Histoire de la chimie

text: La synthèse chimique va surtout se développer dans les domaines des médicaments et des colorants. En 1807, Jean-Antoine Chaptal publie "l’Art de la teinture du coton rouge". En 1838, Alexandre Wosrerenski obtient la quinone à partir de la quinine. Dès 1842, l’acide picrique est utilisé dans l’industrie comme colorant synthétique. En 1849, l’essence de térébenthine est à la base du nettoyage à sec. La pyridine est obtenue par distillation du goudron de houille par Thomas Anderson.


title: Histoire de la chimie

text: William Henry Perkin réussit à obtenir du "pourpre d’aniline" ou "mauvéine" en traitant l’aniline par le bichromate de potassium. Le "rouge d’aniline" ou "fuschine" sera synthétisé un peu plus tard par August Wilhelm von Hofmann à partir d'aniline et de tétrachlorure de carbone en 1858. Cependant, François-Emmanuel Verguin a également découvert, par hasard, la substance indépendamment d'Hofmann un an plus tard (l'année de publication des travaux d'Hofmann) et a l'idée de breveter ce nouveau colorant.


title: Histoire de la chimie

text: La société Bayer sera créée en Allemagne en 1863, puis la BASF en 1865. En 1867, la formule du naphtalène extrait du goudron de houille est établie. La synthèse de l’alizarine (1868) sera industrialisée par BASF en 1870 par Carl Graebe et Carl Liebermann. En 1871, Heinrich Caro réalise la synthèse de l'éosine. Celle de la vanilline est réussie en 1875 par Friedrich Tiemann. La théorie des colorants avec les groupements "chromophores" et "auxochromes" sera l’œuvre, en 1876, de Otto Nikolaus Witt. En 1875, Ramsay réalise la synthèse de la pyridine. Enfin, Adolf von Baeyer met au point la synthèse de l’indigo en 1879 que BASF commercialise en 1897.


title: Histoire de la chimie

text: En ce qui concerne le caoutchouc, l’invention du pneumatique en 1888 par Dunlop débouchera sur une fabrication industrielle par Michelin en 1889 puis Goodyear.


title: Histoire de la chimie

text: Un nouveau métal, l’aluminium est découvert par Wöhler en 1827. Les mécanismes et réactions survenant dans un haut-fourneau pour produire de l’acier sont de mieux en mieux compris : carburation, affinage. En 1826, Henry Bessemer invente un nouveau convertisseur qui sera complété en 1878 par un nouveau procédé de production (acier Thomas). C’est à cette époque que les aciers spéciaux au manganèse sont mis au point par Robert Hadfield. En 1863, l’étude de la trempe conduit à la métallographie et à la caractérisation de cémentite et de ferrite. La structure de la martensite des aciers trempés par Floris Osmond sera étudiée en 1890.


title: Histoire de la chimie

text: En 1860, l’invention du pyromètre à thermocouple par Henri Le Chatelier permettra la mesure de températures élevées. Il faudra attendre 1886 pour que Paul Héroult produise l’aluminium par électrolyse.


title: Histoire de la chimie

text: La nature des rayonnements cathodiques dans un tube de Hittorf est approfondie par William Crookes en 1886. Ce sont des rayons de nature corpusculaire appelés électrons, dès 1891, par George Stoney et reconnus expérimentalement comme tels par Jean Perrin en 1895. Ces rayons cathodiques sont constitués de particules négatives électrisées pouvant se mouvoir dans le vide et subissant l’action des champs électriques et magnétiques. Joseph John Thomson parvient, par des mesures de déviations de trajectoire, à déterminer le rapport entre la charge électrique "e" de l’électron ("e" ) et sa masse "m" ("m" = ) qui représente environ 1/2000 de celle de l’atome d’hydrogène. Ces découvertes et mesures, plutôt du domaine de la physique, conduiront au modèle atomique de Thomson et effaceront les doutes sur l’existence des atomes formulés au premier Congrès des chimistes de 1860.


title: Histoire de la chimie

text: Vers les années 1890, la science a démontré que des rayons cathodiques frappant le verre d’une ampoule provoquent une fluorescence du verre. Wilhelm Röntgen constate, en 1895, en plus de la fluorescence observée, la présence d’un nouveau rayonnement invisible, énergétique et pénétrant, capable d’impressionner une plaque photographique entourée de papier noir. Ces mystérieux rayons X seront utilisés en radiographie car ils traversent la matière, en étant partiellement absorbés en fonction de la densité de celle-ci et de l'énergie du rayonnement, ce qui permet d'avoir une information sur l'intérieur des objets qu'ils traversent.


title: Histoire de la chimie

text: En 1896, cherchant à approfondir les observations de Röntgen, notamment aux fins de vérifier si les phénomènes de phosphorescence et de fluorescence de l’uranium sont de même nature que les rayons X, Henri Becquerel constate qu’un rayonnement, qu’il nomme « rayons uraniques », émane spontanément et continûment de plusieurs sels d’uranium, qu’ils soient ou non phosphorescents.


title: Histoire de la chimie

text: Cette activité particulière des atomes d’uranium, émission continue d’énergie, est appelée « radioactivité » par Pierre Curie et Marie Curie en 1898, après mesure de l’ionisation produite par les rayons uraniques au moyen d’un "électroscope". C’est à l’aide de cet instrument qu’ils découvriront qu’un échantillon de pechblende possède une radioactivité élevée due, non pas à l’uranium seul, mais au polonium et au radium, deux éléments nouveaux contenus dans le minerai. En 1899, Ernest Rutherford montrera que les « rayons uraniques » se composent de deux rayonnements distincts : rayons alpha et rayons bêta. Il découvre aussi la radioactivité du thorium. La même année, André Debierne, trouve l’actinium, un nouvel élément radioactif. En 1923, l’émanation du radium, elle-même radioactive, sera appelée radon. Un rayonnement, plus pénétrant que les rayons X, est émis par le radium et observé par Paul Villard en 1900 qui le nomme « rayon gamma ». Le s’achève donc sur le début de la chimie des rayonnements : alpha, bêta, gamma, X et sur la découverte de nouveaux éléments radioactifs qui feront l’objet de recherches approfondies.


title: Histoire de la chimie

text: En 1824, le ciment Portland complétera le ciment hydraulique de John Smeaton mis au point en 1715 à base de chaux.


title: Lemuriformes

text: Les lémuriens (Lemuriformes) forment un infra-ordre de primates strepsirrhiniens endémiques de l'île de Madagascar. Leur nom dérive de celui des lémures (des fantômes ou esprits de la mythologie romaine) en raison de leurs vocalisations rappelant les bruits attribués aux fantômes, de leurs grands yeux réfléchissant la lumière et des habitudes nocturnes de certaines espèces. Bien que les lémuriens soient souvent confondus avec les premiers primates, ils ne sont pas les ancêtres des primates anthropoïdes (singes, grands singes et humains) avec lesquels ils partagent des caractères morphologiques et comportementaux trouvés chez les primates primitifs.


title: Lemuriformes

text: Les lémuriens sont arrivés sur Madagascar depuis le continent africain, il y a de cela de 62 à 65 millions d'années, en traversant la mer sur des tapis de végétation à une époque où les courants océaniques étaient favorables à une dispersion vers l'île. Depuis cette époque, les lémuriens ont évolué pour faire face à un environnement extrêmement saisonnier et leur capacité d'adaptation leur a donné une diversité qui rivalise avec celle de tous les autres groupes de primates. Il y a près de , peu après l'arrivée des humains à Madagascar, il y avait encore sur l'île des lémuriens de la taille d'un gorille mâle. Aujourd'hui, on y dénombre une centaine d'espèces de lémuriens, et la plupart de ces espèces ont été découvertes (ou promues au rang d'espèce à part entière) dans les années 1990, mais leur classification taxonomique est controversée et dépend de la notion utilisée pour définir une espèce. Même la taxonomie de niveau supérieur est contestée, certains experts préférant placer la plupart des lémuriens dans l'infra-ordre des lémuriformes, tandis que d'autres regroupent tous les strepsirrhiniens actuels dans les Lemuriformes, et placent tous les lémuriens dans la super-famille des Lemuroidea et tous les loris et les galagos dans la super-famille des Lorisoidea.


title: Lemuriformes

text: Leur poids varie de 30 grammes à et ils partagent de nombreux traits de base des primates, comme des doigts opposables aux mains et aux pieds, et des ongles au lieu de griffes pour la plupart des espèces. Cependant, la taille du cerveau par rapport à leur corps est inférieure à celle des primates anthropoïdes et, comme d'autres primates strepsirrhiniens, ils ont un rhinarium. Les lémuriens sont généralement les plus sociaux des primates strepsirrhiniens et communiquent davantage avec les odeurs et les vocalisations qu'avec la vue. Les lémuriens ont des métabolismes de base relativement faibles et peuvent avoir une reproduction saisonnière, une dormance (comme l'hibernation ou la léthargie), ou une femelle dominante socialement. Leur régime alimentaire est généralement composé d'une grande variété de fruits et de feuilles, mais certains ont une alimentation plus spécialisée. Bien que de nombreuses espèces de lémuriens aient des régimes alimentaires similaires, les différentes espèces de lémuriens occupent des niches distinctes dans les mêmes forêts.


