title: อุศูลุลฟิกฮ์

text:
อุศูลลุลฟิกฮ์ () หรือ หลักนิติศาสตร์อิสลาม หมายถึง ศาสตร์ที่ว่าด้วยมาตาการต่าง ๆ ที่จะนำมาใช้ในการวินิจฉัยบทบัญญัติทางศาสนา.
ประวัติความเป็นมาของศาสตร์นี้เริ่มต้นตั้งแต่ยุคของการจากไปของศาสดามุฮัมมัด (ศ).
อุศูลลุลฟิกฮ์ เป็นศาสตร์ที่จะพิจารณาและตรวจสอบหลักการต่าง ๆ, มาตรการต่าง ๆ, ที่จะนำมาใช้ในการวินิจฉัยบทบัญญัติทางศาสนาว่าเป็นหลักการที่มีหลักบานยืยยันความน่าเชื่อถือหรือไม่ จึงจำเป็นที่ผู้เรียนจะต้องผ่านการศึกษา วิชาการด้านตรรกะและปรัชญามาแล้วพอสมควร


title: อุศูลุลฟิกฮ์

text:
คำว่า อุศูล ฟิกอ์ เป็นคำผสม ที่ประกอบไปด้วยคำว่า อุศูล เป็นพหูพจน์ของคำ ว่า อัศล์ ตามรากศัพท์หมายถึง พื้นฐาน, รากฐาน, แก่น หรือหลักการ ในแง่วิชาการหมายถึงหลักการพื้นฐานในการวินิจฉัย เกี่ยวกับคำว่า อัศล์ หรือ อุศูล นักวอชาการสาย นิติศาสตร์อิสลามได้ให้ควาหมายไว้หลายประการดังนี้:
คำว่า ฟิกฮ์ ตามรากศัพท์ หมายถึงความเข้าใจอย่างถ่องแท้ในสิ่งใดสิ่งหนึ่ง, ต่อมาก็มีความหมายที่แคบลง หมายถึง การทำความเข้าใจหลักการทางศาสนาอย่างลึกซึ้ง และในที่สุดก็ หมายถึง ความรู้เกี่ยวกับบทบัญญัติหรือข้อปฏิบัติทางศาสนาพร้อมกับยกข้ออ้างอิงและหลักฐานของมันอย่างละเอียด


title: อุศูลุลฟิกฮ์

text:
สำหรับคำว่า อุศูลุลฟิกฮ์ ตามที่กล่าวมาแล้วข้างต้น ยังมีประเด็นถกเถียงอื่นไอีกในหมู่นักวิชาการสายนี้.
มุฮักกิก คุราซานี ได้นิยามศาสตร์นี้ไว้ว่า : (อุศูลเป็นศาสตร์ที่ว่า หลักการต่าง ๆ ที่จะทำให้ได้มาซึ่งบทบัญญัติทางศาสนา.) เจ้าของหนังสือ กิฟายะฮ์ กล่าว่า : (อุศูลคือ ข้อมูลต่าง ๆ ที่จะนำมาซึ่งหลักปฏิบัติทางศาสนา ซึ่งอาจจะนำมาวินิจฉัยบทบัญญัติทางศาสนาได้เลย หรือ อาจนำมากำหนด หน้าที่ปฏิบัติแบบเฉพาะหน้าก็ได้.)
นักวิชาการอุศูลสายอะลิซซุนนะฮ์ บางท่านอาทิเช่น อบู ซฺเราะห์ให้ความหมายศาสตร์นี้ว่า:เป็นการทำความเข้าใจเกี่ยวกับหลักการต่าง ๆ ที่จะทำให้เรารับรู้ถึงบทบัญยัติทางศาสนาสและวินิจฉัยได้.


title: อุศูลุลฟิกฮ์

text: นักวิชาการคนแรกที่ถูกกล่าวถึงเกี่ยวกับศาสตร์นี้ คือ อิมาม บาเก็ร (อ) (เสียชีวิต 114 ฮ.ศ.) และอิมามศอดิก(อ) (เสียชีวิต 148 ฮ.ศ.) และนักวิชาการสายอะลิซวุนะฮ์คนแรกที่เขียนตำราด้านนี้ไว้คือ ยะอฺกูบ บิน อิบรอฮีม (เสียชีวิต 182 ฮ.ศ.)ทั้งนิกายชีอะฮ์และซุนนะฮ์ต่างเรียบเรียบตำราต่าง ๆ มากมายหลายเล่มเกี่ยวกับศาสตร์ อุศูล


title: ยูนิเวอร์แซลพาร์กแอนด์รีสอร์ต

text: ยูนิเวอร์แซลพาร์กแอนด์รีสอร์ต (Universal Parks & Resorts) เป็นสวนสนุกและสถานตากอากาศในเครือเอ็นบีซียูนิเวอร์แซล ปัจจุบันมีสวนสนุกและสถานตากอากาศตั้งอยู่ 4 แห่งทั่วโลก


title: เลโก้แลนด์

text: เลโก้แลนด์ (Legoland) เป็นสวนสนุกที่บริษัทเดอะเลโก้กรุ๊ปจัดสร้างขึ้น เพื่อรองรับการเติบโตของธุรกิจของเล่น และเพื่อสร้างความสนุกสนานแก่ลูกค้าและผู้ชื่นชอบของเล่นตัวต่อ โดยจุดเด่นของเลโก้แลนด์ จะนำเสนอประติมากรรมจากการประกอบตัวต่อเลโก้นานาชนิด


title: สะพานภาณุพันธุ์

text: สะพานภาณุพันธุ์ เป็นสะพานแห่งหนึ่ง ในพื้นที่แขวงวังบูรพาภิรมย์ เขตพระนคร กรุงเทพมหานคร เป็นสะพานที่ข้ามคลองรอบกรุง ช่วงคลองโอ่งอ่างหรือคลองบางลำพู ตั้งอยู่ปลายสุดของถนนเยาวราชตัดกับถนนพีระพงษ์, ถนนจักรเพชรและถนนมหาไชย


