title: Hétérochronie

text: La comparaison effectuée grâce à une PCR quantitative montre que le Tilapia a différentes phases d’expression des gènes d’opsine du stade larvaire au stade adulte, en passant par le stade juvénile. Donc les gènes d’opsine sont exprimés différemment selon l’âge des poissons, ils sont plus nombreux et complexes chez les larves et juvéniles des Tilapias. Chez le Tilapia adulte, il y a une transition vers l’expression des gènes d’opsine sensibles à des longueurs d’onde plus longues qui pourraient être un avantage dans les rivières plus turbides dans lesquelles ils vivent. Chez les espèces de cichlidés du Lac Malawi, deux patrons de développement ont été observés. Les espèces vivant près des roches vont avoir une expression des gènes d’opsine sensibles aux courtes longueurs d’onde, comme pour au stade larvaire des Tilapias, qu’ils vont maintenir toute leur vie ou passer à l’expression correspondant à celles des Tilapias juvéniles. Les espèces vivant près du sable quant à elles dès leur stade larvaire vont avoir un développement direct de l’expression des gènes d’opsine similaire aux Tilapias adultes, qui sont sensibles aux longues longueurs d’onde, et elles maintiennent cette expression.


title: Hétérochronie

text: La variation de sensibilité visuelle chez les cichlidés du Lac Malawi serait causée par un changement hétérochronique dans les patrons d’expression des gènes d’opsine. Les espèces des milieux rocheux présentent une néoténie en conservant le patron d’expression associé aux stades larvaires ou juvéniles d’une espèces de Tilapia. Les espèces de milieux sableux présentent un développement direct en ayant, dès leur stade larvaire, les gènes d’opsine associés aux adultes exprimés.


title: Hétérochronie

text: Les variations dans l’expression d’opsine chez les cichlidés seraient donc causées par des changements hétérochroniques dans les patrons développementaux de l’expression des gènes d’opsine. Quand est-ce que ces changements se sont-ils produits durant l’évolution de cette famille de poissons?


title: Hétérochronie

text: Des cichlidés adultes du Lac Malawi et du Lac Tanganyika ont des patrons d’expression d’opsine très similaires résultant d’une évolution parallèle. Cette évolution parallèle aurait peut-être été causée par des changements hétérochroniques à partir des ancêtres respectifs qui auraient exprimé les mêmes opsines des cichlidés adultes des deux lacs, mais au stade juvénile. Déterminer à quoi ressemblait le patron de développement de l’expression d’opsine de l’ancêtre des cichlidés du Lac Malawi permet de déterminer le moment des changements hétérochroniques. Si le patron de développement de l’ancêtre avait un développement direct ou néoténique, comme chez les poissons du Lac Malawi, les changements hétérochroniques ont eu lieu il y a plus longtemps, après la séparation avec la lignée du Tilapia. Alors que si le développement était plutôt progressif, comme chez le Tilapia ("O. niloticus"), les changements ont été plus récents et la ressemblance entre les espèces des lacs Malawi et Tanganyika viendrait de changements hétérochroniques indépendants, mais semblables, dans l’expression des opsines.


title: Hétérochronie

text: L’expression des gènes d’opsine chez "Astatotilapia burtoni", une espèce basale des haplochromines (tribu des cichlidés), permet de déterminer le patron de développement de l’ancêtre. L’espèce est considérée par plusieurs comme étant très similaire à l’ancêtre commun des haplochromines et comme ayant une position intermédiaire dans l’évolution entre les cichlidés du Lac Tanganyika et ceux du Lac Malawi.


title: Hétérochronie

text: Les analyses du développement de l’expression des gènes d’opsine chez "A. burtoni" indiquent que l’espèce montre un patron de développement progressif, tout comme "O. niloticus". Cela implique donc que les changements hétérochroniques se sont produits plus récemment dans l’évolution des cichlidés. Plus précisément, ils se seraient produits après la séparation des lignées du Lac Malawi et du Lac Victoria. La similarité des patrons de développement chez les cichlidés du Lac Tanganyika est causée par des changements hétérochroniques parallèles.


title: Hétérochronie

text: Les mammifères ne sont pas exemptés des changements hétérochroniques. Plusieurs de ceux-ci sont retrouvés parmi ces animaux comme les transformations dans le développement crânien. L’hétérochronie permet, entre autres, d’expliquer la grande gamme de différences qui existent entre les crânes des divers mammifères.


title: Hétérochronie

text: Lors de la divergence des mammifères par rapport aux autres amniotes, plusieurs changements se sont produits les distinguant de leurs ancêtres reptiliens. Ainsi, le crâne fut l'une des structures affecté et ayant subi des changements d’ordre hétérochroniques. À partir de l’ancêtre commun mammalien, des modifications subséquentes du patron de développement crânien ont eu lieu pour générer l’ensemble des crânes très variés des lignées actuelles de mammifères. Quels étaient donc les patrons ancestraux de développement crânien des mammifères et les facteurs qui les ont influencés?


title: Hétérochronie

text: L’ossification du crâne est importante lors du stade embryonnaire. Étant différents entre les divers ordres de mammifères, les patrons de développement crâniens nécessitent des analyses sur un éventail important d’espèces distinctes. L’utilisation d’organismes modèles ne suffisant pas, une étude exhaustive des crânes embryonnaires de 134 espèces (102 provenant des différents ordres de mammifères et 32 provenant de sauropsides, des amniotes non mammaliens) a dû être réalisée pour élucider le mystère. Grâce aux nouvelles avancées dans les techniques d’imagerie à haute résolution, la séquence développementale crânien du dernier ancêtre commun des mammifères a pu être déterminée.


title: Hétérochronie

text: Ainsi, le timing de la formation des os du crâne mammalien est fortement influencé par deux facteurs : le développement modulaire de ceux-ci et la taille du cerveau. Dans un premier temps, la genèse des os crâniens est modulaire et ne s’effectue pas au même moment. Un premier module est formé tôt et se compose uniquement d’os plats. L’autre module est constitué exclusivement d’os endochondraux et parait être forcé à s’ossifier plus tardivement. Ce développement modulaire causé par des modes d’ossification distinctes semble être une contrainte évolutive. Ce développement en deux phases entraine probablement de la covariance entre les os d’un même module. D’autre part, ce phénomène pourrait aussi laisser place à une évolution plus indépendante des os de modules distincts.


title: Hétérochronie

text: Dans un deuxième temps, la reconstruction de la séquence développementale crânienne du dernier ancêtre commun des mammifères a permis de déceler des os particuliers ayant subi des changements hétérochroniques par rapport à l’ancêtre reptilien. En effet, les os frontal, pariétal, basioccipital et supraoccipital du neurocrâne ont connu une accélération marquée de leur ossification chez l’ancêtre mammalien.


title: Hétérochronie

text: Le supraoccipital représente un os endochondral spécialement intéressant, car il se développerait plus tôt chez tous les amniotes possédant des dégrées d’encéphalisation élevés. Il semblerait posséder une certaine liberté évolutive par rapport aux autres os endochondraux. Parmi les mammifères, son développement est particulièrement plus rapide que les autres amniotes. Le timing développemental du supraoccipital pourrait donc prédire la taille du cerveau au sein des mammifères. Après l’accélération initiale de sa formation durant la divergence avec les autres amniotes, le timing de développement de cet os est resté constant chez les monotrèmes, les marsupiaux et l’ancêtre des placentaires. Toutefois, parmi les différentes lignées de placentaires, des accélérations subséquentes et indépendantes d’ossification sont survenues. On retrouve ces changements hétérochroniques notablement au sein des cétacées et les primates. Entre ces derniers, l’humain est l’espèce présentant le degré d’encéphalisation le plus important et la plus forte accélération de l’ossification du supraoccipital.


title: Hétérochronie

text: On retrouve également parmi les mammifères d’importantes variations de longueurs faciales. On peut retrouver au sein d’un même taxon des espèces à visage court et d’autres à visage long. Un exemple flagrant est la multitude d’allures que peuvent prendre les têtes des races de chiens.


title: Hétérochronie

text: Le visage est formé à partir d’os faciaux du splanchnocrâne. Il existe une covariance dans le développement du visage et celle de la boite crânienne chez les mammifères. Ainsi, lorsque l’un varie au cours de l’évolution, l’autre est aussi plus ou moins modifié. Toutefois, les os faciaux ne se forment pas à la même vitesse que ceux du neurocrâne au cours de l’ontologie ce qui constitue un exemple de croissance allométrique. Cette dernière permet une grande flexibilité dans les formes de splanchnocrânes et explique, en partie, l’importante variété de morphologie crânienne des mammifères. Lors du développement embryonnaire, il est commun d’observer un passage de la brachycéphalie (visage court) à la dolichocéphalie (visage long) en raison de la croissance plus rapide des os faciaux. Alors, est-il possible qu’il y ait présence d’une corrélation entre la taille de l’animal et la dolichocéphalie également au niveau des espèces?


title: Hétérochronie

text: Cardini et Polly ont tenté de répondre à cette question. Ceux-ci ont étudié les changements craniofaciaux parmi quatre groupes différents de placentaires : les antilopes, les chauves-souris à fruit, les mangoustes africaines et les écureuils arboricoles africains. Tous ces groupes ont leur dernier ancêtre commun très tôt dans l’arbre des placentaires. Pour ce faire, ils ont repéré diverses structures crâniennes sur les différents spécimens et mesuré les changements de leur position entre chaque espèce. Ils ont ainsi exposé la présence d’une contrainte évolutive dans le développement craniofacial s’étendant à l’ensemble des mammifères. La taille absolue d’une espèce semble bel et bien influencer la longueur de son visage. Dans ce sens, plus un organisme est imposant, plus il y a de probabilités que son visage soit allongé. Par contre, la brachycéphalie est prédite pour les espèces de petite taille. Cette relation est conservée parmi les différents clades de placentaires et dicte leur développement crânien. Ainsi, la longueur des visages ne dépend pas seulement de la croissance ontogénique, mais également de la taille à l’âge adulte de l’espèce. Dans ce sens, la masse corporelle des espèces pourrait expliquer la forte diversité de longueur faciale des mammifères, car leur disparité en taille est beaucoup plus importante que chez les autres groupes de vertébrés. Cependant, il existe des exceptions à cette hypothétique règle. L’humain en fait partie avec un visage n’étant pas suffisamment long pour sa grande taille.


title: Hétérochronie

text: D’un autre côté, le raccourcissement du visage est aussi une caractéristique de la domestication. En effet, lors de la domestication, ce sont les individus de petite taille qui sont souvent sélectionnés expliquant les visages réduits des chats, des porcs et d’autres animaux domestiques.


title: Hétérochronie

text: Le squelette adulte des taupes (de la famille des Talpidés) présente de nombreuses spécialisations liées à leur mode de vie souterrain, dont des mains élargies par rapport aux pieds. L'hétérochronie qui survient dans les mécanismes de développement devrait être en mesure d’expliquer l'évolution morphologique des éléments du squelette (donc leur forme, apparence). Une étude a été menée afin de comprendre la cause qui pourrait justifier une différence dans le développement du membre chondral, c’est-à-dire le cartilage, ainsi que des variations de taille chez les autopodes, les membres antérieurs et postérieurs adultes. Est-ce qu’une hétérochronie transcriptionnelle peut conduire à un motif morphologique?


title: Hétérochronie

text: Il serait intéressant de définir d’abord l’hétérochronie transcriptionnelle. Elle décrit les modifications temporelles de l’expression des gènes du développement pouvant mener à un motif d’hétérochronie. Quelques exemples ont été rapportés dans lesquels des changements temporels dans les mécanismes de développement entre les membres antérieurs et postérieurs peuvent entraîner une variation morphologique, notamment chez l’organisme modèle "Xenopus laevis". En effet, la variation morphologique des éléments carpiens (os des mains) et tarsiens (os des pieds) de la grenouille "Xenopus laevis" pourrait être déterminée par un allongement hétérochronique de l’expression d’un gène Hox. Autrement dit, il est possible d’observer une différence dans les membres antérieurs et postérieurs de la grenouille en étendant l’expression temporelle d’un certain gène.