title: Lemuriformes

text: La recherche sur les Lémuriens axée sur la taxonomie et la collection de spécimens a commencé au cours des . Nous avons connaissance des quelques observations des premiers explorateurs. Si d'autres ou encore les populations présentes les avaient préalablement étudiés, leurs données ne nous sont pas parvenues. Les études récentes sur leur écologie et leur comportement n'ont véritablement commencé qu'en 1950 et 1960. Initialement entravées par l'instabilité et les troubles politiques à Madagascar au milieu des années 1970, les études de terrain ont repris dans les années 1980 et ont grandement amélioré la compréhension de ces primates. Les installations de recherche comme le Centre sur les Lémuriens de Duke ont fourni des moyens de recherche sous des paramètres contrôlés. Les lémuriens sont importants pour la recherche car leur mélange de caractères primitifs et de traits communs aux primates anthropoïdes peut apporter un éclairage nouveau sur l'évolution des primates et de l'homme. Cependant, de nombreuses espèces de lémuriens sont menacées d'extinction en raison de la régression de leur habitat et de la chasse. Même si les traditions locales aident généralement à protéger les lémuriens et leurs forêts, l'abattage illégal, la pauvreté généralisée et l'instabilité politique empêchent et sapent les efforts de conservation.


title: Lemuriformes

text: Carl von Linné, le fondateur de la nomenclature binominale moderne, a donné leur nom aux lémuriens dès 1758, dans son ouvrage '. Il décrivait trois espèces dans le genre ' : ' (le Loris paresseux, maintenant connu sous le nom de '), ' (le Lémur catta) et ' (le Galéopithèque, maintenant connu sous le nom de '). Bien que le terme « lémuriens » ait apparemment été d'abord destiné à désigner les loris, le nom a rapidement été limité aux primates endémiques à Madagascar, qui sont maintenant connus sous le nom de « lémuriens ». Le nom dérive du terme latin ' qui désigne des spectres ou des fantômes qui étaient exorcisés pendant la fête de Lemuria. Linné connaissait les habitudes nocturnes et l'aspect fantomatique des lémuriens et des loris, ainsi que leurs mouvements silencieux la nuit, le pouvoir réfléchissant de leurs grands yeux et leurs cris de fantômes. Il se peut également qu'il ait eu connaissance des légendes colportées par certains peuples malgaches selon lesquelles les lémuriens étaient les âmes de leurs ancêtres. Familier des œuvres de Virgile et d'Ovide et trouvant là une analogie qui cadrait avec son schéma de nommage, Linné a adopté le terme de « Lemur » pour désigner ces primates nocturnes.


title: Lemuriformes

text: Les lémuriens sont des primates prosimiens appartenant au sous-ordre des . Comme d'autres primates strepsirrhiniens, tels que les loris, le potto et les galagos, ils partagent des traits ancestraux avec les premiers primates. À cet égard, les lémuriens sont souvent présentés comme les ancêtres des primates, mais il n'en est rien et la lignée des lémuriens n'a pas engendré celle des , qui inclut les hominidés. Ils ont évolué de façon indépendante dans l'isolement de Madagascar. Traditionnellement, tous les strepsirrhiniens modernes, dont les lémuriens, sont considérés comme ayant évolué à partir des primates primitifs connus sous le nom d' au cours de l'Éocène (il y a 56 à ) ou au Paléocène (il y a de 65 à ). Toutefois les n'avaient pas l'arrangement spécial de dents, connu sous le nom de peigne dentaire, que presque tous les strepsirrhiniens vivants possèdent. Une hypothèse plus récente veut que les lémuriens descendent des primates . Cette hypothèse résulte des études comparatives du gène du cytochrome b et de la présence du peigne dentaire dans les deux groupes. Au lieu d'être les ancêtres directs des lémuriens, les ont peut-être donné naissance à la fois aux lémuriens et aux , une division qui serait soutenue par des études de phylogénétique moléculaire. La séparation entre lémuriens et loris se serait produite il y a 62 à selon les études moléculaires, bien que d'autres tests génétiques et les gisements de fossiles en Afrique suggèrent des estimations plus prudentes datant cette divergence de 50 à .


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text: Jadis partie du supercontinent Gondwana, l'île de Madagascar a été isolée après s'être séparée de l'Afrique orientale (il y a environ ), de l'Antarctique (il y a entre 80 et ) et de l'Inde (il y a 80 à ). Comme les premiers lémuriens sont probablement venus d'Afrique il y a autour de 62 à , ils ont dû traverser le canal de Mozambique, un chenal profond entre l'Afrique et Madagascar, d'une largeur minimale d'environ . En 1915, le paléontologue William Diller Matthew note que la biodiversité des mammifères de Madagascar (lémuriens compris) ne peut s'expliquer que par le hasard de dispersion par radeau de végétation, où de très petites populations de petits animaux venus d'Afrique proche ont été portées sur des tapis de végétaux enchevêtrés partis à la mer depuis l'embouchure de grands fleuves et sont arrivées sur l'île. Cette forme de dispersion biologique a pu se produire de façon aléatoire sur des millions d'années. Dans les années 1940, le paléontologue américain George Gaylord Simpson a inventé le terme d'« hypothèse de la loterie » pour ces événements aléatoires. Le radeau de végétation est depuis l'explication la plus acceptée pour la colonisation de Madagascar par les lémuriens mais, jusqu'à récemment, on pensait que ce voyage était très peu probable car les courants océaniques ont tendance à éloigner les objets de l'île. En , un rapport a démontré que, il y a environ , Madagascar et l'Afrique étaient toutes deux à plus au sud que leurs positions actuelles, les plaçant dans des courants océaniques différents, inverses de ce qu'ils sont aujourd'hui. Les courants océaniques auraient été encore plus forts qu'aujourd'hui, ce qui aurait poussé un radeau végétal plus vite, raccourcissant le temps de voyage à 30 jours ou moins, délai assez court pour que de petits mammifères puissent survivre facilement. Comme les plaques continentales ont dérivé vers le nord, les courants ont progressivement changé, et au bout de la fenêtre pour la dispersion océanique a été fermée, isolant les lémuriens et le reste de la faune terrestre malgache de l'Afrique continentale. Isolés sur Madagascar avec seulement un nombre limité de concurrents chez les mammifères, les lémuriens n'ont pas eu à rivaliser avec d'autres mammifères arboricoles comme les écureuils dans leur évolution. Ils n'ont pas eu également à rivaliser avec les singes, qui ont évolué plus tard en Afrique. En effet, l'intelligence, l'agressivité et la rouerie des singes leur a donné un avantage sur les autres primates dans l'exploitation de l'environnement.


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text: Note: l'Aye-Aye est ici classé en dehors des lémuriformes.


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text: Depuis leur arrivée sur Madagascar, les lémuriens se sont adaptés pour occuper de nombreuses niches écologiques disponibles. Leur diversité de comportements et de morphologie sont comparables à celle des singes du reste du monde. D'un poids allant de pour le Microcèbe de Mme Berthe, le plus petit primate du monde, à 160- pour récemment éteint, les lémuriens ont évolué selon diverses formes de locomotion, différents niveaux de complexité sociale, et des adaptations uniques aux conditions climatiques locales.


title: Lemuriformes

text: Les lémuriens n'ont pas de traits communs qui les distingueraient des autres primates. Les différents types de lémuriens ont évolué en des combinaisons uniques de caractéristiques inhabituelles pour faire face au climat rude et saisonnier de Madagascar. Ces caractéristiques peuvent inclure le stockage saisonnier de graisses, l'hypométabolisme (y compris la léthargie et l'hibernation), les groupes de petite taille, la faible encéphalisation, la cathéméralité (activité de jour comme de nuit entrecoupée de périodes de repos) et les saisons de reproduction strictes. Les importantes limitations de ressources et la reproduction saisonnière sont également considérées comme ayant donné lieu à trois autres traits relativement courants chez les lémuriens : la dominance sociale féminine, le monomorphisme sexuel et la concurrence entre mâles avec de faibles niveaux d'agonisme, tels que la compétition spermatique.


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text: Avant l'arrivée des humains, il y a environ à , on trouvait les lémuriens sur toute l'île. Cependant, les premiers colons ont rapidement transformé les forêts en rizières et en prairies par le biais d'abattis-brûlis (connus localement sous le nom de « tavy »), restreignant le territoire des lémuriens à environ 10 % de la superficie de l'île, soit environ . Aujourd'hui, la diversité et la complexité des communautés de lémuriens croit avec la biodiversité végétale et les précipitations et est la plus élevée dans les forêts tropicales de la côte Est, qui sont les plus arrosées et montrent la plus grande richesse floristique. En dépit de leurs adaptations à une adversité extrême, la destruction de leurs habitats et la chasse ont entraîné une forte baisse des populations de lémuriens, et leur diversité a diminué, avec l'extinction récente d'au moins 17 espèces dans huit genres, connues collectivement comme les « lémuriens subfossiles ». La plupart des quelque 100 espèces et sous-espèces de lémuriens sont menacées ou en voie de disparition. Sauf changement de tendance, les extinctions sont susceptibles de continuer.