title: สะพานภาณุพันธุ์

text: สะพานภาณุพันธุ์ สร้างขึ้นเมื่อปี พ.ศ. 2442 โดยพระบาทสมเด็จพระจุลจอมเกล้าเจ้าอยู่หัว โดยพระราชทานนามให้ว่า "สะพานภาณุพันธุ์" เพื่อเป็นเกียรติแก่สมเด็จพระราชปิตุลาบรมพงศาภิมุข เจ้าฟ้าภาณุรังษีสว่างวงศ์ กรมพระยาภาณุพันธุวงศ์วรเดช องค์ผู้ทรงเป็นสมเด็จพระอนุชา อันเนื่องจากพระองค์ทรงประทับอยู่ ณ วังบูรพาภิรมย์ ที่อยู่ใกล้เคียง โดยระยะแรกที่สร้างเป็นสะพานโครงเหล็กเช่นเดียวกับสะพานดำรงสถิต หรือสะพานเหล็กบน ที่อยู่ใกล้เคียง ต่อมาในรัชสมัยพระบาทสมเด็จพระปกเกล้าเจ้าอยู่หัว ได้โปรดเกล้าฯ ให้มีการสร้างสะพานขึ้นมาใหม่โดยมีโครงสร้างของคอนกรีตเสริมเข้าไปเหมือนกับสะพานดำรงสถิต หากแต่ต่างกันตรงที่ลูกกรงราวสะพานเป็นรูปกรงแบบไทย และปลายสะพานทั้งสองด้านมีโคมไฟ แต่ก็ยังคงชื่อเดิมไว้เมื่อครั้งในอดีต


title: สะพานภาณุพันธุ์

text: ปัจจุบัน ได้ขึ้นทะเบียนเป็นโบราณสถานระดับชาติ โดยอยู่ในความดูแลของกรุงเทพมหานคร ตั้งแต่ปี พ.ศ. 2547 มีสถานที่สำคัญหลายแห่งที่อยู่ใกล้กับสะพานภาณุพันธุ์ นอกเหนือจากสะพานดำรงสถิตแล้ว ยังมีสะพานหัน, สำเพ็ง, ถนนพาหุรัด ซึ่งเป็นย่านการค้าที่คึกคักและสำคัญ และห้างเมก้า พลาซ่า สะพานเหล็ก ซึ่งในอดีตเป็นที่ตั้งของวังบูรพาภิรมย์


title: มัจจุราชฮอลิเดย์

text: มัจจุราชฮอลิเดย์ เป็นละครโทรทัศน์แนว โรแมนติก-คอมเมดี้-แฟนตาซี จากบทประพันธ์ของ อรุณรุ่ง โดยนำมาสร้างเป็นละครโทรทัศน์มาแล้ว 2 ครั้ง


title: มัจจุราชฮอลิเดย์

text: ครั้งแรกเมื่อปี พ.ศ. 2532 โดย บริษัท ทีวีเอ จำกัด บทโทรทัศน์ วรการ กำกับการแสดงโดย ชูศักดิ์ สุธีธรรม นำแสดงโดย ทูน หิรัญทรัพย์, มนฤดี ยมาภัย, กษมา นิสสัยพันธ์, อุทุมพร ศิลาพันธ์ ออกอากาศทุกศุกร์-วันเสาร์ เวลา 20.20 - 22.20 น. ทางช่อง 3 เริ่มตอนแรกวันที่ 23 มิถุนายน พ.ศ. 2561 – 12 สิงหาคม พ.ศ. 2561


title: มัจจุราชฮอลิเดย์

text: ครั้งที่ 2 ในปี พ.ศ. 2561 สร้างและบทโทรทัศน์โดย วัชระ แวววุฒินันท์ นำแสดงโดย รัฐภูมิ โตคงทรัพย์, เวฬุรีย์ ดิษยบุตร, ณัฏฐ์ เทพหัสดิน ณ อยุธยา ทางช่อง 8


title: เข้าขากรรไกรมรณะ

text: แท็กซี่ไปนรก และกลับ เข้าขากรรไกรมรณะ () เป็นภาพที่ถ่ายเมื่อวันที่ 6 มิถุนายน ค.ศ. 1944 โดยโรเบิร์ต เอฟ. ซาร์เจนต์ (Robert F. Sargent) หัวหน้าช่างภาพในยามฝั่งสหรัฐ เป็นภาพทหารกองพลทหารราบที่ 1 ของสหรัฐกำลังลง LCVP (ยาน พาหนะ กำลังพลขึ้นบก) จากยูเอสเอส "ซามูเอล เชส" ที่บรรทุกยามฝั่ง ณ อ่าวโอมาฮาระหว่างการยกพลขึ้นบกที่นอร์ม็องดีในสงครามโลกครั้งที่สอง


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: พระครูภัทรกิจวิบูล (หลวงพ่อก้าน ภทฺทโก) อดีตเจ้าอาวาสวัดห้วยใหญ่ เกจิดังของตำบลห้วยใหญ่ อำเภอบางละมุง จังหวัดชลบุรี สังขารท่านไม่เน่าเปลื่อยอยู่ในโรงแก้วจนถึงทุกวันนี้ หลวงพ่อก้านท่านพัฒนาวัดห้วยใหญ่จนรุ่นเรือง และช่วยสร้างอื่นๆ เช่นวัดนาจอมเทียน , วัดทุ่งระหาร และวัดชากแง้ว ท่านเป็นผู้ริเริ่มสร้างถนนนาจอมเทียนไปถึงถนนบ้านบึงเป็นระยะทาง 8 กิโลเมตร ท่านเป็นพระนักปฏิบัติดีปฏิบัติชอบ และพระนักพัฒนาที่น่ายกยอง


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: หลวงพ่อก้าน มีเดิมว่า " ก้าน " นามสกุล " เจริญคลัง " ท่านเป็นคนจังหวัดชลบุรี เกิดที่บ้านหมู่ที่ 5 ตำบลห้วยใหญ่ อำเภอบางละมุง จังหวัดชลบุรี เมื่อวันที่ 20 พฤศจิกายน พ.ศ. 2462 ตรงกับวันพฤหัสบดี แรม 13 ค่ำ ปีมะแม โยมบิดาชื่อ เส็ง เกิดที่เมืองจีน โยมแม่ชื่อ นิด นามสกุล เจริญคลัง ครอบครัวมีอาชีพทำนา ชีวิตในวัยเยาว์นั้นท่านเลื่อมใสในพระพุทธศาสนา ชอบไปใส่บาตรพระกับผู้ใหญ่เสมอๆ


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: เมื่ออายุได้ 14 ปี ท่านจึงได้บรรพชาเป็นสามเณรที่วัดห้วยใหญ่ ตำบลห้วยใหญ่ อำเภอบางละมุง จังหวัดชลบุรี ทั้งนี้ท่านตั้งใจที่จะศึกษาหาความรู้และศึกษาเล่าเรียน เขียนอ่านทั้งภาษาไทยและภาษาขอม และอีกทั้งอักขระต่างๆ จนอ่านออกเขียนได้ดี


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text:
เมื่อท่านอายุได้ 20 ปี หลวงพ่อก้านท่านเล่าว่า พอท่านสึกจากสามเณรได้ 5 นาที ท่านก็อุปสมบทเป็นพระภิกษุเลย โดยมี
ณ อุโบสถวัดห้วยใหญ่ ได้รับฉายาในทางพุทธศาสนาว่า " ภทฺทโก "


