title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ประชาชนสามารถร้องให้มีการลงประชามติต่อทั้งบทกฎหมายและบัญญัติในรัฐธรรมมนูญ
การขอประชามติต่อกฎหมาย (Legislative referendum) ใช้สำหรับกฎหมายที่ผ่านโดยผู้แทนฝ่ายนิติบัญญัติเท่านั้น
โดยประชาชนไม่สามารถร่างกฎหมายเองผ่านกระบวนการนี้
แม้จะสามารถแก้รัฐธรรมนูญผ่านกระบวนการการริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญของสหพันธรัฐโดยประชาชนดังจะกล่าวต่อไป


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ในประเด็นกฎหมายที่เสนอแต่ละเรื่อง จะมีช่องในบัตรเลือกตั้งที่ผู้ลงคะแนนสามารถกาว่า "ตกลง" หรือ "ไม่ตกลง"
หรือถ้ามีข้อเสนอที่ขัดแย้งกันเอง ก็จะมีคำถามเพื่อกันการได้คะแนนเท่ากัน เช่น
"ถ้าประชาชนยอมรับข้อเสนอทั้งสอง คุณชอบใจข้อเสนอใดมากกว่ากัน" (subsidiary question เริ่มตั้งแต่ ค.ศ. 1987)
เพื่อคัดค้านกฎหมายที่ผ่านรัฐสภา ประชาชนจะต้องรวบรวมลายเซ็น 50,000 รายภายใน 100 วันหลังจากที่ประกาศกฎหมายอย่างเป็นทางการ
ถ้าได้ลายเซ็นครบ ก็จะมีการลงประชามติทั่วประเทศ
และถ้าประชาชนโดยมากไม่ยอมรับ กฎหมายก็จะยกเลิกไป


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
การคัดค้านกฎหมายได้ของประชาชนมีอิทธิพลต่อระบอบการปกครองทั้งระบบ
เพราะสนับสนุนให้พรรคต่าง ๆ สร้างรัฐบาลผสม เพื่อลดความเสี่ยงที่พรรคสำคัญจะขัดขวางการดำเนินงานของรัฐบาลโดยเริ่มกระบวนการขอประชามติ
ซึ่งเพิ่มความชอบธรรมของการตัดสินใจทางการเมือง
บังคับให้เจ้าหน้าที่ฟังเสียงจากประชาชนกลุ่มต่าง ๆ เพื่อลดความเสี่ยงที่ประชาชนจะคัดค้านกฎหมายด้วยการขอประชามติ
ก่อนจะเสนอกฎหมายในรัฐสภา รัฐบาลสหพันธรัฐปกติจะปรึกษากับประชาชนอย่างกว้างขวาง เพื่อประกันว่าไม่มีกลุ่มสำคัญ ๆ ที่คัดค้านกฎหมายนั้นโดยตรง และที่มีกะใจในการเริ่มกระบวนการขอประชามติ


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
การเปลี่ยนรัฐธรรมนูญจะบังคับให้มีการลงประชามติ และต้องได้เสียงข้างมากจากทั้งประชาชนและจากแคนทอนต่าง ๆ
การเสนอเปลี่ยนรัฐธรรมนูญอาจมาจากรัฐสภา หรือเมื่อประชาชน 100,000 เซ็น การริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญของสหพันธรัฐโดยประชาชน (federal popular initiative)


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
การได้เสียงข้างมากไม่ใช่ต้องมาจากประชาชนเท่านั้น แต่ต้องได้จากแคนทอนด้วย แคนทอนแต่ละแคนทอนมีเสียงหนึ่งคะแนน แม้ก็มีแคนทอนที่มีเสียงครึ่งคะแนนด้วย (เพราะเป็นแคนทอนที่แบ่งออกจากกันเมื่อหลายศตวรรษก่อน)
การลงคะแนนของแคนทอนจะขึ้นอยู่กับการลงคะแนนของประชาชนในแคนทอนนั้น
ถ้าประชาชนข้างมากสนับสนุนข้อเสนอ แคนทอนทั้งแคนทอนก็จะลงคะแนนตามนั้น


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
การได้สิทธิลงคะแนนของแคนทอนหมายความว่า แคนทอนเล็ก ๆ ก็จะมีอิทธิพลเท่ากับแคนทอนใหญ่
ยกตัวอย่างเช่น แคนทอนบาเซิล-ลันท์ชัฟท์มีประชากร 256,000 คนแต่มีคะแนนครึ่งเดียว โดยคะแนนอีกครึ่งอยู่กับแคนทอนบาเซิล-ชตัดท์
เทียบกับแคนทอนอูรีที่มีหนึ่งคะแนน แต่มีประชากรเพียงแค่ 35,000 คน


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text: มีการลงประชามติ 550 ครั้งตั้งแต่เริ่มใช้รัฐธรรมมนูญปี ค.ศ. 1848 ไม่ว่าจะในเรื่องบทกฎหมายหรือบทรัฐธรรมนูญ


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ทุก ๆ หมู่บ้าน นิคม หรือเมือง จะมีสภาประชุมอภิปราย
ในบางหมู่บ้าน จะเป็นการประชุมหมู่บ้าน ที่ประชาชนผู้ใหญ่ทั้งหมดสามารถยกมือออกเสียง
ในการประชุมเยี่ยงนี้ ประชาชนสามารถเสนอประเด็นไม่ว่าจะโดยปากหรือเขียนเพื่อลงคะแนนเสียงในการประชุมครั้งต่อไป
ในเขตที่ใหญ่ขึ้น (คือนิคม เมือง) ก็จะมีการประชุมโดยผู้แทนจากพรรคตามสัดส่วนที่ได้รับเลือก


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ประชาชนจะเป็นผู้เลือกเทศบาลเสมอ โดยใช้เสียงข้างมากแม้จะมีข้อยกเว้นบ้าง
สภาเทศบาลจะมีสมาชิกประมาณ 5-9 คน
คร่าว ๆ แล้วก็คือ เขตยิ่งเล็กเท่าไร จำนวนสมาชิกก็จะน้อยลงเท่านั้น
และในสภาโดยมาก ประชาชนก็จะเลือกตั้งผู้นำสภาโดยเสียงข้างมากด้วย


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
สภาเทศบาลจะลงคะแนนในเรื่องกฎหมายเทศบาล ()
จัดการเรื่องต่าง ๆ รวมทั้งการใช้ที่สาธารณะ
เรื่องงบประมาณที่เกินอำนาจฝ่ายบริหาร
และการแปลงสัญชาติ


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ประเทศสวิตเซอร์แลนด์มีคนอยู่ศัยประมาณ 7.5 ล้านคน
เป็นประชากรชาวสวิส 5.6 ล้านคนที่มีสิทธิลงคะแนนเสียง
แม้แคนทอนและเทศบาลบางหน่วยจะให้คนต่างด้าวสิทธิการออกเสียงถ้าได้อาศัยอยู่ในประเทศเป็นเวลาหลายปี


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ประชาชนชาวสวิสที่มีอายุ 18 ปีหรือมากกว่านั้นมีสิทธิออกเสียงในระดับสหพันธรัฐเริ่มตั้งแต่หญิงมีสิทธิออกเสียงในปี 2514
ประชาชนผู้ใหญ่ทั้งหมดมีสิทธิออกเสียงในระดับแคนทอนตั้งแต่ปี 2533 เมื่อศาลระดับสหพันธรัฐตัดสินบังคับแคนทอนอัพเพินท์เซลล์อินเนอร์โรเดิน ซึ่งเป็นแคนทอนสุดท้ายที่ไม่ให้สิทธิออกเสียงเลือกตั้งทั่วไป


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
อนึ่ง ประชาชนชาวสวิสที่อาศัยอยู่นอกประเทศและอายุมากกว่า 18 สามารถลงคะแนนในระดับสหพันธรัฐ และในบางแคนทอน ในระดับแคนทอนด้วย
ผู้ออกเสียงเหล่านี้จะต้องลงทะเบียนกับสถานทูตสวิสในพื้นที่หรือที่ใกล้ที่สุด
แล้วสามารถเลือกลงทะเบียนกับเทศบาลที่เคยลงทะเบียน หรือกับเทศบาลบ้านเกิด


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
โดยทั่วไป เทศบาลไม่ว่าจะเป็นสภา ฝ่ายบริหาร หรือคณะกรรมการ จะเป็นผู้ตัดสินเรื่องการแปลงสัญชาติ
แม้จะมีบางเทศบาล ที่ประชาชนจะลงคะแนน
แต่ในปี 2546 ศาลสูงสุดระดับสหพันธรัฐได้ตัดสินว่า การแปลงสัญชาติเป็นอำนาจการปกครอง และดังนั้นไม่ควรทำโดยไร้เหตุผล จึงไม่สามารถปฏิเสธผ่านการลงคะแนนโดยนิรนามของประชาชนโดยไม่แสดงเหตุผล


title: การลงคะแนนเสียงในสวิตเซอร์แลนด์

text:
ยังมีการอภิปรายเรื่องการเปลี่ยนกฎนี้อยู่
ข้อเสนอหนึ่งก็คือการแปลงสัญชาติโดยอัตโนมัติถ้าคนต่างด้าวได้ผ่านเกณฑ์ตามกฎแล้ว
และประชาชนสามารถเสนอไม่ให้แปลงสัญชาติถ้าให้เหตุผลพร้อมกับการเสนอ
แล้วก็จะลงคะแนนต่อข้อเสนอนั้น ถ้าคนต่างด้าวไม่ยอมรับผลของการลงคะแนนเสียง ก็จะสามารถร้องให้ศาลตรวจสอบความเป็นกลางของเหตุผลที่ให้
ต่อมา นักการเมืองบางท่านจึงได้เริ่มกระบวนการริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญของสหพันธรัฐโดยประชาชน เพื่อให้การลงคะแนนเสียงตัดสินการแปลงสัญชาติมีผลบังคับทางกฎหมาย
แต่เมื่อลงประชามติในปี 2551 ผู้ลงคะแนนเสียงโดยมากก็ไม่เห็นด้วย


title: การขอประชามติโดยบังคับ

text:
การขอประชามติโดยบังคับ หรือ การลงประชามติโดยบังคับ
หรือ การลงประชามติแก้ไขรัฐธรรมนูญ หรือ การลงประชามติแก้ไขกฎบัตร
เป็นกลไกทางประชาธิปไตยโดยตรงในประเทศสวิตเซอร์แลนด์
ที่บังคับให้มีการลงประชามติในเรื่องที่รัฐบาลระดับสหพันธรัฐ ระดับรัฐ หรือระดับเทศบาล ไม่ว่าจะเป็นฝ่ายนิติบัญญัติหรือฝ่ายบริหาร ต้องการตัดสิน
เช่นการเปลี่ยนรัฐธรรมนูญ การเข้าร่วมเป็นภาคีกับหน่วยการปกครองอื่น ๆ ไม่ว่าจะในระดับสหพันธรัฐหรือรัฐ
การตัดสินใจเรื่องงบประมาณของฝ่ายนิติบัญญัติหรือฝ่ายบริหารของรัฐบาลระดับรัฐหรือระดับเทศบาล


title: การขอประชามติโดยบังคับ

text: การเปลี่ยนรัฐธรรมมนูญของสหพันธรัฐจำต้องได้เสียงข้างมากจากทั้งประชาชนและจากรัฐ (double majority)


title: การริเริ่มออกกฎหมายของประชาชน (สวิตเซอร์แลนด์)

text:
การริเริ่มออกกฎหมายของประชาชน หรือ การริเริ่มออกกฎหมายโดยประชาชน
เป็นกลไกทางประชาธิปไตยโดยตรงที่ให้ประชาชนเสนอกฎหมายในประเทศสวิตเซอร์แลนด์ ไม่ว่าจะในระดับสหพันธรัฐ รัฐ หรือเทศบาล
ในระดับสหพันธรัฐและรัฐ คำนี้หมายถึงการเปลี่ยนรัฐธรรมนูญในระดับนั้น ๆ
ซึ่งเป็นกลไกการปกครองโดยตรงนอกเหนือไปจากการขอ/การลงประชามติและการถอดถอนผู้ได้รับเลือกตั้ง
การริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญของสหพันธรัฐโดยประชาชน (, , , )
เป็นกลไกที่ให้ประชาชนเสนอการเปลี่ยนแปลงรัฐธรรมนูญของสหพันธรัฐสวิส
โดยจะจัดให้ลงคะแนนสำหรับการเปลี่ยนแปลงทุกอย่างที่ได้รวบรวมลายเซ็นอย่างถูกต้อง
100,000 รายภายใน 18 เดือน


text:
ประเด็นริเริ่มกฎหมายบ่อยครั้งที่สุดก็คือ การดูแลสุขภาพ ภาษี สวัสดิการสังคม นโยบายยาเสพติด การขนส่งมวลชน การเข้าเมือง การให้ที่ลี้ภัย การศึกษาเป็นต้น
มีข้อจำกัดเพียงสองอย่างในการริเริ่ม คือ


text:
กระบวนการนี้ต่างจากการลงประชามติโดยบังคับที่รัฐสภาเสนอการเปลี่ยนรัฐธรรมนูญ เพราะเป็นการเสนอเปลี่ยนรัฐธรรมนูญของประชาชน
แม้รัฐบาลจะไม่ชอบใจ ก็ยังไม่สามารถกันการริเริ่มที่ได้ลายเซ็นครบจำนวนเพื่อไม่ให้ลงประชามติ แต่จะสามารถเสนอบัญญัติโต้ตอบ (counter-project)
การได้เสียงส่วนมากทั้งจากประชาชนและจากรัฐต่าง ๆ จำเป็นเพื่อเปลี่ยนรัฐธรรมนูญ


text:
การริเริ่มกฎหมายโดยประชาชนได้ใช้เป็นกลไกในระดับสหพันธรัฐตั้งแต่รัฐธรรมนูญปี พ.ศ. 2391
ระหว่างปี 2436-2557 มีการริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญในระดับสหพันธรัฐโดยประชาชน 192 รายการ มี 22 รายการที่ผ่านเป็นบทบัญญัติ
มี 73 ที่ถอนโดยประชาชนชอบใจข้อเสนอโต้ตอบของฝ่ายนิติบัญญัติมากกว่า


text:
การริเริ่มแรกที่ผ่านเป็นบัญญัติในรัฐธรรมนูญแรกก็คือ "การห้ามการฆ่าโดยไม่ได้สลบเสียก่อน" ซึ่งฟังดูเหมือนเรื่องสิทธิของสัตว์
แต่ในการปฏิบัติ เป็นการห้ามการฆ่าสัตว์ตามธรรมเนียมของชาวยิว (Shechita) โดยเฉพาะ ซึ่งยังเป็นสิ่งที่ห้ามในสวิตเซอร์แลนด์จนถึงทุกวันนี้


text:
การริเริ่มที่ผ่านเป็นบัญญัติในรัฐธรรมนูญเกิดในปีต่าง ๆ ดังต่อไปนี้
2436 2451 (ห้ามเหล้าอัปแซ็งต์) 2461 2463 (ห้ามการพนัน) 2464 2474 (ห้ามการพนัน) 2492 2525 2530 (การป้องกันพื้นที่ชุ่มน้ำ)
2533 (การพักใช้พลังงานนิวเคลียร์) 2536 (วันประจำชาติสวิส) 2537 (การปกป้องระบบนิเวศแบบแอลป์)
2545 (การเข้าร่วมเป็นสมาชิกสหประชาชาติ) 2547 2548 2551 2552 (การห้ามสร้างหออะซาน)
2553 2555 2556 (การจำกัดเงินเดือนและสวัสดิการของผู้บริหารบริษัทมหาชน)
2557 (การห้ามการเข้าเมือง) และ 2557 (การห้ามคนใคร่เด็กไม่ให้ทำงานกับเด็กตลอดชีวิต)


text:
ดังนั้น การริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญจึงผ่านเป็นกฎหมายน้อยมาก โดยมีช่องว่าง 20 ปีระหว่าง 2472-2492 และ 30 ปีระหว่าง 2492-2525 ที่การริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญทุกประการประชาชนไม่เห็นด้วย
แต่ในคริสต์ศตวรรษที่ 21 ก็เริ่มมีการเปลี่ยนแปลงอย่างสำคัญ โดยมีการริเริ่ม 5 รายการที่ผ่านเป็นกฎหมายในคริสต์ทศวรรษ 2000 และอีก 5 รายการในระหว่างปี 2553-2557


text:
ในบรรดา 170 รายการที่ไม่ผ่าน (โดยปี 2557) มีหลายเรื่องที่ยังเป็นประเด็นทางการเมืองที่สำคัญ
ที่เด่นโดยอัตราการใช้เสียงก็คือ การห้ามคนเข้าเมืองในปี 2513 (74.7%) และ 2517 (70.3%)
และการกำจัดกองทัพบกสวิส (69.2%)


text:
ในปี 2434 ช่วงที่กำลังบัญญัติกลไกนี้ในรัฐธรรมนูญสวิส การริเริ่มเปลี่ยนรัฐธรรมนูญโดยประชาชนหมายให้กลุ่มประชาชนที่ไม่ได้ตัวแทนในรัฐสภา ได้แสดงเสียง
แต่เริ่มตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 2000 มันก็กลายเป็นกลไกที่พรรคการเมืองที่ร่วมอยู่ในรัฐสภาใช้เพื่อหลีกเลี่ยงกระบวนการทางรัฐสภา
ผู้ไม่เห็นด้วยอ้างว่า มันบ่อนทำลายระบบการเมืองของสวิส ซึ่งต้องอาศัยการประนีประนอมและการปรับตัวให้เข้ากับกันและกัน เพราะการริเริ่มเป็นจุดจบของการต่อรองในประเด็นย่อย ๆ (เพราะประชาชนสามารถยอมรับหรือปฏิเสธกฎหมายที่ริเริ่มโดยทั้งหมดเท่านั้น)
แต่คนอื่น ๆ ก็อ้างว่า นี่เป็นกระบวนการประชาธิปไตยแบบบริสุทธิ์


text: ส่วนผู้คัดค้านท่านอื่น ๆ กล่าวว่า การมีการริเริ่มแบบน้ำท่วมทุ่งบั่นทอนเสถียรภาพทางกฎหมาย เพราะการริเริ่มที่เป็นการปฏิรูปอย่างรุนแรงเริ่มเกิดบ่อยครั้งขึ้นเรื่อย ๆ


title: การขอประชามติโดยเลือก

text:
การขอประชามติโดยเลือก หรือ การลงประชามติโดยเลือก
เป็นกลไกทางประชาธิปไตยโดยตรงในประเทศสวิตเซอร์แลนด์
ที่ให้ประชาชนสามารถค้านกฎหมายที่ผ่านโดยรัฐสภาของสหพันธรัฐ (Federal Assembly) หรือกฤษฎีกาของทั้งฝ่ายนิติบัญญัติและฝ่ายบริหารในระดับรัฐหรือเทศบาล


title: การขอประชามติโดยเลือก

text:
ในระดับสหพันธรัฐ จะมีการจัดให้ลงคะแนนเสียงสำหรับกฎหมายทุกฉบับ ที่ได้รวบรวมลายเซ็น 50,000 รายของผู้คัดค้านโดยทำภายใน 100 วันหลังจากประกาศโดยรัฐสภา
นี่ต่างจากการขอประชามติโดยบังคับเพราะต้องรวบรวมลายเซ็น
อนึ่ง การขอประชามติสำหรับกฎหมายระดับสหพันธรัฐก็ยังสามารถเสนอทำได้โดยรัฐอย่างน้อย 8 รัฐ (cantonal referendum) ซึ่งต่างจากการขอประชามติโดยเลือกและการขอประชามติโดยบังคับในระดับรัฐเอง


title: การขอประชามติโดยเลือก

text: หลังจากความกดดันจากกระบวนการรากหญ้า จึงมีการบัญญัติการขอประชามติโดยเลือกตั้งแต่ปี พ.ศ. 2417


title: หลี่จิ้ง (ขุนศึก)

text: หลี่จิ้ง ( , 1114 – 2 กรกฎาคม 1192) ขุนศึกที่มีชีวิตอยู่ในช่วงต้น ราชวงศ์ถัง และทรงอิทธิพลถึงขีดสุดในรัชสมัย จักรพรรดิถังไท่จง


title: หลี่จิ้ง (ขุนศึก)

text: หลี่จิ้งเกิดเมื่อ พ.ศ. 1114 ในช่วงปลายยุค ราชวงศ์โจวเหนือ โดยปู่ของเขา หลี่ฉงยี่ ("Li Chongyi") รับราชการเป็นผู้ว่าการมณฑลในยุค ราชวงศ์เว่ยเหนือ ขณะที่พ่อของเขา หลี่กวน ("Li Quan") รับราชการเป็นผู้ว่าการในสมัย ราชวงศ์สุย


title: หลี่จิ้ง (ขุนศึก)

text: ในวัยเด็กหลี่จิ้งมีรูปร่างที่องอาจสง่าผ่าเผยและมีความสามารถในด้านบทกวีและด้านการทหารกระทั่งช่วงปลายยุคราชวงศ์สุยหลี่จิ้งได้เข้ารับราชการกับ หลี่หยวน ผู้ว่าการเมือง ไท่หยวน ต่อมาหลี่จิ้งได้ทราบแผนการก่อกบฏของหลี่หยวนก็พยายามที่จะส่งข่าวไปรายงานแก่จักรพรรดิสุยหยางที่ เจียงตู แต่ไม่สำเร็จเพราะถูกจับได้เสียก่อนและถูกคุมขังไว้ในคุก


title: หลี่จิ้ง (ขุนศึก)

text: ใน พ.ศ. 1160 หลี่หยวนก่อกบฏขึ้นที่ไท่หยวนและบุกเข้ายึด ฉางอัน เมืองหลวงของราชวงศ์สุยพร้อมกับสถาปนาพระราชนัดดาของ จักรพรรดิสุยหยาง คือ หยางยู่ ขึ้นเป็น จักรพรรดิสุยกง โดยตัวของหลี่หยวนเองได้เป็น ผู้สำเร็จราชการ ซึ่งหลี่จิ้งเองก็พยายามรายงานเรื่องนี้ไปยังจักรพรรดิสุยหยางเป็นครั้งที่ 2 แต่ก็ถูกจับได้อีกทำให้หลี่หยวนไม่พอใจสั่งประหารหลี่จิ้งแต่ หลี่ซื่อหมิน บุตรชายคนรองของหลี่หยวนขอทำหน้าที่เกลี้ยกล่อมจนหลี่จิ้งยอมกลับมารับใช้หลี่หยวนได้สำเร็จโดยหลี่หยวนให้หลี่จิ้งเป็นคนสนิทของหลี่ซื่อหมิน


title: หลี่จิ้ง (ขุนศึก)

text: ต่อมาใน พ.ศ. 1161 ภายหลังจากข่าวที่จักรพรรดิสุยหยางถูกปลงพระชนม์โดยขุนศึกของเขา อี้เหวินฮ่วยจี๋ มาถึงฉางอันหลี่หยวนก็ได้บีบบังคับให้จักรพรรดิสุยกงสละราชบัลลังก์ให้กับเขาและสถาปนาราชวงศ์ถังขึ้นหลี่จื้งก็ยังคงรับใช้ราชวงศ์ใหม่และสร้างวีรกรรมความกล้าหาญในการรบไว้หลายครั้งกระทั่งถึงแก่อสัญกรรมเมื่อวันที่ 2 กรกฎาคม พ.ศ. 1192 หรือก่อนที่จักรพรรดิไท่จงจะสวรรคตได้ไม่นานโดยหลี่จิ้งได้รับเกียรติอย่างสูงในการฝังศพที่สุสานของเขาที่ตั้งอยู่ใกล้สุสานหลวงของจักรพรรดิไท่จง