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text: Jusqu'à récemment, les lémuriens géants vivaient à Madagascar. Maintenant, on ne les trouve plus que par les restes récents ou sub-fossiles, alors qu'ils étaient des formes modernes qui faisaient autrefois partie de la riche diversité de lémuriens qui vivaient sur l'île. Certaines de leurs adaptations étaient différentes de celles trouvées dans leurs familles actuelles. Les 17 lémuriens éteints étaient plus grands que les espèces actuelles, certains pesant jusqu'à et on pense qu'ils étaient actifs durant la journée. Non seulement ils étaient différents en taille et en apparence, mais ils occupaient en plus des niches écologiques qui n'existent plus ou sont restées vides. Une grande partie de Madagascar, qui est maintenant dépourvue de forêts et de lémuriens, accueillait autrefois diverses communautés de primates avec plus de 20 espèces de lémuriens couvrant la gamme complète de taille des lémuriens.


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text: D'un point de vue taxonomique, le terme « lémur » désigne à l'origine le genre "", qui ne contient actuellement que le lémur catta. Le terme est maintenant utilisé dans le sens familier pour nommer tous les primates malgaches.


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text: La taxonomie des lémuriens est controversée et les experts ne sont pas d'accord, surtout avec l'augmentation récente du nombre d'espèces reconnues. Selon Russell Mittermeier, le président du Conservation International (CI), le taxonomiste Colin Groves et d'autres, il y aurait près de 100 espèces ou sous-espèces actuelles reconnues de lémuriens, divisées en cinq familles et quinze genres. Comme les données génétiques indiquent que les lémuriens sub-fossiles récemment éteints étaient étroitement liés aux lémuriens actuels, trois autres familles, huit genres et dix-sept espèces peuvent être inclus dans le total. En revanche, d'autres experts contestent cette inflation taxonomique, n'admettant qu'un total proche de 50 espèces.


title: Lemuriformes

text: La classification des lémuriens dans le sous-ordre des est tout aussi controversée, bien que la plupart des experts s'entendent sur le même arbre phylogénétique. Dans une taxonomie publiée par Colin Groves, l'Aye-aye a été placé dans son propre infra-ordre, les , tandis que le reste des lémuriens a été placé dans celui des lémuriformes. Dans une autre taxinomie, les lémuriformes contiennent tous les strepsirrhiniens répartis en deux super-familles, les pour tous les lémuriens et les pour les loris et les galagos.


title: Lemuriformes

text: La taxonomie des lémuriens a considérablement changé depuis la première classification de Carl von Linné en 1758. Un des plus grands défis a été la classification de l'aye-aye, sujet à controverse jusqu'à très récemment. Avant que Richard Owen publie une étude anatomique détaillée en 1866, les naturalistes ne savaient pas si l'aye-aye (genre ') était un primate, un rongeur ou un marsupial. Toutefois, le classement de l'aye-aye dans le Primates est resté problématique jusqu'à très récemment. Sur la base de son anatomie, les chercheurs ont trouvé un argument pour placer le genre ' comme un indriidé spécialisé, un groupe sœur de tous les strepsirrhiniens, et un taxon indéterminé au sein de l'ordre des Primates. Des tests moléculaires ont montré que les étaient à la base de tous les lémuriformes et en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves et autres ont abandonné la taxonomie de niveau supérieur et défini les lémuriens comme monophylétique et contenant cinq familles, dont les .


title: Lemuriformes

text: Les relations entre les familles de lémuriens se sont également avérées problématiques et ne sont pas encore définitivement établies. Pour compliquer davantage la question, plusieurs primates fossiles du Paléocène ayant vécu hors de Madagascar, comme , ont été classés comme des lémuriens. Toutefois, un consensus scientifique s'est fait pour n'accepter que des preuves génétiques et, par conséquent, on admet généralement que les primates malgaches sont monophylétiques. Un autre sujet de discorde est la relation entre les et les aujourd'hui disparus. Regroupés auparavant dans la même famille en raison des similitudes dans leur dentition, ils ne sont plus considérés comme étant étroitement liés grâce aux études génétiques.


title: Lemuriformes

text: Le plus grand nombre de changements taxonomiques a eu lieu au niveau des genres et, même si ces révisions se sont pas définitives, elles sont souvent appuyées sur des analyses génétiques et moléculaires. Les révisions les plus notables portent sur la scission progressive du genre ' en genres distincts : l'actuel genre qui ne contient plus que le Lémur catta, le genre ' (lémurs à crinière) et le genre " qui se distinguent par de nombreux caractères morphologiques.


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text: En raison de plusieurs révisions taxonomiques par Russell Mittermeier, Colin Groves et autres, le nombre d'espèces de lémuriens reconnues est passé de 33 espèces et sous-espèces en 1994 à environ 100 en 2008. Avec le progrès des recherches de cytogénétique et de génétique moléculaire, ainsi que des études de terrain en cours, en particulier avec les espèces cryptiques et minuscules appartenant au genre ", le nombre d'espèces reconnues de lémuriens est susceptible de continuer à croître. Toutefois, l'augmentation rapide du nombre d'espèces a ses détracteurs parmi les taxonomistes spécialistes des lémuriens. Cette classification dépendra finalement de la définition donnée à la notion d'espèce, les écologistes sont souvent favorables à des définitions qui aboutissent à la séparation de populations génétiquement distinctes en espèces distinctes afin d'obtenir une protection accrue de l'environnement. D'autres penchent pour des différences plus importantes.


title: Lemuriformes

text: Les lémuriens varient fortement en taille. Ils comprennent les plus petits primates du monde et, jusqu'à récemment, incluaient également certains des plus grands. Ils se situent actuellement dans une échelle de poids allant d'environ pour le microcèbe de Berthe (') jusqu'à 7 à 9 kg pour l'indri (') et le Propithèque à diadèmes ('). Si l'on y inclut les espèces récemment disparues, l'échelle de taille va jusqu'à 160 à , le poids d'un gorille mâle adulte pour '.


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text: Comme tous les primates, les lémuriens ont cinq doigts opposables avec des ongles (dans la plupart des cas) aux mains et aux pieds. La plupart des lémuriens possèdent un ongle long, épais, comprimé latéralement, appelé une griffe de toilette, très souvent sur le deuxième orteil et utilisée par l'animal pour se gratter et se toiletter. En plus de la griffe de toilette, les lémuriens partagent un certain nombre de traits avec d'autres strepsirrhiniens qui sont un rhinarium, un organe voméro-nasal fonctionnel et permettant donc de détecter les phéromones ; ils ont une barre post-orbitaire mais il existe une ouverture post-orbitaire, la cavité orbitaire n'étant pas complètement fermée à l'arrière, les orbites ne sont pas entièrement orientées vers l'avant ; les branches gauche et droite de leur mandibule (mâchoire inférieure) ne sont pas entièrement fusionnées, et le rapport du poids du cerveau au poids du corps est bas.


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text: Ils partagent d'autres traits avec des primates prosimiens (primates strepsirrhiniens et tarsiers) comme un utérus bicorne (à deux cornes) et une implantation du placenta épithéliochoriale. Parce que leurs pouces ne sont pas complètement opposables, ils sont moins indépendants des autres doigts que chez les autres primates, leurs mains sont loin d'être parfaites pour saisir et manipuler des objets. Aux pieds, au contraire, ils ont un gros orteil largement séparé des autres doigts ce qui facilite la préhension des branches. Contrairement à une croyance très répandue, les lémuriens n'ont pas une queue préhensile, ce caractère étant limité aux singes du Nouveau Monde, en particulier chez les atélidés. Les lémuriens comptent aussi beaucoup sur leur sens de l'odorat, comme la plupart des autres mammifères et primates primitifs, mais pas beaucoup sur l'orientation visuelle comme c'est le cas les primates évolués.


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text: Les lémuriens sont un groupe diversifié de primates en termes de morphologie et de physiologie. Certains lémuriens, comme les lépilémuridés et les indriidés, ont des membres postérieurs plus longs que les membres antérieurs, ce qui en fait d'excellents sauteurs. Les indriidés ont aussi un système digestif adapté à leur régime :wikt:folivore, présentant de grandes glandes salivaires, un estomac spacieux et un cæcum allongé ce qui facilite la fermentation. Le Chirogale à oreilles velues (') aurait une langue très longue, ce qui lui permet de se nourrir de nectar. De même, le Lémur à ventre roux (') a une langue en forme de brosse couverte de poils, conçue pour se nourrir uniquement de nectar et de pollen. L'aye-aye a quelques traits qui sont uniques chez les primates, et qui le met à part chez les lémuriens. Ce sont une croissance permanente, des dents antérieures de rongeurs pour ronger le bois et les graines coriaces, un majeur très mobile filiforme pour pouvoir extraire des aliments des petits trous, de grandes oreilles de chauve-souris pour détecter des cavités dans les arbres et d'utiliser des sons qu'il émet pour prospecter.


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text: , mais ils n'ont généralement pas de dimorphisme sexuel en taille et en morphologie des canines. Cependant, certaines espèces ont tendance à avoir des femelles plus grosses que les mâles et deux espèces d'Eulémurs, ' et "", présentent des différences de taille dans les canines. Certains lémuriens présentent un dichromatisme sexuel (différence sexuelle de coloration de la fourrure) mais cette différence varie de l'évidence, comme chez le lémur noir ('), à très peu de chose dans le cas du Lémur fauve (").


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text: La denture des lémuriens est hétérodonte (les dents ont des morphologies différentes) et dérive d'une denture permanente des premiers primates de formule : . Les indriidés, les lépilémuridés, l'aye-aye, et les lémuriens aujourd'hui disparus qu'étaient les , les et les ont des dentures réduites, ayant perdu une partie de leurs incisives, canines ou prémolaires. La denture primitive temporaire avait la formule suivante : mais les jeunes indriidés, aye-ayes, , et avaient sans doute moins de dents de lait.