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text:
หลังจากที่หลวงพ่อก้านท่านได้บวชแล้ว ท่านก็ได้จำพรรษาอยู่ที่วัดห้วยใหญ่ เพื่อตั้งใจศึกษาอบรมพระปริยัติธรรม พยายามประพฤติปฏิบัติตามพระธรรมวินัยของสมเด็จพระสัมมาสัมพุทธเจ้า มุ่งปฏิบัติหน้าที่ของตนให้บริบูรณ์ตามที่ได้บวชอยู่ในพระพุทธศาสนา
หลวงพ่อก้านศึกษาจนจบนักธรรมชั้นตรี ครั้งพอเข้าพรรษาที่ 3 ท่านก็สอบได้นักธรรมชั้นโท และพรรษาที่ 4 ท่านสอบได้นักธรรมชั้นเอกตามลำดับ หลังจากที่สอบนักธรรมชั้นเอกได้แล้ว


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: สะท้อนให้เห็นวัตรปฏิบัติของท่านที่เข้มข้น มีหลักฐานการจาริกธุดงค์ที่น่าจะเชื่อได้ว่าช่วงเวลาการออกธุดงค์ครั้งสำคัญๆ มีอยู่อย่างน้อยก็ 2 ครั้ง


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: ปี 2484 การธุดงค์ครั้งแรก คือ ตอนที่ท่านผ่านการเป็นพระบวชใหม่ เวลาดังกล่าวนี้หลวงพ่อก้านเล่าให้ฟังว่า เพียงพรรษาที่ 2 ท่านก็ได้ใช้เวลาหาประสบการณ์ด้านธุดงค์ด้วยการจาริกธุดงค์ไปทางภาคอีสาน ท่านได้มีโอกาสนมัสการปูชนีสถานและปูชนีวัตถุสำคัญทางพระพุทธศาสนา เช่น พระพุทธบาท พระพุทธฉาย ที่สระบุรีและมุ่งหน้าสู่นครราชสีมา มุ่งหน้าไปจังหวัดอุดรธานี หนองคาย และข้ามไปยังประเทศลาว ซึ่งตลอดเวลาของการธุดงค์ ท่านได้มีโอกาสศึกษาธรรมและสรรพวิชาจากพระอาจารย์มากมาย หลังจากนั้นท่านก็เดินทางกลับมายังวัดห้วยใหญ่


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: หลวงพ่อก้านท่านได้ศึกษาหาความรู้อยู่เสมอ มีอยู่ครั้งหนึ่งท่านได้ไปฝากตัวเป็นศิษย์หลวงพ่อหอม วัดชากหมาก จ.ระยอง ซึ่งเป็นพระเกจิอาจารย์ชื่อดังในอดีตถึงแม้ว่าท่านจะละสังขารไปแล้ว แต่ชื่อเสียงและสิ่งมงคลของท่านยังเป็นที่นิยมบูชากันจวบจนทุกวันนี้ หลวงพ่อก้านได้ศึกษาสนทนาธรรม ประกอบกับการได้ศึกษาอบรมทางด้านจิตภาวนาจากหลวงพ่อหอม ทำให้หลวงพ่อก้านเกิดศรัทธาเชื่อมั่นใฝ่หาหนทางแห่งมรรค


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: เมื่อเวลา 10.00 น. วันที่ 13 กันยายน พ.ศ. 2549 นาวาเอกหญิงอุไรวรรณ ต่อประดิษฐ์ ผู้อำนวยการกองการพยาบาล โรงพยาบาลสมเด็จพระนางเจ้าสิริกิติ์ กรมแพทย์ทหารเรือ อำเภอสัตหีบ จังหวัดชลบุรี แจ้งว่าพระครูภัทรกิจวิบูล (หลวงพ่อก้าน ภัทโก) อีดตเจ้าอาวาสวัดห้วยใหญ่ มรณภาพ หลังเข้ารับการรักษาตั้งแต่วันที่ 8 กันยายน พ.ศ. 2549 ที่ผ่านมา


title: พระครูภัทรกิจวิบูล (ก้าน ภทฺทโก)

text: พระครูภัทรกิจวิบูล (หลวงพ่อก้าน ภักโก) ท่านมรณภาพเมื่อวันที่ 13 กันยายน พ.ศ. 2549 ด้วยโรคชรา เมื่อเวลา 00.30 น. สิริอายุ 86 ปี พรรษาที่ 67


title: แยกสามยอด

text: แยกสามยอด เป็นทางแยกแห่งหนึ่งในกรุงเทพมหานคร เป็นสี่แยกในพื้นที่แขวงวังบูรพาภิรมย์ เขตพระนคร เป็นทางตัดระหว่างถนนเจริญกรุงและถนนมหาไชย


title: แยกสามยอด

text: โดยชื่อ "สามยอด" นั้นมาจาก "ประตูสามยอด" อันเป็นส่วนหนึ่งของประตูพระบรมมหาราชวังรอบนอก สร้างขึ้นในรัชสมัยรัชกาลที่ 1 เมื่อครั้งสถาปนากรุงรัตนโกสินทร์ เดิมเป็นประตูไม้ ต่อมาในรัชสมัยรัชกาลที่ 3 ได้มีการสร้างเพิ่มเติมเป็นก่ออิฐถือปูนบานไม้ ด้านบนเป็นหอรบ ในรัชสมัยรัชกาลที่ 4 มีการตัดถนนเจริญกรุงขึ้น และวางแนวถนนผ่านประตูนี้เข้าในเขตกำแพงเมือง จนรัชสมัยรัชกาลที่ 5 การจราจรที่ผ่านประตูมีความคับคั่ง เกิดอุบัติเหตุรถม้าชนกันเป็นประจำทุกวัน จึงโปรดเกล้าฯ ให้สร้างประตูเป็นสามช่อง ช่องซ้ายสำหรับรถรางผ่าน อีกสองช่องสำหรับรถม้า, รถลาก และผู้คนสัญจรไปมา แต่ละช่องจะมียอดแหลมขึ้นไปจึงเรียกกันว่า "ประตูสามยอด" จึงทำให้ย่านนั้นถูกเรียกว่า "สามยอด" ไปด้วย โดยเป็นย่านที่มีความคึกคักมากเนื่องจากใกล้กับแหล่งการค้า เช่น สำเพ็ง, เยาวราช, สะพานหัน และยังเป็นที่ตั้งของโรงหวย ก ข รวมถึงมีสถานที่สำคัญ คือ วังบูรพาภิรมย์ และทำให้มีฐานะเป็นอำเภอหนึ่งของจังหวัดพระนคร จนกระทั่งมาถึงรัชสมัยรัชกาลที่ 7 จึงลดฐานะลงเป็นเพียงตำบล และกลายมาเป็นส่วนหนึ่งของแขวงวังบูรพาภิรมย์ในปัจจุบัน