title: ทฤษฎีอติชน

text:
ในสาขารัฐศาสตร์และสังคมศาสตร์ ทฤษฎีอติชน หรือ ทฤษฎีอภิชน
เป็นทฤษฎีที่มุ่งหมายจะพรรณนาและอธิบายความสัมพันธ์ของกลุ่มอำนาจต่าง ๆ ในสังคมปัจจุบัน
โดยอ้างว่า ชนกลุ่มน้อยที่เป็นสมาชิกของอภิสิทธิชนทางเศรษฐกิจหรือของเครือข่ายการกำหนดนโยบาย จะมีอำนาจมากที่สุดในสังคม โดยอำนาจนี้จะเป็นอิสระจากกระบวนการเลือกตั้งของประชาธิปไตย
คืออาศัยตำแหน่งในบรรษัทหรือการเป็นสมาชิกคณะกรรมการบริษัท หรืออาศัยตำแหน่งในสถาบันนโยบายหรือกลุ่มอภิปรายนโยบาย หรืออาศัยอิทธิพลเหนือเครือข่ายบุคคลที่วางนโยบายโดยให้การสนับสนุนทางการเงินแก่มูลนิธิ/องค์กรต่าง ๆ
สมาชิกของกลุ่มอภิสิทธิชนจะมีอำนาจสำคัญในการตัดสินนโยบายของบริษัทหรือของรัฐบาล
ตัวอย่างที่เห็นได้ก็คือ บทความในนิตยสารฟอบส์ ชื่อว่า ""ผู้มีอำนาจมากที่สุดในโลก (The World's Most Powerful People)""
ที่แสดงรายการบุคคลที่นิตยสารอ้างว่ามีอำนาจมากที่สุดในโลก (โดยแต่ละคนเทียบเท่ากับคน 100,000,000 คนอื่น)
ลักษณะทางสังคมที่เข้าข่ายทฤษฎีโดยพื้นฐานก็คือ อำนาจมีการรวมศูนย์ อภิสิทธิชนพร้อมเพรียงกัน
คนที่ไม่ใช่อภิสิทธิชนมีหลากหลายและไร้อำนาจ เทียบกับผลประโยชน์/สิ่งที่อภิสิทธิชนสนใจที่มีเอกภาพเนื่องจากมีพื้นเพหรือตำแหน่งที่คล้ายคลึงกัน โดยลักษณะเฉพาะของการมีอำนาจก็คือการมีตำแหน่งในสถาบัน


title: ทฤษฎีอติชน

text:
แม้กลุ่มอาจจะไม่ได้อยู่ในเครือข่ายอำนาจธรรมดาของรัฐ (เช่นในประวัติศาสตร์ อาจจะเป็นเพราะเกณฑ์ต่าง ๆ รวมทั้งความป็นขุนนาง เชื้อชาติ เพศ หรือศาสนา)
ทฤษฎีก็ยังแสดงว่า "กลุ่มต้านอภิสิทธิชน" (counter-elites) บ่อยครั้งก็จะเกิดภายในกลุ่มที่ถูกยกเว้นเช่นนี้
ดังนั้น การเจรจาต่อรองระหว่างกลุ่มเช่นนี้กับรัฐ จึงมองได้ว่าเป็นการต่อรองระหว่างกลุ่มต่อต้านอภิสิทธิชนกับกลุ่มอภิสิทธิชน
ซึ่งก็จะทำให้เห็นปัญหาสำคัญอีกอย่างว่า อภิสิทธิชนสามารถรวบผู้ต่อต้านให้เป็นพวกได้


title: ทฤษฎีอติชน

text:
ทฤษฎีอภิสิทธิชนเป็นเรื่องตรงข้ามกับทฤษฎีพหุนิยมทางการเมือง
ซึ่งสมมุติว่า ทุก ๆ คน หรืออย่างน้อยก็กลุ่มสังคมต่าง ๆ จะมีอำนาจเท่ากันและจะถ่วงดุลกันเอง ทำให้ได้ผลลัพธ์ทางการเมืองที่เป็นประชาธิปไตย และที่เป็นตัวแทนผลประโยชน์ของคนทั้งหมดในสังคม
เทียบกับทฤษฎีนี้ที่อ้างว่า ประชาธิปไตยเป็นเรื่องเหลวไหลแบบอุตมรัฐ
หรือไม่ก็เป็นไม่ไปได้ในกรอบของทุนนิยม ซึ่งเป็นมุมมองปัจจุบันที่เข้ากับลัทธิมากซ์ได้


title: ทฤษฎีอติชน

text: ทฤษฎีนี้โดยเฉพาะกับคนชั้นขุนนาง เป็นทฤษฎีดั้งเดิมที่อาศัยแนวคิดสองอย่าง คือ


title: ทฤษฎีอติชน

text:
นักรัฐศาสตร์ชาวอิตาลีผู้นี้เน้นความเหนือกว่าทางปัญญาของอภิสิทธิชน ผู้เชื่อว่าตนเป็นคนเก่งที่สุดในเรื่องนั้น ๆ
เขากล่าวถึงอภิสิทธิชนสองประเภทคือ
เขายังขยายทฤษฎีด้วยว่า กลุ่มอภิสิทธิชนทั้งหมดอาจถูกทดแทนด้วยกลุ่มใหม่ และจะเกิดขึ้นได้อย่างไร


title: ทฤษฎีอติชน

text:
นักรัฐศาสตร์ชาวอิตาลีผู้นี้เน้นลักษณะทางสังคมและลักษณะเฉพาะตนของอภิสิทธิชน
เขากล่าวว่า อภิสิทธิชนเป็นชนกลุ่มน้อยที่รวมตัวกันดี เทียบกับมวลชนที่เป็นคนกลุ่มมากแต่ไม่ลงตัวกัน
ชนชั้นปกครองจะประกอบด้วยอภิสิทธิชนและรองอภิสิทธิชน
เขาแบ่งโลกออกเป็นสองกลุ่มคือ
เขาอ้างว่า อภิสิทธิชนมีความเหนือกว่าทางปัญญา ทางจริยธรรม และทางทรัพย์สินที่คนให้ความเคารพนับถือและมีอิทธิพล


title: ทฤษฎีอติชน

text:
นักสังคมวิทยาชาวเยอรมันผู้นี้ได้พัฒนาทฤษฎีกฎเหล็กของคณาธิปไตย ซึ่งเขาอ้างว่า
คนเพียงไม่กี่คนจะเป็นผู้ดำเนินการองค์กรทางสังคมและทางการเมือง โดยการจัดระเบียบทางสังคมและการแบ่งงานเช่นนี้เป็นเรื่องกุญแจสำคัญ
เขาเชื่อว่า องค์กรทุกอย่างต้องมีอภิสิทธิชน และมีหลัก 3 อย่างที่ช่วยอภิสิทธิชนสร้างระบบดำเนินการขององค์กรทางการเมือง


title: ทฤษฎีอติชน

text:
นักรัฐศาสตร์ชาวอเมริกันคนนี้ได้คัดค้านทฤษฎีรัฐศาสตร์อเมริกันคือพหุนิยมทางการเมืองอย่างรุนแรง
คือแทนที่จะมีระบบประชาธิปไตยที่แท้จริงซึ่งกลุ่มต่าง ๆ ของประชาชนจะแข่งขันกัน โดยมีกลุ่มผลประโยชน์ต่าง ๆ ที่เป็นผู้แทนในการกดดันรัฐบาล
เขาอ้างว่า ระบบความกดดันเช่นนี้จะเข้าข้าง "สมาชิกสังคมที่มีการศึกษามากที่สุดและมีรายได้มากที่สุด"
และแสดงว่า "ความแตกต่างระหว่างผู้ที่มีส่วนร่วมในกิจกรรมของกลุ่มผลประโยชน์กับผู้ที่ไม่ทำอะไร ยิ่งใหญ่กว่าระหว่างผู้ลงคะแนนเสียงและผู้ไม่ลง"


title: ทฤษฎีอติชน

text:
เขาอ้างว่า ขอบเขตของระบบความกดดันเช่นนี้แคบมาก คือ "พิสัยของกลุ่มที่จัดตั้งอย่างดี ระบุได้ ที่รู้จัก แคบอย่างไม่น่าเชื่อ มันไม่ใช่อะไรที่ทั่วไป" และ "ความลำเอียงต่อชนชั้นบริหารหรือคนชั้นสูงในระบบกดดันมีอยู่ทั่วไป"
เขากล่าวว่า "แนวคิดว่าระบบกดดันจะเป็นผู้แทนของกลุ่มประชาชนทั้งหมดเป็น (เพียงแค่) ตำนาน" โดยตรงข้าม "ระบบเบี้ยวบูด ถ่วงโกงด้วยดีบุก และไม่สมดุลโดยเข้าข้างคนป็นจำนวนน้อย"


title: ทฤษฎีอติชน

text:
นักสังคมวิทยาชาวอเมริกันคนนี้เขียนหนังสือ "อภิสิทธิชนผู้ทรงอำนาจ (The Power Elite)" โดยอ้างมุมมองทางสังคมใหม่เกี่ยวกับระบบอำนาจในสหรัฐ
เขาระบุกลุ่ม 3 กลุ่ม คือกลุ่มการเมือง กลุ่มเศรษฐกิจ และกลุ่มการทหาร ซึ่งเป็นกลุ่มอำนาจที่แยกจากกันในสหรัฐ
เขาเสนอว่า กลุ่มเหล่านี้เกิดขึ้นได้อาศัยการอ้างหาเหตุผลแบบเข้าข้างของสังคมอุตสาหกรรมก้าวหน้าทั้งหมด ทำให้กลไกทางอำนาจรวมศูนย์อยู่ในมือของกลุ่มชนที่จำกัด ซึ่งเป็นกลุ่มที่ไม่ค่อยใสสะอาด


title: ทฤษฎีอติชน

text:
กระบวนการนี้จะสะท้อนความเสื่อมทรามของการเมืองในฐานะเป็นเวทีการอภิปราย โดยลดอำนาจจนเป็นเพียงแค่การคุยกันพอเป็นรูปแบบเท่านั้น
การวิเคราะห์ในระดับกว้าง ๆ เช่นนี้หมายชี้ความเสื่อมทรามของประชาธิปไตยในสังคม "ก้าวหน้า" และชี้ความจริงว่า อำนาจโดยทั่วไปอยู่นอกมือของผู้แทนที่ได้รับเลือกตั้ง


title: ทฤษฎีอติชน

text:
ในหนังสือที่สร้างความขัดแย้งของเขาคือ "ใครปกครองอเมริกา (Who Rules America?)" นักสังคมศาสตร์ชาวอเมริกันผู้นี้ได้วิจัยกระบวนการตัดสินใจทั้งในระดับพื้นที่และระดับชาติ เพื่อแสดงโครงสร้างอำนาจในสหรัฐ
เขาอ้างว่า อภิสิทธิชนที่เป็นเจ้าของและผู้จัดการทรัพย์สินที่สร้างรายได้มหาศาล (เช่นธนาคารและบริษัท) จะครอบงำโครงสร้างอำนาจทั้งทางการเมืองและทางเศรษฐกิจ


title: ทฤษฎีอติชน

text:
หนังสือ "ปฏิวัติผู้จัดการ (The Managerial Revolution)" ของนักทฤษฎีชาวอเมริกันผู้นี้ แสดงอำนาจว่าอยู่ในมือของผู้จัดการ ไม่ใช่ของนักการเมืองหรือเจ้าของ ซึ่งแยกการเป็นเจ้าของออกจากอำนาจควบคุม
ซึ่งไอเดียนี้ต่อมาใช้เพื่อสร้างทฤษฎี รัฐโดยผู้จัดการ (managerial state)


title: ทฤษฎีอติชน

text:
นักรัฐศาสตร์ชาวอเมริกันผู้นี้เห็นการพัฒนามีความรู้ทางวิชาการเฉพาะเรื่องแบบผูกขาด ในบรรดาผู้จัดการและกลุ่มผู้เชี่ยวชาญอื่น ๆ
ว่าเป็นกลไกที่กระบวนการประชาธิปไตยเสียอำนาจหลุดไปให้พวกกุนซือและผู้เชี่ยวชาญต่าง ๆ ที่มีอิทธิพลในกระบวนการตัดสินใจ
หนังสือ "การออกนโยบายจากยอดไปสู่ล่าง (Top Down Policymaking)" นักรัฐศาสตร์ชาวอเมริกันผู้นี้อ้างว่า นโยบายสาธารณะของสหรัฐไม่ได้เป็นผลจาก "ความต้องการของประชาชน"
แต่มาจากมติของกลุ่มอภิสิทธิชนในบรรดามูลนิธิไม่แสวงผลกำไร องค์กรนโยบาย กลุ่มผลประโยชน์พิเศษ กลุ่มวิ่งเต้นหาเสียงในการออกกฎหมายที่สำคัญ และสำนักงานทนายความที่ตั้งอยู่ในวอชิงตัน ดี. ซี.


title: ทฤษฎีอติชน

text: ในหนังสือ "อำนาจบริษัทกับสิ่งแวดล้อม (Corporate Power and the Environment)" นัทฤษฎีผู้นี้เขียนว่า อำนาจของอภิสิทธิชนทางเศรษฐกิจในสหรัฐ ได้กำหนดรูปแบบนโยบายของรัฐเพื่อประโยชน์ของตน


title: ทฤษฎีอติชน

text:
ในหนังสือ "การไตร่ตรองถึงปฏิวัติในยุโรป (Reflections on the Revolution in Europe)"
นักวิชาการและนักการเมืองชาวเยอรมัน-อังกฤษผู้นี้อ้างว่า เนื่องจากต้องมีความสามารถสูงเพื่อทำกิจกรรมทางการเมือง พรรคการเมืองความจริงเป็นองค์กรที่ให้ "บริการทางการเมือง" ซึ่งก็คือการบริหารจัดการตำแหน่งหน้าที่ของรัฐไม่ว่าจะในระดับพื้นที่หรือในะระดับประเทศ
ในช่วงหาเสียง พรรคแต่ละพรรคจะพยายามโน้มน้าวผู้ออกเสียงว่า ตนเหมาะที่สุดในการจัดการราชการ
ดังนั้น การยอมรับลักษณะเช่นนี้ก็เป็นเรื่องสมเหตุผล และควรลงทะเบียนพรรคเหล่านี้ว่าเป็นบริษัทให้บริการ


title: ทฤษฎีอติชน

text:
เมื่อเป็นดังนี้ ชนชั้นปกครองก็จะเป็นสมาชิกและผู้ร่วมงานในบริษัทตามกฎหมาย
และ "ชนชั้นใต้ปกครอง" ก็จะเลือกบริษัทผู้สามารถบริหารรัฐโดยให้ผลประโยชน์แก่ตนได้มากที่สุดผ่านการเลือกตั้ง


title: ทฤษฎีอติชน

text: ในงานวิเคราะห์ทางสถิติของนโยบาย 1,779 ประเด็น นักวิชาการคู่นี้พบว่า


title: เคลด

text:
เคลด ( จาก , "klados" แปลว่า "สาขา")
เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่รวมเอาบรรพบุรุษที่มีร่วมกันและลูกหลานของมันทั้งหมด โดยแสดงเป็น "สาขา" เดียวจากต้นไม้ชีวิต
บรรพบุรุษร่วมกันอาจเป็นสิ่งมีชีวิตหนึ่งหน่วย กลุ่มประชากร สปีชีส์ (ไม่ว่าจะสูญพันธุ์ไปแล้วหรือยังมีอยู่) เป็นต้น จนไปถึงระดับอาณาจักร
เคลดเป็นโครงสร้างซ้อนใน คือจะมีเคลดภายในเคลดเพราะสาขาใหญ่หนึ่ง ๆ จะแยกออกเป็นสาขาย่อย ๆ
การแยกออกจะสะท้อนให้เห็นถึงประวัติวิวัฒนาการ เพราะแสดงกลุ่มประชากรที่แยกจากกันแล้ววิวัฒนาการแยกกันต่างหาก ๆ
เคลดจะมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic)
ในทศวรรษ 2-3 ทศวรรษที่ผ่านมา วิธีการศึกษาแบบแคลดิสติกส์ (คือใช้แนวคิดแบบเคลด) ได้ปฏิวัติการจัดหมวดหมู่สิ่งมีชีวิต และได้แสดงความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่น่าทึ่งใจระหว่างสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ
โดยมีผลเป็นนักอนุกรมวิธานพยายามหลีกเลี่ยงการให้ชื่อกับหน่วยที่ไม่ใช่เคลด
คือหน่วยที่ไม่ได้มาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic)


title: เคลด

text: นักชีววิทยาวิวัฒนาการจูเลียน ฮักซ์ลีย์ ได้บัญญัติคำว่า "clade" ใน พ.ศ. 2500 เพื่อกล่าวถึงผลจากวิวัฒนาการแบบแยกสาย (cladogenesis)


title: เคลด

text:
กลุ่มจำนวนมากที่มีชื่อสามัญเป็นเคลด ยกตัวอย่างเช่น สัตว์ฟันแทะและแมลงเป็นต้น
ในแต่ละกรณี ชื่อหมายเอาบรรพบุรุษหนึ่งที่มีร่วมกันและลูกหลานทั้งหมด
เช่น สัตว์ฟันแทะเป็นสาขาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่แยกออก หลังจากช่วงที่เคลดไดโนเสาร์ได้ยุติความเป็นเจ้าโลกในบรรดาสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกเมื่อ
ทั้งกลุ่มประชากรเบื้องต้นรวมทั้งลูกหลานทั้งหมดของมันเป็นเคลด
ซึ่งเป็นกลุ่มเดียวกับสัตว์อันดับ Rodentia และแมลงก็เป็นกลุ่มเดียวกับ ชั้น Insecta
ภายในเคลดเหล่านี้ก็ยังมีเคลดย่อยอื่น ๆ รวมทั้งชิปมังก์และมด ซึ่งแต่ละกลุ่มก็ยังมีเคลดที่เล็กกว่าอื่น ๆ
ส่วนเคลดสัตว์ฟันแทะเองก็อยู่ในเคลดที่ใหญ่กว่าอื่น ๆ รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์มีกระดูกสันหลัง และสัตว์


title: เคลด

text:
ไอเดียเกี่ยวกับเคลดไม่มีในยุคการจัดอนุกรมวิธานแบบลิเนียนก่อนดาร์วิน
ซึ่งจัดอาศัยความคล้ายคลึงกันทางสัณฐานทั้งภายในภายนอกระหว่างสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ
แต่ก็บังเอิญว่า กลุ่มสัตว์ที่รู้จักกันดีในงาน "Systema Naturae" ของลินเนียส (โดยเฉพาะภายในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง) จริง ๆ ก็เป็นเคลดด้วย
อย่างไรก็ดี วิวัฒนาการเบนเข้าก็เป็นเหตุของสิ่งมีชีวิตจำนวนมากที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐานจึงชวนให้เข้าใจผิด เพราะจริง ๆ สืบสายพันธุ์มาคนละสาย


title: เคลด

text:
เมื่อเข้าใจมากขึ้นในช่วงครึ่งแรกของคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่า สปีชีส์จะเปลี่ยนไปแล้วแยกออกจากกันโดยใช้เวลายาวนาน
การจัดหมวดหมู่จึงเห็นมากขึ้นว่าเป็นสาขาต่าง ๆ ของต้นไม้วิวัฒนาการของชีวิต
ทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินที่พิมพ์ในปี 2402 ให้น้ำหนักต่อมุมมองนี้
ทอมัส เฮ็นรี่ ฮักซ์ลีย์ ผู้สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วินคนแรก ๆ คนหนึ่ง ก็ได้เสนอแก้การจัดอนุกรมวิธานโดยอาศัยเคลดHuxley, T.H. (1876) : Lectures on Evolution. "New York Tribune". Extra. no 36. In Collected Essays IV: pp 46-138 original text w/ figures
ยกตัวอย่างเช่น เขาจัดกลุ่มนกเข้ากับสัตว์เลื้อยคลานโดยอาศัยหลักฐานซากดึกดำบรรพ์


title: เคลด

text:
นักชีววิทยาชาวเยอรมันอีมิล ฮานส์ วิลลี เฮ็นนิก (2456 - 2519) ผู้ก่อตั้งสาขาแคลดิสติกส์
ได้เสนอระบบการจัดหมวดหมู่ที่แสดงการแยกออกเป็นสาขา ๆ ของต้นไม้ตระกูล (พงศาวลี)
เทียบกับระบบก่อน ๆ ที่จัดสิ่งมีชีวิตเป็น "ขั้นบันได" โดยแสดงสิ่งมีชีวิตที่ "ก้าวหน้า" กว่าบนยอด


title: เคลด

text:
นักอนุกรมวิธานจึงได้จัดระบบการจัดหมวดหมู่ ให้สะท้อนกระบวนการวิวัฒนาการมากขึ้นตั้งแต่นั้น
แต่ถ้าเป็นเรื่องการตั้งชื่อ หลักนี้บางครั้งจะไม่เข้ากับการตั้งชื่อตามชั้นตามระบบของลินเนียส
เพราะในระบบหลัง หน่วยที่สัมพันธ์กับ "ลำดับชั้น" (rank) เท่านั้นจะมีชื่อ แต่ก็ไม่มีลำดับชั้นเพียงพอที่จะตั้งชื่อตามเคลดมากมายที่มีโครงสร้างแบบซ้อนใน
อนึ่ง ชื่อหน่วยอนุกรมวิธานไม่ได้นิยามให้แน่นอนว่าจะหมายถึงเคลด
เพราะเหตุผลนี้และอื่น ๆ จึงมีการพัฒนา "การตั้งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (phylogenetic nomenclature)
ซึ่งยังไม่มีมติร่วมกัน
โดยนิยามแล้ว เคลดมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) ซึ่งหมายความว่ามันมีบรรพบุรุษหนึ่ง (ซึ่งอาจเป็นสิ่งมีชีวิตหนึ่ง กลุ่มประชากรหนึ่ง สปีชีส์หนึ่ง เป็นต้น) และลูกหลานของมันทั้งหมด
บรรพบุรุษอาจจะรู้จักหรือไม่รู้จัก
และสมาชิกของเคลดอาจจะยังมีอยู่หรือสูญพันธุ์ไปแล้ว ไม่ว่าจะเป็นบางส่วนหรือทั้งหมด


title: เคลด

text:
ศาสตร์ที่พยายามสร้างต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์และกำหนดเคลดต่าง ๆ เรียกว่า วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetics) หรือ แคลดิสติกส์ (cladistics) โดยคำหลัง เออร์นสต ไมเออร์ ได้บัญญัติขึ้นในปี 2508 จากคำว่า clade
ผลของการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์หรือทางแคลดิสติกส์ จะเป็นผังคล้ายต้นไม้ที่เรียกว่า "แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์" (cladogram)
ผังและสาขาของมันทั้งหมด ก็คือสมมติฐานของวิวัฒนาการชาติพันธุ์


title: เคลด

text:
ในระบบการตั้งชื่อตามวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic nomenclature) มีวิธีการสามอย่างในการกำหนดเคลด
ขึ้นอยู่กับ node, stem, และ apomorphy


title: เคลด

text: ความสัมพันธ์ระหว่างเคลดสามารถอธิบายได้โดยหลายวิธี


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
เป็นซากดึกดำบรรพ์ที่เหลืออยู่ของสิ่งมีชีวิตใดก็ได้ ที่มีลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทั้งกลุ่มสิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษของมันและกลุ่มลูกหลานของมันมีร่วมกัน
ซึ่งเป็นหลักฐานที่สำคัญเป็นเศษ ในกรณีที่กลุ่มลูกหลานมีกายวิภาคและการดำรงชีวิตที่ต่างกันอย่างมากจากกลุ่มบรรพบุรุษ
ซากดึกดำบรรพ์เช่นนี้เป็นเครื่องเตือนใจว่า การแบ่งหน่วยอนุกรมวิธานเป็นอะไรที่มนุษย์สร้างขึ้นในภายหลัง แล้วกำหนดใส่สิ่งมีชีวิตที่มีมาก่อนและมีความแตกต่างแบบต่อเนื่อง
ปกติจะไม่มีทางรู้ได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่ง ๆ อยู่ใกล้จุดที่สิ่งมีชีวิตกลุ่มต่าง ๆ วิวัฒนาการเบนออกจากกันแค่ไหน เพราะบันทึกซากดึกดำบรรพ์ไม่สมบูรณ์
ดังนั้น จึงไม่สามารถสมมุติได้ว่า สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพหนึ่งเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มสิ่งมีชีวิตต่อ ๆ มา แม้นักวิทยาศาสตร์อาจจะใช้มันเป็นแบบของบรรพบุรุษ