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text: Il y a aussi des différences notables dans la morphologie et la topographie dentaire entre les lémuriens. Les Indriis, par exemple, ont des dents qui sont parfaitement conçues pour couper les feuilles et broyer les graines. Dans le peigne dentaire de la plupart des lémuriens, les incisives et les canines sont orientées vers l'avant plutôt que vers le haut et sont finement espacées, fournissant ainsi un outil utilisé pour le toilettage ou l'alimentation. Par exemple, les indriis utilisent leur peigne, non seulement pour la toilette, mais aussi pour extraire les grosses graines difficiles à séparer de la pulpe des fruits de ', tandis que les lémuriens du genre ' utilisent leur peigne relativement long pour mordre à travers l'écorce des arbres jusqu'à atteindre la sève. Seul l'aye-aye, ", et les plus grands des Palaeopropithecidae n'avaient pas de peigne fonctionnel. Dans le cas de l'aye-aye, la morphologie des incisives temporaires, qui sont perdues peu après la naissance, indique que ses ancêtres avaient un peigne. Ces dents de lait sont remplacées par des incisives à racine ouverte et à croissance continue (dents hypselodontes). Le peigne des lémuriens se compose normalement de six dents (quatre incisives et deux canines), mais les indriidés, les Archaeolemuridae et certains Palaeopropithecidae ont ou avaient seulement un peigne à quatre dents en raison de la perte soit de deux canines soit de deux incisives. Lorsque la canine inférieure est incluse dans le peigne ou perdue, la denture inférieure peut être difficile à déchiffrer, surtout lorsque la première prémolaire (P2) est en forme de canine pour remplir le rôle de la canine disparue. Chez les lémuriens folivores, à l'exception des indriidés, les incisives supérieures sont réduites ou absentes. Utilisé en association avec le peigne de la mandibule (mâchoire inférieure), cet ensemble n'est pas sans rappeler celui des ruminants.


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text: Les lémuriens ont la particularité chez les primates d'avoir un développement dentaire rapide, en particulier pour les plus grandes espèces. Par exemple, la croissance du corps des indriidés est relativement lente, mais la formation et l'éruption des dents extrêmement rapide. En revanche, les primates anthropoïdes présentent un développement dentaire plus lent associé à la croissance et au développement de l'individu. Les lémuriens ont également un développement dentaire précoce à la naissance, et ont leur denture permanente complète au moment du sevrage.


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text: Les lémuriens ont généralement un émail dentaire plus mince que celui des primates anthropoïdes. Cela peut entraîner une usure supplémentaire et des bris de la partie antérieure des dents en raison de l'usage important qui en est fait dans la toilette, l'alimentation et les combats. On a peu d'informations sur la santé dentaire des lémuriens, en dehors des lémuriens sauvages de la réserve privée de Berenty où l'on a observé parfois des abcès dentaires (considérés comme des plaies ouvertes sur le museau) et des caries, probablement en raison de la consommation d'aliments introduits.


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text: L'odorat est un sens très important chez les lémuriens et est fréquemment utilisé dans leurs communications. Les lémuriens ont un museau plus long que celui des haplorrhiniens ce qui est traditionnellement considéré comme leur permettant d'avoir un meilleur criblage des odeurs bien que cela ne se traduise pas nécessairement par une meilleure acuité olfactive puisque ce n'est pas la taille relative de la cavité nasale qui est corrélée à l'acuité de l'odorat mais la densité des récepteurs olfactifs. À noter cependant qu'un museau allongé peut faciliter la mastication.


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text: Le rhinarium, est un organe partagé avec les autres strepsirrhiniens et de nombreux autres mammifères, mais pas avec les primates haplorrhiniens. Bien que l'on prétende qu'il serve à renforcer l'odorat, c'est surtout un organe du toucher associé à un organe voméronasal bien développé. Comme les phéromones sont généralement des molécules de grande taille, non-volatiles, le rhinarium sert à toucher un objet possédant des phéromones et à les transférer par le philtrum (la fente sous-nasale centrale) jusqu'à l'organe voméronasal via le foramen incisif situé dans le palais osseux.


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text: Pour communiquer par l'odorat, ce qui est utile la nuit, les lémuriens marquent les lieux avec de l'urine ainsi qu'avec des glandes odorantes situées sur les poignets, à l'intérieur du coude, les régions génitales ou le cou. La peau du scrotum de la plupart des lémuriens mâles a des glandes odorantes. Les lémuriens " et les propithèques mâles possèdent une glande à la base du cou, tandis que le grand hapalémur ("Prolemur simus") et le lémur catta ont des glandes à l'intérieur des bras, près des aisselles. Les lémurs catta mâles possèdent également des glandes odorantes à l'intérieur de leur avant-bras, à côté d'un éperon pointu, dont ils se servent comme gouge lorsqu'ils marquent les branches de leur empreinte olfactive. Ils peuvent également frotter leur queue contre leurs avant-bras, puis s'engager dans une combat odorant en agitant la queue devant leur adversaire.


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text: Les lémuriens (et les strepsirrhiniens en général) sont considérés comme s'orientant moins visuellement que les primates supérieurs mais dépendent très fortement de leur sens de l'odorat et de la détection des phéromones. La fovéa rétinienne, qui donne une bonne acuité visuelle supérieure, n'est pas bien développée. La paroi postorbitaire (la fermeture osseuse derrière l'œil) des primates haplorrhiniens est considérée comme stabilisant légèrement l'œil, permettant l'évolution de la fovéa. Avec seulement une barre postorbitaire, les lémuriens ont été incapables d'utiliser une fovéa. Par conséquent, quelle que soit leur période d'activité (nocturne, cathémérale ou diurne), les lémuriens ont une faible acuité visuelle et une haute sommation rétinienne. Les lémuriens ont cependant un champ visuel plus large que les primates anthropoïdes en raison d'une légère différence dans l'angle entre les deux yeux, comme indiqué dans le tableau suivant : Bien que dépourvus de fovéa, certains lémuriens diurnes ont une zone riche en cônes, bien que moins bien regroupés que dans la fovéa, larea centralis". On a constaté que cette zone de la rétine a cependant un rapport cellules à bâtonnet / cellules à cônes élevé chez de nombreuses espèces diurnes étudiées jusqu'à présent, alors que les anthropoïdes diurnes n'ont pas de cellules à bâtonnet dans leur fovéa. Encore une fois, cela suggère une acuité visuelle inférieure des lémuriens par rapport aux anthropoïdes. En outre, ce rapport de cellules peut être variable, même chez les espèces diurnes. Par exemple, le sifaka de Verreaux (') et l'indri ("") ont seulement quelques grands cônes dispersés dans leur rétine dominée par les bâtonnets. Les yeux du lémur catta contiennent un cône pour cinq bâtonnets. Par contre, les lémuriens nocturnes comme les microcèbes et les cheirogales ont des rétines entièrement composées de bâtonnets.


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text: Comme les cellules à cône permettent la vision des couleurs, la prévalence élevée de cellules à bâtonnet dans les yeux des lémuriens suggère qu'ils n'ont pas évolué dans la vision des couleurs. Chez le lémurien le plus étudié, le Lémur catta, on a démontré la possibilité de distinguer les couleurs bleu et jaune, mais aussi leur incapacité à voir le rouge et le vert. En raison du polymorphisme des gènes du chromosome X qui codent les opsines, les protéines réceptives à la couleur, on peut quelquefois trouver quelques femelles de lémuriens tels que le sifaka de Coquerel (') et le Maki vari roux (') qui ont une vision trichromatique. La plupart des lémuriens, par conséquent, ont soit une vision monochromatique (ne voient qu'une couleur) soit une vision dichromatique.


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text: La plupart des lémuriens ont conservé leur ", une couche réfléchissante située dans l'œil, que l'on retrouve chez de nombreux vertébrés. Ce trait est absent chez les primates haplorrhiniens et sa présence limite l'acuité visuelle chez les lémuriens. Le tapetum des strepsirrhiniens est unique chez les mammifères car il est constitué de riboflavine cristallisée, et la diffusion résultante de la lumière est le facteur limitant de leur acuité visuelle. Bien que le tapetum soit considéré comme omniprésent chez les lémuriens, il semble y avoir des exceptions chez les Eulémurs, comme le lémur noir et le Lémur brun commun, ainsi que les lémuriens huppés. Mais comme la riboflavine a tendance à se dissoudre et disparaître lors des traitements pour examen histologique, ces exceptions sont encore discutables.


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text: Les lémuriens ont un métabolisme de base (MB) réduit, ce qui les aide à conserver leur énergie pendant la saison sèche, quand l'eau et la nourriture sont rares. Ils peuvent optimiser leur consommation d'énergie en abaissant leur besoins métaboliques à 20 % en dessous des valeurs prédites pour les mammifères de masse corporelle similaire. Le Lépilémur à queue rousse ("), par exemple, a un des métabolismes les plus bas chez les mammifères. Son faible métabolisme peut être lié à son régime alimentaire folivore et à sa masse corporelle relativement faible. Les adaptations comportementales des lémuriens complètent ces explications, comme leur exposition au soleil, leur tenue assise dos voûté, le fait de se blottir groupés et le partage du nid pour réduire les pertes de chaleur et économiser les calories. Les cheirogales et les microcèbes présentent une période de dormance pour économiser l'énergie. Avant la saison sèche, ils accumulent des graisses à la base de la queue et dans leurs pattes arrière, doublant ainsi leur poids. Des lémuriens qui ne connaissent pas la dormance sont également en mesure d'arrêter certains aspects de leur métabolisme pour conserver leur énergie.