title: Hétérochronie

text: La chondrogenèse est le processus selon lequel le cartilage se forme. Au niveau moléculaire, celle-ci est possible grâce au marqueur précoce de la chondrification; le facteur de transcription SOX9. Il s'agit de l'un des plus anciens marqueurs du mésoderme des membres chondrogéniques et il est impliqué dans la différenciation des chondrocytes (cellules composant le cartilage). Des chercheurs ont analysé la distribution temporelle et spatiale de l’expression de SOX9 dans les autopodes d’embryons de taupes, dont "Talpa occidentalis", en comparaison à ceux d’un embryon de musaraigne ("Cryptosis Parva") et de souris ("Mus Musculus"). Des hybridations et des préparations histologiques ont été réalisés sur ces embryons. L’observation majeure fut la suivante : "Talpa occidentalis" montre une accélération relative de l’expression de SOX9 dans les mains par rapport aux pieds, alors que chez la musaraigne, l’expression de SOX9 est synchrone dans les mains et les pieds. En d’autres termes, c’est une hétérochronie dans le développement chondral qui a été observée : les membres antérieurs de la taupe montrent un développement avancé par rapport aux membres postérieurs. En revanche, il y a une synchronisation dans l’expression de SOX9 et le développement chondral des membres chez son groupe frère, la musaraigne. De plus, les membres antérieurs des taupes sont plus gros et plus robustes que les membres postérieurs. Les taupes portent une structure supplémentaire particulière, appelée os sésamoïde (ou os falciforme), caractérisée comme étant un os accessoire. Son rôle fonctionnel consiste à agrandir davantage la région autopodiale, servant ainsi à fixer l’animal lors du creusage. C’est particulièrement utile pour ces animaux souterrains.


title: Hétérochronie

text: Ainsi, cette hétérochronie transcriptionnelle dans les autopodes de la taupe explique la modification temporelle dans le développement du membre chondral. De plus, elle démontre la modification morphologique, soit l’élargissement de la main, qui est probablement liée au comportement locomoteur. Cette morphologie plus robuste des membres antérieurs est indispensable pour creuser la terre et rejoindre leur habitat souterrain. Ceci illustre le concept de pénétrance de développement selon lequel la sélection pour un trait adulte peut entraîner des changements significatifs à un stade précoce, embryonnaire, des mécanismes de développement.


title: Hétérochronie

text: Les études hétérochroniques classiques ont quantifié les changements de taille et de forme du crâne des mammifères pour découvrir qu’il subit des changements dans le timing et dans la vitesse de développement lors de son évolution morphologique. Or, Koyabu et "al". ont réalisé une étude sur la « séquence » d’ossification crânienne chez le groupe "Eulipotyphla" (comprenant les musaraignes, les taupes et les hérissons) dans le but d’examiner le changement dans la formation des os crâniens au cours de l’évolution et la modularité du développement. La modularité est un concept clé pour relier la biologie évolutive et la biologie du développement. Elle réfère à l’autonomie de groupes d’évènements ou de structures, ainsi qu’à la forte association d’évènements de développement et de structures morphologiques.


title: Hétérochronie

text: L’équipe a échantillonné 238 spécimens embryonnaires desquels ils ont recueilli des données de séquences d’ossification de 22 éléments crâniens. Des techniques de coloration ont été appliquées afin de détecter l’ossification. D’autres méthodes ont été nécessaires pour évaluer la variabilité d’un élément particulier dans la séquence d’ossification.


title: Hétérochronie

text: Habituellement, il est observé, dans l’évolution des mammifères, que la séquence d’ossification crânienne soit assez conservatrice, c’est-à-dire que peu de changements hétérochroniques surviennent. Au cours de l’évolution du groupe "Eulipotyphla", certaines hétérochronies se sont produites, notamment une ossification précoce des os de la mâchoire par rapport aux os neuro-crâniens, comme chez la plupart des vertébrés. Cependant, l’hétérochronie caractéristique de ce groupe est le déplacement tardif de l’os lacrymal par rapport à l’os ptérygoïde. Chez les taupes, ils ont observé des caractéristiques considérablement dérivées, telles que le développement accéléré du palatin, du nasal, du ptérygoïde et du vomer (os du nez). Ceci informe que, chez les taupes, le développement précoce du complexe voméronasal est une caractéristique autapomorphique, alors que chez de nombreux mammifères, ces os s’ossifient plus tard.  La morphologie du rostre (museau) chez les taupes est robuste et en forme de boîte pour permettre de percer le sol. Leur museau est tapissé d’organes mécanosensoriels très sensibles au toucher, appelés organes d’Eimer, que l’on ne retrouve pas chez les musaraignes et les hérissons. La mauvaise vision des taupes est compensée par ces organes très fortement développés qui agissent comme des récepteurs tactiles. Une exception a été noté : alors que les taupes souterraines développent la région voméronasale au début de l’embryogénèse, la taupe "Urotrichus talpoides", plus terrestre, montre un décalage secondaire du nez. Celle-ci possède 1310 organes d’Eimer, un nombre réduit comparativement à d’autres véritables taupes. De plus, le complexe voméronasal est réduit de taille et moins robuste. Le sens tactile du rostre est également réduit, puisqu’elles possèdent, comme les musaraignes, un rostre gracile en pointe pour renifler, mais des yeux fonctionnels.


title: Hétérochronie

text: Des transformations morphologiques considérables associées au creusement se sont produites chez la taupe telle qu’une région supraoccipitale (partie supérieure du crâne) plus grande que chez les autres Eulipotyphlanes. Cet agrandissement offre l’espace nécessaire pour fixer le muscle rhomboïde élargi qui représente le muscle principal de creusement, alors qu’il est relativement petit chez les mammifères. Puisque le supraoccipital élargi constitue le site de fixation du muscle rhomboïde, son apparition précoce peut être couplée à l’élargissement de cet os chez les taupes. En parallèle, la réduction de la taille occipitale chez "Urotrichus talpoides" peut expliquer l’importance réduite de creuser.


title: Hétérochronie

text: Cette étude approfondie de la formation du crâne chez les mammifères Eulipothyphlan a révélé d’importantes hétérochronies dans l’apparition de l’ossification. Un changement précoce du développement du complexe voméronasal est survenu chez l’ancêtre commun des taupes. Ce changement est probablement associé à l’importance accrue du rostre pour le creusage et à son utilisation pour la détection tactile dans la vie souterraine. Chez les musaraignes, le nez subit un développement tardif. Ce second changement dans l’évolution du développement peut être lié au renversement du mode de vie terrestre et à la réduction de la fonction du rostrum.


title: Hétérochronie

text: La conception la plus répandue sur l’hétérochronie chez l’Humain est que la néoténie est le processus qui nous a différencié le plus par rapport à nos ancêtres et du même coup aux singes proches de nous (théorie appuyée autrefois par certains grands noms dans le domaine de la génétique évolutive du développement comme Stephen Jay Gould). Or, selon des recherches plus récentes, cette idée serait fausse, puisque d'autres processus hétérochroniques jouent un rôle beaucoup plus grand que la néotonie, notamment dans le développement de notre crâne, de notre aspect général (phases du développement) et dans le développement de notre bassin.


title: Hétérochronie

text: Le crâne a été une des structures visées pour tenter de prouver que l'Homme serait néoténique. Selon l'hypothèse, il serait le résultat d’un ralentissement dans le développement qui expliquerait pourquoi le crâne d’un humain adulte aurait l’apparence d’un crâne de singe juvénile. Or, les changements qui ont été appliqués au cours de l’évolution sur le crâne humain ne sont pas dus à des ralentissements (néoténie), comme le suggère cette théorie, mais plutôt à un amalgame de processus hétérochroniques dont la néoténie ne serait même pas dominante. Des recherches suggèrent en effet que «la forme arrondie du crâne juvénile et la position inférieure du trou occipital, se maintenant jusqu’au stade adulte chez l’Homme, sont vraisemblablement à rapporter à un processus [de progenèse]» (Chaline et al., 1998, p. 297). La progenèse serait également derrière le fait que l’Homme n’a pas, contrairement à plusieurs singes dont notamment le gorille, de bourrelet sus-orbitaire, de canines en croc ou de muscles masticateurs prépondérants. La conception que le développement du crâne se fait par néoténie passe aussi à côté du fait que le développement neuronal au sein même du crâne a subi des changements hypermorphiques au cours de l’évolution. Finalement, certains autres aspects du crâne humain se sont différentiés de ceux de nos ancêtres par post-déplacement.


title: Hétérochronie

text: L’aspect et le développement général de l’Homme seraient dictés par le phénomène d’hypermorphose. À première vue, cela semble contre-intuitif, puisque comparativement à l’espèce la plus proche de nous, le chimpanzé, l’humain semble se développer plus lentement. En effet, le chimpanzé atteint sa phase adulte vers dix ans, alors que l’humain amorce à peine sa phase juvénile à cette période. Ce semblant de développement «retardé» a été une des prémisses de l’hypothèse que la néoténie définissait en grande partie l’Homme. En fait, cette impression serait due au fait que l’humain prolonge chacune de ses phases de développement (hypermorphose) par rapport aux grands singes. En termes de temps absolu, l’Homme quitte donc chaque phase de son développement après les chimpanzés, mais cela ne veut pas dire que la vitesse du développement humain est plus lente (ce qui aurait caractérisé la néoténie). Une hypothèse pour les bénéfices des caractéristiques hypermorphiques chez l’Homme, outre l’augmentation du volume corporel, est l’augmentation de la période d’apprentissage, un développement accru du cerveau ainsi qu’une espérance de vie plus longue, ce qui favorise la transmission des savoirs.


title: Hétérochronie

text: Des études ont également tenté de retracer les changements hétérochroniques qui ont transformé le bassin, une structure clé pour la capacité à marcher chez l’Homme. À l’instar du crâne, les changements apportés sur le bassin seraient une mosaïque de procédés. Certains changements, comme l’amincissement de la portion antérieure de l’ilium, seraient pédomorphiques. D’autres, comme l’apparition plus hâtive du contrefort acetabulo-cristal (un éperon osseux lié au bipédisme) dans le développement de l’Homme seraient des péramorphies. Ces nuances apportées au développement de caractéristiques aussi importantes que celles qui ont poussé l’Homme au bipédisme ajoutent à l’incertitude de la théorie voulant que la néoténie soit le processus le plus déterminant chez l’humain.


title: Hétérochronie

text: Il est possible d’observer des changements hétérochroniques, sur les plantes notamment, en les induisant en laboratoire. Le genre "Pisum" a été utilisé comme modèle et il a été démontré que des mutants hétérochroniques pouvaient être formés en jouant avec les gènes qui contrôlent soit la phase développementale végétative ou celle reproductive. Par exemple, certains mutants continuaient à croître plus longtemps que le type sauvage. Ce type de mutant prenait cependant plus de temps à fleurir, mais avait en bout de ligne une apparence péramorphique (plus grande taille, feuille avec plus de folioles, etc.). On pourrait donc dire que le mutant serait hypermorphique comparativement au type sauvage. D’autres mutants, à l’opposé, arrêtaient de croître prématurément, témoignant du phénomène de progenèse.


title: Hétérochronie

text: Cette expérience n’est qu’un des multiples exemples qui prouvent le potentiel incroyable que l’hétérochronie possède pour influencer l’évolution. En effet, de simples mutations induites en laboratoires ont permis de modifier de façon non négligeable le phénotype d’individus du genre "Pisum", sans toutefois les rendre non-viables. On pourrait même facilement envisager que les individus progénésiques, par exemple, auraient un meilleur "fitness" dans les milieux où la période de croissance est plus courte. On a donc une bonne idée de ce que l’hétérochronie peut faire au point de vue évolutif.