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ในปี พ.ศ. 2402 เมื่อชาลส์ ดาร์วิน ได้ตีพิมพ์ผลงานเอกคือ "กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)" บันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วก็ยังน้อยมาก
ทำให้ดาร์วินกล่าวถึงความไร้ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพตามที่รู้สึกว่า
"...เป็นข้อโต้แย้งที่เห็นได้ง่ายที่สุดที่สาหัสที่สุดต่อทฤษฎีของผม"
เขาให้ข้อสังเกตว่าหลักฐานเช่นนี้ยังมีอยู่น้อยอยู่ในขณะนั้น
และกล่าวถึงข้อมูลที่มีอยู่ว่า แสดงรูปแบบที่เป็นไปตามทฤษฎีการสืบเชื้อสายพร้อมกับการดัดแปลง (descent with modification) ผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติของเขา
หลังจากนั้นเพียงแค่สองปีต่อมา (2404) ก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของไดโนเสาร์ "Archaeopteryx" ซึ่งเป็นรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพแบบคลาสสิกระหว่างบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นก กับนกลูกหลานที่สืบทอดต่อมา
ต่อจากนั้นก็มีการค้นพบซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพเป็นจำนวนมาก
โดยปัจจุบันมีหลักฐานมากมายที่แสดงว่า สัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดสัมพันธ์เป็นญาติกันอย่างไร รวมทั้งหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ
ตัวอย่างโดยเฉพาะของการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น ก็คือ การเปลี่ยนเป็นสัตว์สี่ขาจากปลา การเปลี่ยนเป็นนกจากไดโนเสาร์ การเปลี่ยนเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจาก "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
แม้คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) จะใช้กันอย่างกว้างขวางในบทความเกี่ยวกับวิวัฒนาการมนุษย์ โดยหมายเอาช่องว่างที่เห็นในบันทึกวิวัฒนาการของลิงใหญ่ (ซึ่งเป็นสายพันธุ์ของมนุษย์)
และหมายเอาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบใหม่
แต่นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันก็ไม่ใช้คำนี้ เพราะเป็นคำที่ใช้อธิบายธรรมชาติก่อนหน้าทฤษฎีวิวัฒนาการ
ในการแสดงหน่วยอนุกรมวิธานเชิงวิวัฒนาการที่ใช้ในช่วงคริสต์ทศวรรษที่ 20 โดยมาก ซึ่งในปัจจุบันก็ยังใช้อยู่ในหนังสือที่ไม่ใช่ตำราเฉพาะทาง
หน่วยอนุกรมวิธานต่าง ๆ ที่คล้ายคลึงกันทางสัณฐาน มักจะวาดเป็นรูป "ฟองน้ำ" หรือ "กระสวย" ที่แบ่งสาขาออกจากกัน รวมกันเป็นต้นไม้วิวัฒนาการ
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพจะมีกายวิภาคที่อยู่ระหว่างกลุ่มต่าง ๆ คือมีลักษณะจากทั้งภายนอกภายในสาขาของ clade ที่เพิ่งแตกสาขาใหม่


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ตั้งแต่เทคนิคแคลดิสติกส์เริ่มใช้ในคริสต์ทศวรรษ 1990 ความสัมพันธ์ต่าง ๆ ก็มักจะแสดงเป็น แผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ (cladogram) ที่แสดงการแตกสาขาของสายพันธุ์วิวัฒนาการต่าง ๆ เป็นเส้น ๆ
กลุ่มจากชาติพันธุ์เดียว (monophyletic) หรือที่เป็นกลุ่ม "โดยธรรมชาติ" จะมีลักษณะซ้อนใน
และกลุ่มเช่นนี้เท่านั้นที่จะให้ชื่อเป็นหน่วยอนุกรมวิธาน
แม้ในการจำแนกหมวดหมู่ดั้งเดิมจะจัดสัตว์สี่ขาและปลาเป็นกลุ่ม 2 กลุ่มที่แยกจากกัน แต่โดยวิวัฒนาการชาติพันธุ์แล้ว สัตว์สี่ขาพิจารณาว่าเป็นสาขาหนึ่งของปลา
ดังนั้น เพราะการจำแนกตามแคลดิสติกส์จะไม่มีสภาพ "ในระหว่าง" ของกลุ่มสองกลุ่ม (ที่ตั้งชื่อ) การใช้คำว่า "ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ" จึงไม่เหมาะสม
คือความแตกต่างของสิ่งมีชีวิตภายในกลุ่มเดียวกัน จะแสดงแยกออกเป็นสาขา ๆ ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ในแผนภาพวิวัฒนาการชาติพันธุ์ สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพมองได้ว่าเป็นสัตว์ยุคต้น ๆ ของแต่ละสาขา ที่ยังไม่ได้วิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ปกติพบในกลุ่มลูกหลานของสาขานั้น ๆ ทั้งหมด
ดังนั้น สัตว์รุ่นต้น ๆ ของกลุ่มมักจะเรียกว่า กลุ่มแรกเริ่ม/มูลฐาน (basal taxa) หรือ กลุ่มพี่น้อง (sister group)
โดยขึ้นอยู่กับว่าซากดึกดำบรรพ์ที่พบควรอยู่ใน clade ที่เป็นลูกหลานหรือไม่


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
มีความสับสนว่า สิ่งมีชีวิตในระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานสองกลุ่ม จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของกลุ่มหนึ่งหรือของทั้งสอง
ความสับสนอาจมากขึ้นเนื่องจากเป้าหมายอย่างหนึ่งของการจัดกลุ่ม ก็คือเพื่อระบุหน่วยที่เป็นบรรพบุรุษของอีกกลุ่มหนึ่ง
แต่ก็เกือบเป็นไปไม่ได้ที่จะมั่นใจว่า สิ่งมีชีวิตหนึ่งที่พบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์จะต้องเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของสิ่งมีชีวิตอย่างใดอย่างหนึ่ง
จริง ๆ แล้ว เพราะวิวัฒนาการเป็นกระบวนการแตกสาขา ที่สร้างพุ่มไม้อันซับซ้อนซึ่งเป็นรูปแบบความสัมพันธ์กันระหว่างสปีชีส์ ไม่ใช้กระบวนการเป็นเส้นที่เป็นไปตามลำดับเหมือนกับบันไดปีน
และเพราะบันทึกซากดึกดำบรรพก็ไม่สมบูรณ์ โอกาสซึ่งสิ่งมีชีวิตที่พบจะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงของอีกชนิดหนึ่งจึงน้อยมาก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
แคลดิสติกส์ลดความสำคัญความเป็นบรรพบุรุษของหน่วยอนุกรมวิธานหนึ่งกับอีกหน่วยหนึ่ง
แต่เน้นระบุหน่วยพี่น้องที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้ ซึ่งไม่ใช่บรรพบุรุษของหน่วยอื่น ๆ ทั้งหมด
มีข้อยกเว้นที่ผิดธรรมดาบ้าง เช่นซากดึกดำบรรพ์ขนาดเล็กของแพลงก์ตอนน้ำ
ที่บันทึกซากดึกดำบรรพ์สมบูรณ์พอให้มั่นใจได้ว่า ซากดึกดำบรรพ์บางหน่วยเป็นบรรพบุรุษของกลุ่มประชากรรุ่นหลังที่จัดเป็นอีกสปีชีส์หนึ่ง
แต่โดยทั่วไปแล้ว ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจะพิจารณาว่า มีลักษณะทางกายวิภาคเหมือนกับบรรพบุรุษที่มีร่วมกันแต่อยู่ในหน่วยอนุกรมวิธานต่างกัน แทนที่จะเป็นบรรพบุรุษโดยตรงจริง ๆ


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
"Archaeopteryx" เป็นสกุลของไดโนเสาร์มีสี่ขาที่สัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับนก
ตั้งแต่ค้นพบตั้งแต่ปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 นักบรรพชีวินวิทยาก็ได้ยอมรับมัน และตำราทั่วไปก็ได้เฉลิมฉลองมัน ว่าเป็นนกเก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก
แต่งานศึกษาปี 2554 ได้ตั้งคำถามกับการประเมินเช่นนี้โดยเสนอแทนว่า มันเป็นไดโนเสาร์ที่ยังไม่ใช่นกแต่มีชีวิตอยู่ใกล้จุดกำเนิดของนก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
มันมีชีวิตอยู่ในที่ปัจจุบันเป็นเยอรมนีภาคใต้ ปลายยุคจูแรสซิกราว ๆ 150 ล้านปีก่อน เมื่อยุโรปยังเป็นกลุ่มเกาะในทะเลตื้นเขตร้อนและอยู่ใกล้เส้นศูนย์สูตรกว่าในปัจจุบัน
"Archaeopteryx" มีรูปร่างคล้ายกับนกสาลิกาปากดำ และใหญ่ที่สุดเท่ากับนกเรเวน
คืออาจใหญ่ถึง 0.5 เมตรตามยาว


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และอนุมานว่าบินหรือร่อนได้
แต่มันก็คล้ายกับไดโนเสาร์เล็กอื่น ๆ ในมหายุคมีโซโซอิกมากกว่ากับนกปัจจุบัน
โดยเฉพาะก็คือ มันมีลักษณะต่าง ๆ เหมือนกับไดโนเสาร์วงศ์ Dromaeosauridae คือ deinonychosaur, dromaeosaur, และวงศ์ Troodontidae คือ troodontid รวมทั้งกระดูกกรามพร้อมกับฟันคม, นิ้ว 3 นิ้วพร้อมกับกรงเล็บ,
หางยาวที่มากด้วยกระดูก, มีนิ้วที่สองที่ยืดออกได้ยาวมาก (เพื่อใช้ฆ่า), ขนนก (ซึ่งแสดงนัยว่าเป็นสัตว์มีอุณหภูมิร่างกายสม่ำเสมอแบบ homeothermy), และโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ
ลักษณะเหล่านี้ทำให้ "Archaeopteryx" เป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เป็นไปได้อย่างชัดเจนอย่างหนึ่งระหว่างไดโนเสาร์กับนก
ทำให้มันสำคัญต่อการศึกษาทั้งของไดโนเสาร์และกำเนิดนก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ตัวอย่างสมบูรณ์แรกได้ประกาศในปี พ.ศ. 2404 แล้วต่อจากนั้นจึงได้พบซากของมันอีก 10 ซาก
ตัวอย่างโดยมากแสดงรอยขนนก ซึ่งเป็นหลักฐานเก่าแก่ที่สุดของขนเช่นนี้
นอกจากนั้นแล้ว เพราะมีขนคล้ายกับขนสำหรับบิน ซากของ "Archaeopteryx" จึงเป็นหลักฐานที่แสดงว่า ขนนกเริ่มวิวัฒนาการก่อนปลายยุคจูแรสซิก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ลิงใหญ่สายพันธุ์มนุษย์สกุล "Australopithecus afarensis" เป็นสปีชีส์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษเอปที่เดินด้วยสี่เท้า กับมนุษย์ปัจจุบันที่เป็นสัตว์สองเท้า
ลักษณะโครงกระดูกของ "A. afarensis" จำนวนหนึ่งสะท้อนการเดินด้วยสองเท้าอย่างชัดเจน จนกระทั่งนักวิชาการบางพวกเสนอว่า การเดินด้วยสองเท้าต้องเกิดขึ้นก่อน "A. afarensis" อีกนาน
โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว กระดูกเชิงกรานเหมือนของมนุษย์มากกว่าเอป
คือ กระดูกปีกสะโพกนั้นสั้นและกว้าง
ส่วนกระดูกสันหลังส่วนกระเบนเหน็บ (sacrum) ทั้งกว้างและอยู่ด้านหลังติดกับข้อสะโพก
และมีหลักฐานที่ชัดเจนว่ากล้ามเนื้อเหยียดเข่า (Rectus femoris) ยึดอยู่กับกระดูกอย่างแน่น ซึ่งแสดงว่า ต้องมีอิริยาบถที่ตั้งขึ้น


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
แม้กระดูกเชิงกรานจะไม่เหมือนกับมนุษย์ร้อยเปอร์เซ็นต์ (คือกว้างกว่า โดยมีกระดูกปีกสะโพกโค้งยืดออกไปข้าง ๆ)
แต่ลักษณะเหล่านี้ก็ต่างจากลิงใหญ่อื่น ๆ อย่างชัดเจน ทำให้สามารถเดินด้วยสองเท้าได้โดยระดับหนึ่ง
อนึ่ง กระดูกต้นขายังโค้งเข้าไปทางเข่าจากสะโพก
ทำให้สามารถวางเท้าเข้าไปใกล้แนวกึ่งกลางของร่างมากขึ้น ซึ่งเป็นตัวบ่งชี้ที่ชัดเจนว่า เดินด้วยสองเท้าเป็นปกติ
มนุษย์ปัจจุบัน ลิงอุรังอุตัง และลิงโลกใหม่ (ในทวีปอเมริกา) สกุล "Ateles" ในปัจจุบันล้วนแต่มีลักษณะแบบนี้
นอกจากนั้นแล้ว ส่วนเท้ายังมีหัวแม่โป้งหันไปทางด้านหน้า (adducted) ซึ่งทำให้การจับต้นไม้ด้วยเท้ายากหรือว่าเป็นไปไม่ได้


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
"A. afarensis" มีขนาดสมองเฉลี่ยที่ 430 ซม
โดยปกติจะเล็กกว่า 500 ซม
เทียบกับชิมแปนซี (ซึ่งเป็นสัตว์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกับมนุษย์มากที่สุด) ที่ขนาดสมองมีพิสัยระหว่าง 282-500 ซม
และเทียบกับสมองของมนุษย์ปัจจุบันซึ่งใหญ่กว่าเกือบ 3 เท่าโดยเฉลี่ยที่ 1,330 ซม
อนึ่ง "A. afarensis" มีฟันที่เหมือนกับมนุษย์มากกว่าเอป
วาฬและโลมาเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมทางทะเลที่สืบทอดมาจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบกโดยจัดอยู่ในอันดับสัตว์กีบคู่ (Artiodactyla)
และวาฬวงศ์ Pakicetidae () ก็เป็นวาฬยุคต้น ๆ ที่สุด ซึ่งมีกลุ่มพี่น้องใกล้ที่สุดเป็นสัตว์กีบคู่บนบกสกุล "Indohyus" จากวงศ์ Raoellidae
เป็นสัตว์ที่มีชีวิตอยู่ในต้นสมัยอีโอซีนราว ๆ 53 ล้านปีก่อน
ซากดึกดำบรรพ์แรกค้นพบในปากีสถานตอนเหนือในปี 2522 ที่แม่น้ำไม่ห่างจากฝั่งของทะเลทีทิสโบราณ
pakicetid สามารถได้ยินเสียงใต้น้ำเพราะได้ยินผ่านกระดูกได้ดี โดยไม่ต้องอาศัยแก้วหูเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบนบก
แต่ระบบนี้ไม่สามารถจับทิศทางของเสียงใต้น้ำได้


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ส่วนวาฬสปีชีส์ "Ambulocetus natans" ในวงศ์ Ambulocetidae () มีชีวิตอยู่ประมาณ 49 ล้านปีก่อน โดยค้นพบในปากีสถานเป็นครั้งแรกในปี 2537
มันน่าจะเป็นสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกและดูเหมือนกับจระเข้
ในสมัยอีโอซีน ambulocetid ได้อยู่ในอ่าวและชะวากทะเลของทะเลทีทิสโบราณในปากีสถานเหนือ
ซากของ ambulocetid ทุกซากได้พบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรตื้น ๆ ใกล้ฝั่ง ที่มักมีซากพืชทะเลและมอลลัสกาเขตชายฝั่งเป็นจำนวนมาก
แม้จะพบในสิ่งทับถมภาคพื้นสมุทรเท่านั้น แต่ค่าไอโซโทปออกซิเจนของฟันเมื่อกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ ก็แสดงว่ามันกินน้ำเค็มในระดับต่าง ๆ คือตัวอย่างบางตัวไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำเค็ม และตัวอย่างอื่น ๆ ก็ไม่มีหลักฐานว่ากินน้ำจืด จึงชัดเจนว่า วาฬชนิดนี้สามารถอยู่ได้ในน้ำเค็มระดับต่าง ๆ
อาหารของมันน่าจะรวมสัตว์บกที่ลงกินน้ำ และสิ่งมีชีวิตน้ำจืดอื่น ๆ ทีอาศัยในแม่น้ำ
ดังนั้น ambulocetid จึงเป็นช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างบรรพบุรุษวาฬและโลมาที่อาศัยในน้ำจืด กับวาฬและโลมาที่อาศัยในทะเล


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
"Tiktaalik" เป็นสกุลของปลามีครีบเป็นพู่ (Sarcopterygii) จากปลายยุคดีโวเนียน ที่ยังมีลักษณะหลาย ๆ อย่างคล้ายกับของสัตว์สี่ขา
เป็นปลามีครีบเป็นพู่สายพันธุ์หนึ่งในบรรดาสายพันธุ์ต่าง ๆ ที่วิวัฒนาการปรับตัวให้เข้ากับที่อยู่ซึ่งเป็นน้ำตื้นมีออกซิเจนน้อย เป็นกระบวนการวิวัฒนาการที่ให้ลูกหลานเป็นสัตว์สี่เท้า
ซากดึกดำบรรพ์สภาพดีได้พบในปี 2547 ในเกาะเอ็ลส์เมียร์ (Ellesmere Island) เขตนูนาวุต แคนาดา


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ปลามีชีวิตประมาณ 375 ล้านปีก่อน
นักบรรพชีวินวิทยาเสนอว่ามันเป็นตัวแทนสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์สี่ขา เช่น ปลามีครีบเป็นพู่สกุล "Panderichthys" ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 380 ล้านปีก่อน
กับสัตว์สี่ขาในยุคต้น ๆ เช่น ปลามีครีบเป็นพู่ชั้นย่อย Tetrapodomorpha ในสกุล "Acanthostega" และ "Ichthyostega" ที่มีซากดึกดำบรรพ์อายุ 365 ล้านปีก่อน
ปลามีลักษณะที่ผสมผเสกันระหว่างปลากับสัตว์สี่ขา ทำให้ผู้ที่ค้นพบมันคนหนึ่งเรียกมันว่า fishapod ซึ่งปัจจุบันใช้เรียกปลาใน clade "Elpistostegalia" รวมทั้ง "Tiktaalik" ด้วย
โดยไม่เหมือนกับซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่เหมือนปลามากกว่าก่อน ๆ "ครีบ" ของ "Tiktaalik" มีกระดูกข้อมือง่าย ๆ และก้านครีบง่าย ๆ ซึ่งคล้ายกับนิ้ว ซึ่งอาจใช้รับน้ำหนัก
และเหมือนกับสัตว์สี่ขาปัจจุบันทั้งหมด มันมีกระดูกซี่โครง คอที่เคลื่อนได้พร้อมกับกระดูกโอบอกต่างหาก และปอด แม้ก็ยังมีเหงือกปลา เกล็ด และครีบเหมือนปลา


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
แต่ในปี 2553 นิตยสาร "Nature" ได้รายงานรอยเท้าสัตว์สี่เท้าซึ่งพบในโปแลนด์ โดยมีอายุ 10 ล้านปีเก่าแก่กว่าซาก Elpistostegalia เก่าสุดที่พบ
ซึ่งแสดงนัยว่า สัตว์เหมือนกับ "Tiktaalik" ที่วิวัฒนาการขึ้นราว 400 ล้านปีก่อน
จริง ๆ เป็นสัตว์หลงเหลือที่รอดชีวิตอยู่นาน ไม่ใช่สัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพโดยตรง และรอยเท้าเหล่านี้ก็เน้นว่า เรายังรู้ประวัติต้น ๆ ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกน้อยมาก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ปลาซีกเดียวเป็นปลามีก้านครีบอันดับ Pleuronectiformes และชั้น Actinopterygii
ลักษณะเด่นที่สุดของปลาปัจจุบันก็คือ มีรูปอสมมาตร โดยปลาที่โตแล้วมีตาทั้งสองอยู่ที่หัวข้างเดียวกัน
ปลาบางวงศ์มีตาอยู่ทางด้านขวา และที่เหลือก็มีอยู่ทางด้านซ้าย
ส่วนปลาตาเดียวสกุล "Psettodes" ที่เก่าแก่กว่า มีตาข้างซ้ายบ้างขวาบ้างพอ ๆ กัน แต่มีรูปอสมมาตรน้อยกว่าวงศ์อื่น ๆ
ลักษณะเด่นของปลาอันดับนี้อย่างอื่น ๆ ก็คือ ตายื่น ซึ่งเป็นการปรับตัวเข้ากับการอยู่ที่ก้นทะเล และครีบด้านบน (dorsal fin) ที่ขยายไปจนถึงหัว


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ส่วนปลาสกุล "Amphistium" เป็นปลาอายุ 50 ล้านปีที่ระบุว่าเป็นญาติยุคต้น ๆ ของปลาซีกเดียว โดยเป็นซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ
ปลาชนิดนี้มีความอสมมาตรที่ไม่สมบูรณ์ คือยังมีตาข้างหนึ่งอยู่ที่ยอดหัวตรงกลาง
นักบรรพชีวินวิทยาจึงสรุปว่า "การเปลี่ยนแปลงเกิดขึ้นอย่างค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเข้ากับวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ไม่ใช่อย่างฉับพลันดังที่นักวิจัยเคยต้องเชื่ออย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้"


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ปลาชนิดนี้เป็นซากดึกดำบรรพ์ในบรรดาปลาหลายชนิด ที่มาจากตะกอนทับถมแบบ "Lagerstätte" ที่เก็บรักษาซากดึกดำบรรพ์คุณภาพดีไว้ได้เป็นจำนวนมาก ที่มีชื่อว่า Monte Bolca ใกล้เมืองเวโรนา อิตาลี
ส่วนปลาสกุล "Heteronectes" เป็นปลาที่เป็นญาติใกล้ชิด โดยพบซากดึกดำบรรพที่คล้าย ๆ กันแต่มาจากชั้นตะกอนที่เก่าแก่กว่าเล็กน้อยในฝรั่งเศส
พืชกลางยุคดีโวเนียนที่ได้พบในประเทศเบลเยียมสกุล "Runcaria" ได้เกิดก่อนพืชมีเมล็ด (Spermatophyte) ประมาณ 20 ล้านปี
ซากที่พบเป็นสาขาลำต้นสั้น ๆ ที่ปลายมีอับเมกะสปอร์ (megasporangium) ล้อมรอบด้วยกาบหุ้มผล (cupule)
อับเมกะสปอร์มีปลายไม่เปิด ที่ยื่นขึ้นเหนือผนังออวุลที่มีหลายพลู (multilobed integument)
ซึ่งเชื่อว่า มีบทบาทในการถ่ายเรณูอาศัยลม
พืชนี้ได้สร้างความเข้าใจในลำดับของลักษณะที่เกิดขึ้นก่อนจะเปลี่ยนเป็นเมล็ด
เพราะมีลักษณะของพืชมีเมล็ดทุกอย่าง ยกเว้นเปลือกหุ้มเมล็ดและตัวนำเรณูไปยังเมล็ด