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text: Le comportement des lémuriens est aussi variable que leur morphologie. Les différences dans le régime alimentaire, les systèmes sociaux, les types d'activité, la locomotion, les communications, les tactiques d'évitement des prédateurs, les systèmes d'élevage des petits et les niveaux d'intelligence aident à différencier les taxons lémuriens de chaque espèce. Bien que la tendance soit souvent de distinguer les petits lémuriens nocturnes des grands lémuriens diurnes, il y a souvent des exceptions qui contribuent à illustrer le caractère unique et diversifié de ces primates malgaches.


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text: L'alimentation des lémuriens est très variable et montre un haut degré de plasticité bien que la tendance générale soit que les plus petites espèces consomment surtout des fruits et des insectes (omnivore) et que les plus grandes soient plutôt herbivores. Comme tous les primates, les lémuriens affamés peuvent manger tout ce qui est comestible que ce soit ou non l'un de leurs aliments préférés. Par exemple, le Lémur catta se nourrit d'insectes et de petits vertébrés en cas de besoin et, par conséquent, il est généralement considéré comme un omnivore opportuniste. Le Microcèbe de Coquerel (") est surtout frugivore mais il peut consommer des sécrétions d'insectes pendant la saison sèche.


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text: Une hypothèse courante en mammalogie est que les petits mammifères ne peuvent pas subsister en consommant uniquement des végétaux et doivent avoir un régime alimentaire riche en calories pour survivre. En conséquence, on pensait que le régime alimentaire des plus petits primates devaient être riches en protéines et donc contenir des insectes (insectivores). La recherche a montré toutefois, que les microcèbes, les plus petits primates actuels, consomment plus de fruits que d'insectes, ce qui contredit l'hypothèse populaire.


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text: Les végétaux constituent la majorité des régimes de la plupart des lémuriens. Les lémuriens exploitent au moins 109 familles de plantes poussant à Madagascar (soit 55 % de la végétation malgache). Comme les lémuriens sont principalement arboricoles, la plupart d'entre eux consomment des parties de plantes ligneuses, comme les arbres, les arbustes ou les lianes. Seul le Lémur catta, les hapalémurs (genre '), et le Maki vari noir et blanc (') consomment des herbes. Bien que Madagascar soit riche en fougères variées, les lémuriens en mangent rarement. Une raison possible est que les fougères n'ont pas de fleurs, de fruits ou graines, des produits alimentaires courants dans les régimes de lémuriens. On trouve aussi les fougères près du sol alors que les lémuriens passent le plus clair de leur temps dans les arbres. Enfin, les fougères ont un goût désagréable en raison de la haute teneur en tanins dans leurs frondes. De même, les mangroves semblent être rarement exploitées par des lémuriens en raison de leur forte teneur en tanins. Quelques lémuriens semblent s'être adapté aux plantes possédant des moyens de défense usuels comme les tanins et les alcaloïdes. L'Hapalémur doré ('), par exemple, mange du bambou géant ('), qui contient des concentrations élevées en cyanure. Ce lémurien peut consommer quotidiennement douze fois la dose létale pour la plupart des mammifères. Les mécanismes physiologiques qui le protègent contre l'empoisonnement au cyanure sont inconnus. Au centre de lémuriens de Duke aux États-Unis, des lémuriens qui errent dans des enclos extérieurs mangent du Sumac grimpant (") sans montrer d'effets néfastes.


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text: Bon nombre d'espèces de lémuriens consomment des feuilles (folivorie) notamment les indriidés. Certains lémuriens plus petits, comme les genres ' et les ', mangent aussi beaucoup de feuilles, faisant d'eux les plus petits primates à le faire. Les plus petits des lémuriens n'en consomment généralement pas beaucoup. On a constaté que l'ensemble des lémuriens consommaient au moins 82 familles de plantes indigènes et 15 familles de plantes exotiques. Les lémuriens ont tendance à être sélectifs dans les parties et l'âge des feuilles et des pousses qu'ils consomment. Souvent, ils préfèrent les jeunes feuilles aux feuilles matures.


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text: De nombreux lémuriens qui mangent des feuilles ont tendance à le faire pendant les périodes où les fruits sont rares, ce qui entraine parfois des pertes de poids. La plupart des espèces de lémuriens, dont la plupart des plus petits mais pas certains indriidés, mangent surtout des fruits lorsqu'il y en a de disponibles. Des études ont montré que, collectivement, les lémuriens consommaient les fruits d'au moins 86 familles de plantes indigènes et de 15 familles de plantes exotiques. Comme chez la plupart des animaux qui consomment des fruits tropicaux, les différentes espèces de figues constituent le fruit préféré des lémuriens. Chez de nombreux anthropoïdes, les fruits sont une des principales sources de vitamine C, mais à la différence des anthropoïdes, les lémuriens (et tous les strepsirrhiniens) peuvent synthétiser la vitamine C. Les premiers lémuriens élevés en captivité ont eu des régimes qui comportaient beaucoup de fruits riches en vitamine C ce qui pouvait provoquer une hémosidérose, une maladie par surcharge en fer, la vitamine C augmentant l'absorption du fer. Cependant la plupart des lémuriens ne sont pas sujets à cette maladie, dont la fréquence varie selon les lieux d'élevage et peut dépendre de l'alimentation, des protocoles d'élevage et des caractéristiques génétiques. Les hypothèses relatives au problème doivent être testés séparément pour chaque espèce. Le lémur catta, par exemple, semble être moins enclin à la maladie que d'autres espèces de lémuriens.


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text: On connait seulement huit espèces de lémuriens qui consomment des graines (granivores), mais cela peut être sous-estimé, car la plupart des observations qui rapportent la consommation de fruits ne semblent pas avoir étudié la consommation de graines. Ces lémuriens incluent certains indriidés, comme le Propithèque à diadèmes('), le Propithèque à couronne dorée ('), l'indri et l'aye-aye. L'aye-aye, qui se spécialise dans une alimentation difficile, peut broyer des graines de "Canarium", qui sont trop dures pour être cassées par les singes du Nouveau Monde. Les lémuriens consomment les graines d'au moins 36 genres de 23 familles de plantes.


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text: Les lémuriens allant des minuscules microcèbes aux relativement grands Varecia consomment les inflorescences (grappes de fleurs) d'au moins 60 familles de plantes. Si elles ne consomment parfois pas les fleurs, certaines espèces en consomment le nectar (nectarivores) ou/et le pollen (pollinivores). Au moins 24 espèces indigènes de 17 familles de plantes servent à la consommation de nectar ou de pollen par les lémuriens.


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text: Quelques espèces de lémuriens consomment l'écorce et la gomme des arbres. 18 espèces de plantes sont ainsi utilisées pour leur sève et ce seulement dans les régions sèches du sud et de l'ouest de Madagascar. Seul le Phaner à fourche ("Phaner furcifer") et le Microcèbe de Coquerel consomment régulièrement la gomme des arbres. Les écorces n'ont jamais été signalées comme une denrée alimentaire importante dans l'alimentation des lémuriens, mais au moins quatre espèces en mangent : l'aye-aye, le Lépilémur à queue rousse ('), le Lémur brun (') et le Propithèque de Verreaux ('). Dans la plupart des cas la consommation d'écorce est directement liée à l'absorption de gommes, sauf pour les écorces d" consommées par les aye-ayes dans la région de Nosy Mangabe au nord de Madagascar.


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text: Les lémuriens consomment aussi de la terre (géophagie) ce qui aide probablement à la digestion, apporte des minéraux et des sels, et aide à absorber les toxines. Les propithèques mangent des termitières, absorbant éventuellement une flore intestinale qui facilitera la digestion de la cellulose des feuilles.


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text: Les lémuriens sont des animaux sociaux qui vivent en groupes comprenant habituellement moins de 15 individus. Les modèles sociaux observés comprennent les types « solitude, mais sociabilité », « fission-fusion », « vie de couple » et « groupe multi-mâles ». Les lémuriens nocturnes sont souvent solitaires, mais sociaux, recherchant leur nourriture seuls la nuit, mais nichant souvent en groupe pendant la journée. Le degré de socialisation varie selon l'espèce, le sexe, le lieu et la saison. Chez de nombreuses espèces nocturnes, par exemple, les femelles, avec leurs petits, partagent leurs nids avec d'autres femelles et peut-être un mâle, dont le territoire vital contiendrait une ou plusieurs femelles reproductrices. Chez les lépilémurs et les phaners, une ou deux femelles peuvent partager un même territoire, éventuellement avec un mâle. En plus de partager les mêmes nids, ils peuvent également interagir vocalement ou physiquement avec leurs petits pendant qu'ils cherchent leur nourriture au cours de la nuit. Les lémuriens diurnes présentent de nombreux systèmes sociaux analogues à ceux des singes vivant de façon relativement permanente et cohérente en groupes sociaux. Les groupes à plusieurs mâles sont les plus communs, comme chez la plupart des primates anthropoïdes. Les eulémurs utilisent ce système social, vivant souvent en groupes de dix individus ou moins. On a constaté que les " vivaient en système fission-fusion et les indris vivent en couple.