title: Hétérochronie

text: Les changements hétérochroniques importants ne sont pas toujours engendrés par des mutations. Parfois, ils peuvent simplement être le résultat d’un polyphénisme. C’est le cas chez plusieurs espèces d’urodèles qui possèdent une pédomorphose facultative. Les espèces concernées auront donc deux formes possibles : les pédomorphes et les métamorphes. Les pédomorphes conserveront leurs traits juvéniles même après avoir atteint leur maturité sexuelle. Souvent, ces traits seront associés au mode de vie aquatique larvaire (branchies, etc.). Quant aux métamorphes, ils subiront une métamorphose qui les fera passer de l’état larvaire aquatique à l’état adulte terrestre avant d’atteindre leur maturité sexuelle. Nous aurons donc, au sein d’une même espèce, des individus aquatiques pédomorphiques et des individus terrestres métamorphosés.


title: Hétérochronie

text: La forme pédomorphique sera plus abondante dans des milieux où il y peu de prédateurs tel le poisson. En l’absence de cette prédation, elle peut coloniser un milieu évidemment inaccessible pour les adultes métamorphes terrestres. Si en revanche il existe une forte concentration de prédateurs dans un plan d’eau, la forme terrestre sera plus abondante, puisque les individus auront avantage à quitter le milieu aquatique rapidement pour compléter leur cycle de vie.


title: Hétérochronie

text: Ce polyphénisme est avantageux puisqu’il permet de coloniser divers milieux. Il est également profitable que les deux formes ne se spécifient pas, puisqu’un assèchement d’un plan d’eau pourrait amener l’extinction de la forme pédomorphique, si ce n’était pas des individus terrestres qui survivent et qui portent dans leurs gènes le caractère pédomorphique. Les deux formes sont donc complémentaires et assurent une meilleure valence écologique à l’espèce.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Léquipe cycliste Liquigas est une équipe italienne de cyclisme professionnel sur route participant au ProTour. Elle a été créée en 2005 et est dirigée par Roberto Amadio. Lors de ses deux dernières saisons, elle change de nom pour s'appeler Cannondale, du nom de son nouveau sponsor principal : Cannondale Bicycle Corporation, un fabricant de cycles.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: L'équipe comprend notamment en 2012 Ivan Basso, vainqueur du Tour d'Italie 2010, et Peter Sagan, maillot vert du Tour de France 2012 et du Tour de France 2013. Auparavant, elle a eu pour leader de 2005 à 2007 Danilo Di Luca. Celui-ci a notamment remporté le ProTour 2005, grâce à ses succès à l'Amstel Gold Race, à la Flèche wallonne et au Tour du Pays basque, ainsi que Liège-Bastogne-Liège et le Tour d'Italie en 2007. Vincenzo Nibali, présent dans l'équipe de 2006 à 2012, a notamment remporté le Tour d'Espagne 2010. Liquigas a également compté dans ses rangs Filippo Pozzato (2007-2008), leader notamment sur les classiques flandriennes mais qui n'a pas gagné de course majeure, ainsi que Roman Kreuziger, lauréat du Tour de Suisse 2008 et du Tour de Romandie 2009. À partir de la saison 2015, l'équipe a fusionné avec Garmin-Sharp pour devenir Cannondale-Garmin.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Cette équipe ne doit pas être confondue avec les formations Liquigas-Pata, disparue en 2001 et Cannondale (qui a pris la suite de l'équipe Liquigas).


title: Équipe cycliste Liquigas

text: De sa création en 2005 à 2012, l'équipe est la propriété de la société Liquigas Sport. Liquigas Italy en est le principal sponsor. Le fabricant de cycles Bianchi est co-sponsor en 2005. Par conséquent, l'équipe se nomme Liquigas-Bianchi cette année-là. Liquigas est ensuite le seul sponsor éponyme de 2006 à 2009. En 2010, Doimo est co-sponsor. Le fabricant de cycles Cannondale Bicycle Corporation lui succède en 2011 et 2012. L'équipe s'appelle alors Liquigas-Cannondale.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: En 2012, la société néerlandaise SHV Holdings, propriétaire de Liquigas, annonce son intention de mettre fin à son engagement dans le cyclisme en fin d'année. Paolo Zani, ancien président de Liquigas crée alors la société Brixia Sport, qui rachète Liquigas Sport. Zani détient 60 % des parts de Brixia Sport. Les 40 % restants sont la propriété de Cannondale. En 2013, ce dernier devient le principal sponsor de l'équipe et lui donne son nom. Bien que Cannondale ait son siège dans le Connecticut et soit la propriété de la société canadienne Dorel, l'équipe reste enregistrée auprès de l'UCI comme équipe italienne.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: En 2005 et 2006, l'équipe est équipée par Bianchi. Depuis 2007, son fournisseur est Cannondale.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Roberto Amadio est manager de l'équipe depuis sa création en 2005. Coureur professionnel de 1986 à 1989, il dirige des équipes cyclistes depuis 1992 : Jolly Componibili (1992-1994), Aki (1995-1997), Vini Caldirola (1998-1999), Liquigas-Pata (2000-2001), Cage Maglierie-Olmo (2002) et Vini Caldirola (2004). Il est, avec Jonathan Vaughters, l'un des deux représentants des équipes au Conseil du cyclisme professionnel de l'Union cycliste internationale.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: En 2013, les directeurs sportifs de l'équipe Cannondale sont Stefano Zanatta, Dario Mariuzzo, Mario Scirea, Alberto Volpi, Paolo Slongo et Biagio Conte. Les trois premiers sont présents dans l'encadrement depuis 2005. Paolo Slongo est arrivé en 2008, Alberto Volpi et Biagio Conte en 2010. Roberto Damiani a été l'un des directeurs sportifs de l'équipe en 2005, et Mario Chiesa l'a été de 2006 à 2009.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Une première équipe Liquigas avait vu le jour 1999 avec notamment Davide Rebellin sous le parrainage de Liquigas, associé à Pata en 2000 et 2001.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Liquigas revient dans les pelotons en 2005, associé au fabricant de cycles Bianchi. Cette nouvelle équipe dirigée par Roberto Amadio regroupe notamment des membres de Vini Caldirola (son dirigeant Roberto Amadio et 8 coureurs dont Stefano Garzelli) et de Alessio-Bianchi (le directeur sportif Dario Mariuzzo et 5 coureurs dont Magnus Bäckstedt, vainqueur de Paris-Roubaix l'année précédente). L'effectif de 26 coureurs comprend également le sprinter Mario Cipollini, qui prend sa retraite au cours de l'année, et Danilo Di Luca. Liquigas dispute le ProTour nouvellement créé. Elle ne prend que la quinzième place (sur 20) du classement par équipes, mais remporte la classement individuel avec Di Luca. Celui-ci effectue l'une des meilleures saisons de sa carrière. Il s'impose en avril au Tour du Pays basque, à l'Amstel Gold Race et à la Flèche wallonne, puis remporte en mai deux étapes du Tour d'Italie, dont il prend la quatrième place finale.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Bianchi retire son parrainage en 2006, désormais l'équipe s'appelle Liquigas. Di Luca, qui a axé sa saison sur le "Giro", manque son objectif (). Il obtient plusieurs places d'honneurs sur les classiques et remporte une étape du Tour d'Espagne, dont il porte le maillot or pendant 2 jours. Les meilleurs résultats sont le fait de Vincenzo Nibali et Stefano Garzelli. Nibali, arrivé durant l'hiver en provenance de Fassa Bortolo, remporte à 21 ans le Grand Prix de Plouay et termine deuxième de l'Eneco Tour ; il est ainsi le premier coureur de Liquigas au classement du ProTour. L'ancien vainqueur du Tour d'Italie Stefano Garzelli signe 4 succès dont le Grand Prix de Francfort et les Trois vallées varésines, et se classe de la Classique de Saint-Sébastien et de Milan-San Remo. Franco Pellizotti remporte une étape du "Giro" et prend la huitième place finale. Le sprint Luca Paolini, vainqueur d'étape sur la "Vuelta", monte sur le podium de Milan-San Remo.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: L'année 2007 est une réussite collective pour Liquigas. 13 de ses 31 coureurs remportent un total de 36 courses. L'équipe se classe deuxième du classement par équipes du ProTour. Di Luca remporte le Tour d'Italie en signant deux succès d'étapes, aidé par ses coéquipiers qui remportent le contre-la-montre par équipes. Il gagne également Liège-Bastogne-Liège, Milan-Turin, et monte sur le podium de l'Amstel Gold Race, de la Flèche wallonne et du Grand Prix de Plouay. La principale recrue de l'équipe Filippo Pozzato ne décroche pas de succès majeur mais est néanmoins le coureur plus victorieux avec 6 victoires, dont le Circuit Het Volk et une étape du Tour de France, la première pour Liquigas. Luca Paolini se classe du Tour des Flandres.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: L'équipe Liquigas-Cannondale commence la saison avec une victoire du jeune sprinter italien Elia Viviani lors de la sixième étape du Tour de San Luis 2012. Viviani récidive sur le Grand Prix de la côte étrusque (la course de reprise en Italie), puis remporte deux étapes et le classement général du Tour de la province de Reggio de Calabre. En mars, l'équipe brille sur le Tirreno-Adriatico 2012 grâce à Peter Sagan, qui remporte la quatrième étape, et Vincenzo Nibali, qui gagne à Prati di Tivo lors de la cinquième étape puis termine premier au classement général. Sur les classiques, ces deux derniers s'illustrent en obtenant plusieurs places d'honneur. En effet, Vincenzo Nibali termine troisième de Milan-San Remo 2012 et deuxième de Liège-Bastogne-Liège 2012 tandis que le Slovaque Peter Sagan fait quatrième de Milan-San Remo et troisième de l'Amstel Gold Race.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: La Liquigas arrive, ensuite, sur le Tour d'Italie avec des ambitions au classement général. En effet, Ivan Basso, vainqueur en 2010 et 2006, est leader de l'équipe et fait partie des favoris pour le maillot rose. En dépit de l'omniprésence de ses coéquipiers (notamment Damiano Caruso, Valerio Agnoli, Sylwester Szmyd et Eros Capecchi), Ivan Basso échoue à la cinquième position au classement général final et la formation termine le tour sans aucune victoires, une première depuis la création de l'équipe et sa première participation en 2005.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: En juin, Peter Sagan domine largement le classement par points du Tour de Suisse en y remportant quatre étapes au sprint. Sur le Critérium du Dauphiné, le Colombien Cayetano Sarmiento finit meilleur grimpeur.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Comme prévu en début d'année, Vincenzo Nibali est le leader de la formation sur le Tour de France 2012. Il fait partie des grands favoris de l'épreuve. Peter Sagan, l'autre coureur en forme du collectif Liquigas-Cannondale, est un prétendant crédible pour le maillot vert. Malgré l'aide de Basso en coéquipier de luxe (notamment lors de la ) et un comportement offensif, Nibali ne réussira pas à distancer les deux coureurs de la Team Sky : Bradley Wiggins et Christopher Froome. Après ses victoires lors de la première, de la troisième et de la sixième étape ainsi que sa seconde place à Foix (), Peter Sagan ramène le maillot vert à Paris dès sa première participation au Tour de France.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Dans le même temps, le néo-pro italien Moreno Moser remporte deux étapes et le classement général du Tour de Pologne 2012.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Durant l'intersaison entre 2004 et 2005, Michael Albasini n'a pas respecté les exigences en matière de localisation et est condamné à une amende et à une suspension de six semaines.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Manuel Beltrán est contrôlé positif à l'EPO lors du Tour de France 2008. Il est exclu de la course et est suspendu deux ans.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Le , Gianni Da Ros est suspendu pour une durée record de 20 ans par le Comité national olympique italien pour un trafic de substances dopantes. Ce qui a pour conséquences la résiliation de son contrat avec Liquigas. Le , le Tribunal arbitral du sport jugeant la sanction du CONI trop importante, la réduit à 4 ans.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Le , l'Union cycliste internationale demande l'ouverture d'une procédure disciplinaire à l'encontre de Franco Pellizotti « pour violation apparente du règlement antidopage, sur la base des informations apportées par le profil sanguin inclus dans son passeport biologique ». Il est retiré de l'équipe Liquigas qui doit participer au Tour d'Italie. Il est finalement disculpé le , mais il n'est pas conservé par l'équipe Liquigas pour 2011. L'UCI fait appel de la décision devant le Tribunal arbitral du sport qui prononce le une suspension à son encontre jusqu'en .