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
สิ่งมีชีวิตช่วงเปลี่ยนสภาพทุกชนิดไม่ได้อยู่ในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ เพราะบันทึกไม่สมบูรณ์
จริง ๆ แล้ว มีน้อยมากที่จะกลายเป็นซากดึกดำบรรพ์ และที่มีก็ค้นพบได้แค่เพียงส่วนหนึ่งเท่านั้น
นักบรรพชีวินวิทยาคนหนึ่งจึงได้ให้ข้อสังเกตว่า นี้เห็นได้จากความจริงว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบแล้วในบันทึกซากดึกดำบรรพ์ย้งน้อยกว่า 5% ของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่และรู้จักแล้ว
ซึ่งแสดงนัยว่า จำนวนสปีชีส์ที่ค้นพบในบันทึกซากดึกดำบรรพ์แล้วต้องน้อยกว่า 1% ของสปีชีส์ที่ได้มีชีวิตอยู่ทั้งหมดอย่างมาก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
เพราะสิ่งมีชีวิตจะเปลี่ยนเป็นซากดึกดำบรรพ์ได้ต้องอาศัยสถาณการณ์ที่พิเศษซึ่งมีน้อย
เหตุนี้จึงกำหนดว่า ซากดึกดำบรรพ์ที่รู้จัก จึงเป็นเพียงเปอร์เซ็นต์ส่วนน้อยของสิ่งมีชีวิตที่เคยมีอยู่ทั้งหมด และการค้นพบแต่ละครั้งก็เป็นแค่ฉ็อต ๆ หนึ่งของกระบวนการวิวัฒนาการ
ซากดึกดำบรรพช่วงเปลี่ยนสภาพจึงเพียงช่วยแสดงและให้หลักฐานแก่การเปลี่ยนสภาพของสิ่งมีชีวิต แต่ก็ไม่ได้แสดงจุดกึ่งกลางพอดีระหว่างสปีชีส์บรรพบุรุษและสปีชีส์ลูกหลานที่ต่างกันอย่างชัดเจน


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
บันทึกซากดึกดำบรรพ์ยังไม่เสมอภาคอีกด้วย
คือมักจะเอนเอียงไปในการเก็บสิ่งมีชีวิตที่มีส่วนแข็งโดยมากและมีข้อยกเว้นน้อย ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ตัวนิ่มก็แทบจะไม่มีซากเหลือให้ดูเลย
กลุ่มต่าง ๆ ที่พิจารณาว่ามีบันทึกซากดึกดำบรรพ์ที่ดี โดยมีซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างกลุ่มหลัก ๆ ด้วยก็คือ สัตว์มีกระดูกสันหลัง สัตว์ผิวหนาม แบรคิโอพอด และสัตว์ขาปล้องบางกลุ่ม


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
แนวคิดว่าสัตว์และพืชไม่คงที่และเปลี่ยนไปตามกาลเวลา เสนออย่างช้าก็ในคริสต์ศตวรรษที่ 18
หนังสือ "กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)" ของชาลส์ ดาร์วิน ที่พิมพ์ในปี พ.ศ. 2402 ได้ให้มูลฐานทางวิทยาศาสตร์ที่มั่นคงแก่แนวคิดนี้
แต่จุดอ่อนของผลงานนี้อย่างหนึ่งก็คือ การขาดหลักฐานทางบรรพชีวินวิทยาดังที่ดาร์วินได้ชี้เอง
แม้ความแตกต่างในระดับสกุลและวงศ์ จะจินตนาการว่ามาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ง่าย แต่การเปลี่ยนรูปที่ทำให้เกิดหมวดหมู่ใหญ่ ๆ ยิ่งกว่านั้นจากสภาพที่เหมือนกันแล้วทำให้ต่างกัน ก็จินตนาการได้ยากกว่า
การค้นพบตัวอย่างของ "Archaeopteryx" เพียงในอีกสองปีต่อมาคือ พ.ศ. 2404 จึงเป็นเรื่องที่น่าทึ่ง
เพราะเป็นหลักฐานแรกที่เชื่อมการเปลี่ยนสภาพระดับชั้น คือจากบรรพบุรุษสัตว์เลื้อยคลานซึ่งมีลักษณะเก่าแก่กว่า กลายเป็นนกที่เป็นลูกหลานซึ่งได้แผลงไปมาก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ดังนั้น ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพเช่น "Archaeopteryx" ต่อมาจึงไม่ได้เห็นเป็นเพียงแค่หลักฐานที่สนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน แต่เป็นสัญลักษณ์ของแนวคิดเรื่องวิวัฒนาการโดยตนเอง
ยกตัวอย่างเช่น พจนานุกรมเชิงสารานุกรมสวีเดน "Nordisk familjebok" ในปี 2447 แสดงรูปจำลองของ "Archaeopteryx" ที่ไม่ถูกต้อง (รูปบน) โดยเขียนพรรณนาไว้ว่า "ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts" ซึ่งแปลว่า "การค้นพบทางบรรพชีวินวิทยาซึ่งสำคัญที่สุดตัวอย่างหนึ่งที่เคยค้นพบ"


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพไม่ใช่มีแต่ของสัตว์เท่านั้น
เมื่อมีการจัดหมวดของพืชเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ
ในต้นคริสต์ศตวรรษที่ 20 ก็มีการพยายามเพื่อค้นหาบรรพบุรุษของพืชมีท่อลำเลียง (หมวด Tracheophyta)
โดยในปี 2460 นักบรรพพฤกษศาสตร์ชาวอังกฤษคู่หนึ่งได้ค้นพบพืชที่มีลักษณะเก่าแก่มากในตะกอนทับถมชื่อว่า Rhynie chert ในเขต Aberdeenshire ประเทศสกอตแลนด์ จึงได้ตั้งชื่อสกุลมันว่า "Rhynia"


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
พืชนี้เล็กและมีแต่ก้าน คือมีสาขาที่แบ่งออกเป็นสอง ๆ โดยไม่มีใบ แต่ละสาขามียอดเป็นอับสปอร์ (sporangium)
รูปแบบง่าย ๆ เช่นนี้เหมือนกับสปอโรไฟต์ของมอสส์
โดยมีการแสดงแล้วว่าพืชนี้มีวัฏจักรชีวิตแบบสลับ (alternation of generations) คือมีการสลับเกิดเป็น "แกมีโทไฟต์" ซึ่งมีรูปร่างเป็นจุกของลำเล็ก ๆ ที่ยาวเพียงแค่ไม่กี่ มม.
ดังนั้น พืชนี้จึงอยู่ระหว่างมอสส์และพืชมีท่อลำเลียงยุคต้น ๆ รวมทั้งเฟิร์นและพืชไฟลัมไลโคไฟตาชั้น Lycopodiopsida (clubmoss)
และจาก "แกมีโทไฟต์" ที่เป็นพรมคล้ายมอสส์ รูปแบบสลับที่ใหญ่กว่าของพืช คือ "สปอโรไฟต์" ก็เจริญเติบโตคล้ายกับ clubmoss ซึ่งขยายตัวโดยลำที่งอกออกทางข้าง ๆ แล้วผลิส่วนคล้ายราก (rhizoid) เข้ายึดกับฐานข้างใต้
ความผสมผเสกันระหว่างลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้ายกับทั้งของมอสส์และของพืชมีท่อลำเลียง บวกกับโครงสร้างง่าย ๆ ของพืช มีอิทธิพลอย่างมหาศาลต่อสาขาพฤษศาสตร์


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
คำภาษาอังกฤษว่า "missing link" (ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด) เป็นแนวคิดก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเชิงเทวัสนิยมเกี่ยวกับ มหาลูกโซ่ของสัตว์ (great chain of being) ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมโซ่เข้าด้วยกันตั้งแต่ดิน ตลอดจนอาณาจักรสิ่งมีชีวิต จนถึงทูตสวรรค์ และในที่สุดก็คือพระเป็นเจ้า
อนึ่ง แนวคิดว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดเชื่อมกันโดยการแปรพันธุ์ (transmutation) ก็มีอยู่ก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน
เช่น นักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste Lamarck มองว่า สิ่งชีวิตในรูปแบบง่ายที่สุดกำลังเกิดขึ้นอยู่ตลอดเวลา แล้วดิ้นรนพยายามให้ถึงความซับซ้อนและลักษณะที่ดีพร้อม (คือมนุษย์) ผ่านการแปรพันธุ์เป็นรูปแบบต่าง ๆ
ในมุมมองนี้ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็คือผู้มาถึงกระบวนการแปรพันธุ์ใหม่
และดังนั้น สัตว์ที่อยู่ในระหว่างสภาพการแปรพันธุ์ของสัตว์ที่ "ต่ำกว่า" และที่ "สูงกว่า" ก็คือสัตว์ที่เรียกว่า "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด"


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
หลังจากผลงาน "กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)" แนวคิดเกี่ยวกับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ซึ่งเป็นลำดับก่อนของกระบวนการวิวัฒนาการก็ยังคงเหลืออยู่ ดังที่แสดงในรูปของ Ernst Haeckel เกี่ยวกับเชื้อสายมนุษย์
แม้สัตว์มีกระดูกสันหลังในช่วงนั้นจะมองว่าเป็นลำดับวิวัฒนาการ "ขั้นต่อไป"
แต่ชั้นต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตก็แยกเป็นส่วน ๆ แล้ว โดยรูปแบบในระหว่างที่ยังไม่พบก็ได้เรียกว่า ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
นักธรณีวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ไลเอ็ลล์ ได้ใช้คำนี้ในบริบทของวิทยาศาสตร์เป็นครั้งแรกในหนังสือ "หลักของธรณีวิทยา (Elements of Geology)" ปี 2394
โดยหมายถึงข้อมูลทางธรณีกาลที่ยังขาดอยู่
แต่มานิยมใช้ในความหมายปัจจุบันเนื่องจากหนังสืออีกเล่มหนึ่งของเขาคือ
"หลักฐานทางธรณีวิทยาของความเก่าแก่ของมนุษย์ (Geological Evidences of the Antiquity of Man)" ปี 2406
ในช่วงนั้น เชื่อกันว่า จุดสิ้นสุดช่วงธารน้ำแข็งสุดท้าย (110,000-12,000 ปีก่อน) เป็นจุดเริ่มปรากฏของมนุษย์
แต่ไลเอ็ลล์ได้แสดงหลักฐานใหม่ ๆ ว่า กำเนิดมนุษย์เกิดก่อนหน้านั้นมาก
เขาก็ยังเขียนด้วยว่า ความแตกต่างของมนุษย์จากสัตว์จะเชื่อมกันได้อย่างไรยังเป็นเรื่องลี้ลับ


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
การเขียนที่มีชีวิตชีวาของไลเอ็ลล์ได้จุดชนวนจินตนาการของสาธารณชน เป็นแรงดลใจให้ฌูล แวร์น ได้เขียนนิยาย "การเดินทางไปยังศูนย์กลางโลก (Journey to the Center of the Earth)" ปี 2407 (ที่เป็นต้นเรื่องของภาพยนตร์ "ดิ่งทะลุสะดือโลก") และนิยายฉบับพิมพ์ที่สองเรื่อง "โลกก่อนน้ำท่วม (La Terre avant le déluge)" ปี 2410 ของ Louis Figuier
ซึ่งมีภาพวาดแสดงชายหญิงป่าเถื่อนผู้นุ่งหนังสัตว์และแกว่งขวานหิน แทนที่สวนเอเดนที่เป็นภาพประกอบในฉบับพิมพ์แรก
ดังนั้น แนวคิดในเรื่อง "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ระหว่างมนุษย์กับ "สัตว์ที่ต่ำกว่า" ก็ยังคงเหลือค้างในจินตนาการของสาธารณชน


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
การหาซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพระหว่างเอปกับมนุษย์ ก็ยังไม่ได้ผลอะไรจนกระทั่งนักธรณีวิทยาชาวดัตช์ยูจีน ดูบัวส์ ได้คนพบยอดกะโหลกศีรษะ (skullcap) ฟันกราม และกระดูกต้นขา ที่ฝั่งแม่น้ำโซโล เกาะชวา ในปี 2434
ซึ่งแสดงหลังคากะโหลกศีรษะที่ต่ำคล้ายเอป บวกกับขนาดสมองประเมินที่ 1,000 ซม ซึ่งอยู่ประมาณตรงกลางระหว่างของชิมแปนซีและของมนุษย์ผู้ใหญ่
ฟันกรามซี่เดียวที่ได้ใหญ่กว่าฟันมนุษย์ปัจจุบันทั้งหมด กระดูกต้นขายาวและตรงโดยมีมุมเข่าที่แสดงว่ามนุษย์ชวาเดินตัวตรง
และให้ชื่อเป็น "Pithecanthropus erectus" (แปลว่า มนุษย์เอปตั้งตรง) โดยเป็นซากแรกของรายการซากดึกดำบรรพ์สายพันธุ์มนุษย์ต่อมาอันยาวเหยียด
ในเวลานั้น คนสรรเสริญมันว่าเป็น "ห่วงลูกโซ่ที่ยังขาด" ซึ่งเป็นการเริ่มใช้คำนี้โดยหลักกับซากดึกดำบรรพ์มนุษย์ แม้บางครั้งก็ยังใช้กับสิ่งมีชีวิตอื่นด้วย เช่น "Archaeopteryx" ที่เป็นช่วงเปลี่ยนสภาพของไดโนเสาร์-นก


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
คำภาษาอังกฤษว่า "Missing link" ก็ยังเป็นคำนิยมใช้ ที่สาธารณชนรู้จักและบ่อยครั้งใช้ในสื่อมวลชน
แต่เป็นคำที่นักวิทยาศาสตร์หลีกเลี่ยง เพราะมันสัมพันธ์กับแนวคิดเชิงเทวัสนิยมเรื่อง "มหาลูกโซ่ของสัตว์" และกับแนวคิดว่า สิ่งมีชีวิตรูปแบบง่าย ๆ เป็นรูปแบบดั้งเดิมของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากกว่า และทั้งสองก็ล้วนแต่เป็นแนวคิดที่ทิ้งไปแล้วจากชีววิทยา


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
อย่างไรก็ดี คำโดยตนเองก็ยังสร้างความเข้าใจผิดได้ เพราะซากดึกดำบรรพ์ที่พบแล้วทั้งหมด เช่นมนุษย์ชวา ก็ไม่ใช่อะไรที่ยัง "ขาด" อยู่
แม้การค้นพบใหม่แต่ละอย่างจะสร้างช่องว่างความเข้าใจใหม่ ๆ ของวิวัฒนาการในด้านทั้งสอง
แต่การค้นพบใหม่ ๆ ก็เสริมสร้างความเข้าใจเรื่องการเปลี่ยนสภาพเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
นักบรรพชีวินวิทยาชาวอเมริกันสตีเฟ็น เจย์ กูด และไนลส์ เอ็ลด์เร็ดจ์ เป็นผู้พัฒนา ทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ (Punctuated equilibrium) ที่เสนอเป็นครั้งแรกในปี 2515
ซึ่งมักจะใช้ผิด ๆ เมื่ออภิปรายเรื่องซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ


title: ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพ

text:
ทฤษฎีนี้อธิบายว่า สิ่งมีชีวิตสปีชีส์หนึ่งอาจเกิดวิวัฒนาการทางชีวภาพอย่างสำคัญภายในระยะเวลาสั้น ๆ
แต่หลังจากนั้น สปีชีส์นั้นก็จะเปลี่ยนแปลงน้อยเป็นระยะเวลานานจนกระทั่งถึง "พัก" ต่อไป
ซึ่งชนบางพวกอ้างว่า เป็นการยอมรับว่า ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพจริง ๆ ไม่มี
จนกระทั่งกูดถึงได้กล่าวในเรื่องนี้ว่า


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
ในสาขาชีววิทยาวิวัฒนาการ การสืบเชื้อสายร่วมกัน หรือ การสืบสกุลร่วมกัน
เป็นทฤษฎีที่อธิบายว่ากลุ่มสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ ได้มีบรรพบุรุษร่วมกันใกล้สุด (most recent common ancestor, MRCA) อย่างไร
มีหลักฐานว่า สิ่งมีชีวิตทั้งหมดบนโลกสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน
และในปี 2559 นักวิทยาศาสตร์ก็ได้ระบุยีน 355 ตัวจากบรรพบุรุษร่วมกันของสิ่งมีชีวิตทั้งหมดที่ยังมีชีวิตอยู่บนโลก


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
สิ่งมีชีวิตต่างสปีชีส์กันจะมีบรรพบุรุษร่วมกันในช่วงการเกิดสปีชีส์ ที่สปีชีส์ต่าง ๆ จะกำเนิดจากกลุ่มบรรพบุรุษเดียวกัน
โดยกลุ่มที่มีบรรพบุรุษร่วมกันใกล้กันกว่า ก็จะเป็นญาติใกล้ชิดกันมากกว่า
และสิ่งมีชีวิตที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดก็ได้มีบรรพบุรุษร่วมกันที่เรียกว่า บรรพบุรุษร่วมที่ใกล้กันที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก (LUCA)
ซึ่งมีชีวิตประมาณ 3,900 ล้านปีก่อน
หลักฐานที่เก่าแก่ที่สุดของสิ่งมีชีวิตบนโลก 2 ชิ้นก็คือ


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
ทฤษฎีการสืบเชื้อสายร่วมกันสากล () บ่งว่า สิ่งมีชีวิตที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดบนโลกจะสืบยีนร่วมกัน
โดยแต่ละชนิดล้วนแต่สืบเชื้อสายมาจากสปีชีส์ดั้งเดิมชนิดเดียว
แม้อาจมี การถ่ายทอดยีนในแนวราบ (horizontal gene transfer) ในวิวัฒนาการยุคต้น ๆ ซึ่งสร้างปัญหาต่อแบบจำลอง monophyly ซึ่งแสดงว่าสิ่งมีชีวิตแตกสาขามาจากชาติพันธุ์เดียว
นักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษชาลส์ ดาร์วิน ได้เสนอการสืบเชื้อสายร่วมกันทั้งหมดผ่านกระบวนการวิวัฒนาการเป็นคนแรกในหนังสือ "กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)" ในปี พ.ศ. 2402
ซึ่งสรุปว่า


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
ในคริสต์ทศวรรษ 1740 นักคณิตศาสตร์ชาวฝรั่งเศสปีแยร์ หลุยส์ โมเพร์ทุยส์ ได้เสนอเป็นครั้งแรกเท่าที่รู้
ว่าสิ่งมีชีวิตทั้งหมดอาจมีบรรพบุรุษร่วมกัน และได้แปรต่างจากกันผ่านความต่าง ๆ กันแบบสุ่มและการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
ในบทความปี พ.ศ. 2293 เขาได้ให้ข้อสังเกตว่า


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text: ต่อมาในปี 2333 อิมมานูเอล คานต์จึงได้เขียนว่า ความคล้ายคลึงกันของสัตว์แสดงนัยถึงรูปแบบดั้งเดิมที่เหมือนกัน และดังนั้น ถึงบรรพบุรุษที่มีร่วมกัน


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text: และปู่ของดาร์วินได้เขียนในปี 2337 ไว้ว่า


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
มุมมองของชาลส์ ดาร์วินตามผลงานปี 2402 เกี่ยวกับการสืบเชื้อสายร่วมกันก็คือ มันเป็นไปได้ว่ามีบรรพบุรุษเพียงแค่หนึ่งเดียวสำหรับสิ่งมีชีวิตทุกรูปแบบ
สิ่งมีชีวิตที่รู้จักทั้งหมดมีมูลฐานจากกระบวนการทางชีวเคมีพื้นฐานที่เหมือนกัน คือ
ข้อมูลทางพันธุกรรมที่เข้ารหัสอยู่ในดีเอ็นเอ คัดลอกเป็นอาร์เอ็นเอผ่านปฏิกิริยาของโปรตีนและเอนไซม์ (RNA polymerase) แล้วแปลงเป็นโปรตีนโดยไรโบโซม โดยมี ATP, NADPH, และโมเลกุลอื่น ๆ เป็นแหล่งพลังงาน เป็นต้น
อนึ่ง รหัสพันธุกรรม (คือข้อมูลดีเอ็นเอที่ใช้แปลงเป็นโปรตีน) ยังแทบเหมือนกันในสิ่งมีชีวิตที่รู้จักทั้งหมด ตั้งแต่แบคทีเรีย อาร์เคีย สัตว์ ตลอดจนถึงพืช
นักชีววิทยาทั่วไปมองความสากลของรหัสเช่นนี้ว่า เป็นหลักฐานให้น้ำหนักแก่ทฤษฎีการสืบเชื้อสายร่วมกันสากล (universal common descent)


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
การวิเคราะห์รหัสทางพันธุกรรมที่ต่างกันเล็กน้อย ยังให้หลักฐานกับทฤษฎีอีกด้วย
ตัวอย่างหนึ่งก็คือ Cytochrome c ซึ่งเป็น hemeprotein ที่สิ่งมีชีวิตโดยมากมีเหมือนกัน
อนึ่ง การเปรียบเทียบทางสถิติของสมมติฐานต่าง ๆ แสดงว่า การมีบรรพบุรุษร่วมกันอย่างสากลเป็นไปได้สูงกว่าสมมติฐานที่กำหนดว่ามีแหล่งกำเนิดต่าง ๆ กัน


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
ความคล้ายคลึงกันของสิ่งมีชีวิตที่ไม่ใช่การปรับตัว ไม่สามารถอธิบายด้วยปรากฏการณ์วิวัฒนาการเบนเข้า
และดังนั้น จึงเป็นตัวสนับสนุนที่น่าเชื่อถือสำหรับทฤษฎีการสืบเชื้อสายร่วมกันสากล
หลักฐานเช่นนี้มาจากกรดอะมิโนและลำดับดีเอ็นเอ
คือโปรตีนที่มีโครงสร้างสามมิติเช่นเดียวกันไม่จำเป็นต้องมีลำดับกรดอะมิโนที่เหมือนกัน
ดังนั้น ความคล้ายคลึงกันที่ไม่จำเป็นของลำดับจึงเป็นหลักฐานว่าสืบทอดเชื้อสายมาร่วมกัน


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
อนึ่ง ในบางกรณี ยังมีโคดอน (เป็นลำดับนิวคลีโอไทด์ 3 ลำดับ) หลายชุดที่เข้ารหัสกรดอะมิโนอันเดียวกัน
ดังนั้น ถ้าสปีชีส์ 2 ชนิดใช้โคดอนที่ตำแหน่งเดียวกันเพื่อแปลงเป็นกรดอะมิโน
แม้จะทำได้จากโคดอนในตำแหน่งอื่น ๆ ด้วย นี่ก็เป็นหลักฐานว่าสืบทอดเชื้อสายมาร่วมกันเร็ว ๆ นี้


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
ความสากลทางวัฏจักรชีวิตของเซลล์ในด้านต่าง ๆ ก็สนับสนุนหลักฐานอื่นซึ่งน่าเชื่อถือกว่าดังที่กล่าวมาแล้วอีกด้วย
ความคล้ายคลึงกันรวมทั้งสารพลังงานคือ อะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP)
และความจริงว่า กรดอะมิโนที่พบทั้งหมดในโปรตีนมี Chirality แบบ "มือซ้าย"