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text: Certaines espèces de lémuriens femelles sont philopatres, les femelles vivant sur leur lieu de naissance et les mâles émigrant lorsqu'ils atteignent l'âge adulte, alors que chez d'autres espèces les deux sexes vont migrer. Dans certains cas, la philopatrie des femelles comme trouvée chez le Lémur catta, le propithèque de Milne-Edwards (") et le propithèque de Verreaux. Leurs ancêtres étaient peut-être plus solitaires, avec des femelles qui vivaient en dyades mère-fille. Au fil du temps, ces dyades ont pu s'allier entre dyades voisines afin de pouvoir mieux défendre des ressources réparties sur un plus vaste territoire. Si cela est vrai, les groupes multi-mâles des lémuriens peuvent être fondamentalement différents dans leur structure interne de ceux des primates catarrhiniens (singes du Vieux Monde et grands singes).


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text: La dominance sociale des femelles retrouvée chez les lémuriens les met à l'écart de la plupart des autres primates et des mammifères ; chez la plupart des primates, les mâles sont dominants sauf lorsque les femelles se mettent ensemble pour les chasser. Cependant, de nombreuses espèces d'eulémurs font exception et le grand hapalémur (') ne connait pas de dominance des femelles. Lorsque les femelles sont dominantes au sein d'un groupe, la façon dont elles exercent leur domination varie. Les lémurs catta mâles agissent docilement, qu'il y ait ou non des signes d'agressivité des femelles alors que les lémurs couronnés mâles ('), ne se montreront soumis que si les femelles se montrent agressives à leur égard. L'agressivité des femelles est souvent associée à, mais sans s'y limiter, l'alimentation.


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text: Il y a eu de nombreuses hypothèses pour tenter d'expliquer pourquoi, chez les lémuriens, la dominance sociale est assurée par les femelles alors que ce n'est pas le cas chez les autres primates ayant des structures sociales similaires mais il n'y a toujours aucun consensus après des décennies de recherche. L'opinion dominante dans la littérature est que la domination féminine est une caractéristique avantageuse compte tenu des coûts reproductifs et de la rareté des ressources disponibles. En effet, on a montré que la domination des femelles est liée à une augmentation de l'investissement maternel. Toutefois, lorsqu'on a comparé ce mode de vie dans des conditions de coûts reproductifs et d'extrême saisonnalité des ressources avec celui des autres primates, les autres primates ont une dominance mâle même dans des conditions plus difficiles que celles rencontrées par les lémuriens. En 2008, une nouvelle hypothèse a vu le jour en utilisant la théorie des jeux simples. On a fait valoir que, lorsque deux individus de force équivalente se battent, celui qui a le plus besoin de gagner remporte le conflit car c'est lui qui a le plus à perdre. Par conséquent, la femelle, qui a besoin de plus de ressources pour sa grossesse, son allaitement et les soins maternels, est plus susceptible de gagner dans les conflits avec des mâles de taille égale. Ceci, cependant, suppose un monomorphisme entre les sexes. L'année suivante, une nouvelle hypothèse a été proposée pour expliquer ce monomorphisme, expliquant que la plupart des femelles n'étant réceptives sexuellement que pendant un jour ou deux par an, les mâles peuvent utiliser une forme plus passive de gardiennage : les bouchons copulateurs, qui bloquent l'appareil reproducteur féminin et qui empêchent les autres mâles de s'accoupler avec elle avec succès, et réduisent donc le besoin d'agressivité et la nécessité d'une évolution vers un dimorphisme sexuel.


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text: En général, le niveau d'agressivité a tendance à être corrélé à la longueur relative des canines. Le lémur catta a de longues canines pointues à la mâchoire supérieure chez les deux sexes et un niveau élevé d'agonisme. Au contraire, l'Indri, qui a des canines plus petites, a un comportement moins agressif. Lorsque des groupes voisins de la même espèce s'affrontent pour défendre leurs territoires, le conflit peut prendre une forme ritualisée. Chez les propithèques, ces combats ritualisés comportent des affrontements du regard, des grognements, des marquages odorants et des sauts pour occuper certaines parties de l'arbre. L'indri défend son territoire par des combats de « chants rituels »(appelés chants d’Eurélien).


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text: Comme chez les autres primates, les lémuriens s'épouillent mutuellement pour apaiser les tensions et améliorer les relations. Ils s'épouillent en guise de salutation, au réveil, au moment d'aller dormir, entre mère et enfant, dans les relations entre jeunes et pour des avances sexuelles. Contrairement aux primates anthropoïdes, qui écartent les poils avec les mains et ramassent les parasites avec les doigts ou la bouche, les lémuriens épouillent avec la langue et en grattant les poils avec leur peigne dentaire. Malgré les différences dans la technique, les lémuriens s'épouillent avec la même fréquence et pour les mêmes raisons que les anthropoïdes.


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text: La période d'activité se situe généralement la nuit chez les petits lémuriens et le jour chez la plupart des plus grands. On ne trouve pas d'activité diurne chez tous les autres prosimiens. Il existe une activité cathémérale -où un animal est actif sporadiquement jour et nuit- chez quelques-uns des plus grands lémuriens. Rares sont les autres primates présentant ce genre de cycle d'activité, régulier ou irrégulier suivant les conditions changeantes d'environnement. Les lémuriens à cycle cathéméral les mieux étudiés sont les eulémurs. Même si le lémur mongos (') est l'exemple le mieux documenté, toutes les espèces étudiées de ce genre ont montré un certain taux de comportement cathéméral bien que l'activité nocturne soit souvent limitée par la possibilité d'avoir une certaine luminosité et soit donc dépendante du cycle lunaire. Ce type de comportement a été étudié dans les années 1960 chez des espèces d'eulémurs ainsi que d'autres espèces de , comme les ' et les "". Initialement défini comme « crépusculaire » (actif à l'aube et au crépuscule), ce comportement a été étudié par des recherches supplémentaires effectuées par l'anthropologue Ian Tattersall qui a inventé le nouveau terme « cathéméral », bien que de nombreux non-anthropologues préfèrent les termes « circadiens » ou « journaliers ».


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text: Afin d'économiser l'énergie et l'eau dans un environnement très variable selon les saisons, les microcèbes et les chirogales ont des cycles saisonniers avec une période de dormance, où le métabolisme et la température corporelle sont abaissés. Ce sont les seuls primates connus à le faire. Ils accumulent des réserves de graisse dans leurs pattes postérieures et la base de leur queue avant la saison sèche, avant que la nourriture et l'eau deviennent rares, ils peuvent présenter des périodes de torpeur courtes ou prolongées pendant la saison sèche. Les périodes courtes durant moins de alors que les périodes prolongées durent en moyenne deux semaines et voient les animaux présenter des signes d'hibernation. Les microcèbes ont des périodes de torpeur courtes qui se répètent plusieurs jours consécutifs, tandis que les chirogales hibernent pendant six à huit mois chaque année en particulier sur la côte ouest de Madagascar.


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text: Les chirogales sont les seuls primates connus pour hiberner pendant des périodes prolongées. Contrairement à d'autres mammifères qui hibernent dans les régions tempérées et qui se réveillent régulièrement pendant quelques jours, ces lémuriens peuvent hiberner profondément pendant cinq mois en continu (de mai à septembre). Avant et après cette longue période d'hibernation, il y a deux mois (avril et octobre) de transition, où ils se nourrissent de façon limitée pour éviter d'utiliser leurs réserves de graisse. Contrairement aux autres mammifères qui hibernent chez qui la température corporelle reste basse et stable, leur température varie en fonction de la température ambiante.


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text: Les lémuriens qui ne présentent pas de période de dormance économisent leur énergie en sélectionnant des microhabitats thermorégulés (tels que des trous d'arbres), partageant les mêmes nids et réduisant les surfaces du corps exposées au froid en se tenant si possible assis, courbés et blottis les uns contre les autres. En outre, le lémur catta, le Varecia et les propithèques s'exposent au soleil, utilisant le rayonnement solaire au lieu de la chaleur métabolique pour chauffer leur corps.


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text: Le mode de déplacement des lémuriens, actuels ou disparus, est très varié et sa diversité dépasse celle des anthropoïdes. Les postures et les comportements adaptés pour se déplacer comportent l'accrochage vertical et le saut (y compris la marche par bonds), trouvé chez les indriidés et les hapalémurs ; la locomotion lente dans les arbres en utilisant les quatre membres (comme retrouvée chez les actuels loris) appliquée autrefois par ' ; les déplacements rapides dans les arbres retrouvés chez les eulémurs et les Varécias ; l'intermittente marche à quatre pattes du Lémur catta ; l'habituelle marche à quatre pattes trouvée autrefois chez les Archaeolemuridae comme ' et le lent déplacement en suspension, autrefois utilisé par de nombreux , comme ' L'Hapalémur gris d'Alaotra (') est même considéré comme un bon nageur. Parfois, ces types de locomotion sont utilisés pour partager les lémuriens en deux groupes : les lémuriens à accrochage vertical et saut et ceux se déplaçant avec leurs quatre membres dans les arbres ou sur le sol.