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Le , Stefano Agostini est suspendu provisoirement par l'UCI pour un test positif au lors d'un contrôle hors compétition datant du . Le , il écrit une lettre qui dénonce la rigidité du système antidopage qui « ne fait pas de différence même lorsque les circonstances inviteraient à distinguer des cas comme le mien des « vrais » cas de prise de produits dopants ». Il annonce la fin de sa carrière cycliste, découragé. Une suspension de 15 mois du coureur est annoncée par l'UCI. Cette suspension commence à la date du contrôle positif et se termine le .


title: Équipe cycliste Liquigas

text: Le , Kristijan Koren qui court le Tour d'Italie au sein de l'équipe Bahrain-Merida, est suspendu à titre provisoire dans le cadre de l'opération Aderlass, une enquête policière en Autriche. Il est suspecté d'avoir utilisé des méthodes interdites en 2012 et 2013, alors qu'il courrait à l'époque au sein de l'équipe Liquigas. Le , il est suspendu deux ans jusqu'au « pour des violations du règlement antidopage commises en 2011 et 2012 ».


title: Équipe cycliste Liquigas

text: L'équipe Liquigas a été créée en 2005 et a immédiatement intégré le ProTour, instauré la même année. Le tableau ci-dessous présente les classements de l'équipe sur ce circuit, ainsi que son meilleur coureur au classement individuel.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: En 2009, le classement du ProTour est remplacé par le Classement mondial UCI.


title: Équipe cycliste Liquigas

text: En 2011, le Classement mondial UCI devient l'UCI World Tour.


title: Breviceps

text: Breviceps est un genre d'amphibiens de la famille des Brevicipitidae.


title: Breviceps

text: Les espèces de ce genre se rencontrent en Afrique de l'Est et en Afrique australe dans les régions arides et semi-arides.


title: Breviceps

text: Selon :


title: Malthusianisme

text: Le malthusianisme est une doctrine politique prônant la restriction démographique inspirée des travaux de l'économiste britannique Thomas Malthus (1766-1834). Le terme est utilisé pour la première fois par Pierre-Joseph Proudhon en 1849.


title: Malthusianisme

text: À l'origine doctrine hostile à l'accroissement de la population d'un territoire ou d'un État et préconisant la restriction volontaire de la natalité, le mot « malthusianisme » désigne aussi par extension toute attitude réservée devant la vie et le développement.


title: Malthusianisme

text: Thomas Malthus a formulé le premier sa crainte des effets dévastateurs du développement libre, et donc selon lui exponentiel, de la population humaine. Des récits de voyages de son époque , Malthus a tiré une loi naturelle des sociétés naturelles : la population tend à croître plus rapidement que ses ressources, jusqu'à ce qu'interviennent des freins ou des limites à cette croissance (nommés "checks"). Ces derniers entraînent la population à un niveau permettant de nourrir l'ensemble.


title: Malthusianisme

text: Ces obstacles sont de deux natures : d'une part, les "positive checks" (aussi traduits en français par « obstacle répressif » ou « obstacle malthusien »), qui s'imposent de l'extérieur de façon brutale, à l'instar des famines ou des épidémies ; d'autre part, les "preventive checks" (ou « obstacles préventifs »), qui désignent les décisions conscientes prises en connaissance de cause pour freiner la croissance démographique : avortement, contrôle des naissances, célibat, entre autres. D'après Malthus, même chez les peuples dits primitifs, les obstacles préventifs existent. Ainsi, la difficulté de se procurer de la nourriture dans les tribus d'Indiens d'Amérique les oblige à vivre à de grandes distances les unes des autres, à défendre leur territoire de chasse et, afin d'éviter le peuplement, ils procréent peu : un ou deux enfants par famille. Malthus s'appuie ici aussi notamment sur les écrits de James Cook, qui s'étonne du peu d'ardeur amoureuse dans ces tribus.


title: Malthusianisme

text: Le « modèle malthusien » de formation du revenu minimal des économistes classiques n'a rien à voir avec le « comportement malthusien », restriction volontaire, non seulement de procréation, mais aussi de production.


title: Malthusianisme

text: Alfred Sauvy, grand pourfendeur de ce comportement, admet que le nom de Malthus « désigne un état d'esprit doctrinal plus que l'homme qui a porté ce nom. » Pour Malthus, seule la procréation des familles peu sûres de pouvoir nourrir leurs enfants devait être restreinte, et ceci par une chasteté volontaire très éloignée des politiques antinatalistes qui seront désignées par la suite comme "néo-malthusiennes".


title: Malthusianisme

text: Les préoccupations écologiques renouvellent aujourd'hui la problématique malthusienne. Ainsi, certains, comme le commandant Jacques-Yves Cousteau, voient dans l'excessive population humaine le principal obstacle à la sauvegarde des espèces animales et végétales.


title: Malthusianisme

text: L'éthologue américain John B. Calhoun découvre que le stress causé par une densité trop forte serait la principale cause d'incidence de maladies infectieuses chez les bœufs musqués sauvages, ce qui est généralisé à la suite d'expérience avec des rats, dans le zoo de Philadelphie. Ces maladies de « tension » affectent les capacités reproductives et provoquent les maladies du cœur et des reins. Les comportements sociaux se dérèglent alors, les mâles dominants contractent des maladies physiques, les mâles fouisseurs les remplacent et deviennent hypersexuels, tandis que les catatoniques présentent une pathologie mentale extrême.


title: Malthusianisme

text: Selon Paul Leyhausen : « Près de cinq ans dans un camp de prisonniers m'ont appris que les sociétés humaines surpeuplées reflètent dans le moindre détail les symptômes des communautés de loups, chats, chèvres, souris, rats, lapins et que toutes les différences sont liées aux particularités des espèces ; les aspects fondamentaux de l'interaction et de l'organisation sociale sont en principe identiques et il y a une véritable homologie entre l'Homme et l'Animal à travers toute l'espèce de vertébrés ».


title: Malthusianisme

text: Dans les dernières années de sa vie, l'anthropologue et ethnologue français Claude Lévi-Strauss rappelle le problème que soulève la surpopulation humaine : « Ce que je constate : ce sont les ravages actuels ; c'est la disparition effrayante des espèces vivantes, qu'elles soient végétales ou animales ; et le fait que du fait même de sa densité actuelle, l'espèce humaine vit sous une sorte de régime d'empoisonnement interne — si je puis dire — et je pense au présent et au monde dans lequel je suis en train de finir mon existence. Ce n'est pas un monde que j'aime ».


title: Malthusianisme

text: Ester Boserup a vigoureusement contredit Malthus en mettant en évidence les effets positifs de la croissance de la population sur la production agricole. Selon ses recherches, la croissance de la population conduit les pays en développement à adapter leurs techniques agraires. La croissance de la population pousse à quitter une agriculture itinérante avec des friches de plusieurs années pour s’orienter vers une réduction des temps de friche et finalement pour une culture en continu faisant appel aux engrais et à l’irrigation. À travers l’innovation, les populations réunissent les conditions nécessaires pour une croissance supplémentaire. La boucle fermée de Malthus s’est transformée en une spirale progressant vers le haut. Plus l’agriculture est intensive, plus le temps de travail nécessaire est grand, non seulement pour une surface donnée mais aussi pour un gain donné. En conséquence, avec l’emploi de main-d’œuvre supplémentaire, une limite est atteinte quand celle-ci ne peut plus être nourrie. On peut cependant avancer l'argument que les techniques agraires permettent certes de produire plus, mais au coût d'une pollution croissante aussi bien pour l'air, les sols que pour les produits, avec des conséquences néfastes sur la santé et sur la reproduction humaine. De fait, on retrouve bien la notion de "positives checks".


title: Chaudière-Appalaches

text: La Chaudière-Appalaches est une région administrative du Québec, située sur la rive sud du fleuve Saint-Laurent.


title: Chaudière-Appalaches

text: Elle est bordée au nord-est par la région du Bas-Saint-Laurent, au sud-est par les États-Unis (État du Maine), au sud par la région de l'Estrie, à l'ouest par la région du Centre-du-Québec et au nord par la région de la Capitale-Nationale, séparée de cette dernière par le fleuve Saint-Laurent. Elle doit son nom à la rivière Chaudière la traversant du sud au nord et aux montagnes Appalaches composant sa partie sud. Elle est composée de dix municipalités régionales de comté (MRC) et de 136 municipalités.


title: Chaudière-Appalaches

text: Sont répartis sur son territoire, en ordre d'importance : les forêts (63,6 %), les terres agricoles (19,2 %), les milieux humides (7,6 %), les eaux (6,5 %) et finalement les surfaces artificielles (3,1 %).


title: Chaudière-Appalaches

text: La Chaudière-Appalaches est située au sud du fleuve Saint-Laurent, à l'entrée de l'estuaire fluvial. Elle s'étend sur de superficie, dont qui sont terrestres, soit 1 % du territoire québécois. L'agglomération urbaine de Lévis, voisine de la ville de Québec, est son principal pôle économique. Le nom de la région fait référence à deux caractéristiques géographiques importantes : la Chaudière, rivière traversant le cœur de la sous-région beauceronne, et les Appalaches, une chaîne de montagne située à cheval avec les États-Unis.


title: Chaudière-Appalaches

text: Elle est bordée au nord par la Capitale-Nationale, à l'ouest par le Centre-du-Québec, à l'est par le Bas-Saint-Laurent et au sud par l'Estrie et l'état américain du Maine.


title: Chaudière-Appalaches

text: La région est constituée, d'une part, par la plaine agricole des basses-terres du Saint-Laurent, et d'autre part, par différents petits massifs reliés à la chaîne des Appalaches. L'altitude minimale est de 0 m au fleuve Saint-Laurent, tandis que l'altitude maximale est de 912 m au mont du Midi (massif du Sud). Elle est traversée en son centre par les monts Notre-Dame, une constituante des Appalaches.


title: Chaudière-Appalaches

text: La Chaudière-Appalaches est divisée en trois zones physiographiques principales :Outre le fleuve Saint-Laurent, la Chaudière-Appalaches est arrosée par de nombreuses rivières prenant leur source dans les Appalaches. La plus importante est sans conteste la rivière Chaudière, longue de 185 km, et prenant sa source dans le lac Mégantic. Elle est suivie par les rivières Etchemin, du Sud et Beaurivage. On y retrouve une concentration relativement faible de lacs. Elle partage cependant avec la région de l'Estrie, à sa frontière sud, deux vastes plans d'eau : le Grand lac Saint-François et le lac Aylmer. De plus petits lacs sont disséminés à travers son territoire : le lac Etchemin, le lac du Huit, le lac Trois Saumons, le lac Sainte-Anne, etc.


title: Chaudière-Appalaches

text: Malgré des hivers froids ainsi que de nombreuses précipitations, le climat continental humide de la région lui assure aussi des étés très doux et très agréables, propices à bon nombre d’activités extérieures. Quant à la végétation, elle est principalement constituée d’une forêt mixte qui recouvre 74 % de l’aire du lieu. Trois domaines bioclimatiques sont présents : celui de l’érablière à tilleul, celui de l’érablière à bouleaux jaune et celui de la sapinière à bouleaux jaune.


title: Chaudière-Appalaches

text: La région de Lévis se situe à la rencontre du fleuve Saint-Laurent et de la rivière Chaudière, en face de la ville de Québec, avec qui elle forme la région de Québec.


title: Chaudière-Appalaches

text: La région de Lévis, avec près de , constitue le plus important pôle économique de la Chaudière-Appalaches. C'est aussi là que la croissance démographique de la Chaudière-Appalaches est la plus forte.


title: Chaudière-Appalaches

text: Lévis occupe depuis le tout début de la Nouvelle-France une position stratégique. Elle a été le lieu de nombreuses batailles et ce depuis les affrontements avec les Amérindiens jusqu'à la guerre de 1812. C'est à Lévis que les caisses Desjardins furent créées par Alphonse Desjardins.


title: Chaudière-Appalaches

text: La Côte-du-Sud est une région historique et culturelle regroupant les MRC de Bellechasse, de Montmagny et de L'Islet mais aussi de Kamouraska dans la région voisine du Bas-Saint-Laurent. Elle compte plus de pour sa partie en Chaudière-Appalaches.