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
อย่างไรก็ดี ก็ยังเป็นไปได้ว่าความคล้ายคลึงกันเช่นนี้มีผลจากกฎทางฟิสิกส์หรือทางเคมี
ไม่ใช่การสืบทอดเชื้อสายร่วมกันสากล และดังนั้น ความเหมือนกันจึงอาจมาจากวิวัฒนาการเบนเข้า


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
หลักฐานสำคัญอีกอย่างก็คือมันเป็นไปได้ที่จะสร้างต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ (phylogenetic trees) หรือ "พงศาวลี" ของสปีชีส์อย่างละเอียดลออ
ที่แสดงหมวดหมู่และบรรพบุรุษร่วมกันของสปีชีส์ที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมด
เช่น งานศึกษาปี 2553 วิเคราะห์ข้อมูลพันธุกรรมที่มีอยู่โดยใช้สถิติ
แล้วสร้างต้นไม้วิวัฒนาการชาติพันธุ์ ซึ่งแสดง "หลักฐานเชิงปริมาณที่เข้มแข็ง โดยการทดสอบแบบรูปนัย สำหรับความเป็นเอกภาพของชีวิต"
อย่างไรก็ดี มีนักวิชาการที่ไม่เห็นด้วยกับข้ออ้างว่าเป็น "การทดสอบแบบรูปนัย"
เพราะไม่พิจารณาวิวัฒนาการเบนเข้า แม้เจ้าของงานจะได้ตอบโต้ข้อคัดค้านการใช้คำนี้
ทั่วไปแล้ว ต้นไม้เยี่ยงนี้จะสร้างโดยใช้การเปรียบเทียบทางสัณฐานวิทยา เช่น รูปร่างที่ปรากฏ สภาพของเอ็มบริโอ เป็นต้น
แต่เร็ว ๆ นี้ ก็ยังสามารถสร้างต้นไม้ด้วยข้อมูลโมเลกุล คือเทียบความคล้ายความต่างของลำดับยีนและลำดับโปรตีน
วิธีการเหล่านี้ทั้งหมดแสดงผลที่คล้ายกันถึงแม้ความแตกต่างของยีนจะไม่มีผลต่อสัณฐานรูปร่างภายนอก
ความเข้ากันได้ของต้นไม้ที่สร้างโดยข้อมูลต่าง ๆ จึงเป็นหลักฐานที่เข้มแข็งของการสืบทอดเชื้อสายร่วมกันที่เป็นมูล


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
การคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น (Artificial selection) แสดงความหลายหลากที่สามารถมีในสิ่งมีชีวิตที่มีบรรพบุรุษร่วมกันเร็ว ๆ นี้
ในกระบวนการนี้ มนุษย์เป็นผู้คัดเลือกการสืบทอดพันธุ์ของสปีชีส์ในแต่ละรุ่น ๆ โดยให้สิ่งมีชีวิตที่มีลักษณะที่ต้องการสืบพันธุ์ต่อไป
โดยลักษณะที่ต้องการจะเด่นขึ้นเรื่อย ๆ ในรุ่นต่อ ๆ มา
เป็นกรรมวิธีที่ใช้อย่างได้ผลมานานก่อนที่วิทยาศาสตร์จะค้นพบมูลฐานทางพันธุกรรม
ความหลากหลายของสุนัขเลี้ยง เป็นตัวอย่างแสดงอำนาจของการคัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น
คือ สุนัขหมดทุกพันธ์มีบรรพบุรุษเดียวกัน คือสืบทอดเชื้อสายมาจากหมาป่า
มนุษย์คัดเลือกพันธุ์ของมันเพื่อให้ได้ลักษณะโดยเฉพาะบางอย่าง เช่น สี หรือตัวยาว ตัวใหญ่
ซึ่งสร้างสุนัขพันธุ์ต่าง ๆ รวมทั้งชีวาวา เกรตเดน แบสซิตฮาวนด์ ปั๊ก และพูเดิล
เทียบกับหมาป่าที่ไม่ได้คัดเลือกพันธุ์โดยทำขึ้น ซึ่งค่อนข้างจะเหมือน ๆ กัน


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
เกษตรกรในยุคต้น ๆ ได้เพาะพันธุ์ผักหลายชนิดจากพืชวงศ์ผักกาด (Brassicaceae) สปีชีส์ "Brassica oleracea" (กะหล่ำป่า) โดยคัดเลือกลักษณะโดยเฉพาะ ๆ
ผักสามัญเช่น กะหล่ำปลี กะหล่ำดอกอิตาลี (บรอกโคลี) คะน้า กะหล่ำดอก (cauliflower) กะหล่ำปม (kohlrabi) และกะหล่ำดาว (Brussels sprout) ล้วนแต่เป็นลูกหลานของกะหล่ำป่า
กะหล่ำดาวสร้างขึ้นโดยคัดเลือกตา/หน่อที่ใหญ่
บรอกโคลีโดยคัดก้านดอกที่ใหญ่
กะหล่ำปลีโดยคัดก้านใบสั้น ๆ
และคะน้าโดยคัดใบใหญ่


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกระบวนการวิวัฒนาการ ที่ลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งเพิ่มความเหมาะสมของสิ่งมีชีวิตจะสามัญมากขึ้น
และที่ลักษณะซึ่งลดความเหมาะสมจะสามัญน้อยลง


title: การสืบเชื้อสายร่วมกัน

text:
เมื่อเขาศึกษาอยู่ที่หมู่เกาะกาลาปาโกส ชาลส์ ดาร์วินได้สังเกตเห็นนกกระจาบปีกอ่อน 13 พันธุ์ที่เป็นญาติใกล้ชิดกัน แต่ต่างกันมากที่จะงอยปาก
จะงอยปากของแต่ละสปีชีส์จะเหมาะกับอาหารที่มีในสิ่งแวดล้อมของนกนั้น ๆ ซึ่งแสดงว่า รูปร่างจะงอยปากได้วิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
จะงอยปากใหญ่จะพบในเกาะที่แหล่งอาหารหลักของนกก็คือผลไม้เปลือกแข็ง
และดังนั้น จึงช่วยให้นกเปิดเปลือกแล้วกินเนื้อข้างใน
ปากเรียวยาวจะพบกับนกที่แมลงเป็นแหล่งอาหารที่ดีที่สุดในเกาะที่ตนอยู่
ซึ่งช่วยให้นกดึงแมลงออกจากซอกเล็ก ๆ ที่มันซ่อนอยู่
นกก็พบด้วยในแผ่นดินใหญ่ โดยเชื่อว่านกได้อพยพไปยังหมู่เกาะแล้วเริ่มปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ


title: ความสำเร็จในการสืบพันธุ์

text:
ความสำเร็จในการสืบพันธุ์ () คือการสืบทอดยีนไปยังสิ่งมีชีวิตรุ่นต่อไป โดยที่รุ่นต่อไปก็สามารถสืบทอดยีนเหล่านั้นต่อไปได้ด้วย
นี่ไม่ใช่เพียงแค่จำนวนของลูกที่สิ่งมีชีวิตนั้นมี
แต่รวมโอกาสความสำเร็จในการสืบพันธุ์ที่ลูกของสิ่งมีชีวิตนั้นมีด้วย ทำให้การเลือกคู่ (ซึ่งเป็นส่วนของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ) เป็นปัจจัยสำคัญ
เป็นแนวคิดที่ทำความเหมาะสมให้เป็นกุญแจหลักอย่างหนึ่งในทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติและวิวัฒนาการ


title: กมุนเดิน

text: กมุนเดิน () เป็นเมืองในรัฐอัปเปอร์ออสเตรีย ประเทศออสเตรีย ตั้งอยู่ห่างจากเมืองซาลซ์บูร์กไปทางทิศตะวันออกราว 75 กิโลเมตร เมืองกมุนเดินเป็นเมืองที่อยู่ติดกับทะเลสาบทราอุนบริเวณช่องเขาซึ่งอยู่สูงจากระดับน้ำทะเล 425 เมตร จึงมีทัศนียภาพที่งดงามและเป็นแหล่งพักผ่อนยอดนิยมในฤดูร้อน เมืองกมุนเดินยังเป็นศูนย์กลางของอุตสาหกรรมเกลือที่สำคัญในพื้นที่ซัลซ์คัมมาร์กุท


title: การอุบัติ

text:
ในสาขาปรัชญา ทฤษฎีระบบ วิทยาศาสตร์ และศิลปะ การอุบัติ
หรือ คุณสมบัติอุบัติ
เป็นกระบวนการที่สิ่งที่ใหญ่และซับซ้อนกว่า เกิดขึ้นอาศัยปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งที่เล็กและง่ายกว่า
โดยสิ่งที่ใหญ่กว่าจะมีคุณสมบัติซึ่งสิ่งที่เล็กกว่าไม่มี
การอุบัติเป็นหลักของทฤษฏีต่าง ๆ เกี่ยวกับระดับบูรณาการ (integrative level) และระบบซับซ้อน
ยกตัวอย่างเช่น ปรากฏการณ์ของ "สิ่งมีชีวิต" ที่ศึกษาในสาขาชีววิทยา เป็นคุณสมบัติอุบัติของกระบวนการทางเคมีและทางจิตวิทยา
เช่นเดียวกัน เศรษฐกิจและกฎหมายเป็นปรากฏการณ์ที่อุบัติจากปรากฏการณ์ทางจิตวิทยา


title: การอุบัติ

text:
ในปรัชญา การอุบัติมักใช้คำภาษาอังกฤษว่า "emergentism"
และการอธิบายเรื่องนี้ทั้งหมด มักจะกล่าวถึงการลดทอนไม่ได้ทางญาณวิทยา (epistemic) หรือภววิทยา (ontological) ขององค์ต่าง ๆ ในระดับล่าง


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ปลายประสาทรับร้อน
หรือ ตัวรับอุณหภูมิ
เป็นปลายประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกในผิวหนังและในเยื่อเมือกบางชนิด ที่ตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิหรือการแลกเปลี่ยนความร้อนได้ดีที่สุด
คือ ตัวรับอุณหภูมิ ไม่ว่าจะรับเย็นหรืออุ่น จะตอบสนองต่ออุณหภูมิโดยเฉพาะ ๆ หรือต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ โดยเป็นฟังก์ชันของการแลกเปลี่ยนความร้อนระหว่างผิวหนังกับวัตถุที่สัมผัส
และโดยหลักในพิสัยที่ไม่มีอันตราย เพราะโนซิเซ็ปเตอร์รับอุณหภูมิจะเป็นตัวส่งข้อมูลในพิสัยที่อาจเป็นอันตราย


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ในช่วงอุณหภูมิ 31-36°C (32-34°C) ถ้าอุณหภูมิที่ผิวหนังเปลี่ยนอย่างช้า ๆ เราจะไม่รู้สึกอะไร ถ้าต่ำกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกเย็นไปจนถึงหนาวและเริ่ิมที่ 10-15°C จะรู้สึกหนาวเหน็บ (เจ็บ) และถ้าสูงกว่าช่วงนี้ เราจะรู้สึกอุ่นไปจนถึงร้อนและเริ่มที่ 45°C จะรู้สึกร้อนลวก (เจ็บ)
ความรู้สึกอุ่นเย็นที่ไม่เจ็บมาจากตัวรับอุณหภูมิ ส่วนความรู้สึกเจ็บแบบหนาวเหน็บ/ร้อนลวกมาจากโนซิเซ็ปเตอร์ที่รับอุณหภูมิ (thermal nociceptor)


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็นใยประสาทใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) คือ
ตัวรับเย็นสองชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม A delta และกลุ่ม C และตัวรับอุ่นหนึ่งชนิดที่มีใยประสาทในกลุ่ม C


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ความอุ่นขึ้นเป็นสิ่งเร้าที่พอกระตุ้นตัวรับอุ่น ซึ่งจะเพิ่มอัตราการยิงศักยะงานของนิวรอน
และความอุ่นที่ลดลงก็จะลดอัตราการยิงศักยะงาน
สำหรับตัวรับเย็น อัตราการยิงศักยะงานจะสูงขึ้นเมื่ออุณหภูมิลดลง และจะต่ำลงเมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น
บางครั้งตัวรับเย็นปรากฏว่าตอบสนองต่อความร้อน (เช่นที่ 46°C) และตัวรับร้อนตอบสนองต่อความเย็น (เช่นที่ 16°C) ซึ่งเป็นการตอบสนองแบบขัดแย้ง (paradoxical response)
แต่กลไกที่ทำให้มีการตอบสนองเยี่ยงนี้ก็ยังระบุไม่ได้


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: ในมนุษย์ ความรู้สึกอุ่นเย็นจะส่งไปสู่คอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกาย (postcentral gyrus) ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: ตัวรับอุณหภูมิแบบพิเศษยังพบในงูบางชนิด เช่น งูในวงศ์งูแมวเซา (Viperidae) มีอวัยวะเหนือปากที่เรียกว่า pit organs ซึ่งมีตัวรับอุณหภูมิที่ไวความร้อนซึ่งเกิดจากการแผ่รังสีอินฟราเรด ซึ่งเมื่อบวกกับการเห็น ช่วยให้งูสามารถรับรู้สิ่งแวดล้อมและเหตุการณ์ที่กำลังเกิดขึ้นรอบ ๆ ตัวตลอด 24 ชม. ช่วยหาเหยื่อที่เป็นสัตว์เลือดอุ่น และช่วยหาที่อุ่น ๆ เพื่อพักและทำรัง


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ตัวรับอุณหภูมิได้พรรณนามาโดยดั้งเดิมว่า เป็นปลายประสาทอิสระที่ไม่มีอะไรพิเศษ
แต่กลไกการทำงานตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิก็ยังไม่ชัดเจนทั้งหมด


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: ตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังเชื่อว่าเป็นใยประสาทใน 3 กลุ่ม ทั้งหมดเป็นแบบปรับตัวช้า ๆ (slowly adapting) มีลานรับสัญญาณแบบเป็นจุด โดยตัวรับเย็นมีทั้งตัวเซลล์ทั้งใยประสาทมากกว่าตัวรับอุ่น คือ


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ตัวรับอุณหภูมิจะอยู่ในเนื้อเยื่อต่าง ๆ รวมทั้งผิวหนัง (cutaneous receptor) กระจกตา และกระเพาะปัสสาวะ
ตัวรับอุณหภูมิทั้งแบบอุ่นแบบเย็น มีบทบาทในการรับรู้อุณหภูมิของสิ่งแวดล้อมที่ไม่มีอันตราย
อุณหภูมิในระดับที่เป็นอันตรายต่อสิ่งมีชีวิต จะตรวจจับด้วยโนซิเซ็ปเตอร์แบบต่าง ๆ ที่อาจตอบสนองต่อความเย็นอันตราย ความร้อนอันตราย หรือสิ่งเร้าที่เป็นอันตรายหลายรูปแบบ (คือโนซิเซ็ปเตอร์หนึ่งอาจตอบสนองต่อสิ่งเร้าหลายรูปแบบ เพราะเป็น polymodal)


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ปลายประสาทที่มักตอบสนองต่อความเย็นอยู่ที่ผิวหนังอย่างหนาแน่นระดับกลาง ๆ แต่มีอย่างหนาแน่นที่กระจกตา ลิ้น กระเพาะปัสสาวะ และผิวหนังใบหน้า
คาดว่า ตัวรับความเย็นที่ลิ้นจะส่งข้อมูลที่ควบคุมการรับรสชาติ คือ อาหารบางอย่างจะอร่อยเมื่อเย็น บางอย่างก็ไม่อร่อย


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ตัวรับอุณหภูมิที่ไวความเย็น จะทำให้รู้สึกเย็น หนาว และสดชื่น
ส่วนที่กระจกตา ตัวรับอุณหภูมิเชื่อว่า ตอบสนองต่อความเย็นจากการระเหยของน้ำตาด้วยอัตราการยิงศักยะงานที่ถี่ขึ้น แล้วทำให้เกิดรีเฟล็กซ์กะพริบตา


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ตัวรับอุณหภูมิที่มือช่วยให้รู้สึกความร้อนเย็นของวัตถุที่สัมผัส และตัวรับอุณหภูมิที่ผิวหนังที่มีขน มีบทบาทในกระบวนการปรับอุณหภูมิกาย
คือ


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ในกระเพาะปัสสาวะ ช่องไอออนที่อำนวยการรับรู้อุณหภูมิพบอยู่ในที่ต่าง ๆ รวมทั้ง
แต่ว่า ช่องไอออนเหล่านี้อาจมีบทบาทอื่น ๆ นอกจากการรับรู้อุณหภูมิรวมทั้ง


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
งานวิจัยเรื่องนี้ได้รับความสนใจมากขึ้นเมื่อมีการระบุและการโคลนหมู่โปรตีน Transient Receptor Potential (TRP)
เพราะช่อง TRPM8 เป็นตัวอำนวยการถ่ายโอนอุณหภูมิให้เป็นสัญญาณประสาทในตัวรับอุณหภูมิแบบเย็น
ช่องไอออนนี้อนุญาตแคตไอออนแบบผสมให้ผ่านเข้าไปในเซลล์ประสาทได้
ในระดับมากน้อยโดยเป็นสัดส่วนผกผันกับอุณหภูมิ


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ช่องนี้ไวต่ออุณหภูมิระหว่าง 8-28°C
แต่ก็อาจทำงานเนื่องจากการยึดกับลิแกนด์นอกเซลล์
เช่น เมนทอล/การบูรอาจเริ่มการทำงานของช่อง TRPM8
แต่เนื่องจากโปรตีน TRPM8 มีการแสดงออกในนิวรอนที่ส่งสัญญาณความเย็น การบูรบนผิวหนังจึงทำให้รู้สึกเย็น
ความรู้สึกสดชื่นยังสัมพันธ์กับการทำงานของตัวรับความเย็นเนื่องจากการบูร
โดยเฉพาะที่ใบหน้าซึ่งมีแอกซอนของเส้นประสาทไทรเจมินัล (V) นี่เป็นเหตุของการใส่เมนทอล/การบูรในเครื่องอาบน้ำต่าง ๆ รวมทั้งยาสีฟัน โลชั่นโกนหนวด ครีมทาหน้า เป็นต้น


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
องค์ประกอบอีกอย่างของการถ่ายโอนความเย็น ก็คือ ช่องรั่ว (leak channel) ซึ่งปล่อยให้กระแสไฟคือประจุไอออนโพแทสเซียมไหลออกโดยขึ้นอยู่กับอุณหภูมิ
ช่องรั่วบางส่วนเป็นอนุพันธุ์ของ "Tandem pore domain potassium channel"
และในบรรดาช่องเหล่านี้ บางชนิดจะปิดทันทีเมื่ออุณหภูมิลดลงน้อยกว่า 28°C (เช่น TRAAK, TREK)
อนึ่ง อุณหภูมิยังควบคุมการทำงานของ Na/K-ATPase ด้วย
ซึ่งเป็นปั๊มแบบ P-type ที่ปั๊มไอออน 3Na ออกจากเซลล์แลกเปลี่ยนกับไอออน 2K โดยได้พลังงานจากการแยก ATP ที่อาศัยน้ำ
ผลก็คือการไหลของประจุบวกออกจากเซลล์โดยสุทธิ คือ เป็นกระแสไฟฟ้าแบบเพิ่มขั้ว (hyperpolarizing) ซึ่งทำให้เซลล์กระตุ้นได้ยากขึ้น
โดยระดับกระแสไฟจะขึ้นอยู่กับอัตราการปั๊ม


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
มีนักวิชาการที่เสนอว่า นิวรอนต้องอาศัยโปรตีนไวอุณหภูมิต่าง ๆ รวมกันเพื่อสร้างตัวรับอุณหภูมิ
คุณสมบัติแบบอุบัติ (emergence)
ของนิวรอนเช่นนี้เชื่อว่าประกอบด้วยการแสดงออกของโปรตีนดังที่กล่าวแล้ว พร้อมกับช่องไวความต่างศักย์ (voltage-sensitive channel) ต่าง ๆ รวมทั้งช่อง HCN (hyperpolarization-activated cyclic nucleotide-gated), และช่อง IK (rapidly activating and inactivating transient potassium channel)


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: งานวิจัยปี 2544 พบว่าความร้อนเย็นจะกระตุ้นช่องไอออนกลุ่ม TRP (Transient potential receptor) ซึ่งให้แคตไอออนซึมผ่านได้อย่างไม่เลือก (รวมทั้งแคลเซียมและแมกนีเซียม) และมีโครงสร้างคล้ายกับช่องที่เปิดปิดด้วยศักย์ไฟฟ้า (voltage-gated channel) โดยช่อง TRP แต่ละอย่างจะไวความเย็นร้อนต่าง ๆ กัน คือ เมื่อถึงขีดเริ่มเปลี่ยนทางอุณหภูมิ ช่องก็จะเปิดให้แคตไอออนไหลผ่านเข้ามากขึ้น


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: ช่อง TRPM8 และ TRPA1 ที่เปิดเมื่อเย็นลงและปิดเมื่ออุ่นขึ้น ทั้งสองมีการแสดงออกที่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนสูง แต่ปลายประสาทรับเย็นที่มีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำจะมีเพียงแค่ช่อง TRPM8 เท่านั้น ส่วนปลายประสาทรับอุ่นมีช่อง TRPV3