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text: Les prouesses de saut des indriidés sont bien connues et sont un sujet d'attraction des écotouristes visitant Madagascar. Avec leurs longues pattes arrière puissantes, ils se propulsent en l'air pour arriver en position verticale sur un arbre voisin, accrochant le nouveau support vertical des deux mains et des deux pieds. Les Indriidés peuvent ainsi parcourir jusqu'à en sautant rapidement de tronc d'arbre en tronc d'arbre, une caractéristique appelée « sauts en ricochets ». Le Propithèque de Verreaux ("Propithecus verreauxi") parvient à se déplacer ainsi dans les forêts épineuses du sud de Madagascar. On ne sait pas comment il évite de s'empaler les paumes sur les troncs couverts d'épines des arbres tels que les "Alluaudia". Lorsque la distance entre les arbres est trop grande, ces propithèques vont descendre sur le sol et se déplacer sur le sol sur plus de , debout, en bondissant sur le côté, les bras écartés et en balançant de haut en bas la moitié supérieure du corps et la tête, sans doute pour des questions d'équilibre. On appelle parfois ce mode de déplacement « danse-saut ».


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text: Les lémuriens peuvent communiquer par la voix, la vue et l'odorat. Le lémur catta, par exemple, utilise des comportements complexes fortement stéréotypés tels que les marquages odorants et les vocalisations. Ils utilisent probablement moins les signaux visuels car il leur manque la plupart des muscles utilisés par les autres primates pour les expressions faciales. Du fait de leur mauvaise vue, les postures du corps entier sont probablement plus efficaces. Toutefois, le lémur catta possède plusieurs expressions faciales, telles que la fixité du regard pour la menace, les lèvres tirées vers l'arrière pour la soumission et les oreilles tirées en arrière avec les narines dilatées pendant qu'ils marquent un endroit de leur odeur. On a observé aussi que cette espèce utilisait le bâillement comme signe de menace. Leur queue rayée sert également à communiquer à distance, mettant en garde les troupes voisines et aidant à localiser les membres de la troupe. On sait que les propithèques se tiennent bouche ouverte pour jouer de même qu'ils font une grimace en montrant les dents en signe de soumission dans les confrontations agressives.


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text: L'odorat est particulièrement important chez les lémuriens sauf pour l'indri qui n'a pas la plupart des glandes odoriférantes des autres lémuriens et a une région olfactive considérablement réduite dans le cerveau. L'olfaction peut servir à transmettre des informations sur l'âge, le sexe, le statut de reproduction, ainsi que pour marquer les limites d'un territoire, ce qui est très utile pour communiquer entre animaux qui se rencontrent rarement. Les petits lémuriens nocturnes marquent leur territoire avec de l'urine, tandis que les plus grands, les espèces diurnes, utilisent des glandes odoriférantes situées sur différentes parties de leur anatomie. Le lémur catta se livre à des « combats de puanteur » en frottant leur queue sur les glandes odorantes de leurs poignets, puis en effleurant de leur queue d'autres adversaires mâles. Certains lémuriens défèquent dans des endroits spécifiques, comportement connu comme « comportement des latrines ». De nombreux animaux présentent ce comportement mais il est rare chez les primates. Ce comportement peut correspondre à un marquage territorial et une signalisation inter espèces.


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text: Par rapport à d'autres mammifères, les primates sont en général très vocalisateurs et les lémuriens ne font pas exception. Quelques espèces de lémuriens ont de vastes répertoires vocaux, comme le Lemur catta et les Varecias. Certains des appels les plus courants entre lémuriens sont des cris d'alarme contre les prédateurs. Les lémuriens répondent non seulement aux appels d'urgence de leur propre espèce, mais aussi aux cris d'alarme des autres espèces et des oiseaux non-prédateurs. Le Lémur catta et quelques autres espèces ont différents appels et réactions à certains types spécifiques de prédateurs. Dans les appels d'accouplement, on a démontré que les microcèbes qui ne peuvent se voir réagissent plus fortement à l'appel de leur propre espèce, en particulier lorsqu'ils entendent des appels d'autres microcèbes que ceux qu'ils rencontrent normalement dans leur domaine vital. L'appel des lémurs peut aussi être très fort et parcourir de longues distances. Les Varécias utilisent plusieurs appels bruyants qui peuvent être entendus jusqu'à par journée claire et calme. Le plus bruyant est l'Indri, dont les appels peuvent être entendus jusqu'à ou plus et qui peut donc communiquer efficacement jusqu'aux frontières de son territoire qui couvre 34 à . Les varécias et les indris ont des appels contagieux où un individu ou un groupe commence à appeler fort et d'autres individus ou groupes vont se joindre à eux. Le chant des indris peut durer de 45 secondes à plus de 3 minutes et tend à se coordonner pour former des duos comparables à ceux des gibbons.


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text: La communication tactile (toucher) est principalement utilisée par les lémuriens pour le toilettage, bien que les lémurs cattas se regroupent pour dormir (dans un ordre déterminé par leur rang), tendent la main et le bras à ceux d'à côté et en calottent d'autres. Chez cette espèce tendre la main pour toucher un autre individu est un signe de soumission, effectué par les animaux les plus jeunes ou plus âgés soumis à des membres dominants de la troupe. Le toilettage réciproque, toutefois, semble se produire plus fréquemment entre individus de rang plus élevé, une caractéristique partagée par d'autres espèces de primates. Contrairement aux primates anthropoïdes, le toilettage des lémuriens semble être plus intime et mutuel, souvent directement réciproque. Chez les anthropoïdes, d'autre part, l'utilisation du toilettage des autres peut servir à gérer les interactions agressives. Le Lemur catta est connu pour son besoin de toucher passant entre 5 et 11 % de son temps au toilettage.


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text: Tous les lémuriens subissent une certaine pression de la part des prédateurs mais ils ont un système de défense commun en ayant recours à des cris d'alarme et au harcèlement de l'ennemi, surtout chez les lémuriens diurnes. Leur possibilité de sauter d'arbre en arbre semble être une évolution pour éviter des prédateurs plutôt qu'un véritable système de déplacement selon une étude de cinématique. Les lémuriens nocturnes sont difficiles à voir et à suivre à la trace la nuit et ils diminuent leur visibilité en cherchant leur nourriture seuls. Ils cherchent également à éviter les prédateurs en dormant dans des lieux bien cachés, comme des nids, des trous d'arbres ou de la végétation dense et en utilisant des lieux de couchage multiples. Même les états de torpeur ou d'hibernation des cheirogalidés peuvent être dus en partie à des risques élevés de prédation. Les jeunes sont protégés lorsque les parents partent en quête de nourriture, soit en les laissant dans le nid ou en les laissant dans une cache où ils restent immobiles en l'absence du parent.


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text: Les lémuriens diurnes sont bien visibles pendant la journée, mais ils vivent en groupes, augmentant ainsi le nombre d'yeux et d'oreilles aidant à la détection des prédateurs. Ils utilisent et répondent aux cris d'alarme, même à ceux d'autres espèces de lémuriens et d'oiseaux non-prédateurs. Le lémur catta a différents types d'appels et de réactions selon les différentes classes de prédateurs : oiseaux prédateurs, mammifères ou serpents. Certains lémuriens, tels que l'Indri, utilisent le camouflage utiliser pour se cacher. On les entend souvent mais on les voit difficilement dans les arbres en raison de leur pelage tacheté, qui leur a valu la réputation d'être des « fantômes de la forêt ».


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text: À part l'aye-aye et l'Hapalémur gris d'Alaotra, les lémuriens ont une reproduction saisonnière avec une période d'accouplement très courte et une saison des naissances influencées par la disponibilité très saisonnière des ressources de leur environnement. La saison des amours dure habituellement moins de trois semaines chaque année, le vagin de la femelle ne s'ouvrant que pendant quelques heures ou quelques jours au moment où elle est le plus fécondable. Ces périodes de reproduction et de possibilité de grossesse courtes pourraient se rapporter à leurs périodes de gestation courte, à leur développement rapide et à faible métabolisme de base, ainsi qu'au coût élevé d'énergie demandé aux femelles qui se reproduisent. Il pourrait également être en relation avec un taux de mortalité relativement élevé chez les femelles adultes et une proportion plus forte de mâles adultes dans certaines populations de lémuriens, deux caractères inhabituels chez les primates. Chez l'aye-aye et l'Hapalémur gris d'Alaotra, la période des naissances s'étale sur une période de six mois.


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text: La période l'accouplement et de naissance afin que la période de sevrage des lémuriens sont synchronisées pour correspondre à la période de plus grande disponibilité des aliments. Le sevrage se produit avant ou peu après l'éruption des premières molaires permanentes chez les lémuriens. Les microcèbes sont en mesure d'adapter leur cycle de reproduction sur la saison des pluies, alors que les grandes lémuriens, comme les propithèques, doit allaiter pendant deux mois de saison sèche. Chez certaines espèces comme le propithèque de Milne-Edward, la survie infantile est directement en relation avec les conditions environnementales et le rang, l'âge et la santé de la mère. La saison de reproduction est également affectée par la situation géographique. Par exemple, les microcèbes mettent bas entre septembre et octobre dans leur habitat naturel de l'hémisphère sud, mais de mai à juin en captivité dans l'hémisphère nord.