title: แยกสามยอด

text: ประตูสามยอด ถูกรื้อถอนออกในรัชสมัยรัชกาลที่ 5 เมื่อ พ.ศ. 2440 อันเนื่องจากกีดขวางการจราจรและเกรงว่าจะถล่มลงมาได้ เพราะโครงสร้างเดิมไม่แข็งแรง พร้อมกับการบูรณะสะพานเหล็กบน หรือสะพานดำรงสถิตที่อยู่ใกล้เคียง


title: แยกสามยอด

text: ในอนาคตอันใกล้ บริเวณแยกสามยอด จะเปิดใช้สถานีสามยอด สถานีรถไฟใต้ดิน อันเป็นหนึ่งในรถไฟฟ้ามหานคร สายเฉลิมรัชมงคล (สายสีน้ำเงิน) นับว่าเป็นสถานีรถไฟใต้ดินที่สวยที่สุดแห่งหนึ่งของประเทศไทย โดยตัวอาคารสถานีมีความโอ่อ่า ด้วยสถาปัตยกรรมแบบจีน-โปรตุเกส


title: มิสเตอร์โกลบอลไทยแลนด์ 2016

text: มิสเตอร์โกลบอลไทยแลนด์ 2016 เป็นการประกวดมิสเตอร์โกลบอลไทยแลนด์ครั้งที่ 1 ซึ่งรอบตัดสินจัดการประกวดเมื่อวันที่ 26 มีนาคม พ.ศ. 2559 ณ เซ็นทรัลเฟสติวัล เชียงใหม่, จังหวัดเชียงใหม่ การประกวดมิสเตอร์โกลบอลไทยแลนด์ 2016 มีผู้เข้าร่วมการประกวดในรอบตัดสิน 16 คน ผู้ที่ชนะการประกวดจะได้เป็นตัวแทนประเทศไทยเข้าร่วมประกวดมิสเตอร์โกลบอล 2016 โดยธวัชชัย ใจคาร จากจังหวัดพะเยา เป็นผู้ครองตำแหน่งในปีนี้


title: มิสเตอร์โกลบอลไทยแลนด์ 2016

text: ผู้ที่ผ่านรอบคัดเลือกเข้าสู่รอบ 16 คนสุดท้ายของการประกวด มีรายชื่อดังต่อไปนี้:


title: พระธรรมโพธิมงคล (สมควร ปิยสีโล)

text: พระธรรมโพธิมงคล นามเดิม สมควร อุบลไทร ฉายา ปิยสีโล เป็นเจ้าอาวาสวัดนิมมานรดี กรุงเทพมหานคร เจ้าคณะภาค 14


title: พระธรรมโพธิมงคล (สมควร ปิยสีโล)

text: พระธรรมโพธิมงคล มีนามเดิมว่า สมควร นามสกุล อุบลไทร เกิดเมื่อวันที่ 1 ก.ย. 2492 ภูมิลำเนา อำเภอบางเลน จังหวัดนครปฐม


title: พระธรรมโพธิมงคล (สมควร ปิยสีโล)

text: อุปสมบท ณ วัดสโมสร อำเภอไทรน้อย จังหวัดนนทบุรี เมื่อวันที่ 23 มิ.ย. 2514 มีพระครูปัญญานนทคุณ เป็นพระอุปัชฌาย์ พระหวัง เขมิโน วัดเกษตราราม เป็นพระกรรมวาจาจารย์ และพระบก อุสสาโห วัดสโมสร จ.นนทบุรี เป็นพระอนุสาวนาจารย์ ได้ฉายาว่า "ปิยสีโล"


title: สนามกีฬาเอตซีโย ชีดา

text: สนามกีฬาเอตซีโย ชีดา () เป็นสนามฟุตบอลในเมืองโกรโตเน ประเทศอิตาลี และเป็นสนามเหย้าของสโมสรฟุตบอลโกรโตเน มีความจุ 16,547 ที่นั่ง


title: สนามกีฬาอาร์เตมีโอ ฟรังกี

text: สนามกีฬาโคมูนาเล อาร์เตมีโอ ฟรังกี เป็นสนามฟุตบอลในเมืองฟลอเรนซ์ ประเทศอิตาลี และเป็นสนามเหย้าของสโมสรฟุตบอลฟีออเรนตีนา เคยใช้จัดการแข่งขันชั่วคราวของซิกส์เนชันส์แชมเปียนชิป 2012 ชื่อเดิมของสนามแห่งนี้คือ "โคมูนาเล" และชื่อสนามในตอนก่อสร้างคือ สนามกีฬาจีโอวานนี เบอร์ตา ตั้งชื่อตามผู้นับถือลัทธิฟีออเรนติน


title: สนามกีฬาอาร์เตมีโอ ฟรังกี

text: สนามกีฬาเปิดใช้งานอย่างเป็นทางการวันที่ 13 กันยายน ค.ศ. 1931 ในนัดที่ฟีออเรนตีนาเปิดบ้านชนะแอดมิราเวียน 1-0 และสร้างเสร็จอย่างสมบูรณ์แบบในปี ค.ศ. 1932 ปัจจุบันสนามแห่งนี้มีความจุ 47,282 ที่นั่ง สถาปนิกผู้ออกแบบสนามกีฬาชื่อว่า Pier Luigi Nervi สนามกีฬามีสถาปัตยกรรมแบบคริสตศตวรรษที่ 20


title: สนามกีฬาอาร์เตมีโอ ฟรังกี

text: สนามกีฬาเคยใช้จัดแข่งขันฟุตบอลโลก 1934 และรอบคัดเลือกฟุตบอลโอลิมปิกฤดูร้อน 1960 ซึ่งรอบสุดท้ายจัดขึ้นที่โรม ในปี ค.ศ. 1945 ใช้จัดแข่งขันอเมริกันฟุตบอล สปาเกตตีโบว์


title: สนามกีฬาอาร์เตมีโอ ฟรังกี

text: ชื่อเดิมของสนามแห่งนี้คือ "โคมูนาเล" แต่ในปี ค.ศ. 1991 ได้เปลี่ยนชื่อสนามโดยตั้งชื่อตามอดีตประธานสมาพันธ์ฟุตบอลอิตาลี นามว่า อาร์เตมีโอ ฟรังกี


title: สนามกีฬาอาร์เตมีโอ ฟรังกี

text: สนามได้รับการปรับปรุงเพื่อใช้แข่งขันฟุตบอลโลก 1990 โดยขยายความจุและรื้อลู่วิ่งออก สนามใช้จัดแข่งขัน 3 นัดในกลุ่ม A และรอบก่อนรองชนะเลิศที่อาร์เจนตินาเอาชนะยูโกสลาเวียด้วยการยิงลูกโทษ