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: ในมนุษย์ ความรู้สึกร้อนเย็น (รวมทั้งแบบหนาวเหน็บร้อนลวก) จะส่งไปสู่ทาลามัสแล้วสู่เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ ผ่านวิถีประสาทสองระบบ คือ


title: ปลายประสาทรับร้อน

text:
ให้สังเกตว่า เนื่องจากว่า เป้าหมายในทาลามัสของความรู้สึกร้อนเย็นมาจากการอนุมานที่เนื่องกับวิถีประสาทของความเจ็บปวด จึงยังไม่มติร่วมกันว่า ส่วนไหนของทาลามัสเป็นเป้าหมายของความรู้สึกร้อนเย็นกันแน่
นอกจากที่ส่วน VPMและ VPL ตามที่ว่าแล้ว ยังมีนักวิชาการที่กำหนดเขตต่อไปนี้ คือ


title: ปลายประสาทรับร้อน

text: งานศึกษาโดยใช้ fMRI พบว่า เปลือกสมองส่วนต่าง ๆ จะทำงานเมื่อมนุษย์ได้ตัวกระตุ้นร้อนเย็น รวมทั้ง superior parietal lobule, insular cortex, และ orbitofrontal cortex


title: ตัวรับแรงกล

text:
ตัวรับแรงกล () เป็นปลายประสาทรับความรู้สึกที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่เป็นแรงกล เช่น สัมผัสหรือเสียง
มีตัวรับแรงกลประเภทต่าง ๆ ในระบบประสาทมากมายโดยต่อไปนี้เป็นเพียงตัวอย่างเท่านั้น ในระบบรับความรู้สึกทางกาย ตัวรับแรงกลทำให้รู้สัมผัสและอากัปกิริยาได้ (โดยมี Pacinian corpuscle เป็นตัวไวแรงกลมากที่สุดในระบบ)
ในการรับรู้สัมผัส ผิวหนังที่ไม่มีขน/ผม (glabrous skin) ที่มือและเท้า ปกติจะมีตัวรับแรงกล 4 อย่างหลัก ๆ คือ Pacinian corpuscle, Meissner's corpuscle, Merkel nerve ending, และ Ruffini ending
และผิวที่มีขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ รวมทั้งตัวรับความรู้สึกที่ปุ่มรากผม
ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule
ในบรรดาตัวรับแรงกลทั้งหมด เซลล์ขนในคอเคลียของระบบการได้ยินไวที่สุด โดยมีหน้าที่ถ่ายโอนคลื่นเสียงในอากาศเป็นสัญญาณประสาทเพื่อส่งไปยังสมอง
แม้แต่เอ็นปริทันต์ (periodontal ligament) ก็มีตัวรับแรงกลด้วย
ซึ่งช่วยให้กรามผ่อนแรงเมื่อกัดถูกวัตถุที่แข็ง ๆ


title: ตัวรับแรงกล

text:
งานวิจัยเรื่องตัวรับแรงกลในมนุษย์ได้เริ่มขึ้นในปลายคริสต์ทศวรรษ 1970 ที่นักวิชาการคู่หนึ่ง (Vallbo และ Johansson) วัดปฏิกิริยาของตัวรับแรงกลที่ผิวหนังกับอาสาสมัคร
ปลายประสาทรับแรงกลในระบบรับความรู้สึกทางกาย จะมีลักษณะทางกายวิภาคโดยเฉพาะ ๆ ที่เหมาะกับสิ่งเร้า และโดยทั่วไปอาจเป็นแบบหุ้มปลอก/แคปซูล (เช่น Pacinian corpuscle) อันเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท หรืออาจเป็นปลายประสาทอิสระ
เมื่อเนื้อเยื่อรอบ ๆ ปลายประสาทแปรรูปเพราะสิ่งเร้าที่เหมาะสม (เช่น แรงสั่นความถี่สูง) โปรตีนที่ผิวของเซลล์ประสาทก็จะแปรรูปด้วย ทำให้ไอออน Na และ Ca ไหลเข้าผ่านช่องไอออนของเซลล์เป็นกระแสไฟฟ้าที่เรียกว่าศักย์ตัวรับความรู้สึก (receptor potential) ซึ่งถ้าถึงขีดเริ่มเปลี่ยนก็จะทำให้เซลล์สร้างศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง โดยเริ่มต้นส่งไปที่ไขสันหลังหรือก้านสมอง
ตัวรับความรู้สึกแต่ละประเภท ๆ จากตำแหน่งโดยเฉพาะ ๆ จะมีใยประสาทเป็นของตนเองจนถึงไขสันหลังตลอดไปจนถึงสมอง
ความเฉพาะเจาะจงเช่นนี้ทำให้ระบบประสาทกลางจำแนกได้ว่า เป็นความรู้สึกประเภทไรและมาจากส่วนไหนของร่างกาย


title: ตัวรับแรงกล

text: มีการเสนอรูปแบบการทำงานของช่องไอออน 3 อย่าง โดยเนื่องกับการแปรรูปของเนื้อเยื่อที่ปลายประสาท คือ


title: ตัวรับแรงกล

text:
วิถีประสาทรับความรู้สึกทางกายที่ตัวรับความรู้สึกส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลางเพื่อการรับรู้เหนือจิตสำนึก โดยปกติจะมีนิวรอนส่งสัญญาณต่อ ๆ กันยาว 3 ตัว
คือ first order neuron, second order neuron, และ third order neuron


title: ตัวรับแรงกล

text: ระบบประสาทที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับสัมผัสละเอียดและอากัปกิริยาไปยังคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายรวม


title: ตัวรับแรงกล

text:
ให้สังเกตว่า ventral posterior superior nucleus (VPS) ปกติเคยจัดเป็นส่วนหนึ่งของ ventral posterior nucleus (VPN) จนกระทั่งงานศึกษากับลิงโลกใหม่สกุล "Saimiri" (squirrel monkey) ปี 2527 เสนอว่า มันเป็นนิวเคลียสที่มีลักษณะต่างจาก VPN ซึ่ง VPS เป็นส่วน
แต่ปรากฏว่านักวิชาการยังไม่ใช้นิยามเหล่านี้เหมือน ๆ กัน


title: ตัวรับแรงกล

text:
นอกจากวิถีประสาทหลัก ๆ เช่นนี้แล้ว ยังมีวิถีอื่น ๆ เช่น Dorsal spinocerebellar tract ซึ่งส่งข้อมูลเกี่ยวกับอากัปกิริยาจากร่างกายส่วนล่างเริ่มตั้งแต่เส้นประสาทไขสันหลังระดับ T1 ไปยังสมองน้อย ตัว first order neuron อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง ซึ่งส่งแอกซอนไปยัง second order neuron ที่ Clarke's nucleus ในไขสันหลัง (T1-L2) ซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งก็จะส่งแอกซอนตาม Dorsal spinocerebellar tract ไปสุดที่สมองน้อยในซีกร่างกายเดียวกัน แต่ก็มีสาขาแยกต่างหากไปสุดที่ dorsal column nuclei (nucleus X และ Z ใกล้ ๆ กับ nucleus gracilis)
ในที่ third order neuron จะส่งแอกซอนข้ามไขว้ทแยงไปรวมกับวิถีประสาท medial lemniscus แล้วไปสุดที่ส่วน Ventral posterolateral nucleus (VPL) ของทาลามัส


title: ตัวรับแรงกล

text:
งานวิจัยปี 2552 ตรวจดูบทบาทของตัวรับแรงกลที่หนัง (cutaneous mechanoreceptor) ในการให้ข้อมูลป้อนกลับเพื่อควบคุมกล้ามเนื้ออย่างละเอียด (fine motor control)
ศักยะงานนำเข้าเดี่ยว ๆ จาก Meissner's corpuscle, Pacinian corpuscle, และ Ruffini ending สัมพันธ์กับการทำงานของกล้ามเนื้อโดยตรง
เทียบกับ Merkel nerve ending ที่ไม่ทำให้กล้ามเนื้อทำงาน


title: ตัวรับแรงกล

text: ใยประสาทรับแรงกลแบบต่าง ๆ รับรู้ความรู้สึกและมีลักษณะที่ต่าง ๆ กันซึ่งสามารถใช้จัดหมวดหมู่ รวมทั้งสัณฐานที่ปลาย ขนาดแอกซอน ลานรับสัญญาณ การตอบสนองตามเวลา/อัตราการปรับตัว และสิ่งเร้าที่เหมาะสม ใยประสาทจะส่งความรู้สึกที่ต่าง ๆ กันเช่นนี้ไปยังระบบประสาทกลางตามวิถีประสาทที่ขนานแยกจากกัน


title: ตัวรับแรงกล

text: ในการรับรู้สัมผัสที่มือและเท้า ผิวหนังที่ไม่มีผม/ขนจะมีตัวรับแรงกล 4 ประเภทหลัก ๆ แต่ละประเภทมีรูปร่างเหมาะกับหน้าที่ของตน มีแคปซูลพิเศษหุ้ม และมีขีดเริ่มเปลี่ยนต่ำ (low threshold)


title: ตัวรับแรงกล

text:
ในระบบรับความรู้สึก ใยประสาทนำเข้าจะมีขนาดต่าง ๆ โดยจัดเป็นหมวด ๆ ขึ้นอยู่ว่าเป็นใยประสาทจากกล้ามเนื้อหรือที่ผิวหนัง
ในการรับแรงกลที่ผิวหนัง ใยประสาทรับแรงกลซึ่งหุ้มปลายพิเศษทั้งหมดมีปลอกไมอีลินหุ้มแบบ Aβ ส่วนตัวรับแรงกลที่ผิวหนังแบบอื่น ๆ จะมีใยประสาทขนาด Aδ, และ C ขึ้นอยู่กับชนิด
ดังนั้น โดยทั่วไปแล้ว ข้อมูลเกี่ยวกับการสัมผัสซึ่งมาจากตัวรับแรงกลหุ้มแคปซูลพิเศษ จึงส่งไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว


title: ตัวรับแรงกล

text:
ลานรับสัญญาณของใยประสาทรับแรงกลหนึ่ง ๆ ที่ผิวหนังก็คือ พื้นที่บนผิวหนังที่มันสามารถรับรู้สิ่งเร้าที่เหมาะสม
โดยที่ต่าง ๆ จะมีขนาดต่างกันมาก ขึ้นอยู่กับการแตกสาขาของปลายประสาท (พุ่มสาขาที่เล็กก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็ก) และความหนาแน่นของใยประสาทในเขตนั้น


title: ตัวรับแรงกล

text:
ใยประสาทจะมีอย่างหนาแน่นในบริเวณที่จำเป็นต้องได้สัมผัสที่ละเอียด ซึ่งก็จะทำให้มีลานสัญญาณเล็กในบริเวณนั้นด้วย
เช่น ที่ปลายนิ้วมือและริมฝีปาก ความหนาแน่นของใยประสาททั้งแบบปรับตัวช้า ๆ ชนิด I (Merkel ending) และแบบปรับตัวเร็วชนิด I (Meissner's corpuscle) จะเพิ่มขึ้นอย่างสูง
ใยประสาท 2 ชนิดนี้มีลานรับสัญญาณเล็ก ๆ ของตนโดยเฉพาะ ๆ และเชื่อว่าเป็นมูลฐานให้ใช้นิ้วในงานละเอียดอ่อนได้ เช่น ตรวจลาย ตรวจความลื่น และแรงสั่น
ส่วนในเขตร่างกายที่ไม่จำเป็นต้องรับสัมผัสแม่นยำเท่า เช่นที่ปลายแขนและหลัง ใยประสาทรับแรงกลมักจะมีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า
ตัวอย่างความแตกต่างที่พบก็คือ ถ้ามีสิ่งเร้า 2 จุดจรดลงที่ผิวหนังพร้อม ๆ กัน การรู้ว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุดได้จะขึ้นอยู่กับระยะห่างระหว่างสิ่งเร้าและกับผิวหนังที่เป็นเป้าหมาย (ดู Two-point discrimination) เช่นที่ปลายนิ้ว ระยะห่างที่สามารถรู้สึกว่าเป็นสิ่งเร้า 2 จุด ไม่ใช่จุดเดียว อยู่ที่ประมาณ 2 มม. แต่ที่ปลายแขน สิ่งเร้าจะต้องห่างกันถึง 40 มม (4 ซม.) จึงจะรู้สึกได้


title: ตัวรับแรงกล

text: นักวิชาการคู่ที่เริ่มตรวจสอบการตอบสนองของตัวรับแรงกลในมนุษย์ (Vallbo และ Johansson) ได้ใส่อิเล็กโทรดผ่านผิวหนังใส่เส้นประสาท median/ulnar nerve ของมือมนุษย์เพื่อวัดการตอบสนองของใยประสาทเดี่ยว ๆ แล้วพบว่า ใยแบบต่าง ๆ แตกต่างกันทั้งโดยการตอบสนองทางสรีรภาพและโดยลักษณะของลานสัญญาณ


title: ตัวรับแรงกล

text: ในเรื่องลานรับสัญญาณ ใยประสาทชนิด I ที่อยู่ตื้นกว่า (Meissner’s corpuscle และ Merkel ending) จะมีลานรับสัญญาณที่เล็กกว่า และมีจุดหลายจุดภายในลานสัญญาณเดียวที่ไวเป็นพิเศษ โดยจุดต่าง ๆ จะกระจายไปตามปลายประสาทที่เป็นสาขาของใยประสาทนั้น ๆ และที่เชื่อมกับตัวแรงกลแต่ละตัว ๆ ส่วนใยประสาทชนิด II (Pacinian corpuscle และ Ruffini ending) ที่อยู่ลึกกว่า จะมีตัวรับแรงกลที่ใหญ่กว่า มีลานรับสัญญาณที่ใหญ่กว่า ซึ่งสามารถรับสิ่งเร้าจากผิวที่ไกล ๆ และมีจุดไวเป็นพิเศษจุดเดียวอยู่เหนือตัวรับแรงกลโดยตรง


title: ตัวรับแรงกล

text:
ให้สังเกตว่า ลานรับสัญญาณของใยประสาทประเภท I โดยมากจะเล็กกว่าวัตถุที่อยู่ในมือมาก ดังนั้น แต่ละใยจึงรับรู้สัมผัสเพียงส่วนเดียวของวัตถุ และจึงต้องอาศัยสมองเพื่อรู้ลักษณะต่าง ๆ รวม ๆ ของวัตถุ โดยรวบรวมประมวลข้อมูลที่ได้จากใยประสาทแต่ละเส้น ๆ
ปลายประสาทรับแรงกลสามารถจำแนกตามอัตราการปรับตัวเมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า คือ


title: ตัวรับแรงกล

text: ลักษณะการปรับตัวโดยส่วนหนึ่งมาจากแคปซูล (ซึ่งเป็นเนื้อเยื่อนอกเซลล์ประสาท) ที่หุ้มปลายประสาทอยู่ เช่น Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว แต่เมื่อเอาแคปซูลออก ก็จะปรับตัวอย่างช้า ๆ


title: ตัวรับแรงกล

text:
เมื่อตัวรับแรงกลที่ปรับตัวอย่างรวดเร็วได้สิ่งเร้า มันจะยิงอิมพัลส์ประสาทหรือศักยะงานในอัตราที่สูงขึ้น สิ่งเร้ายิ่งมีเปลี่ยนเร็วเท่าไร อัตราอิมพัลส์ก็จะยิ่งสูงขึ้นเท่านั้น
แต่ในไม่ช้าเซลล์ก็จะ "ปรับตัว" เข้ากับสิ่งเร้าที่สม่ำเสมอหรืออยู่นิ่ง ๆ และการยิงสัญญาณก็จะลดกลับไปที่อัตราปกติ
ตัวรับความรู้สึกที่ปรับตัวอย่างรวดเร็ว คือ ลดกลับไปยิงสัญญาณในอัตราปกติโดยเร็ว เรียกได้อีกด้วยว่า "phasic" (เป็นพัก ๆ)
ส่วนตัวที่ปรับตัวช้า เรียกได้อีกด้วยว่า "tonic" (สม่ำเสมอ)


title: ตัวรับแรงกล

text: ตัวรับแรงกลจะเริ่มทำงานได้ก็ต่อเมื่อได้สิ่งเร้าที่เหมาะสมโดยเฉพาะ ๆ ยกตัวอย่างเช่น ในการสัมผัส Pacinian corpuscle เป็นตัวรับแรงกลเดียวที่สามารถตรวจจับแรงสั่นความถี่สูงได้ เช่นที่ระหว่าง 30-500 เฮิรตซ์ และสำหรับแรงสั่นเป็นคลื่นรูปไซน์ (sinusoidal) ที่ความถี่ 110 เฮิรตซ์ มันจะยิงอิมพัลส์ประสาท 1 ครั้งต่อทุก ๆ คาบ


title: ตัวรับแรงกล

text: อย่างไรก็ดี กิจกรรมในชีวิตประจำวันหลาย ๆ อย่างต้องอาศัยตัวรับแรงกลหลายอย่างรวมกันส่งความรู้สึกที่อำนวยให้ทำกิจกรรมได้สำเร็จอย่างมีประสิทธิภาพ เช่นเราจะจับวัสดุที่วางอยู่ ยกขึ้น แล้วย้ายไปวางอีกที่หนึ่งได้ ก็อาจจะต้องอาศัยความรู้สึกจากตัวรับแรงกลหุ้มปลายพิเศษทั้ง 4 อย่าง ซึ่งให้ความรู้สึกรวมทั้งรูปร่างของวัตถุ การถูกมือ/นิ้วเมื่อกำลังจับ ตำแหน่งที่ถูกมือ/นิ้ว ความหยาบเกลี้ยงของผิววัสดุ ความอ่อนแข็งของวัตถุ ความเสียดทานของวัสดุกับมือ แรงที่ใช้เพื่อจับวัสดุ (ทั้งแนวตั้งและแนวขนานกับผิว) ตำแหน่งรูปร่างของมือและนิ้ว ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุยกพ้นจากที่วาง การลื่นหลุดของวัสดุเมื่อกำลังดำเนินการ ความสั่นสะเทือนเมื่อวัสดุวางถึงที่วางใหม่ เป็นต้น ความเสียหายหรือการหยุดทำงานของตัวรับแรงกลเหล่านี้ อาจทำให้กิจกรรมเช่นนี้ทำได้อย่างไม่มีประสิทธิภาพ


title: ตัวรับแรงกล

text: มีใยประสาท 4 ประเภทหลัก ๆ ซึ่งรับรู้สัมผัสที่ผิวหนังที่มือและเท้าซึ่งไม่มีขน เรียกชื่อตามอัตราการปรับตัวกับความลึกตื้นที่ผิวหนัง (SA1, SA2, RA1, RA2) ทั้งหมดหุ้มด้วยปลอกไมอีลินหนาแบบ Aβ


title: ตัวรับแรงกล

text: ผิวที่มีผม/ขนก็มีตัวรับแรงกล 3 อย่างด้านบนเหมือนกันยกเว้น Meissner's corpuscle บวกเพิ่มกับตัวรับแรงกลอื่น ๆ ที่เป็นปลายประสาทอิสระไม่มีแคปซูลหุ้ม รวมทั้ง


title: ตัวรับแรงกล

text: ในการรับรู้อากัปกิริยา ตัวรับแรงกลช่วยให้รู้ถึงแรงหดเกร็งของกล้ามเนื้อและตำแหน่งของข้อต่อ มีประเภทรวมทั้ง muscle spindle 2 ชนิด, Golgi tendon organ, และ Joint capsule


title: ตัวรับแรงกล

text:
ถ้าเคาะเข่าด้วยค้อนหุ้มยาง ขาส่วนล่างจะเตะออกโดยเป็นรีเฟล็กซ์ที่เรียกว่า stretch reflex (รีเฟล็กซ์ยืด)
เพราะค้อนตีถูกเส้นเอ็นที่ยึดกล้ามเนื้อเหยียดหน้าขาท่อนบนกับขาท่อนล่าง
การเคาะเส้นเอ็นจึงยืดกล้ามเนื้อขาท่อนบน ซึ่งทำให้ตัวรับการยืด (stretch receptor) ในกล้ามเนื้อที่มีชื่อว่า muscle spindle เกิดทำงาน
muscle spindle แต่ละตัวจะมีปลายประสาทรับความรู้สึกที่พันรอบใยกล้ามเนื้อพิเศษที่เรียกว่า Intrafusal muscle fiber (หรือ spindle fiber)
การยืดใยกล้ามเนื้อนี้ จะเริ่มการระดมยิงอิมพัลส์ประสาทของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก (ซึ่งมีใยประสาทชนิด I-a) ที่เป็นเจ้าของปลายประสาท
อิมพัลส์ที่ว่านี้จะวิ่งไปตามแอกซอนเข้าไขสันหลัง แล้วไปที่ไซแนปส์หลายประเภท


title: ตัวรับแรงกล

text:
เอ็นมีตัวรับแรงกล 4 ประเภท
ซึ่งล้วนแต่มีปลอกไมอีลิน จึงสามารถส่งสัญญาณเกี่ยวกับตำแหน่งข้อต่อไปยังระบบประสาทกลางได้อย่างรวดเร็ว
ชนิด II และชนิด III โดยเฉพาะเชื่อว่ามีบทบาทในการรับรู้อากัปกิริยา


title: ตัวรับแรงกล

text:
ตัวรับแรงกลในระบบอื่น ๆ รวมทั้งเซลล์ขนในหูชั้นใน ซึ่งเป็นตัวรับความรู้สึกใน Vestibular system (เพื่อทรงตัว) และระบบการได้ยิน
ยังมี Juxtacapillary (J) receptor ซึ่งตอบสนองต่อเหตุการณ์ต่าง ๆ เช่น ปอดบวมน้ำ สิ่งหลุดอุดหลอดเลือดของปอด ปอดบวม และการบาดเจ็บจากแรงกดดัน
อนึ่ง ตัวตรวจจับความดัน (Baroreceptor) ที่อยู่ในหลอดเลือดของสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมด จะสามารถตรวจจับความดันโลหิตแล้วส่งข้อมูลไปยังสมอง เพื่อให้สามารถธำรงความดันโลหิตได้


title: อิเล็กโทรด

text:
อิเล็กโทรด หรือ ขั้วเชื่อม หรือ ลวดเชื่อม หรือ ขั้วไฟฟ้า
เป็นตัวนำไฟฟ้าเพื่อใช้แนบกับส่วนที่ไม่ใช่โลหะของวงจรไฟฟ้า
อิเล็กโทรดเป็นคำที่บัญญัติขึ้นโดยนักวิทยาศาสตร์ชาวอังกฤษ วิลเลียม ฮิวเอ็ลล์ ตามคำของไมเคิล ฟาราเดย์ ซึ่งมาจากคำภาษากรีกว่า "elektron" ซึ่งจริง ๆ แปลว่า อำพัน แต่นำมาอนุพัทธ์ใช้หมายถึงไฟฟ้า บวกกับคำว่า "hodos" ซึ่งแปลว่าทาง


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text: ในชีววิทยา คำว่า การปรับตัว () มีความหมาย 3 อย่างที่เกี่ยวข้องกัน คือ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
สิ่งมีชีวิตทั้งหมดล้วนแต่เผชิญอุปสรรคในสิ่งแวดล้อมเมื่อพัฒนาเติบโตขึ้น และลักษณะสืบสายพันธุ์/ฟิโนไทป์ที่กำลังพัฒนาขึ้น ก็สามารถเปลี่ยนให้เข้ากับเงื่อนไขบังคับของสิ่งแวดล้อมได้ โดยเป็นสมรรถภาพที่เรียกว่า Phenotypic plasticity
ซึ่งให้ความยืดหยุ่นได้กับสิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมต่าง ๆ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวเป็นส่วนของชีวิต ที่นักปราชญ์ทั้งหลายผู้ขบปัญหาเรื่องโลกของสิ่งมีชีวิตได้ยอมรับ
แม้จะอธิบายต่างกันว่า การปรับตัวเกิดขึ้นอย่างไร
เอมเพโดคลีส (พ.ศ. 48-108) ไม่เชื่อว่า การปรับตัวต้องมีเป้าหมาย (a final cause) แต่ "เกิดโดยธรรมชาติ เพราะสิ่งเหล่านี้ได้รอดชีวิต"
ส่วนอาริสโตเติล (พ.ศ. 160-222) ไม่เชื่อทั้งเป้าหมายและการปรับตัว แต่สมมุติว่าสปีชีส์ต่าง ๆ คงที่


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ในสาขาเทววิทยาตามธรรมชาติ (natural theology) การปรับตัวเชื่อว่าเป็นงานของพระเป็นเจ้า เป็นแม้หลักฐานว่าพระเจ้ามีจริง
โดยบางท่านเชื่อว่า สิ่งมีชีวิตได้ปรับตัวอย่างสมบูรณ์แล้วกับชีวิตตามที่เป็นอยู่ หรือว่า พระเป็นเจ้าได้สร้างโลกขึ้นในสภาพดีที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้แล้ว
นวนิยายสั้นของวอลแตร์ (พ.ศ. 2302) เป็นวรรณกรรมล้อแนวคิดมองโลกในแง่ดีเช่นนี้
และเดวิด ฮูม (พ.ศ. 2254-2319) ก็ไม่เห็นด้วยว่าโลกมาจากการออกแบบ
ต่อมาชาลส์ ดาร์วิน (พ.ศ. 2415) จึงได้รื้อแนวคิดเช่นนี้โดยเน้นข้อบกพร่องและข้อจำกัดในพืชสัตว์ที่มีทั่วโลก