title: Chaudière-Appalaches

text: La Côte-du-Sud est une des premières régions à être colonisée au début de la Nouvelle-France. Effectivement, la première seigneurie sudcôtoise fut octroyée à Jean Pelletier à Saint-Roch-des-Aulnaies en 1656. Par la suite, d'autres colons s'établirent en Côte-du-Sud, portant à la fin du régime français la population à environ sur les que comptait la Nouvelle-France. Pendant le , le manque de terre pour la populeuse Côte-du-Sud força les habitants à l'émigration. Avec l'avènement du chemin de fer, l'ouverture de nouvelles terres de colonisation (par exemple au Lac Saint-Jean au milieu du et en Abitibi vers les années 1930) fit que la région devint une terre d'émigration. De ce fait, la population cessa de croître et même diminua. Encore aujourd'hui, la région sudcôtoise a un bilan migratoire négatif.


title: Chaudière-Appalaches

text: La Beauce est une région culturelle et historique de la vallée de la Chaudière qui possède une forte identité. Depuis le début de la colonie, cette région s'est différenciée par de fameuses expressions telles que les jarrets noirs (dû entre autres aux nombreux marécages au temps de la Nouvelle-France à cause desquels les pantalons des Beaucerons se salissaient pour aller à Québec), ou le royaume de la PME (la Beauce est reconnue pour la forte proportion de PME dans son économie).


title: Chaudière-Appalaches

text: Le territoire beauceron compte plus de répartis dans trois MRC : celles de Beauce-Sartigan, de La Nouvelle-Beauce et Robert-Cliche.  La Beauce est une des régions les plus fécondes de la Chaudière-Appalaches ; la croissance sera d'autant plus soutenue par un solde migratoire relativement bon."Source : Institut de la statistique du Québec"


title: Chaudière-Appalaches

text: À l'instar du regain de fécondité du Québec en 2006, la Chaudière-Appalaches n'échappe pas à cette remontée, affichant une fécondité supérieure à la moyenne québécoise. Même si certaines municipalités régionales de comté (MRC) affichent une décroissance de population, la population globale de la Chaudière-Appalaches augmente grâce à la forte vitalité démographique de la région de Lévis et de la Beauce. Selon le scénario A de référence de l'Institut de la statistique du Québec, la population de la région administrative en 2011 devrait atteindre , or ce chiffre est déjà dépassé. Si la tendance se maintient, la région peut espérer une décroissance de la population repoussée au-delà de 2015.


title: Chaudière-Appalaches

text: Les MRC et territoires équivalents en croissance démographique (2006) :


title: Chaudière-Appalaches

text: Les MRC et territoires équivalents en décroissance démographique (2006) :


title: Chaudière-Appalaches

text: La région de la Chaudière-Appalaches est composée de 136 municipalités locales réparties dans 10 municipalités régionales de comté (MRC).


title: Chaudière-Appalaches

text: Après qu'un raz-de-marée adéquiste a soufflé sur la région aux élections provinciales de 2007, où toutes les circonscriptions avaient été raflées par l'Action démocratique du Québec à l'exception de Frontenac, la débandade provinciale du parti n'a pas fait exception dans la région, bien que beaucoup moins fortement qu'ailleurs. En fait, quatre des sept députés élus de l'ADQ aux élections du 8 décembre 2008 l'ont été dans cette région. Le Parti libéral du Québec a refait surface dans ce qui traditionnellement constitue l'un de ses bastions, reprenant trois sièges à l'ADQ. La Chaudière-Appalaches demeure cependant l'une des régions les plus à droite et conservatrices de l'échiquier politique provincial. Aux élections de 2012 et de 2014, les députés sont demeurés les mêmes dans la région, soient trois caquistes et quatre libéraux. Lors des élections de 2018, la Coalition avenir Québec remporte l'ensemble des circonscriptions de la région.


title: Chaudière-Appalaches

text: Chaudière-Appalaches est une région très fertile pour le Parti conservateur du Canada, où il obtient souvent des très bons résultats. La région a été la seule région québécoise où les conservateurs ont résisté à la vague orange de 2011, à l'exception de Roberval—Lac-Saint-Jean, circonscription de Denis Lebel.


title: Chaudière-Appalaches

text: Centre intégré de santé et de services sociaux de la Chaudière-Appalaches: La région est divisée en cinq centres de services scolaires et une commission scolaire, sous l'égide du ministère de l'Éducation du Québec.


title: Chaudière-Appalaches

text: Le Centre de services scolaire des Appalaches (anciennement la Commission scolaire des Appalaches) dessert les territoires suivants :Le Centre de services scolaire de la Beauce-Etchemin (anciennement la Commission scolaire de la Beauce-Etchemin) dessert les territoires suivants :Le Centre de services scolaire de la Côte-du-Sud (anciennement la Commission scolaire de la Côte-du-Sud) dessert les territoires suivants :Le Centre de services scolaire des Navigateurs (anciennement la Commission scolaire des Navigateurs) dessert les territoires suivants :


title: Chaudière-Appalaches

text: La Commission scolaire Central Québec, de régime linguistique anglais, dessert l'entièreté de la région administrative.


title: Chaudière-Appalaches

text: Trois collèges d'enseignement général et professionnel sont situés en Chaudière-Appalaches :Les ressources naturelles de la Chaudière-Appalaches se résument principalement


title: Chaudière-Appalaches

text: L’industrie forestière, qui produit essentiellement de la pâte à papier et du bois de chauffage ou de construction est très prospère.


title: Chaudière-Appalaches

text: Cependant, le domaine minier, qui repose sur le commerce de la fibre d’amiante, souffre depuis quelques années d’une baisse continuelle du nombre d’emplois.


title: Chaudière-Appalaches

text: Le secteur agricole, quant à lui, est axé sur l’élevage de porcs et la production laitière. Avec ses terrains qui occupent environ hectares et ses quelque fermes, il a permis à la région d’atteindre le statut de deuxième région agricole la plus importante du Québec. En effet, la Chaudière-Appalaches compte 19 % des fermes et 18,5 % des revenus agricoles bruts de la province.


title: Chaudière-Appalaches

text: L’économie industrielle s’appuie principalement sur la plasturgie, l’agriculture, la pétrochimie, la métallurgie, l’industrie du textile ainsi que les nombreux produits de l'érable.


title: Chaudière-Appalaches

text: L'industrie de la plasturgie (matériaux composites et plastiques) est très importante dans la région et contribue de manière importante à son économie. Le chiffre d'affaires annuel de cette industrie pour la région est de près d'un milliard de dollars et cette dernière emploie plus de 5 000 personnes.


title: Chaudière-Appalaches

text: L'industrie de la plasturgie en Chaudière-Appalaches peut d'ailleurs compter sur la présence du créneau d'excellence ACCORD Alliance Polymères Québec (Vallée de la Plasturgie).


title: Chaudière-Appalaches

text: Au départ, les Hurons-Wendat ne faisaient pas de la chasse une activité principale, chassant alors avec des flèches, des lances et des arcs.


title: Chaudière-Appalaches

text: Pour la chasse au gros gibier, tel l'orignal et au caribou, les familles doivent souvent se déplacer en hiver.


title: Chaudière-Appalaches

text: La viande était conservée par séchage, de même que le poisson ou la courge. La peau était tannée et utilisée pour créer des vêtements.


title: Chaudière-Appalaches

text: Depuis l'ouverture officielle, au printemps 2018, du BCTCA - Bureau du cinéma et de la télévision de la Chaudière-Appalaches, la Chaudière-Appalaches a un nouvel organisme qui a pour mission principale de promouvoir la production cinématographique et télévisuelle dans la région. Le BCTCA offre gratuitement ses services d'assistance aux producteurs dans leurs recherches de lieux de tournage et leurs demandes de permis avec les autorités. Il crée un lien avec les commerçants, les citoyens et les médias. Il réfère ensuite vers les banques de ressources humaines, matérielles et techniques sur le territoire. Le BCTCA est membre de divers organisations tels que Tourisme Chaudière-Appalaches et le Bureau du cinéma et de la télévision du Québec.


title: Callulina

text: Callulina est un genre d'amphibiens de la famille des Brevicipitidae.


title: Callulina

text: Les neuf espèces de ce genre se rencontrent en Tanzanie et au Kenya.


title: Callulina

text: Selon :


title: Polyester (film)

text: Polyester est une comédie de John Waters, réalisée en 1981, avec la participation de Divine.


title: Polyester (film)

text: Le film utilise la technique de l'odorama, grâce à une carte à cases numérotées distribuée aux spectateurs avant la projection. Lorsqu'un numéro apparaissait à l'écran, le spectateur devait gratter la pastille correspondante et pouvait ainsi sentir les mêmes odeurs que dans le film (odeur de pizza, de colle, de marijuana, de déodorant pour WC, de putois, d'excréments...).


title: Polyester (film)

text: Dans la ville de Baltimore, les mésaventures et la descente aux enfers de Francine, mère d'une famille atypique, ne font que commencer : un mari pornographe qui la méprise et la trompe, un fils fétichiste de pieds et de chaussures et une fille extravertie qui tombe enceinte...


title: Polyester (film)

text: A sa présentation au Festival du Deauville en 1981, "Polyester" fut qualifié par Le Monde de « burlesque un peu morbide ».


title: Probreviceps

text: Probreviceps est un genre d'amphibiens de la famille des Brevicipitidae.


title: Probreviceps

text: Les six espèces de ce genre se rencontrent dans les montagnes de Tanzanie et du Zimbabwe.


title: Probreviceps

text: Selon :


title: Spelaeophryne methneri

text: Spelaeophryne methneri, unique représentant du genre Spelaeophryne, est une espèce d'amphibiens de la famille des Brevicipitidae.


title: Spelaeophryne methneri

text: Cette espèce se rencontre jusqu'à d'altitude :


title: Spelaeophryne methneri

text: Cette espèce est nommée en l'honneur de Wilhelm Methner (1871-1951).


title: Mission (film)

text: Mission, ou La Mission au Québec ("The Mission") est un drame historique britannique réalisé par Roland Joffé, sorti en 1986. Il reçoit la Palme d'or au festival de Cannes 1986. Le film met en scène le drame de conscience que vivent les Jésuites, au , lorsqu'ils sont contraints d'abandonner leur mission auprès des Guaranis, en Amérique du Sud.


title: Mission (film)

text: Au milieu du , le cardinal Altamirano, visiteur apostolique des missions jésuites en Amérique du Sud, écrit son rapport au pape. Au fil de ce qu'il écrit, il revoit ce qu'il a appris au cours des derniers mois. Un prêtre jésuite espagnol s’aventure dans la forêt tropicale afin d'évangéliser les autochtones : un travail d'approche difficile mais réussi grâce à la création d'une école musicale de haut niveau, à l'origine indispensable aux offices religieux, mais dont la nécessité apparaît également centrale dans le processus d'éducation et de développement humain. Conçue sur le modèle des très nombreuses écoles musicales réparties dans tout l'Occident, elle deviendra un élément d'autonomie, et finalement ici, un acte de résistance.


title: Mission (film)

text: Le prêtre jésuite est bientôt rejoint par un ancien chasseur d’esclaves converti et cherchant la rédemption. Le prêtre fait visiter plusieurs missions au cardinal Altamirano qui est impressionné par la qualité de développement et de vie qu'il y découvre.


title: Mission (film)

text: À la fin de son séjour, le prélat révèle la décision, qui en fait avait été prise avant même son arrivée en Amérique du Sud : les Jésuites doivent quitter les réductions. Le prêtre et le frère Rodrigo refusent d'abandonner les Guaranis. De manière différente, ils organisent la résistance à l'assaut de l'armée portugaise venue appliquer les accords, signés en Europe, de partage des terres entre Espagnols et Portugais. Avec l'aide de tribus autochtones, l'armée brûle le village, abat les villageois et les prêtres : les Guaranis survivants retournent dans la forêt en emportant les instruments de musique.


title: Mission (film)

text: A l'officier qui lui dit : "Le monde est ainsi", le cardinal répond : "Non, le monde est ce que nous en faisons."