title: สนามกีฬาอาร์เตมีโอ ฟรังกี

text: สถิติยอดผู้ชมสูงที่สุดคือ 58,271 คน เมื่อวันที่ 25 พฤศจิกายน ค.ศ. 1984 โดยเป็นการแข่งขันระหว่างฟีออเรนตีนาและอินเตอร์ มิลาน ในเซเรียอา


title: ไรน์-เน็คคาร์-อาเรนา

text: ไรน์-เน็คคาร์-อาเรนา () หรือ เวียร์ซ็อลไรน์-เน็คคาร์-อาเรนา () ตามชื่อผู้สนับสนุน เป็นสนามกีฬาอเนกประสงค์ในเมืองซินส์ไฮม์ รัฐบาเดิน-เวือร์ทเทิมแบร์ค ประเทศเยอรมนี เป็นสนามเหย้าของสโมสร 1899 ฮ็อฟเฟินไฮม์ ความจุ 30,150 ที่นั่ง โดยถูกสร้างขึ้นเพื่อใช้แทนสนามเดิม คือ ดีทมาร์-ฮ็อพ-ชตาดีอ็อน


title: ไรน์-เน็คคาร์-อาเรนา

text: ไรน์-เน็คคาร์-อาเรนา เป็นสนามที่ใหญ่ที่สุดในเขตมหานครไรน์-เน็คคาร์ แม้ว่าจะตั้งอยู่ในเมืองที่มีประชากรเพียง 36,000 คน


title: ไรน์-เน็คคาร์-อาเรนา

text: การแข่งขันนัดแรกเกิดขึ้นเมื่อวันที่ 31 มกราคม ค.ศ. 2009 ในนัดที่ฮ็อฟเฟินไฮม์เปิดบ้านเอาชนะเอแนร์กีค็อทบุส 2–0 นอกจากนี้ ยังใช้จัดแข่งขันฟุตบอลโลกหญิง 2011 และใช้จัดแข่งขัน "ดีดีแอลวินเทอร์เกม 2017" ประเภทกีฬาฮอกกี้น้ำแข็ง นัดระหว่างอาดเลอร์มันไฮม์กับชเว็นนิงเงอร์ไวลด์วิงส์เมื่อวันที่ 7 มกราคม ค.ศ. 2017


title: ปราสาทอัมบรัส

text: ปราสาทอัมบรัส () เป็นปราสาทสถาปัตยกรรมเรอแนซ็องส์ ตั้งอยู่บนเนินเขาในเมืองอินส์บรุค ประเทศออสเตรีย ตั้งอยู่ที่ระดับความสูง 587 เมตรเหนือระดับน้ำทะเล เป็นหนึ่งในสถานที่ท่องเที่ยวยอดนิยมในรัฐทีโรล ปราสาทหลังนี้สร้างขึ้นจนแล้วเสร็จในปี ค.ศ. 1563 โดยเป็นที่พำนักของบรรดาเคานต์แห่งอันเดคส์


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ () เป็นปรากฏการณ์ที่ผู้บอดไม่เห็นเป็น 3 มิติจะได้คืนสมรรถภาพการเห็นเป็น 3 มิติอย่างเต็มตัวหรือโดยส่วนหนึ่ง
การรักษาคนไข้ที่มองไม่เห็นเป็น 3 มิติมีเป้าหมายให้ได้คืนสมรรถภาพนี้ให้มากที่สุด เป็นเป้าหมายที่มีในการแพทย์มานานแล้ว
การรักษาจะมุ่งให้เห็นเป็น 3 มิติในทั้งเด็กเล็ก ๆ และคนไข้ที่เคยเห็นเป็น 3 มิติผู้ต่อมาเสียสมรรถภาพไปเนื่องจากภาวะโรค
โดยเปรียบเทียบกันแล้ว การรักษาโดยจุดมุ่งหมายนี้ จะไม่ใช้กับคนไข้ที่พลาดระยะการเรียนรู้การเห็นเป็น 3 มิติในช่วงต้น ๆ ของชีวิตไป
เพราะการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาและการเห็นเป็น 3 มิติ ดั้งเดิมเชื่อว่า เป็นไปไม่ได้ยกเว้นจะได้สมรรถภาพนี้ในระยะหัวเลี้ยวหัวต่อ (critical period) คือในช่วงวัยทารกและวัยเด็กต้น ๆ
แต่สมมติฐานนี้ก็ไม่ได้สอบสวนและได้กลายเป็นรากฐานของวิธีการรรักษาโรคการเห็นด้วยสองตาเป็นทศวรรษ ๆ
จนกระทั่งเร็ว ๆ นี้ที่เกิดข้อสงสัย
เพราะงานศึกษาเรื่องการฟื้นเห็นเป็น 3 มิติที่ได้ปรากฏในวารสารวิทยาศาสตร์และได้ปรากฏต่อสาธารณชนต่อมาว่า นักประสาทวิทยาศาสตร์ ดร. ซูซาน อาร์ บาร์รีย์ ได้เกิดการเห็นเป็น 3 มิติในวัยผู้ใหญ่ ดังนั้น เมื่อมองย้อนหลัง ข้อสมมุติที่ว่านั้น จึงดูเหมือนเป็นเพียงความเชื่อทางวิทยาศาสตร์


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
เร็ว ๆ นี้ จึงได้มีการศึกษาทางวิทยาศาสตร์เพิ่มขึ้นเกี่ยวกับการฟื้นเห็นเป็น 3 มิติในผู้ใหญ่และเยาวชนที่ไม่เคยมีสมรรถภาพนี้มาก่อน
แม้จะได้แสดงแล้วว่า ผู้ใหญ่ก็"อาจจะ"ได้สมรรถภาพนี้เหมือนกัน แต่ก็ยังไม่สามารถพยากรณ์โอกาสที่ผู้บอดไม่เห็น 3 มิติจะฟื้นกลับเห็น และก็ยังไม่มีความเห็นพ้องว่าวิธีการรักษาไหนดีที่สุด
นอกจากนั้น ความเกี่ยวข้องกับการรักษาเด็กที่มีตาเหล่แบบ infantile esotropia ก็ยังศึกษาอยู่


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ในคนไข้ตาเหล่แบบเกิดภายหลังและเห็นภาพซ้อน
เป้าหมายเลิศสุดทางการแพทย์ก็คือเพื่อแก้การเห็นภาพซ้อน และในขณะเดียวกัน ทำการเพื่อให้เห็นภาพเป็น 3 มิติดังที่เคยได้มาก่อน
ยกตัวอย่างเช่น คนไข้อาจเคยเห็นเป็น 3 มิติอย่างสมบูรณ์มาก่อน แต่ภายหลังกลายมาเห็นภาพซ้อนเนื่องจากภาวะโรคซึ่งทำให้เสียการเห็นเป็น 3 มิติ
ในกรณีนี้ วิธีการรักษาทางแพทย์ต่าง ๆ รวมทั้งการบำบัดการมองเห็น (vision therapy) และการผ่าตัดกล้ามเนื้อตา อาจจะแก้การมองเห็นภาพซ้อน และฟื้นคืนสภาพการเห็นเป็น 3 มิติที่หายไปชั่วคราวในคนไข้นี้