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ทฤษฎีของลามาร์กเป็นสมมติฐานก่อนทฤษฎีวิวัฒนาการเกี่ยวกับการสืบทอดลักษณะที่ได้ในช่วงชีวิต เพื่ออธิบายการปรับตัวซึ่งเกิดตามธรรมชาติ
คือนักธรรมชาติวิทยาชาวฝรั่งเศสลามาร์ก (พ.ศ. 2287-2372) ได้เสนอว่า สิ่งมีชีวิตโน้มเอียงที่จะมีความซับซ้อนมากขึ้น ก้าวหน้าขึ้น ที่ได้ "อิทธิพลจากสภาวะแวดล้อม" แล้วมักแสดงออกเป็น "การใช้หรือไม่ใช้"


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
นักธรรมชาติวิทยาจำนวนมากได้ยอมรับการปรับตัว และบางคนก็ยอมรับวิวัฒนาการด้วย แต่ก็ไม่ได้ออกความเห็นถึงกลไกของพวกมัน
จึงทำให้เห็นคุณค่าของแนวคิดจากดาร์วิน, อัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ และนักวิชาการรองอื่น ๆ ผู้ได้เสนอกลไกที่ก่อนหน้านี้เห็นเพียงแค่วับ ๆ แวม ๆ
ต่อมาอีกศตวรรษ งานศึกษาเชิงประสบการณ์ทั้งภาคสนามและภาคการทดลองด้วยการเพาะพันธุ์จึงได้แสดงหลักฐานว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติไม่ใช่เป็นเพียงแค่กลไกของการปรับตัวเท่านั้น เพราะมีอานุภาพยิ่งกว่าที่เคยคิดมาก่อน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวโดยหลักเป็น "กระบวนการ" แบบพลวัต ไม่ได้อยู่นิ่ง ๆ ไม่ได้เป็นเพียงแค่สัตว์หรืออวัยวะส่วนใดส่วนหนึ่ง
ปรสิตในร่างกาย (เช่น พยาธิใบไม้ในตับ) อาจช่วยให้เห็นได้ชัดขึ้น
คือมันเป็นสัตว์ที่อาจมีโครงสร้างร่างกายที่ง่าย ๆ แต่ก็ได้ปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมของมันโดยเฉพาะเป็นอย่างดี
เราจะเห็นได้ว่า การปรับตัวไม่ใช่เพียงแค่ลักษณะปรากฏ
เพราะการปรับตัวที่ขาดไม่ได้จำต้องเกิดในทั้งวัฏจักรชีวิต ซึ่งบ่อยครั้งค่อนข้างซับซ้อน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
แต่โดยเป็นคำที่ใช้ การปรับตัวบางครั้งยังหมายถึงผลที่ได้ คือลักษณะต่าง ๆ ของสปีชีส์ที่เป็นผลของกระบวนการนี้
แม้ลักษณะหลาย ๆ อย่างของพืชและสัตว์จะสามารถเรียกว่าเป็นการปรับตัวได้ แต่ก็มีลักษณะบางอย่างที่มีหน้าที่ไม่ชัดเจน
ดังนั้น ถ้าแยกใช้คำว่า การปรับตัว (adaptation) โดยหมายถึงกระบวนการทางวิวัฒนาการ และ "ลักษณะปรับตัว" (adaptive trait) โดยหมายถึงอวัยวะหรือหน้าที่ของอวัยวะซึ่งเป็นผล เราก็อาจจะจำแนกความหมายหลักสองอย่างของคำนี้ได้


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวเป็นกระบวนการหลักหนึ่งในสองอย่าง ที่อธิบายความหลากหลายของสปีชีส์ต่าง ๆ เช่นดังที่พบในนกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
กระบวนการอีกอย่างก็คือการเกิดสปีชีส์ โดยปกติเนื่องจากการแยกสืบพันธุ์กัน (reproductive isolation)
ตัวอย่างที่มักใช้สำหรับอันตรกิริยาของการปรับตัวกับการเกิดสปีชีส์ ก็คือวิวัฒนาการของปลาหมอสีในทะเลสาบของแอฟริกา ที่การแยกสืบพันธุ์กันเป็นเรื่องซับซ้อน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวไม่ใช่เป็นเพียงแค่วิวัฒนาการให้มีฟีโนไทป์ที่ดีที่สุดในสิ่งแวดล้อม
เพราะสิ่งมีชีวิตต้องรอดชีวิตได้ในระยะพัฒนาการและวิวัฒนาการของมันทั้งหมด
ซึ่งแสดงข้อจำกัดต่อวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ทางพัฒนาการ, ทางพฤติกรรม, และทางโครงสร้างของสิ่งมีชีวิต


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ข้อจำกัดหลัก แม้จะเป็นความเห็นที่ยังอภิปรายอย่างไม่ยุติ ก็คือความเปลี่ยนแปลงทางจีโนไทป์และฟีโนไทป์เนื่องจากวิวัฒนาการ ควรจะค่อนข้างน้อย เพราะพัฒนาการของระบบต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตซับซ้อนและเกี่ยวเนื่องกันอย่างมาก
แต่ก็ไม่ชัดเจนว่า "ค่อนข้างน้อย" นั้นแค่ไหน ตัวอย่างเช่น การเกิดมีโครโมโซมหลายชุด (polyploid) ในพืช เป็นการเปลี่ยนแปลงของยีนที่ใหญ่และค่อนข้างสามัญ
และการเกิดอยู่ร่วมกันของส่วนต่าง ๆ (symbiogenesis) ในยูแคริโอต ก็เป็นตัวอย่างที่น่าทึ่งยิ่งกว่านั้น


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวช่วยให้สิ่งมีชีวิตรอดชีวิตได้ในวิถีการดำรงชีวิตในนิเวศของตน (ecological niche)
ลักษณะปรับตัวอาจเป็นทางโครงสร้าง ทางพฤติกรรม หรือทางสรีรภาพ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวโดยโครงสร้างเป็นลักษณะทางกายของสิ่งมีชีวิต เช่นรูปร่าง เครื่องปกคลุมตัว อวัยวะที่ใช้เป็นอาวุธ อวัยวะภายใน เป็นต้น
การปรับตัวโดยพฤติกรรมเป็นทั้งลูกโซ่พฤติกรรมที่สืบทอดมาและสมรรถภาพในการเรียนรู้
คือพฤติกรรมอย่างละเอียดอาจสืบทอดมาทั้งหมด (โดยเป็นสัญชาติญาณ) หรือเป็นสมรรถภาพในการเรียนรู้ที่สืบทอดมา
ตัวอย่างการปรับตัวทางพฤติกรรมรวมทั้งการแสวงหาอาหาร การสืบพันธุ์ และการสื่อสาร
ส่วนการปรับตัวทางสรีรภาพอาจทำให้ให้สิ่งมีชีวิตมีความสามารถพิเศษ เช่น สร้างพิษ (เช่นงู) หลั่งเมือก (เช่นหอยทาก) การเบนเพราะเหตุแสง (เช่นพืช)
แต่ก็อาจจะเป็นสมรรถภาพทั่ว ๆ ไปเช่น การเจริญเติบโต การปรับอุณหภูมิกาย การควบคุมดุลยไอออน และด้านอื่น ๆ ของภาวะธำรงดุล
การปรับตัวจะมีผลต่อชีวิตทุก ๆ ด้านของสิ่งมีชีวิต


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text: นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวยูเครน-อเมริกันผู้ทรงอิทธิพล Theodosius Dobzhansky ได้ให้นิยามคำภาษาอังกฤษดังต่อไปนี้


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวต่างจากความยืดหยุ่นได้ (flexibility) การปรับชินกับสิ่งแวดล้อม (acclimatization) และการเรียนรู้
ความยืดหยุ่นได้เป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตที่จะดำรงตนอยู่ในที่อยู่อาศัยต่าง ๆ โดยขึ้นอยู่กับระดับการเป็นสิ่งมีชีวิตที่กินอยู่โดยเฉพาะ ๆ (generalist/specialist)
การปรับชินกับสิ่งแวดล้อมเป็นการปรับเปลี่ยนทางสรีรภาพโดยอัตโนมัติในช่วงชีวิต
ส่วนการเรียนรู้หมายถึงการปรับปรุงพฤติกรรมให้เหมาะสมมากขึ้นในระหว่างชีวิต
คำเหล่านี้ใช้สำหรับการเปลี่ยนแปลงในชีวิตที่ไม่ได้สืบทอดไปยังรุ่นต่อไป


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ความยืดหยุ่นได้มาจากความแปรผันได้ของฟีโนไทป์/ลักษณะปรากฏ (phenotypic plasticity) ซึ่งเป็นสมรรถภาพของสิ่งมีชีวิตพร้อมกับจีโนไทป์หนึ่ง ๆ ที่สามารถเปลี่ยนลักษณะปรากฏโดยตอบสนองต่อที่อยู่อาศัยหรือการย้ายไปอยู่ในที่แห่งใหม่
ระดับความยืดหยุ่นได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษ และต่างกันระหว่างสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
สัตว์และพืชที่ปรับตัวอย่างเฉพาะเจาะจง จะสามารถอยู่ในที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ กินอาหารโดยเฉพาะ
และไม่สามารถรอดชีวิตได้ถ้าไม่มีที่อยู่และอาหารตามที่จำเป็น
สัตว์กินพืชหลายอย่างจะเป็นแบบนี้
ตัวอย่างสุด ๆ รวมทั้งหมีโคอาลาซึ่งต้องอาศัยยูคาลิปตัส และแพนด้ายักษ์ที่ต้องอาศัยไม้ไผ่
สัตว์ที่กินอยู่แบบทั่วไปจะสามารถกินอาหารได้หลายหลาก จึงรอดชีวิตได้ในสถานการณ์ต่าง ๆ
ตัวอย่างรวมทั้งมนุษย์  หนู ปู และสัตว์กินเนื้อหลายอย่าง


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ความโน้มเอียงที่จะประพฤติอย่างเฉพาะเจาะจงหรืออย่างตรวจสอบเรียนรู้ เป็นลักษณะที่สืบทอดทางพันธุกรรมและเป็นการปรับตัว
ซึ่งต่างกับความยืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ซึ่งก็คือ
"สัตว์หรือพืชเรียกว่ายืดหยุ่นได้ทางพัฒนาการ ถ้าเมื่อโตขึ้นในหรือย้ายไปอยู่ในสถานการณ์ใหม่ มันเปลี่ยนโครงสร้างให้เหมาะสมขึ้นเพื่อรอดชีวิตในสิ่งแวดล้อมใหม่ได้"


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ถ้ามนุษย์ย้ายไปอยู่ในที่สูง การหายใจและการออกแรงจะเริ่มมีปัญหา
แต่หลังจากผ่านไปสักระยะหนึ่งในที่สูง ก็จะปรับชินต่อระดับออกซิเจนที่ลดลง เช่น สร้างเม็ดเลือดแดงมากขึ้น
สมรรถภาพในการปรับชินได้เช่นนี้ เป็นลักษณะการปรับตัวอย่างหนึ่ง แต่การปรับชินเองไม่ใช่
อนึ่ง ความสามารถในการมีบุตรก็จะลดลง และการตายจากโรคเขตร้อนบางอย่างก็จะลดลงด้วย
แต่ในระยะเวลานาน บุคคลบางคนจะสามารถสืบพันธุ์ได้ดีกว่าคนอื่นในที่สูง
ซึ่งทำให้มีลูกหลานมากกว่า และอย่างค่อยเป็นค่อยไปผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ กลุ่มประชากรทั้งกลุ่มก็จะปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่
นี่เป็นเรื่องที่ได้เกิดขึ้นจริง ๆ และสมรรถภาพของกลุ่มประชากรที่อยู่มานานในที่สูง ก็จะดีกว่าผู้ที่ย้ายมาอยู่ใหม่อย่างสำคัญ แม้เมื่อคนใหม่อาจปรับชินแล้ว


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ในพันธุศาสตร์ประชากร สภาพปรับตัวได้แล้วสัมพันธ์กับความเหมาะสม
ความแตกต่างของความเหมาะสมระหว่างจีโนไทป์ สามารถพยากรณ์อัตราวิวัฒนาการผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
คือการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเปลี่ยนความถี่ของฟีโนไทป์รูปแบบต่าง ๆ โดยจะเป็นไปตามระดับที่มันสามารถสืบทอดต่อไปได้
แต่ฟีโนไทป์ที่ปรับตัวได้แล้วในระดับสูงก็อาจไม่มีความเหมาะสมที่ดี
Dobzhansky ได้กล่าวถึงสนแดงแคลิฟอร์เนีย ("Sequoia sempervirens") ซึ่งปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้เป็นอย่างดี แต่เป็นสปีชีส์ที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text: นักปรัชญาท่านหนึ่งให้ข้อสังเกตว่า สภาพปรับตัวได้แล้วเป็นแนวคิดแบบมองย้อนหลัง เพราะมันกล่าวอะไรบางอย่างเกี่ยวกับประวัติของลักษณะปรากฏอย่างหนึ่ง เทียบกับความเหมาะสมที่พยากรณ์อนาคตของลักษณะปรากฏ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text: นิยามของความเหมาะสมและสภาพปรับตัวได้แล้วต่างกันดังนี้คือ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ดร. ซีวอลล์ ไรท์ ผู้ก่อตั้งสาขาพันธุศาสตร์ประชากร ได้เสนอว่า กลุ่มประชากรต่าง ๆ จะอยู่ที่ "ยอดการปรับตัว" ต่าง ๆ ในภูมิภาคความเหมาะสม (fitness landscape)
และเพื่อจะวิวัฒนาการไปสู่ยอดที่สูงกว่า กลุ่มประชากรจะต้องผ่าน "หุบเขา" ที่เป็นสภาพในระหว่างที่ปรับตัวได้ไม่ดี (maladaptive)
โดยกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ อาจจะติดอยู่ที่ยอดซึ่งไม่ใช่เป็นการปรับตัวดีสุด


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ความหลากหลายของดีเอ็นเอในจีโนมของสปีชีส์หนึ่ง ๆ เป็นมูลฐานของการปรับตัวและความแตกต่าง
และกลุ่มประชากรที่ใหญ่ก็จำเป็นเพื่อให้มีความหลากหลายเพียงพอ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ก่อนดาร์วิน การปรับตัวมองว่าเป็นความสัมพันธ์ที่ตายตัวระหว่างสิ่งมีชีวิตกับที่อยู่อาศัย
คือยังไม่เข้าใจว่า เมื่อภูมิอากาศเปลี่ยน ที่อยู่อาศัยก็จะเปลี่ยนตามไปด้วย
และเมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยน ชีวชาติก็จะเปลี่ยนไปด้วย
อนึ่ง แม้ที่อยู่อาศัยก็อาจเปลี่ยนไปตามชีวชาติด้วย ยกตัวอย่างเช่น สิ่งมีชีวิตซึ่งมาจากที่อื่นแล้วทำลายสิ่งมีชีวิตในอีกเขตหนึ่ง
และจำนวนสปีชีส์ซึ่งอยู่ในที่อยู่อาศัยหนึ่ง ๆ ก็ยังเปลี่ยนแปลงอยู่ตลอดเวลาอีกด้วย
ดังนั้น ความเปลี่ยนแปลงจึงเป็นเรื่องธรรมดา แม้ความรวดเร็วและระดับการเปลี่ยนแปลงจะต่างกันบ้าง


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
เมื่อที่อยู่อาศัยเปลี่ยนไป
สิ่งมีชีวิต ณ ที่นั้นจะเปลี่ยนแปลงโดย 3 วิธี คือ หาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking) เปลี่ยนยีน หรือสูญพันธุ์
และจริง ๆ แล้ว ทั้งสามอย่างอาจเกิดตามลำดับ
ในบรรดาปรากฏการณ์เหล่านี้ การเปลี่ยนยีนเท่านั้นทำให้ปรับตัวได้
เมื่อที่อยู่เปลี่ยนไป สิ่งมีชีวิตปกติจะย้ายไปอยู่ที่อื่นซึ่งเหมาะกว่า
เช่นปกติที่พบในแมลงที่บินได้หรือสิ่งมีชีวิตในทะเล ที่สามารถย้ายไปได้ไกล ๆ แม้จะมีจุดจำกัด
ปรากฏการณ์สามัญนี้เรียกว่า การหาที่อยู่ใหม่ (habitat tracking)
ซึ่งเป็นคำอธิบายหนึ่งว่า ทำไมบันทึกซากดึกดำบรรพ์ในบางช่วงจึงดูเหมือนจะหยุดนิ่ง คือไม่เกิดวิวัฒนาการใหม่ ๆ (เช่นในทฤษฎีดุลยภาพเป็นพัก ๆ )


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การเปลี่ยนแปลงของยีนจะเกิดในกลุ่มประชากร เมื่อการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการกลายพันธุ์ออกฤทธิ์ต่อความผันแปรได้ทางพันธุกรรมของกลุ่ม
โดยวิธีการนี้ กลุ่มประชากรจึงปรับตัวให้เข้ากับสถานการณ์ได้
การเปลี่ยนยีนอาจมีผลเป็นโครงสร้างที่มองเห็นได้ หรืออาจปรับการทำงานทางสรีรภาพซึ่งเหมาะกับที่อยู่อาศัย


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ที่อยู่อาศัยและชีวชาติมักจะเปลี่ยนบ่อย ๆ
ดังนั้น กระบวนการปรับตัวจึงไม่เคยยุติ
ในระยะยาว อาจเป็นไปได้ที่สิ่งแวดล้อมจะเปลี่ยนน้อยมาก และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงปรับตัวให้เหมาะสมเข้ากับสิ่งแวดล้อมได้ดีขึ้นเรื่อย ๆ
โดยนัยตรงกันข้าม ก็อาจเป็นไปได้ว่าสิ่งแวดล้อมอาจเปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว และดังนั้น สปีชีส์ต่าง ๆ จึงมีการปรับตัวที่แย่ลงเรื่อย ๆ
จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นกระบวนการสะกดรอยของยีน ซึ่งเป็นไปอยู่ตลอดเวลาในระดับหนึ่ง แต่โดยเฉพาะเมื่อกลุ่มประชากรไม่สามารถ หรือไม่ย้ายไปในที่อยู่อื่นซึ่งมีอุปสรรคน้อยกว่า
ถ้ายีนเปลี่ยนไปอย่างเพียงพอ และมีสภาพทางประชากรบางอย่าง การปรับตัวอย่างหนึ่งอาจพอให้กลุ่มประชากรรอดจากการสูญพันธุ์
ควรจะสังเกตว่า การปรับตัวมีอิทธิพลต่อทุกสปีชีส์ในระบบนิเวศหนึ่ง ๆ ในระดับต่าง ๆ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอเมริกัน ดร. เล แวน แวเล็น (Leigh Van Valen) เชื่อว่า แม้ในสิ่งแวดล้อมที่เสถียร สปีชีส์ที่แข่งขันกันก็ยังต้องปรับตัวเสมอ ๆ เพื่อให้คงอยู่ที่จุดยืนเดิม
เป็นสมมติฐานซึ่งต่อมาเรียกว่า Red Queen hypothesis ดังที่เห็นตัวอย่างในปฏิสัมพันธ์ระหว่างปรสิต-ผู้ถูกเบียน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ในวิวัฒนาการร่วมกันที่สปีชีส์หนึ่งมีชีวิตผูกพันอยู่กับอีกสปีชีส์อื่น การปรับตัวใหม่ ๆ ของสปีชีส์หนึ่งก็จะตามด้วยการเกิดหรือการขยายตัวของลักษณะที่คู่กันของสปีชีส์อื่น ๆ
ความสัมพันธ์เช่นนี้จะเป็นแบบพลวัตโดยธรรมชาติ และอาจดำเนินเป็นล้าน ๆ ปี ดังที่เกิดในความสัมพันธ์ระหว่างพืชดอกกับแมลงที่เป็นพาหะถ่ายละอองเรณู


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
งานของนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษเฮ็นรี่ วอลเตอร์ เบตส์ กับผีเสื้อเขตแอมะซอนทำให้เขาค้นพบปรากฏการณ์เลียนแบบ (mimicry) เป็นครั้งแรกทางวิทยาศาสตร์ โดยเฉพาะประเภทที่ต่อมาเรียกว่า Batesian mimicry
ซึ่งสปีชีส์ที่อร่อยเลียนแบบให้ดูเหมือนกับสปีชีส์ที่ไม่อร่อยหรือเป็นอันตราย
ตัวอย่างสามัญในสวนเขตอบอุ่นก็คือ แมลงวันตอมดอกไม้ ซึ่งหลายอย่างแม้จะไม่มีเหล็กใน แต่ก็เลียนสีของต่อ
เป็นการเลียนแบบที่ไม่จำเป็นต้องสมบูรณ์เพื่อเพิ่มอัตรารอดชีวิตของสปีชีส์ที่อร่อย


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
เบตส์, อัลเฟร็ด วอลเลซ, และฟริตซ์ มิวเลอร์ เชื่อว่าการเลียนแบบทั้งแบบ Batesian และแบบ Müllerian เป็นหลักฐานของกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ และนี่ก็เป็นมุมมองมาตรฐานของนักชีววิทยาปัจจุบัน
งานทั้งในสนามและโดยการทดลองเกี่ยวกับเรื่องเหล่านี้ก็ยังดำเนินมาจนถึงทุกวันนี้
โดยเชื่อมกับการเกิดสปีชีส์ พันธุศาสตร์ และชีววิทยาพัฒนาการเชิงวิวัฒนาการ (evolutionary developmental biology)


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวทุกอย่างมีข้อเสีย เช่น ขาม้าดีมากสำหรับวิ่งบนหญ้า แต่ม้าไม่สามารถเกาหลังของตัวเอง
ขนของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมช่วยรักษาอุณหภูมิ แต่ก็เป็นที่อยู่ของปรสิตภายนอก
เพนกวินก็สามารถบินได้ใต้น้ำเท่านั้น
ลักษณะการปรับตัวอาจทำหน้าที่ต่าง ๆ แต่ขัดแย้งกัน
การปรับตัวแบบอะลุ้มอล่วยและทำชั่วครั้งชั่วคราวเกิดอย่างกว้างขวาง ไม่ใช่อะไรที่สมบูรณ์
เพราะการคัดเลือกจะกดดันจากหลาย ๆ ทิศ ดังนั้น การปรับตัวที่เป็นผลจึงเป็นแบบอะลุ้มอล่วย


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ลองพิจารณาเขาของกวางไอริชที่สูญพันธุ์ไปแล้ว
ชัดเจนว่า กวางใช้เขาเพื่อป้องกันสัตว์ล่าเยื่อ และเพื่อชัยชนะในฤดูผสมพันธุ์
แต่มันก็ค่อนข้างแพงในด้านทรัพยากร
ขนาดของเขากวางในยุคน้ำแข็งสุดท้าย จึงขึ้นอยู่กับสมรรถภาพการสืบพันธุ์ที่ได้เทียบกับเสียในกลุ่มประชากรกวางในยุคนั้น
อีกตัวอย่างก็คือ การพรางตัวที่ช่วยให้สัตว์อื่นมองไม่เห็น จะใช้งานไม่ได้เมื่อแสดงสีที่สวยงามระหว่างการหาคู่
ในช่วงนี้ ความเสี่ยงต่อชีวิตจะถ่วงดุลกับความจำเป็นในการสืบพันธุ์