title: Mission (film)

text: Le cardinal conclut son rapport au pape : .


title: Mission (film)

text: Ce film relate en deux heures les quelque 150 ans d'histoire des réductions guaraníes, sortes de républiques autonomes créées par les jésuites et d'abord approuvées par le pouvoir colonial espagnol, aux confins du Paraguay, de l’Argentine et du Brésil. Il fait également allusion à la guerre des Guaranis de 1754-1756.Le film a remporté l'Oscar de la meilleure photographie en 1987.


title: Mission (film)

text: Il a été en nomination pour six autres Oscars la même année :


title: Équipe cycliste Barloworld

text: L'équipe cycliste Barloworld est une ancienne formation britannique de cyclisme professionnel sur route. Créée en 2003, elle a possédé le statut d'équipe continentale professionnelle jusqu'à l'issue de la saison 2009, date de sa disparition. Elle a notamment lancé les carrières professionnelles en Europe de Christopher Froome et de Geraint Thomas.


title: Équipe cycliste Barloworld

text: L'équipe est fondée en 2003. En 2004, elle évolue sous licence italienne avant de revenir vers la Grande-Bretagne en 2005. En 2007, elle a obtenu l'une des trois invitations pour participer au Tour de France, décision controversée car d'autres équipes (comme Tinkoff) avait obtenu de meilleurs résultats qu'elle. Cependant, les victoires de Mauricio Soler, lors de la , dans les Alpes, et de Robert Hunter, lors de la , ainsi que le Maillot à pois final de Mauricio Soler, ont validé la décision des dirigeants du Tour. Ce bon mois de juillet est cependant entaché par le décès de Ryan Cox, le août.


title: Équipe cycliste Barloworld

text: En juillet 2008, Moisés Dueñas ayant été contrôlé positif à l'EPO lors de la du Tour de France, le sponsor Barloword décide de cesser son partenariat à la fin de l'épreuve, avant de revenir sur sa décision début novembre.


title: Équipe cycliste Barloworld

text: L'équipe participe aux circuits continentaux et principalement à des épreuves de l'UCI Europe Tour. Le tableau ci-dessous présente les classements de l'équipe sur les différents circuits, ainsi que son meilleur coureur au classement individuel.


title: Équipe cycliste Barloworld

text: UCI Africa Tour


title: Équipe cycliste Barloworld

text: UCI Europe Tour


title: Anodonthyla

text: Anodonthyla est un genre d'amphibiens de la famille des Microhylidae.


title: Anodonthyla

text: Ce genre regroupe onze espèces endémiques de Madagascar.


title: Anodonthyla

text: L'une des caractéristiques principales de ce genre est la présence, chez les mâles, d'un doigt supplémentaire rudimentaire.


title: Anodonthyla

text: Selon :


title: Matrice symplectique

text: En mathématique, une matrice symplectique est une matrice "M" de taille "2n" par "2n" (dont les entrées sont typiquement soit des réels soit des complexes) satisfaisant la condition où "M" désigne la matrice transposée de "M" et "J" est la matrice par blocs antisymétrique définie par : ("I" étant la matrice identité "n"×"n"). On remarque que le déterminant de "J" vaut 1 et qu'on a l'identité "J" = −"I".


title: Matrice symplectique

text: Toute matrice symplectique est inversible et son inverse est donnée par :


Matrice symplectique


title: Matrice symplectique

text: De plus, le produit de deux matrices symplectiques est, à nouveau, une matrice symplectique. Ceci donne à l'ensemble de toutes les matrices symplectiques la structure d'un groupe. Il existe une structure de variété naturelle sur ce groupe qui en fait un groupe de Lie (réel ou complexe) appelé le groupe symplectique. Le groupe symplectique a pour dimension "n"(2"n" + 1).


title: Matrice symplectique

text: Il suit facilement de la définition que le déterminant de toute matrice symplectique est ±1. En fait, il apparaît que le déterminant est toujours +1. Une manière de voir ceci est au travers de l'utilisation du Pfaffien et de l'identité Puisque formula_1 et formula_6, nous avons det("M") = 1.


title: Matrice symplectique

text: Soit "M" une matrice par blocs 2"n"×2"n" définie comme où "A, B, C, D" sont des matrices "n"×"n". Alors la condition pour que "M" soit symplectique est équivalente aux conditions


title: Matrice symplectique

text: Quand "n" = 1 ces conditions se réduisent à la seule condition det("M") = 1. Donc une matrice 2×2 est symplectique si et seulement si son déterminant est égal à 1.


title: Matrice symplectique

text: Dans la formulation abstraite de l'algèbre linéaire, les matrices peuvent être décrites comme des transformations linéaires d'espaces vectoriels de dimension finie. L'équivalent d'une matrice symplectique est alors une transformation symplectique d'un espace vectoriel symplectique, qui est pour résumer un espace vectoriel "V" de dimension 2"n" doté d'une forme bilinéaire antisymétrique non dégénérée ω.


title: Matrice symplectique

text: Une transformation symplectique est alors une transformation linéaire "L" : "V" → "V" qui préserve ω,


title: Matrice symplectique

text: En fixant une base de "V", ω peut être décrit par une matrice Ω et "L" par une matrice "M" relatives à cette base. La condition pour que "L" soit une transformation symplectique est précisément celle pour que "M" soit une matrice symplectique :


title: Matrice symplectique

text: Un changement de base, représenté par une matrice "A" donne :


title: Matrice symplectique

text: On peut alors toujours ramener Ω à la matrice "J" introduite plus haut en choisissant "A" convenablement.


title: Matrice symplectique

text: Parfois, la notation "J" est utilisée en lieu et place de Ω pour décrire la matrice antisymétrique. C'est un choix qui s'avère discutable, puisqu'il peut causer des confusions avec une structure complexe linéaire, qui possède des coordonnées similaires mais représente une structure totalement différente.


title: Matrice symplectique

text: Soit une structure hermitienne sur un espace vectoriel, "J" et Ω sont alors liées par :


title: Matrice symplectique

text: où formula_16 est une métrique. Le fait que "J" et Ω aient parfois les mêmes coordonnées (au signe près) est une conséquence du fait que la métrique g est souvent une identité.


title: Masque à gaz

text: Un masque à gaz, ou masque anti-gaz , est une protection contre certaines armes chimiques et armes biologiques et contre les agents radioactifs. Il se porte sur le visage et couvre les entrées des voies respiratoires (bouche, nez) et souvent les yeux ainsi que d'autres tissus sensibles du visage.


title: Masque à gaz

text: Il est généralement constitué d'un masque et d'un filtre : il s'agit donc d'un appareil respiratoire filtrant (ARF), par opposition aux appareils respiratoires isolants (ARI). Ces derniers utilisent généralement une bouteille remplie d'un mélange gazeux (oxygène, azote, etc.) comme pour la plongée et peuvent travailler indépendamment de la qualité de l'air ambiant.


title: Masque à gaz

text: Les substances toxiques présentes dans l'air peuvent être gazeuses (par exemple le dichlore), liquides ou solides sous forme d'aérosol (par exemple le gaz moutarde utilisé pendant la Première Guerre mondiale), mais également de type biologique avec des bactéries, des virus, des toxines ou des spores. La plupart des filtres sont capables de contrer les deux menaces. Certains filtres sont en mesure de retenir en plus les poussières radioactives. On dit alors qu'ils offrent une protection NRBC (nucléaire, radiologique, biologique et chimique).


title: Masque à gaz

text: Malheureusement, la concentration de dioxyde de carbone dans l'air respirable peut être bien supérieure à la concentration maximale autorisée (La concentration peut dépasser 3 %; Valeur d'exposition moyenne pondérée = 0,5% (8 heures) 1,4% (quinze minutes)). Si les travailleurs utilisent des respirateurs pendant de nombreuses heures, ils peuvent avoir des maux de tête et tomber malades. Ils peuvent développer des dermatites, acné.


title: Masque à gaz

text: Plusieurs moyens existent pour fournir de l'air propre au porteur du masque :Le filtrage consiste à retenir des particules ou des agents pathogènes dont la taille peut être variable. La plupart des filtres sont conçus de manière à empêcher la progression de particules de l'ordre de 0,3 micromètre, soit 300 nanomètres. À titre de comparaison, le virus de la variole est d'un diamètre moyen de 220 nanomètres, ce qui implique l'utilisation de filtres encore plus fins. Le bacille de Koch, à l'origine de la tuberculose, mesure quant à lui entre 1 et 10 micromètres et serait facilement bloqué.


title: Masque à gaz

text: L'absorption est un processus physique durant lequel des gaz ou des liquides sont retenus par un corps ou un substrat (en général plus volumineux). L'adsorption est un processus où la matière est retenue à la surface des molécules du corps ou du substrat. Ces deux approches permettent d'enlever les risques liés à des particules ou des gaz.


title: Masque à gaz

text: Même si certaines réactions chimiques peuvent avoir lieu, elles ne sont pas nécessaires puisque les processus reposent sur l'attraction de charges électriques (par exemple si la particule visée est chargée positivement, on utilisera un substrat chargé négativement). Parmi les matériaux présents dans les masques, on peut trouver du charbon actif (charbon très poreux) ou des zéolites.


title: Masque à gaz

text: Une protection rudimentaire basée sur ce principe d'absorption peut être utilisée dans le cas d'un incendie : il suffit de tremper un vêtement dans de l'eau et de couvrir son nez et sa bouche avec le textile. La plupart des vapeurs toxiques, la fumée et la suie seront retenues par le tissu ou dissoutes dans l'eau, offrant ainsi une chance de survie plus élevée à la personne qui tente de fuir le sinistre.


title: Masque à gaz

text: Ces deux principes posent l'hypothèse suivante : la substance à éliminer est souvent plus active (chimiquement parlant) que l'air. On utilisera ainsi une substance réactive comme un enduit acide ou une matière solide comme de la résine. Ces matériaux sont composés de groupes d'atomes dont la composition et la disposition présentent diverses propriétés. Une résine peut ainsi être spécialisée dans un groupe précis d'agents toxiques. Quand la substance réactive entre en contact avec la résine, elle se transforme en une substance moins toxique qui continue sa route ou reste bloquée. Durant la Première Guerre mondiale, le masque britannique nommé "hypo helmet" était en mesure de bloquer le chlore gazeux (la bertholite) grâce à une réaction avec du thiosulfate de sodium. Plus tard, en 1916, les masques allemands et britanniques protégeaient du phosgène grâce à une réaction avec de l'hexaméthylènetétramine.


title: Masque à gaz

text: Même si sa conception était rudimentaire, l"'hypo helmet" offrait une protection de base aux troupes britanniques dans les tranchées et montrait qu'ils n'étaient pas complètement démunis. Au fur et à mesure que le conflit se prolongeait, d'autres masques furent conçus et améliorés pour tenir compte d'autres produits toxiques.


title: Masque à gaz

text: La conception d'un masque à gaz doit tenir compte en particulier de deux problématiques :


title: Masque à gaz

text: L'utilisateur peut être exposé à des agents différents. Ceci est particulièrement vrai pour les militaires et les gaz de combat. Si le masque est moins polyvalent (par exemple pour la protection contre une substance particulière dans une usine), sa réalisation est simplifiée et son coût est moindre.


title: Masque à gaz

text: La protection diminue avec le temps. Une contamination élevée ou une utilisation prolongée peuvent boucher ou rendre inefficace un masque. Les filtres contre les particules s'encrassent, les substrats n'absorbent plus les toxiques et les filtres réactifs ne possèdent plus suffisamment de molécules pour fonctionner correctement. Le filtre doit donc être remplacé après un certain temps, soit grâce à une nouvelle cartouche ou un nouveau masque. Les substances chimiques peuvent en outre attaquer la surface du masque et nécessiter son remplacement pour éviter des fuites ou garantir une visibilité suffisante.


title: Masque à gaz

text: Des brevets ont été déposés pour des masques en 1887 mais le dispositif est plus ancien. En 1799, Alexander von Humboldt, un ingénieur dans l'industrie minière de Prusse, inventa un appareil respiratoire pour les mineurs.