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
นอกจากนั้น เมื่อคนไข้ที่ตาเหล่มาแต่กำเนิด (เช่น infantile esotropia) ผ่าตัดกล้ามเนื้อตาภายใน 2-3 ปีแรกในชีวิต
แพทย์ก็จะหวังด้วยว่า เด็กจะสามารถพัฒนาการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตารวมทั้งการเห็นเป็น 3 มิติได้


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
โดยเปรียบเทียบกัน ในกรณีที่ผ่าตัดรักษาตาเหล่ของเด็กให้ตรงหลังจากอายุประมาณ 5-6 ขวบ
โดยที่เด็กไม่มีโอกาสพัฒนาการเห็นเป็น 3 มิติในวัยเด็กต้น ๆ
ปกติความคาดหวังก็คือการรักษาจะทำให้ดูสวยงามขึ้น แต่จะไม่ได้การเห็นเป็น 3 มิติ
ดังนั้น โดยดั้งเดิม แพทย์ก็จะไม่พยายามรักษาให้ได้การเห็นเป็น 3 มิติต่อ ๆ ไป


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ยกตัวอย่างเช่น ผู้เขียนหนึ่งได้สรุปมุมมองทางวิทยาศาสตร์อันเป็นที่ยอมรับในเวลานั้นดังนี้
"การเห็นเป็น 3 มิติไม่มีทางเป็นไปได้ยกเว้นจะรักษาอาการตามัว ทำตาให้ตรง และได้การมองเห็นเป็นภาพเดียวด้วย 2 ตา ก่อนจะถึงระยะหัวเลี้ยวหัวต่อที่การพัฒนาเห็นเป็น 3 มิติจะหยุดลง
ข้อมูลทางคลินิกแสดงนัยว่า นี่เกิดก่อนอายุ 24 เดือน […] แต่เราก็ไม่รู้แน่ว่ามันเกิดเมื่อไร เพราะข้อมูลสำคัญทางวิทยาศาสตร์พื้นฐานยังขาดอยู่"


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
อีกตัวอย่างก็คือ เอกสารพิมพ์ในปี พ.ศ. 2545 ที่แพทย์แจกให้กับคนไข้
และสรุปข้อจำกัดอันเป็นที่ยอมรับของการรักษาที่ดีที่สุดในเวลานั้น คือ
"ถ้าผู้ใหญ่มีตาเหล่ตั้งแต่เด็กซึ่งไม่เคยรักษา
มันสายเกินไปที่จะทำอาการตามัวหรือการรับรู้ความใกล้ไกลให้ดีขึ้น ดังนั้น เป้าหมายอาจจะเป็นเพียงแค่ความสวยงาม คือทำให้ตาดูว่ามองตรง
แม้บางครั้งการรักษาก็อาจจะเพิ่มขอบเขตของการเห็นด้านข้าง ๆ"
ดังนั้น จึงเป็นเรื่องยอมรับกันแค่เร็ว ๆ นี้ว่า การรักษาเช่นนี้มีหลักอยู่ในความคิดที่ไม่ได้ตรวจสอบ และตั้งแต่นั้น จึงเหลือเป็นแค่ "ตำนาน" หรือ "ความเชื่อ"


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
เร็ว ๆ นี้ ปรากฏว่าการได้การเห็นเป็น 3 มิติได้เกิดขึ้นแก่ผู้ใหญ่จำนวนหนึ่ง
แม้บางกรณีจะเกิดหลังการฝึกตา/การออกกำลังกายกล้ามเนื้อตา หรือเกิดขึ้นเอง
แต่แพทย์ก็เริ่มมองการผ่าตัดรักษาตาเหล่อย่างมีความหวังเพิ่มขึ้น ในเรื่องผลที่อาจได้เกี่ยวกับการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาและการเห็นเป็น 3 มิติ
ดังที่ผู้เขียนคนหนึ่งกล่าวไว้ว่า
งานศึกษาทางวิทยาศาสตร์เรื่องสภาพพลาสติกในระบบประสาทที่เหลืออยู่ในวัยผู้ใหญ่ ปัจจุบันจะศึกษาการได้คืนการเห็นเป็น 3 มิติด้วย
ดังนั้น นักวิทยาศาสตร์ก็กำลังตรวจดูเงื่อนไขและระดับที่สามารถเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาและเห็นเป็นภาพ 3 มิติ ที่เกิดได้ในวัยผู้ใหญ่
โดยเฉพาะถ้าบุคคลนั้นชัดเจนว่าไม่ได้เห็นเป็น 3 มิติมาก่อน และศึกษาว่าผลที่ได้มีปัจจัยมาจากประวัติการรักษาอย่างไรด้วย


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text: การเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาได้รายงานว่าเกิดในผู้ใหญ่บางคนโดยเป็นผลของการรักษารวมทั้งการผ่าตัดกล้ามเนื้อตาและการบำบัดการเห็น หรือแม้กระทั่งเกิดเองหลังจากการดูภาพยนตร์ 3 มิติ


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
กรณีดังที่สุดซึ่งคนไข้ได้คืนการเห็นเป็น 3 มิติ ก็คือของนักประสาทวิทยาศาสตร์ ดร. ซูซาน อาร์ บาร์รีย์ ผู้มีอาการตาเหล่วัยทารก (infantile esotropia) สลับกับการเห็นภาพซ้อน แต่ไม่มีอาการตามัว ได้รับการผ่าตัดกล้ามเนื้อตาในวัยเด็กแต่ก็ไม่สามารถเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาในเวลานั้น ต่อมาจึงฟื้นสภาพจากการไม่เห็นเป็น 3 มิติในวัยผู้ใหญ่หลังจากรักษาด้วยการบำบัดการเห็น (vision therapy) ซึ่งนักตรวจปรับสายตา (optometrist) เป็นผู้อำนวย
และต่อมาเป็นกรณีที่รายงานในบทความในวารสารรายสัปดาห์ "The New Yorker" ปี 2549 ของประสาทแพทย์นักเขียน นพ. โอลิเวอร์ แซ็กส์
นอกจากนั้น นักประสาทสรีรวิทยา ศ. เดวิด เฮ็ช ฮูเบล ผู้ได้รับรางวัลโนเบลในปี 2524 เนื่องจากการค้นพบเกี่ยวกับการประมวลผลของระบบการเห็น ก็ได้ให้ความคิดเห็นที่ดีในกรณีนี้
ในปี 2552 ดร. บาร์รีย์เองได้พิมพ์หนังสือ "Fixing My Gaze: A Scientist's Journey into Seeing in Three Dimensions" และรายงานการได้คืนการเห็นเป็นสามมิติของตนเองและของคนไข้อื่น ๆ
ซึ่งเธอได้เขียนรายละเอียดถึงความแปลกใจ ความดีใจ และประสบการณ์ต่อ ๆ มาเมื่อได้เห็นเป็น 3 มิติอย่างปัจจุบันทันด่วน