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ซาลาแมนเดอร์แท้ยุโรปที่อยู่ในธารน้ำ เช่นพันธุ์ "Mertensiella caucasica" (Caucasian salamander) หรือ "Chioglossa lusitanica" (Gold-striped salamander) มีตัวผอมยาวที่ปรับตัวเข้ากับชีวิตบนฝั่งแม่น้ำเล็ก ๆ ที่ไหลอย่างรวดเร็วหรือในลำธารในภูเขา
เพราะความยาวของตัวป้องกันไม่ให้ตัวอ่อนถูกพัดไปกับน้ำ
แต่ก็เสี่ยงต่อผิวแห้งยิ่งขึ้นและลดสมรรถภาพการกระจายพันธุ์ของซาลาแมนเดอร์
และยังมีผลต่อสมรรถภาพในการมีลูกของมันอีกด้วย
และดังนั้น ซาลาแมนเดอร์อีกพันธุ์หนึ่งคือ "Salamandra salamandra" (fire salamander) ซึ่งปรับตัวเข้ากับลำธารในภูเขาได้น้อยกว่า จึงประสบความสำเร็จในการกระจายพันธุ์มากกว่าโดยทั่วไป
คือมีลูกดกกว่าและมีพิสัยที่อยู่ที่กว้างกว่า
หางนกยูงอินเดียเป็นเครื่องประดับที่เกิดใหม่ทุก ๆ ฤดูผสมพันธุ์ เป็นการปรับตัวที่รู้จักกันดีอย่างหนึ่ง
มันทำให้นกยูงตัวผู้ขยับตัวและบินได้ไม่คล่อง ทำให้เห็นตัวได้ชัด
และการออกขนใหม่ก็ต้องอาศัยอาหาร
ดาร์วินใช้การคัดเลือกทางเพศเป็นเครื่องอธิบายประโยชน์ของขน
"นี่ขึ้นอยู่กับความได้เปรียบที่สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยมีเหนือกว่าหน่วยอื่น ๆ เพศเดียวกันและสปีชีส์เดียวกัน เป็นเรื่องของการสืบพันธุ์โดยเฉพาะ"
การคัดเลือกทางเพศเช่นนี้ที่เห็นในนกยูงเรียกว่า "mate choice" ซึ่งแสดงนัยว่า กระบวนการนี้เลือกนกตัวที่เหมาะสมกว่า และดังนั้น จึงมีคุณค่าในการรอดชีวิต
แต่ทฤษฎีนี้ในปัจจุบันก็ได้เปลี่ยนไปบ้างแล้ว


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ความขัดแย้งระหว่างขนาดสมองของทารกมนุษย์เมื่อคลอด (ซึ่งไม่สามารถใหญ่กว่าประมาณ 400 ซม ไม่เช่นนั้นก็จะผ่านเชิงกรานของแม่ออกมาไม่ได้) กับขนาดสมองของผู้ใหญ่ (เฉลี่ยที่ 1,300 ซม) หมายความว่า สมองของทารกเกิดใหม่ยังต้องเจริญเติบโตอีกมาก
สิ่งที่จำเป็นต่อชีวิตมนุษย์มากที่สุด (รวมทั้งการเคลื่อนไหวและการพูด) จำต้องรอให้สมองโตเสียก่อน
นี่เป็นผลของการอะลุ้มอล่วยในกำเนิดทารก
เป็นปัญหาที่โดยมากมาจากการเป็นสัตว์สองเท้าของมนุษย์ เพราะถ้าไม่ได้เดินด้วยสองเท้า เชิงกรานแม่ก็อาจจะมีรูปร่างที่เหมาะสมกับศีรษะที่ใหญ่ยิ่งกว่านี้
นี่เป็นปัญหาที่สายพันธุ์มนุษย์ที่มีสมองใหญ่เช่นนีแอนเดอร์ทาลก็มีเหมือนกัน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
อีกตัวอย่างหนึ่งก็คือ คอยาวของยีราฟเป็นทั้งภาระและข้อได้เปรียบ
คอยีราฟอาจยาวถึง 2 เมตร
ซึ่งสามารถใช้สู้กับยีราฟอื่น ๆ หรือใช้หาอาหารบนต้นไม้สูงที่สัตว์กินพืชอื่นไม่สามารถเอื้อมถึง
แต่ก็เหมือนดังที่กล่าวมาก่อน ข้อเสียก็มีด้วย
คือคอยาวจึงหนัก ซึ่งเพิ่มมวลร่างกายของยีราฟ จึงจำเป็นต้องได้อาหารมากเพื่อจะได้ลักษณะปรับตัวที่มีราคาแพงเช่นนี้


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวล่วงหน้า (Pre-adaptation) จะเกิดเมื่อสปีชีส์หรือกลุ่มประชากรหนึ่ง ๆ บังเอิญมีลักษณะที่เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมซึ่งยังไม่เกิดขึ้น
ยกตัวอย่างเช่น หญ้า "Spartina townsendii" (cordgrass) ปรับตัวเข้ากับที่ลุ่มชื้นแฉะและโคลนชายฝั่งใกล้ทะเล ได้ดีกว่าสปีชีส์ที่เป็นบรรพบุรุษทั้งสอง
ไก่เล็กฮอน (Leghorn) สีขาวมีปัญหาเกี่ยวกับการขาดวิตามินบี1น้อยกว่าพันธุ์อื่น ๆ
เมื่อมีอาหารมาก นี่ไม่ได้ช่วยอะไร แต่ถ้ามีอาหารน้อย การปรับตัวโดยบังเอิญเช่นนี้อาจเป็นความได้เปรียบที่ชี้ขาด


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
การปรับตัวล่วงหน้าอาจเกิดขึ้นเพราะกลุ่มประชากรตามธรรมชาติมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงมาก
ในยูแคริโอตแบบมีโครโมโซมสองชุด นี่เป็นผลจากระบบการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ที่อัลลีลซึ่งกลายพันธุ์ได้การป้องกันเป็นบางส่วน
จุลินทรีย์ที่มีประชากรมหาศาล ก็จะมีความแตกต่างทางพันธุกรรมที่สูงยิ่ง


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
หลักฐานทางการทดลองแรกเกี่ยวกับการปรับตัวล่วงหน้าในจุลินทรีย์มาจากการทดสอบ "Fluctuation Test" ในการทดลอง "Luria-Delbrück experiment"
เป็นวิธีที่แสดงว่า ความผันแปรโดยบังเอิญของการเปลี่ยนแปลงของยีนที่มีอยู่แล้ว สามารถให้ภูมิต้านทานต่อต้านไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage) กับแบคทีเรีย "Escherichia coli" ได้


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ตัวอย่างคลาสสิกของการประยุกต์ใช้ส่วนที่มีก็คือกระดูกหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ซึ่งเรารู้จากการศึกษาทางบรรพชีวินวิทยาและคัพภวิทยาว่า มาจากกระดูกขากรรไกรบนและล่างที่มีในสัตว์บรรพบุรุษประเภท Synapsid
โดยในบรรพบุรุษปลาก่อนหน้านั้นเป็นส่วนของแกนกระดูกเหงือก (Branchial arch)


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ความรู้ที่ลี้ลับนี้มาจากนักกายวิภาคศาสตร์เชิงเปรียบเทียบ ผู้เมื่อหนึ่งศตวรรษก่อน ได้ทำการศึกษาทางวิวัฒนาการที่ก้าวหน้าที่สุด
และได้บัญญัติคำว่า "exaptation" โดยหมายถึงการเปลี่ยนหน้าที่ของโครงสร้าง ซึ่งเป็นเรื่องสามัญอย่างน่าอัศจรรย์ในประวัติวิวัฒนาการ
ส่วนกำเนิดปีกจากขนนกที่เบื้องต้นใช้เพื่อกันหนาว เช่นที่พบในไดโนเสาร์ "Sinosauropteryx" เป็นสิ่งที่เพิ่งค้นพบเมื่อไม่นานนี้


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ลักษณะปรากฏบางอย่างดูจะไม่ใช่การปรับตัว ซึ่งก็คือ มันมีผลเป็นกลางหรือมีผลร้ายต่อความเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมปัจจุบัน
เพราะยีนมีผลต่อฟีโนไทป์หลายอย่าง (เป็น pleiotropic) ดังนั้น ลักษณะปรากฏบางอย่างอาจไม่มีประโยชน์อะไร
นี่อาจเป็นสิ่งที่นักวิชาการชาวอเมริกันคู่หนึ่ง (Stephen Jay Gould และ Richard Lewontin) เรียกว่า "spandrel"
ซึ่งหมายถึงลักษณะที่เกิดเพราะการปรับตัวของลักษณะที่อยู่ใกล้ ๆ กัน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
อนึ่ง ลักษณะบางอย่างอาจเป็นการปรับตัวในอดีต
แต่การเปลี่ยนแปลงของที่อยู่อาศัยเป็นเหตุทำลักษณะปรับตัวให้ไม่จำเป็นและแม้แต่กลายเป็นอุปสรรค (maladaptation)
ลักษณะปรับตัวเช่นนี้เรียกว่าเป็นลักษณะเหลือค้าง (vestigial)
สิ่งมีชีวิตจำนวนมากมีอวัยวะเหลือค้าง ซึ่งเป็นส่วนเหลือของโครงสร้างที่มีประโยชน์ในบรรพบุรุษ
แต่เนื่องจากความเปลี่ยนแปลงในวิถีชีวิต อวัยวะนั้นจึงกลายเป็นไม่จำเป็น และใช้งานไม่ได้หรือใช้งานได้ลดลง
แต่เพราะโครงสร้างทุกอย่างมีราคาต่อร่างกาย เพราะฉะนั้น การกำจัดสิ่งที่ใช้การไม่ได้จึงอาจมีประโยชน์
ยกตัวอย่างเช่น ฟันกรามซี่สุดท้ายในมนุษย์
การเสียการเห็นเป็นสีหรือแม้แต่การเห็นโดยสิ้นเชิงของสัตว์ในถ้ำ
การเสียอวัยวะภายในต่าง ๆ ของปรสิตภายใน


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ถ้ากลุ่มประชากรไม่สามารถย้ายที่หรือเปลี่ยนพอที่จะรอดชีวิตได้ในระยะยาว ชัดเจนว่ามันก็จะสูญพันธุ์ไปอย่างน้อยก็ในพื้นที่นั้น ๆ
และในพื้นที่อื่น ๆ สปีชีส์นั้นอาจจะรอดชีวิตหรือไม่รอด
การสูญพันธุ์ระดับสปีชีส์จะเกิดขึ้นเมื่ออัตราการตายของสปีชีส์ทั้งหมด เกินอัตราการเกิดเป็นระยะเวลานานพอที่สิ่งมีชีวิตจะหายสาบสูญไป
ดร. แวเล็นเองได้ให้ข้อสังเกตว่า สปีชีส์เป็นกลุ่ม ๆ มักจะมีอัตราการสูญพันธุ์ที่เฉพาะเจาะจงและสม่ำเสมอ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
เหมือนกับการปรับตัวร่วมกัน ก็มีการสูญพันธุ์ร่วมกันด้วย
การสูญพันธุ์ร่วมกันเป็นการหายสาบสูญของสปีชีส์เนื่องจากการสูญพันธุ์ของอีกสปีชีส์หนึ่งที่ได้ปรับตัวร่วมกัน เหมือนกับการสูญพันธุ์ของปรสิตเมื่อตัวถูกเบียนสูญพันธุ์
หรือเมื่อพืชมีดอกสูญพันธุ์เนื่องจากพาหะถ่ายละอองของมันสาบสูญ หรือเมื่อโซ่อาหารเสียระบบ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
เมื่อนักชีววิทยากล่าวถึงหน้าที่และจุดประสงค์ของการปรับตัว นี่จะสร้างปัญหาทางปรัชญาเพราะเป็นการแสดงนัยว่า ลักษณะอย่างหนึ่งวิวัฒนาการขึ้นผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อจุดประสงค์อย่างหนึ่ง ที่อาจมาจากการแทรกแซงเหนือธรรมชาติ ซึ่งก็คือลักษณะและสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ เกิดเพราะเจตจำนงของเทพเจ้า
อาริสโตเติลได้อ้างว่า สภาพปรับตัวได้ของสิ่งมีชีวิตมีจุดมุ่งหมาย (teleological) แต่ไม่ยอมรับเจตจำนงเหนือธรรมชาติตามแนวคิดของเพลโต


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
แม้นักชีววิทยาก็ยังมีปัญหาเดียวกันในปัจจุบัน
คือในด้านหนึ่ง การปรับตัวดูเหมือนจะมีจุดมุ่งหมาย เพราะการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "เลือก" สิ่งที่ใช้การได้และ "กำจัด" สิ่งที่ใช้การไม่ได้
ส่วนในอีกด้านหนึ่ง นักชีววิทยาก็ปฏิเสธจุดมุ่งหมายแบบตั้งใจในกระบวนการวิวัฒนาการ


title: การปรับตัว (ชีววิทยา)

text:
ทางเลือกทวิบทเช่นนี้ทำให้นักชีววิทยาวิวัฒนาการชาวอินเดีย-อังกฤษฮอลเดน (J. B. S. Haldane) ได้พูดตลกไว้ว่า
"การมีเป้าหมาย (Teleology) เป็นเหมือนกับเมียน้อยของนักชีววิทยา เพราะเขาไม่สามารถอยู่ได้โดยไม่มีเธอ แต่เขาก็ไม่เต็มใจที่จะให้เห็นพร้อมกับเธอต่อหน้าธารกำนัล"
ส่วนนักปรัชญาชีววิทยาชาวอเมริกันเดวิด ฮัลล์ ได้แสดงข้อคิดเห็นว่า เมียน้อยของฮอลเดน "ได้กลายเป็นภรรยาที่ได้แต่งงานอย่างถูกกฎหมายแล้ว (เพราะ) นักชีววิทยาไม่รู้สึกจำต้องขอโทษการใช้ภาษาแบบแสดงจุดมุ่งหมายอีกต่อไป แต่กลับอวดมัน"


title: ซัลทซ์คัมเมอร์กูท

text: ซัลทซ์คัมเมอร์กูท () เป็นเขตท่องเที่ยวเชิงธรรมชาติในประเทศออสเตรีย กินพื้นที่ตั้งแต่ทางตะวันออกของเมืองซาลซ์บูร์กขนานไปกับแหลมอัลไพน์และกลุ่มภูเขาเขาหินปูนด้านเหนือของเทือกเขาแอลป์ไปจรดที่หมู่เขาดัคชไตน์ ซัลทซ์คัมเมอร์กูทตั้งอยู่ในอาณาเขตของรัฐอัปเปอร์ออสเตรีย, รัฐซาลซ์บูร์ก และรัฐสตีเรีย แม่น้ำสายหลักในพื้นที่นี้คือแม่น้ำทราอุนซึ่งเป็นแม่น้ำสาขาย่อยของแม่น้ำดานูบ ซัลทซ์คัมเมอร์กูทได้รับการขึ้นทะเบียนเป็นมรดกโลกโดยยูเนสโกเมื่อปีค.ศ. 1997 ทั้งนี้ในค.ศ. 2002 เทศบาลทั้ง 54 แห่งในซัลทซ์คัมเมอร์กูทได้ร่วมกันจัดตั้งบริษัท "Salzkammergut Tourismus-Marketing GmbH" ขึ้นเพื่อดูแลงานด้านการตลาดและการประชาสัมพันธ์ของซัลทซ์คัมเมอร์กูท


title: ซัลทซ์คัมเมอร์กูท

text: ชื่อ "ซัลทซ์คัมเมอร์กูท" มีความหมายว่า "ทรัพย์แห่งสภาเกลือ" สื่อถึงสภาเกลือในสมัยจักรวรรดิโรมันอันศักดิ์สิทธิ์ซึ่งรับผิดชอบกิจการเหมืองเกลือของราชวงศ์ฮับส์บูร์ก จากการพื้นที่แห่งนี้เคยเป็นพื้นที่ที่อุดมไปด้วยเหมืองเกลือจำนวนมาก


title: แม่น้ำเทราน์

text: เทราน์ () เป็นแม่น้ำในรัฐอัปเปอร์ออสเตรียของประเทศออสเตรีย มีต้นน้ำไหลมาจากทิวเขาโทเทิสในรัฐสตีเรีย ไหลผ่านทะเลสาบสองแห่งอันได้แก่ทะเลสาบฮัลชตัทและทะเลสาบเทราน์ในแหล่งมรดกโลกซัลทซ์คัมเมอร์กูท ก่อนไปบรรจบกับแม่น้ำดานูบบริเวณเมืองลินซ์ ก่อนปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 แม่น้ำสายนี้เป็นเส้นทางคมนาคมเพียงเส้นทางเดียวที่จะไปถึงหมู่บ้านฮัลชตัท


title: วาซีลี บลูย์เคียร์

text:
วาซีลี คอนสตันตีโนวิช บลูย์เคียร์ (; ) เป็นหนึ่งในห้าจอมพลแรก ๆ ของสหภาพโซเวียต
บลูย์เคียร์ เกิดมาในตะกูลครอบครัวชาวนาชาวรัสเซียชื่อ "กูรอฟ" ในหมู่บ้าน Barschinka ใน Yaroslavl Governorate . ในศตวรรษที่ 19 เจ้าของที่ดินให้ชื่อเล่นแกเข้าว่า "บลูย์เคียร์" ให้แก่ครอบครัว "กูรอฟ" ตามชื่อ จอมพล เกิบฮาร์ด เลเบริชท์ ฟอน บลือเชอร์ (พ.ศ. 2285-2362) ของปรัสเซีย.เขาเป็นคนงานโรงงานแห่งหนึ่งในช่วงก่อนสงครามโลกครั้งที่หนึ่ง วาซีลี กูรอฟ ซึ่งต่อมาได้เปลี่ยนนามสกุลเป็น"บลูย์เคียร์" ได้เข้าร่วมกองทัพจักรวรรดิรัสเซียในปีพ.ศ. 2457 และทำหน้าที่เป็นนายทหารจนกระทั่งออกจากโรงพยาบาลในปีพ.ศ. 2458 หลังจากได้รับบาดเจ็บสาหัสจากการล่าถอย .ในปีพ.ศ. 2459 เขาเข้าร่วมพรรคแรงงานสังคมประชาธิปไตยรัสเซีย และเข้ามามีส่วนร่วมในการปฏิวัติของรัสเซียในปีพ.ศ. 2460 ในซามารา .


title: วาซีลี บลูย์เคียร์

text: ในช่วงปลายเดือนพฤศจิกายน พ.ศ. 2460 เขาถูกส่งตัวเข้าไปใน เมืองเชเลียบินสค์ เป็นผู้พิทักษ์แดงเพื่อป้องกันการจลาจลของอเล็กซานเดอร์ ตูทอฟ บลูย์เคียร์ เข้าร่วมกองทัพแดงในปีพ.ศ. 2461 ในไม่ช้าก็เป็นผู้บัญชาการ ในช่วงสงครามกลางเมืองรัสเซียเขาเริ่มมีผลงานโดดเด่น หลังจากหลังจากสาธารณรัฐเช็กเริ่มก่อการจลาจลในเดือนสิงหาคมถึงเดือนกันยายนปี พ.ศ. 2461 กองกำลังใต้บังคับบัญชาของอูราลใต้ใต้ 10,000 คนได้รับคำสั่งเดินทัพ 1,500 กิโลเมตร ใน 40 วันหลังจากการสู้รบอย่างต่อเนื่องเพื่อโจมตีกองทัพขาวจากด้านหลังแล้วเข้าร่วมกับกองทัพแดงหลัก สำหรับความสำเร็จนี้ เขาได้กลายเป็นคนแรกของสหภาพโซเวียตที่ได้รับเครื่องอิสริยาภรณ์ธงแดง (ต่อมาเขาได้รับรางวัลถึงสี่ครั้งทั้งในปี พ.ศ. 2464 (2) และพ.ศ. 2471 (2)),จากบันทึกของเขากล่าวว่า "การจู่โจมของเหล่าสหายบลูย์เคียร์ ในสภาวะที่แทบจะเป็นไปไม่ได้เทียบได้กับการข้ามเทือกเขาของซูโวรอฟในสวิตเซอร์แลนด์" หลังจากที่กองทัพเข้ารวมตัวกับกองทัพแดงที่ 3 ในพื้นที่ กองทัพของบลูย์เคียร์ ถูกจัดตั้งเป็นกองพลไรเฟิลที่ 51 ซึ่งต่อมาเขาสามารถได้ชนะกองกำลังของบารอน แรงเกลได้ในเดือนพฤศจิกายน พ.ศ. 2463


title: วาซีลี บลูย์เคียร์

text: หลังจากสงครามกลางเมืองเขาทำหน้าที่เป็นผู้บัญชาการทหารของสาธารณรัฐตะวันออกไกล ในปี พ.ศ. 2464-65 เขาเป็นที่ปรึกษาทางทหารโซเวียตในประเทศจีนระหว่าง ปีพ.ศ. 2467-70 ในระหว่างปกิบัติงานเขาใช้ชื่อว่า"กาลีน (Galen) " (ภายหลังจากแต่งงานกับภรรยาของเขา กาลีนา) ในขณะที่ติดอยู่กับกองบัญชาการทหารของเจียงไคเช็ก เขาเป็นผู้รับผิดชอบการวางแผนทางทหารของ ทางตอนเหนือ ซึ่งเป็นการเริ่มต้นการรวมกลุ่มก๊กมินตั๋งของจีน หนึ่งในบรรดาลูกศิษย์ที่เขาสอนในช่วงนี้คือหลินบุ่ยซึ่งต่อมาได้เป็นผู้นำในกองทัพปลดปล่อยประชาชนจีน บลูย์เคียร์ ได้หนีออกจากจีน หลังจากการก่อการกำเริบที่กว่างโจว หลังจากนั้นเขาได้รับงานทางทหารในยูเครน จากนั้นในปีพ.ศ. 2472 เขาก็ย้ายไปกับเป็นผู้บัญชาการทหารในเขตตะวันออกไกลอีกครั้งซึ่งเป็นที่รู้จักกันในชื่อ กองทัพแดงพิเศษแห่งตะวันออกไกล (PKDVA)


title: วาซีลี บลูย์เคียร์

text: ใน ฮาบารอฟสค์ ใช้สิทธิความเป็นรัฐปกครองตนเองของสาธารณรัฐตะวันออกไกล ประกาศสงครามกับจีนในกรณีความขัดแย้งทางรถไฟจีน - โซเวียตเข้าคุมทางรถไฟเพื่อป้องกันจากการขยายตัวของอิทธิพลจักรวรรดิญี่ปุ่นในเขตตะวันออกไกลจากชัยชนะครั้งนั้นเขาได้รับเครื่องอิสริยาภรณ์ธงแดงในเดือนสิงหาคม พ.ศ. 2473 ในปี พ.ศ. 2478 เขาเป็นจอมพลแห่งสหภาพโซเวียต เขาได้เป็นผู้บัญชาการทหารในยุทธภูมิทะเลสาบคาซานซึ่งเป็นพรมแดนระหว่างสหภาพโซเวียตกับเกาหลีที่ยึดครองญี่ปุ่น


title: วาซีลี บลูย์เคียร์

text: จากผลงานต่างๆในการเป็นผู้บัญชาการทหารของสาธารณรัฐตะวันออกไกล ทำให้รอดจากการกวาดล้างในกองทัพแดงในปี พ.ศ. 2480 ในความเป็นจริง บลูย์เคียร์ ก็เป็นหนึ่งในผู้พิพากษาคดีของ ตูคาเชฟสกี ในปีพ.ศ. 2481 ต่อมาเขาถูกกล่าวหาว่าไม่สามารถหาอาวุธยุทโธปกรณ์เพียงพอในระหว่างการรบที่ทะเลสาบคาซานและถูกไล่ออกจากตำแหน่ง เมื่อวันที่ 22 ตุลาคมเขาถูกจับข้อหาจารกรรมให้จักรวรรดิญี่ปุ่นต่อมาเขาถูกหน่วยNKVDที่นำโดยGenrikh Lyushkovจับกุมตัวไวปัจจัยสำคัญที่ทำให้เขาถูกจับก็คือการละเลยต่อกองทัพญี่ปุ่นในระยะหลัง