title: Masque à gaz

text: En 1912, un inventeur afro-américain, Garrett A. Morgan, avait créé le "Safety Hood and Smoke Protector" et déposé un brevet en 1914. Son système, simple, comportait un morceau de coton avec deux tuyaux qui pendaient et récoltaient l'air près du sol. Des éponges mouillées étaient insérées près de la sortie des tuyaux pour augmenter la qualité de l'air. Morgan fut acclamé en 1916 quand lui et son frère, ainsi que deux autres volontaires, utilisèrent son appareil pour sauver des hommes restés prisonniers dans des galeries.


title: Masque à gaz

text: Au début de la Première Guerre mondiale lors de la seconde bataille d'Ypres, une unité canadienne utilisa un système de fortune pour se protéger du chlore sous forme gazeuse qui était employé par les Allemands. Les soldats urinaient ou déversaient de l'eau avec du bicarbonate de soude sur des chiffons et les plaçaient sur leur visage. L'ammoniac contenu dans l'urine réagissait avec le chlore en produisant des chloramines et limitait ainsi les effets du gaz. Le coton imbibé dans de l'urine et maintenu par diverses méthodes restait l'un des meilleurs moyens pour se protéger mais il s'avérait peu pratique au combat. Des compresses (baillons) de coton et des cagoules de toiles imbibées de thiosulfate de sodium furent ensuite utilisées, jusqu'à ce que des masques plus "couvrants" soient nécessaires avec l'invention de l'ypérite et d'autres gaz attaquant la peau. Les masques anti-gaz destinés à améliorer la condition des soldats furent développés et mis en service à partir de .


title: Masque à gaz

text: En raison des pénuries causées par la guerre, et de l'urgence de se protéger des nouvelles armes chimiques, la recherche de nouveaux procédés et matériaux était intensive. Le coton qui était utilisé dans les masques fut remplacé par le "cellucoton", le précurseur du Kleenex.


title: Masque à gaz

text: Après la Première Guerre mondiale, le développement du masque à gaz a continué à suivre les évolutions technologiques de l'art de la guerre, en essayant d'assurer une protection efficace contre des substances de plus en plus complexes et dangereuses. L'arrivée des armes atomiques a forcé les chercheurs à trouver des solutions pour lutter contre les poussières radioactives. Du reste, le masque est devenu un élément parmi d'autres pour une protection plus vaste : certains agents peuvent provoquer des dégâts par contact avec la peau non-protégée (gaz moutarde par exemple) et nécessitent le port d'une combinaison complète. Afin de se protéger en cas d'attaque chimique, nucléaire ou biologique, beaucoup de civils ont acheté des masques à gaz pendant la guerre froide, cependant le port de tels masques serait insuffisant, car le masque ne protège que le visage (yeux, voies respiratoires) et laisse la peau à découvert.


title: Masque à gaz

text: La plupart des masques militaires sont conçus de manière à lutter contre un large spectre d'agents toxiques. Certains modèles peuvent recevoir diverses cartouches ou des extensions sur les filtres, leur permettant de s'adapter à un agent spécifique. Les masques militaires comportent aussi un système pour pouvoir boire, via un tube relié à une gourde. Divers accessoires ont fait leur apparition dans les masques : systèmes de communication, filtres montés à gauche ou à droite du masque pour permettre le tir avec un fusil, verres corrigés pour les porteurs de lunettes.


title: Masque à gaz

text: Les masques utilisés dans le civil possèdent des filtres moins complexes. Ils ne se concentrent en général que sur un type de substance (par exemple le gaz lacrymogène ou des produits chimiques précis sur les sites industriels) ou sur un agent pathogène spécifique lors d'épidémies. Ils sont plus légers et moins coûteux que leurs homologues militaires.


title: Masque à gaz

text: Même si l'entraînement avec le masque à gaz et l'équipement performant présent au sein des armées permettent d'éviter des pertes sur le terrain lors d'attaques avec des agents toxiques, le masque et la combinaison n'en demeurent pas moins des éléments encombrants qui limitent l'action et l'efficacité du soldat. Le masque à gaz doit être correctement posé pour assurer un bon fonctionnement ; dans le feu de l'action, il peut se déchirer ou être endommagé, et ne plus assurer de protection ; enfin, le filtre respiratoire ne permet qu'un apport d'oxygène inférieur à la normale, amoindrissant ainsi la capacité physique du soldat. Il n'en constitue pas moins une bonne protection psychologique contre le risque d'une attaque chimique, qui peut affecter notablement le moral des troupes. En 1915, le docteur Cluny MacPherson du "Royal Newfoundland Regiment", consultant sur les gaz de combats à Gallipoli, mit au point un masque en utilisant un casque, de la toile et des ouvertures pour les yeux avec une protection transparente et traitée contre le chlore. Ce modèle fut le premier masque utilisé par l'armée britannique.


title: Masque à gaz

text: Le contrôle de l'étanchéité du masque peut se faire à l'aide du gaz banane, c'est le cas dans l'armée suisse. Si le test est concluant, un deuxième essai est fait avec du lacrymogène lequel se fait bien plus sentir à la moindre fuite.


title: Masque à gaz

text: L'expression « masque à gaz » est une erreur communément commise. En effet un « masque à gaz » sert à respirer du gaz (lors d'une anesthésie par exemple) tandis que le « masque anti-gaz » sert, lui, à se protéger des effets des gaz de combats.


title: Mimidae

text: Les Mimidae sont une famille de passereaux qui comprend 10 genres et 34 espèces de moqueurs et de trembleurs qui se répartissent sur les zones néarctique et néotropicale.


title: Mimidae

text: Constituant traditionnellement une famille indépendante (les Mimidae), la Classification de Sibley et Monroe l'a intégrée dans celle des sturnidés dont elle constitue une des 2 tribus.


title: Mimidae

text: Le genre "Dumetella" est parfois classé dans une famille particulière.


title: Mimidae

text: Le Congrès ornithologique international a fusionné les espèces des genres "Mimodes" et "Nesomimus" dans le genre "Mimus".


title: Mimidae

text: Le nom de cette tribu, comme celui de l'ancienne famille des mimidés, vient du genre "Mimus" qui désigne en latin, un acteur de foire, un mime ou un imitateur. Ce dernier talent est précisé dans le nom de l'espèce "Mimus polyglottos" dont le répertoire comporte des imitations de chants d'oiseaux mais aussi des aboiements. Le nom français "moqueur" comme l'anglais "mockingbird" indique le sentiment de l'auditeur à l'écoute de ce chant.D'après la classification de référence (version 5.2, 2015) du Congrès ornithologique international (ordre phylogénique) :


title: Maruti Suzuki

text: Maruti Suzuki, du groupe Maruti Udyog, est le premier constructeur automobile indien. Fondé en 1981, il est détenu depuis 2002 à 25 % par le constructeur japonais Suzuki, 54 % par l'État indien, et le solde est coté à la Bourse de Bombay. Il emploie personnes en 2011.


title: Maruti Suzuki

text: Il produit localement la gamme Suzuki, ainsi que quelques variantes pour le marché indien. Il détient 54 % de son marché intérieur en vendant véhicules sous sa marque durant l'exercice 2005-2006.


title: Maruti Suzuki

text: Maruti produit également des modèles destinés à l'exportation mais sous les labels Suzuki (Alto) ou Nissan (Pixo).


title: Maruti Suzuki

text: Le mercredi , de violentes émeutes touchent l'usine de Manesar située au sud de New Delhi. L'enchaînement des violences a débuté après qu'un contremaître a insulté un ouvrier à propos de sa caste (intouchable). Les ouvriers en colère se plaignaient aussi de leurs conditions de travail, de leurs salaires et du recours, selon eux abusif, à l’intérim. Le directeur est tué par des employés, des dizaines de personnes sont blessés et des bureaux sont brûlés. Sur dénonciation des employeurs, la police indienne arrête 145 ouvriers (dont certains n'étaient pas présents au moment des faits), et plusieurs d'entre eux sont sommés de signer des feuilles en blanc, passés à tabac et torturés. Leurs familles sont également inquiétées.


title: Maruti Suzuki

text: En 2015, lancement des réseaux de concessionnaires premium NEXA.


title: Équipe cycliste LPR

text: L'Équipe cycliste LPR Brakes-Farnese Vini est une ancienne équipe de cyclisme sur route domiciliée en Irlande et dont l'encadrement et les coureurs étaient essentiellement italiens. Elle avait le statut d'équipe continentale professionnelle et participait donc principalement aux épreuves des circuits continentaux tout en pouvant profiter d'invitations sur des courses du ProTour.


title: Équipe cycliste LPR

text: L'équipe est fondée en 2004. Fin 2006, l'encadrement technique de l'équipe rejoint la nouvelle équipe Tinkoff Credit Systems. L'équipe LPR poursuit en 2007 sous licence suisse, sous la direction d'Induni Silvana, avec un encadrement composé de Davide Boifava et Mario Manzoni, issus de l'équipe italienne 3C qui disparaît en 2007, et d'Enrico Paolini, ancien directeur sportif de l'équipe Acqua & Sapone. La plupart des coureurs pour 2007 étaient également membre de 3C en 2006.


title: Équipe cycliste LPR

text: L'équipe disparaît fin 2009, mais plusieurs coureurs s'engagent avec De Rosa-Stac Plastic qui garde la structure de l'équipe.


title: Équipe cycliste LPR

text: En 2004, LPR faisait partie des ""Groupes Sportifs II"".  De 2005 à 2008, elle participait principalement, en tant qu'équipe continentale professionnelle, à l'UCI Europe Tour. Le tableau ci-dessous présente les classements de l'équipe sur ce circuit, ainsi que son meilleur coureur au classement individue


title: Équipe cycliste LPR

text: En 2009, LPR était une des équipes du Calendrier mondial UCI.


title: Équipe cycliste LPR

text: Victoires sur les Circuits continentaux


title: Amphotéricine B

text: Lamphotéricine B est un acide organique aux propriétés antifongiques. Il est extrait de "Streptomyces nodosus", il fait partie des Macrolides antifongiques constitué d'un cycle à 36 carbones. Elle est utilisée par voie intraveineuse dans des infections systémiques fongiques, ainsi que par voie orale pour les atteintes muqueuses ORL ou digestives, en particulier les candidoses et Aspergilloses invasives.


title: Amphotéricine B

text: L"'AmBisome" est une formulation liposomale d'amphotéricine B pour injection, développée par NeXstar Pharmaceuticals en 1999.


title: Amphotéricine B

text: La formule chimique de l'amphotéricine B est C H NO.


title: Amphotéricine B

text: En usage vétérinaire, l'amphotéricine B fonctionne dans certains cas et pas sur tous les sujets en curatif dans le traitement de la mégabactériose (ou proventriculite) des oiseaux pris à temps.Chez l'homme, les principales indications de l'amphotéricine B sont la cryptococcose ou les mycoses exotiques sévères. L'amphotéricine B liposomale est indiquée en cas de candidose systémique, d'aspergillose invasive, de mucormycose ou d'histoplasmose chez les patients infectés VIH, de leishmaniose et est aussi indiquée dans le traitement empirique des infections fungiques chez le neutropénique fébrile.


title: Amphotéricine B

text: L'amphotéricine B, chez l'homme, s'utilise dans les infections à "Candida sp.", Aspergillus sp. et Cryptococcus sp. pour les champignons. Il permet aussi le traitement de la leishmaniose un protozoaire parasitaire.


title: Amphotéricine B

text: L'amphotéricine B interagit avec l'ergostérol présent dans la membrane des levures et champignons sensibles pour former des pores, canaux perméables aux cations, comme le potassium qui sort du cytoplasme.


title: Amphotéricine B

text: En effet, sa structure en macrocycle a un côté hydrophile polyol constituant le cœur du pore, et un côté hydrophobe polyène associant l'ergosterol, constituant l'extérieur du pore .


title: Amphotéricine B

text: Collapsus cardio-vasculaire, malaise général, fièvre, frissons, insuffisance rénale (deux fois moins fréquente avec la forme liposomale), hypokaliémie (perte de potassium), hypomagnésémie, anémie, thrombopénie (baisse des plaquettes).