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text: ศ. ฮูเบลได้เขียนเกี่ยวกับหนังสือไว้ว่า


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
หนังสือยังมีรายงานของผู้อื่น ๆ ที่มีประสบการณ์คล้ายกันในการได้การเห็นเป็น 3 มิติ คือ ดร. บาร์รีย์ได้อ้างอิงประสบการณ์ส่วนตัวของบุคคลหลายคน
รวมทั้ง


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
สิ่งที่สามัญสำหรับ ดร. บาร์รีย์ และอย่างน้อยบุคคลอีกคนที่เธอรายงานก็คือ
ความรู้สึกในใจเกี่ยวกับปริภูมิรอบ ๆ ตัวได้เปลี่ยนไปหลังจากเห็นเป็น 3 มิติ
และแม้ตาหนึ่งจะปิด ก็ยังรู้สึกเหมือนเห็น "มากกว่า" เทียบกับการเห็นด้วยตาเดียวก่อนจะเห็นเป็น 3 มิติ
นอกจาก ดร. บาร์รีย์ แล้ว ยังมีนักประสาทวิทยาศาสตร์อีกคนหนึ่งที่ก่อนหน้าเป็นผู้มองไม่เห็นเป็น 3 มิติ แต่ภายหลังเกิดการเห็นเป็น 3 มิติ ซึ่งได้รับความสนใจจากสื่อ คือ ศ. (จิตวิทยา) บรูซ บริดจ์แมน แห่งมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนียซานตาครูซ
เขาเติบโตขึ้นเกือบจะมองไม่เห็นเป็น 3 มิติ แต่ก็ได้สมรรถภาพนี้เองในปี 2555 เมื่ออายุ 67 ปี ในขณะที่ดูภาพยนตร์ 3 มิติ "ปริศนามนุษย์กลของอูโก้" ด้วยแว่นโพราไลซ์
คือฉากการแสดงปรากฏแก่เขาเป็น 3 มิติ และการเห็นโลกเป็น 3 มิติก็ดำรงต่อไปแม้หลังออกจากโรงภาพยนตร์ไปแล้ว


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
มีวรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์เร็ว ๆ นี้ที่ตรวจสอบการฟื้นสภาพของการเห็นเป็น 3 มิติในผู้ใหญ่ ซึ่งพิมพ์ก่อนบทความโดย นพ. โอลิเวอร์ แซ็กส์ ที่สร้างความสนใจต่อกรณีของ ดร. บาร์รีย์
วรรณกรรมทางวิทยาศาสตร์จำนวนหนึ่งได้ประเมินอย่างเป็นระบบเรื่องการเห็นเป็น 3 มิติของคนไข้หลังผ่าตัด
ในขณะที่งานศึกษาอื่น ๆ ได้ตรวจสอบผลของการฝึกตาต่าง ๆ


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
มีปัจจัยบางอย่างที่รู้ว่าจำเป็นเพื่อการเห็นเป็น 3 มิติ เช่น การเหล่ของตาในแนวนอน ถ้ามี ก็จะต้องมีน้อย
งานศึกษาหลายงานได้สำนึกว่า การผ่าตัดแก้ตาเหล่อาจมีผลทำให้เห็นด้วยสองตาได้ดีขึ้น


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
งานหนึ่งที่พิมพ์ในปี 2546 สรุปอย่างชัดแจ้งว่า "พวกเราพบว่า การเห็นด้วยสองตาที่ดีขึ้น รวมทั้งการเห็นเป็น 3 มิติ สามารถมีได้ในผู้ใหญ่โดยส่วนสัดพอสมควร"
งานนี้ได้พิมพ์พร้อมกับงานศึกษาอื่น ๆ เกี่ยวกับผลกระทบทางสังคมและทางวิทยาศาสตร์เนื่องด้วยการรักษา
ยกตัวอย่างเช่น ความสำคัญของการมองเห็นเป็น 3 มิติในระยะยาว ความสำคัญในการไม่เห็นภาพซ้อน ความสำคัญของการได้ผลที่พยากรณ์ได้ และความสำคัญทางสังคม-จิตใจและทางเศรษฐกิจ-สังคมต่อคนไข้


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ในบรรดางานศึกษาเกี่ยวกับการเห็นเป็น 3 มิติหลังการผ่าตัด งานปี 2548 ได้รายงานคนไข้ 43 คนผู้อายุเกิน 18 ปี
ที่ได้ผ่าตัดหลังจากมีชีวิตอยู่กับตาเหล่ตามแนวนอนที่สม่ำเสมอมามากกว่า 10 ปีโดยไม่เคยผ่าตัดหรือเห็นเป็น 3 มิติมาก่อน
และตาที่เหล่จะเห็นชัดในะระดับ 20/40 หรือมากกว่านั้น
ในกลุ่มนี้ การเห็นเป็น 3 มิติเกิดในคนไข้ 80% ที่ตาเหล่ออก และ 31% ที่ตาเหล่เข้า โดยการได้การเห็นเป็น 3 มิติและการเห็นชัดเป็น 3 มิติจะไม่สัมพันธ์กับจำนวนปีที่มีตาเหล่


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ส่วนงานศึกษาปี 2549 ได้ทบทวนงานต่าง ๆ ที่ตรวจสอบการฟื้นสภาพการเห็นเป็น 3 มิติภายในทศวรรษที่ผ่าน ๆ มาอย่างละเอียด
และได้ประเมินใหม่คนไข้ทั้งหมดที่มีตาเหล่ตั้งแต่กำเนิดหรือตั้งแต่วัยต้น ๆ โดยเป็นตาเหล่ตามแนวนอน สม่ำเสมอ และมาก และเป็นคนไข้ผู้ได้รับการผ่าตัดรักษาตาเหล่ระหว่างปี 2540-2542
โดยยกเว้นผู้ที่มีประวัติโรคทางประสาทหรือโรคทั้งร่างกาย หรือโรคจอตาที่เกิดจากการเปลี่ยนแปลงของอวัยวะเอง (organic retinal diseases)
ในบรรดาคนไข้ 36 คนที่ผ่านเกณฑ์ที่ว่านี้และมีอายุระหว่าง 6-30 ปี
ผลที่พบทำให้นักวิจัยได้สรุปว่า การเห็นเป็น 3 มิติในบางระดับสามารถได้แม้ในกรณีที่ตาเหล่ตั้งแต่วัยทารกหรือวัยเด็กต้น ๆ