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text: Les odeurs jouent un rôle très important dans la reproduction de lémuriens. Les marquages odorants s'intensifient au cours de la saison des amours. Les phéromones peuvent synchroniser le calendrier de reproduction pour que les femelles deviennent fécondes. L'accouplement peut être monogame ou de promiscuité tant pour les mâles que pour les femelles, et peut aller jusque avec des individus extérieurs au groupe. Les principaux lémuriens monogames sont le Lémur à ventre roux (') et le Lémur mongos ('), quoiqu'on ait observé chez ce dernier des manquements à la règle. La monogamie est très courante chez les espèces nocturnes, même s'il une certaine démonstration de puissance, mise à l'écart sexuel des subordonnés, ou compétitions entre mâles qui permettent d'éviter des combats directs. Chez les microcèbes, les mâles utilisent des bouchons spermatiques, ont les testicules qui gonflent au cours de la saison des amours et développent un dimorphisme de taille (probablement en liaison avec le gonflement des testicules). Ce système de reproduction se rencontre chez les espèces où les mâles ne peuvent pas défendre les femelles ou ne disposent pas d'arguments pour les séduire.


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text: La période de gestation varie chez les lémuriens, allant de 9 semaines chez les Microcèbes, 9 à 10 semaines chez les Chirogales à 18 à 24 semaines chez les autres lémuriens. Les plus petits, les lémuriens nocturnes, comme les Microcèbes, les Mirzas et les Chirogales, donnent généralement naissance à plusieurs petits, alors que les plus grands, les lémuriens diurnes, comme les Phaners, les Lépilémurs et l'aye-aye ont généralement un seul petit. Les Chirogales et les Microcèbes peuvent avoir jusqu'à quatre petits mais n'en ont le plus souvent que deux. Les Varecias sont les seuls grands lémuriens diurnes à toujours donner naissance à deux ou trois petits. Tous les autres lémuriens ne donnent naissances qu'à un seul petit. Les jumeaux chez les lémuriens sont normalement dizygotes, et on sait que cela se produit toutes les cinq à six mises bas chez le lémur catta et certains ".


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text: Les petits nés, la mère peut soit les transporter ou les cacher pendant qu'elle cherche sa nourriture. Lors du transport, les nourrisson sont, soit accrochés à la fourrure de la mère soit transportés dans la bouche saisis par la peau du cou. Chez certaines espèces, comme les ', les bébés sont portés par la bouche jusqu'à ce qu'ils soient capables de s'accrocher à la fourrure de leur mère. Les espèces qui cachent leur progéniture sont les espèces nocturnes (par exemple, les microcèbes, les lépilémurs et les chirogales), le hapalémurs et les varécias. Chez les varecias, les jeunes sont nidicoles et les mères construisent des nids pour eux, un peu comme chez les plus petits lémuriens nocturnes. Les avahis ont un comportement particulier pour des lémuriens nocturnes, car ils vivent en groupes familiaux soudés et emmènent leurs petits avec eux plutôt que de les laisser dans un nid. La pluriparentalité a été rapportée dans toutes les familles de lémuriens, sauf les lépilémurs et l'aye-aye. On l'a retrouvé aussi entre familles. Même les mâles prennent soin des petits dans les espèces telles que le Lémur à ventre roux, le Lémur mongos, l'Hapalémur gris, le Sifaka soyeux, le Chirogale moyen et les '.


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text: Pourtant, un autre trait qui caractérise la plupart des lémuriens en dehors des primates anthropoïdes est leur longue durée de vie ainsi que leur taux de mortalité infantile élevé. Beaucoup de lémuriens comme le Lemur catta, se sont adaptés à un environnement hautement saisonnier, qui affecte leur taux de natalité, d'arrivée à l'âge adulte et de gémellité (r-sélection). Cela les aide à se remettre rapidement d'un effondrement de population. En captivité, les lémuriens peuvent vivre deux fois plus longtemps qu'à l'état sauvage, bénéficiant d'une nutrition consistante qui répond à leurs besoins alimentaires, de soins médicaux et d'une meilleure compréhension de leurs besoins en logement. En 1960, on pensait que les lémuriens pouvaient vivre entre 23 et 25 ans. On sait maintenant que les plus grandes espèces peuvent vivre plus de 30 ans, sans signes de vieillissement (sénescence) et être encore capable de se reproduire.


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text: Les lémuriens sont traditionnellement considérés comme moins intelligents que les primates anthropoïdes, décrits comme étant plus malins. De nombreuses espèces de lémuriens, tels que les propithèques et le lémur catta, ont obtenu des notes inférieures aux singes à des tests conçus pour les singes ou non. Ces comparaisons ne peuvent pas être justes puisque les lémuriens préfèrent manipuler des objets avec la bouche (plutôt qu'avec les mains) et ne s'intéressent pas aux objets quand ils sont en captivité. On n'a jamais vu de lémuriens utiliser d'outils à l'état sauvage mais on a montré, qu'en captivité, le Lémur fauve et le Lémur catta sont en mesure de comprendre l'utilisation et d'utiliser des outils.


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text: Quelques lémuriens ont un cerveau relativement grand. ", aujourd'hui disparu, était grand comme un babouin mâle et avait un cerveau de taille comparable, ce qui lui donne aussi la plus grande taille relative de cerveau par rapport à la taille du corps chez tous les prosimiens. L'Aye-aye a également un grand rapport cerveau-corps, ce qui peut indiquer qu'il a un niveau plus élevé d'intelligence. Cependant, en dépit d'un outil intégré sous la forme de son mince doigt majeur de forme allongée, qu'il utilise pour attraper les larves d'insectes, l'aye-aye a de mauvais résultats aux tests d'utilisation d'outils externes.


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text: Madagascar n'a que deux zones climatiques radicalement différentes : les forêts tropicales de l'est et les régions sèches de l'ouest mais aussi des périodes de sécheresse prolongées ainsi que des inondations à la suite de cyclones tropicaux. Ces conditions climatiques et géographiques, ainsi que les sols pauvres, la faible productivité des plantes, les vastes zones d'écosystèmes complexes et le manque régulier d'arbres fruitiers (tels que les figuiers) ont conduit à une immense diversité morphologique et comportementale des lémuriens. Leur survie a exigé qu'ils soient capables de supporter des extrêmes persistants.


title: Lemuriformes

text: Les lémuriens occupent ou ont occupé les niches écologiques normalement occupées par des singes, les écureuils, les pics et les pâturages des ongulés. La diversité des adaptations pour des niches écologiques spécifiques, les sélections d'habitat entre familles de lémuriens et certains genres souvent très distincts, minimisent la concurrence. Parmi les lémuriens nocturnes vivant dans les forêts de l'ouest de l'île, cinq espèces peuvent coexister pendant la saison humide en raison de l'abondance de la nourriture. Cependant, pour supporter les périodes de sécheresse extrême, trois des cinq espèces utilisent des habitudes alimentaires et des caractéristiques physiologiques qui leur permettent de coexister : Les ' se nourrissent de la gomme des arbres, les ' des feuilles, et les Mirzas parfois de sécrétions d'insectes. Les deux autres espèces, le Microcèbe mignon et le Chirogale moyen ("Cheirogaleus medius"), évitent la concurrence par une activité réduite. Le Microcèbe mignon présente des épisodes de torpeur, tandis que le Chirogale moyen hiberne complètement. De même, sur la côte est des genres entiers ont des aliments spécifiques pour éviter trop de chevauchement dans la niche. Les Eulémurs et les Varecias sont frugivores, les indriidés sont folivores et les Hapalémurs se nourrissent presque exclusivement de bambous et d'autres graminées. Une fois de plus, des différences saisonnières de régime alimentaire ainsi que de subtiles différences dans les préférences alimentaires, les strates de forêt utilisées, les périodes d'activité, l'organisation sociale permettent aux différentes espèces de lémuriens de coexister, mais cette fois-ci, les espèces sont plus étroitement liées et ont des niches écologiques similaires. Un exemple classique concerne le partage des ressources entre les trois espèces d'Hapalémurs qui vivent proches les unes des autres sur de petites surfaces : l'Hapalémur doré, le grand Hapalémur et l'Hapalemur gris. Chacun utilise des espèces différentes de bambou, différentes parties de la plante ou de étages différents dans la forêt. La teneur en éléments nutritifs et en toxines (comme le cyanure) aide aussi à réguler le choix des aliments, même si des préférences alimentaires suivant les saisons jouent également un rôle.


title: Lemuriformes

text: Les régimes alimentaires des lémuriens comprennent la consommation de feuilles, de fruits ou un régime omnivore, certains étant très capables de s'adapter tandis que d'autres se spécialisent sur les denrées alimentaires telles que les gommes d'arbre ou les bambous. Dans certains cas, les modes d'alimentation des lémuriens sont bénéfiques à la vie des plantes indigènes. Lorsque les lémuriens consomment du nectar, ils peuvent agir comme pollinisateurs pour autant que les parties fonctionnelles de la fleur ne soient pas endommagées. En fait, plusieurs plantes malgaches montrent des traits spécifiques pour la pollinisation par les lémuriens et les études montrent que certaines espèces de lémuriens diurnes, telles que le lémuriens à ventre roux et les varecias, agissent comme d'importants pollinisateurs. On peut citer deux exemples d'espèces de plantes qui dépendent des lémuriens pour leur pollinisation : l'Arbre du voyageur (') et une espèce de liane, '. Les lémuriens fournissent un autre service aux plantes : la dispersion des graines. Après avoir traversé l'intestin des lémuriens, les graines d'arbres et de lianes lèvent plus facilement et germent plus rapidement. Le comportement pour déféquer de certains lémuriens peut aussi aider à améliorer la qualité des sols et à faciliter la dispersion des graines. En raison de leur importance dans le maintien de la santé des forêts, les lémuriens frugivores peuvent être considérés comme des espèces clés de voûte.