title: Amphotéricine B

text: L'amphotéricine B fait partie de la liste des médicaments essentiels de l'Organisation mondiale de la santé (liste mise à jour en ).


title: Arabette

text: « Arabette » est un nom vernaculaire désignant diverses espèces de plantes herbacées, annuelles, bisannuelles ou vivaces, de la famille des "Brassicaceae" appartenant au genre "Arabis" et à quelques genres voisins. Le genre "Arabis" comprenait de nombreuses espèces, dont un certain nombre ont été reclassées dans des genres voisins.


title: Arabette

text: Le nom d'« arabette » fait référence au fait que ces plantes affectionnent les sols sablonneux, qui font penser au désert d'Arabie. Leur aire de répartition couvre l'ensemble des régions tempérées et froides de l'Eurasie.


title: Fenghuang

text: Le fenghuang () ou phénix chinois est un oiseau mythique qui règne sur tous les autres oiseaux.


title: Fenghuang

text: On dit qu'il est le plus doux et le plus sage des oiseaux. Les mâles sont appelés "feng" (鳳) et les femelles "huang" (凰). Cette distinction des sexes est parfois éclipsée pour ne former qu'une seule entité féminine. En effet cet oiseau est souvent associé au dragon (dont il est parfois considéré comme le parent) qui est son pendant masculin.


title: Fenghuang

text: Il était d'ailleurs l'emblème personnel de l'impératrice (celui de l'empereur étant le dragon), et apparaissait pour annoncer, comme le qilin, la naissance d'un grand philosophe.


title: Fenghuang

text: Le fenghuang est parfois confondu avec l'oiseau vermillon du sud ; en fait, le fenghuang est un oiseau vivant sur Terre, tandis que l'oiseau vermillon est un esprit du zodiaque.


title: Fenghuang

text: Dans la province de Hubei sous le royaume de Chu ( – -223), l'oiseau à neuf têtes était une des premières formes du phœnix.


title: Fenghuang

text: Dans les dynasties chinoises les plus récentes, le fenghuang est le symbole de l'impératrice, tandis que le dragon est le symbole de l'Empereur. Il n'est donc pas rare de voir cette dualité dans les bâtiments impériaux.


title: Karl Malone

text: Karl Anthony Malone, né le à Summerfield dans l'État de Louisiane, est un joueur professionnel de basket-ball considéré comme l'un des meilleurs ailiers forts de l'histoire de la National Basketball Association (NBA).


title: Karl Malone

text: Surnommé « le Mailman », car il marquait avec la régularité d’un facteur distribuant son courrier, il a passé ses 18 premières saisons, de 1985 à 2003, avec le Jazz de l'Utah et a formé un formidable duo avec son coéquipier John Stockton. Il a joué une dernière saison au sein des Lakers de Los Angeles avant de prendre sa retraite sportive. Malone est réputé pour son style de jeu musclé, il est avec Shaquille O'Neal, l'un des joueurs les plus puissants de la ligue. Durant ses 18 saisons à Utah, il ne manque que 9 matchs sur , le plus souvent sur suspension.


title: Karl Malone

text: Il a remporté à deux reprises le titre de NBA Most Valuable Player, a été sélectionné 14 fois au NBA All-Star Game et élu 11 fois au sein de la All-NBA First Team. Avec inscrits en dix-neuf saisons, de 1985 à 2004, il est le deuxième meilleur marqueur de l'histoire de la NBA derrière Kareem Abdul-Jabbar et devant LeBron James. Il est également le meilleur marqueur de lancers francs de l'histoire, avec réalisations.


title: Karl Malone

text: Malone jouait au basket à l’Université de Louisiana Tech. Au cours de ses trois saisons avec Louisiana Tech, il a mené l’équipe des Bulldogs à son tout premier tournoi de la NCAA en 1984 et à la première place de la conférence de Southland en 1985. Le Jazz de l'Utah a sélectionné Malone en 1985 avec le choix au premier tour. Malone a participé aux playoffs NBA chaque saison de sa carrière, y compris aux finales NBA en 1997 et 1998 avec le Jazz. Il a joué sa dernière saison avec les Lakers de Los Angeles, avec qui il a joué sa troisième finale en 2004. Malone a également concouru avec l’équipe nationale des États-Unis aux Jeux olympiques d’été de 1992 et de 1996, où il a remporté la médaille d’or à chaque compétition.


title: Karl Malone

text: Après avoir pris sa retraite NBA, Malone s’est joint au personnel de l’équipe de basket-ball des Bulldogs de Louisiana Tech en 2007 et a été intronisé deux fois au Basketball Hall of Fame, en 2010 pour sa carrière individuelle, et en tant que membre de la Dream Team des États-Unis aux Jeux Olympiques de 1992.


title: Karl Malone

text: Malone est le plus jeune garçon d'une famille de neuf enfants. pendant sa jeunesse, il vit dans une ferme avec sa mère célibataire, Shirley. Son père Shedrick Hay élevait une famille avec une autre femme avec qui il s'était marié. il se suicida alors que Karl n'avait que 14 ans ; Karl n'évoquera ce suicide qu'en 1994. Enfant, Karl travaille à la ferme, coupe des arbres, chasse et pêche. Il ira au lycée de Summerfield et mènera l'équipe de basketball à trois titres Louisiana Class C de 1979 à son année senior en 1981. Bien qu'ayant été recruté par Eddie Sutton, coach de l'équipe de basketball d'Arkansas, Malone s'inscrit à l'université de Louisiana Tech, qui était plus proche de chez lui. Il ne joignit les Bulldogs de Louisiana Tech que lors de sa deuxième année car les notes de sa première année furent trop basses pour être admis dans l'équipe. Lors de sa deuxième saison, Malone atteignit des moyennes de 18,7 points et 9,3 rebonds par match. Lousiana Tech finira la saison 1984-85 avec un bilan de 29 victoires pour 3 défaites. Ils finirent à la première place de la Southland Conference et accédèrent au tournoi NCAA pour la première fois de l'histoire de l'université. Ils finirent en demi-finales régionales. Dans chacune de ses trois saisons à Louisiana Tech, Malone fut sélectionné dans l'équipe All-Southland.


title: Karl Malone

text: Malone est sélectionné en treizième position de la Draft 1985 de la NBA par le Jazz de l'Utah. Selon sa biographie officielle, si les recruteurs avaient correctement prédit l'impact que Malone allait avoir sur la NBA, il aurait été choisi bien plus haut que le treizième choix de la draft. En fait, Malone était tellement sûr d’être en huitième position par les Dallas Mavericks, qu'il avait déjà loué un appartement à Dallas. Au lieu de cela les Mavericks sélectionnèrent Detlef Schrempf.


title: Karl Malone

text: Sous l’entraîneur Frank Layden, Malone a obtenu en moyenne 14,9 points et 8,9 rebonds lors de sa première saison et a fait partie du All-Rookie First Team après avoir terminé troisième au vote du Rookie de l’année. Pour la troisième saison consécutive, le Jazz a participé aux playoffs NBA, mais a perdu au premier tour des playoffs 1986 contres les Mavericks de Dallas. Dans les quatre matchs, Malone a amélioré sa marque avec une moyenne de 20 points par match.. Après sa deuxième saison, Malone est devenu le leader du Jazz en moyenne de points (21,7 par match) et rebonds (10,4 par match).


title: Karl Malone

text: Au cours de la saison 1987-1988, Malone était à la base du jeu offensif et John Stockton était le meneur de l"équipe. Malone a fait son premier All-Star Game en 1988 avec 27,1 points par match, et a fait son apparition dans le All-NBA Team à la fin de la saison. Ce fut la première des 14 apparitions consécutives au All-Star Game pour Malone. Le Jazz a terminé à 47-35, troisième dans la division Midwest, et a défait les Trail Blazers de Portland au premier tour des playoffs. Au tour suivant, les champions en titre, les Lakers de Los Angeles, menés par les stars Magic Johnson, James Worthy et Kareem Abdul-Jabbar, ont défait le Jazz en sept matchs. Dans le septième match de la série, Malone a marqué 31 points et a capté 15 rebonds, mais les Lakers ont battu le Jazz 109-98. En 11 matchs, Malone a obtenu en moyenne 29,7 points et 11,8 rebonds.


title: Karl Malone

text: Malone a signé un contrat de dix ans au cours de l’intersaison de 1988 d’une valeur de de dollars. En décembre 1988, Jerry Sloan succède à Layden au titre d’entraîneur et devient président de l’équipe. Malone a obtenu en moyenne 29,1 points en 1988-1989, ce qui lui a valu la deuxième place dans la NBA, derrière Michael Jordan, et 10,7 rebonds. Lors du All-Star Game 1989, Malone a terminé avec 28 points, 9 rebonds et 3 passes décisives pour remporter son premier titre de MVP du All-Star Game. Le Jazz a terminé à 51-31, mais a été balayé en trois matchs au premier tour des playoffs par les Warriors de Golden State. Cette saison a été la première pour Malone avec l’honneur de la All-NBA First Team.


title: Karl Malone

text: Au cours de la saison 1989-1990, Malone a porté sa marque à 31 points et 11,1 rebonds par match et a de nouveau été sélectionné dans la All-NBA First Team. Dans le premier match de la saison, Malone a enregistré 40 points, 16 rebonds et 5 passes décisives dans une victoire de 122-113 sur les Nuggets de Denver. Le 22 décembre 1989, Malone a enregistré 52 points et 17 rebonds dans une victoire 114-100 sur les Hornets de Charlotte. Le 27 janvier 1990, Malone a inscrit son record en carrière avec 61 points dans une victoire de 144-96 contre les Bucks de Milwaukee. Il a marqué 21 tirs sur 26 et 19 des 23 lancers francs. Il s’agit du plus grand nombre de points marqués par un joueur du Jazz depuis que l’équipe a quitté La Nouvelle-Orléans pour l’Utah. Bien que Malone a été sélectionné au All-Star Game pour la troisième saison consécutive, en raison d’une blessure à la cheville, il a manqué le match. Le Jazz, qui a terminé la saison à 55-27, a perdu contre les Suns de Phoenix en cinq matchs lors du premier tours des playoffs 1990, où Malone a obtenu en moyenne 25,2 points et 10,2 rebonds. Pour la deuxième saison consécutive, Malone a terminé deuxième de la ligue en points par match derrière Michael Jordan.


title: Karl Malone

text: Du 19 janvier au 4 mars 1991, Malone a mené le Jazz au scoring 19 matchs d’affilée, après avoir commencé la saison 1990-1991 à 7-8, l’équipe a gagné 21 des 30 matchs suivants en janvier et février 1991. Malone a marqué 16 points et a pris 11 rebonds au All-Star Game 1991, sa quatrième apparition consécutive pour l’Ouest, et en moyenne 29,0 points et 11,8 rebonds par match lors de la saison régulière. En quatre matchs, le Jazz a éliminé les Suns de Phoenix au premier tour des playoffs 1991, mais a perdu contre les Trail Blazers de Portland au second tour. Malone a fait partie de la All-NBA First Team pour la troisième saison consécutive.


title: Karl Malone

text: Comme il l’avait fait en 1989-1990, Malone a terminé la saison 1991-1992 en étant deuxième de la ligue au scoring, avec une moyenne de 28,0 points par match. Il a fait la All-NBA First Team pour la quatrième année consécutive. C’était aussi une saison de grande envergure pour le Jazz puisque pendant les playoffs 1992, l’équipe a atteint la finale de la conférence Ouest pour la première fois de l’histoire de la franchise. Malone a marqué 40 points ou plus sur cinq matchs cette saison. Le 14 décembre 1991, alors que le Jazz joue contre les Pistons de Détroit, Malone assène un coup de coude sur le front Isiah Thomas des Pistons. Thomas avait besoin de 40 points de suture sur l’œil, et la NBA a suspendu Malone pour le prochain match et lui a infligé une amende de 10000 $. Lors de sa toute première apparition en finale de conférence, en six matchs, le Jazz a perdu, pour la deuxième saison consécutive, contre les Trail Blazers de Portland. Malone a obtenu en moyenne 29,1 points à 52,1% au tir et 11,9 rebonds lors des séries éliminatoires de 1992.