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ส่วนงานปี 2552 พบว่า ผู้ใหญ่ที่ตาเหล่อย่างสม่ำเสมอแต่มองเห็นได้ดีบางท่าน สามารถฟื้นการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาและการเห็นเป็น 3 มิติได้ด้วยการผ่าตัด
เทียบกับงานศึกษาปี 2550 ที่ทำกับกลุ่มผู้ใหญ่และเด็กอายุอย่างน้อย 8 ขวบกลุ่มหนึ่ง
ทั้งหมดได้รับการผ่าตัดและการประเมินผลหลังจากนั้นเพราะมีตาเหล่เข้าตั้งแต่วัยทารก (infantile esotropia) ซึ่งไม่ได้รักษา
ส่วนมากสามารถมองเห็นเป็นภาพเดียวด้วย 2 ตา เมื่อตรวจด้วย Bagolini lenses และมีลานสายตาที่ใหญ่ขึ้น แต่ทั้งหมดก็ไม่เห็นเป็น 3 มิติ


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
การเห็นเป็น 3 มิติได้ชัด (Stereoacuity) จะจำกัดโดยการเห็นได้ชัด (visual acuity) ของตาทั้งสอง และโดยเฉพาะของตาที่แย่กว่า
ซึ่งหมายความว่า ตาข้างใดข้างหนึ่งยิ่งมองเห็นชัดน้อยกว่า 20/20 เท่าไร
โอกาสการได้การเห็นเป็น 3 มิติก็น้อยลงเท่านั้น ยกเว้นถ้าสามารถทำตาให้ชัดขึ้นโดยวิธีอื่น
และการผ่าตัดแก้ตาเหล่เองก็ไม่ได้ช่วยทำให้เห็นได้ชัดขึ้น


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
การฝึกตา (Orthoptic exercise) มีหลักฐานแล้วว่ามีประสิทธิผลลดอาการในคนไข้ที่ตาเบนเข้าไม่พอ (convergence insufficiency) และคนไข้ตาเหล่แฝงออกนอก (exophoria)
โดยช่วยปรับปรุงการเบนตาเข้าเพื่อดูวัตถุใกล้ ๆ ที่จำเป็นในการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตา


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
งานทดลองกับลิงปี 2550 แสดงการเห็นเป็น 3 มิติที่ชัดขึ้นในลิง หลังจากที่โตขึ้นเป็นเวลา 2 ปีที่ไม่ให้เห็นด้วยสองตาโดยใช้ปริซึม แล้วได้รับการฝึกทางจิต-ภายภาพอย่างเข้มข้น
แม้การเห็นภาพ 3 มิติจะได้คืนเป็นบางส่วน แต่ก็ยังน้อยกว่าลิงที่โตขึ้นเป็นปกติมาก


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text: นักวิทยาศาสตร์ที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ได้อ้างว่า การเรียนรู้ทักษะการรับรู้ (perceptual learning)


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text: ดูเหมือนจะมีบทบาทสำคัญ


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
งานศึกษาปี 2554 งานหนึ่ง รายงานการฟื้นเห็นเป็น 3 มิติในมนุษย์โดยเรียนรู้ทักษะการรับรู้ เป็นงานที่ได้แรงดลใจจากงานของ ดร. บาร์รีย์
ในงานนี้ ผู้ร่วมการทดลองจำนวนน้อยที่ตอนแรกไม่เห็นเป็น 3 มิติ หรือเห็นเป็น 3 มิติอย่างผิดปกติ ได้ฝึกทักษะการรับรู้


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
นอกจากจะแสดงผลประเมินทางวิทยาศาสตร์ที่ได้ นักวิจัยยังได้รายงานความรู้สึกอันเป็นอัตวิสัยของผู้ร่วมการทดลอง เช่น "หลังจากที่เห็นเป็น 3 มิติ ผู้ร่วมการทดลองรายงานว่า ความรู้สึกใกล้ไกล “กระเด้งออกมา” ซึ่งพวกเขาพบว่ามีประโยชน์และก่อความสุขในชีวิตประจำวัน"
คนไข้ที่มีอาการตาหักเหแสงไม่เท่ากัน (anisometropia) ผู้เรียกว่า GD สังเกตว่า เกิดความรับรู้ใกล้ไกลเหมือนกับน้ำท่วมเมื่อกำลังซื้อของอยู่ที่ซูเปอร์มาร์เก็ต
เมื่อเล่นปิงปอง เธอรู้สึกว่าสามารถตามลูกปิงปองได้แม่นยำกว่าและจึงเล่นได้ดีกว่า
ส่วนคนไข้ตาเหล่ AB รู้สึกมั่นใจมากขึ้นเมื่อเดินลงบันได เพราะสามารถบอกความสูงต่ำของขั้นบันไดได้ดีกว่า
คนไข้ตาเหล่ AB, DP, และ LR สามารถสนุกกับภาพยนตร์ 3 มิติเป็นครั้งแรกในชีวิต และคนไข้ตาเหล่ GJ รู้สึกจับลูกบอลที่ตีขึ้นสูงในอากาศได้ง่ายขึ้นเมื่อเล่นเบสบอล


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ในงานศึกษาติดตามต่อมา ผู้ทำงานศึกษาได้ชี้ว่า การเห็นเป็น 3 มิติที่ได้คืนมาหลังจากการเรียนรู้ทักษะการรับรู้จะมีรายละเอียดและความแม่นยำจำกัดกว่าการเห็นเป็น 3 มิติของคนปกติ
มีความพยายามหลายครั้งเพื่อใช้เทคโนโลยีที่ทันสมัยสำหรับฝึกการเห็นด้วยสองตาให้ดีขึ้น
โดยเฉพาะเพื่อรักษาตามัว และรักษาการระงับการเห็นระหว่างตา (interocular suppression)
ในบางกรณี เทคนิคสมัยใหม่เหล่านี้ก็ได้ปรับปรุงการเห็นเป็น 3 มิติของคนไข้ให้ชัดขึ้น
เทคโนโลยีรุ่นต้น ๆ เพื่อการบำบัดการเห็น (vision therapy) รวมทั้ง cheiroscope
ซึ่งเป็น haploscope ที่สามารถแสดงภาพที่ไม่เหมือนกันต่อตาซ้ายขวา โดยอาจให้คนไข้ลอกภาพลายเส้นที่เห็นด้วยตาข้างหนึ่ง
แต่ในประวัติแล้ว วิธีการเหล่านี้ไม่ได้พัฒนาเพิ่มขึ้นและก็ไม่ได้นำมาใช้อย่างกว้างขวาง
ระบบที่พัฒนาเร็ว ๆ นี้เป็นแบบการนำเสนอที่ต้องเห็นด้วยสองตา (dichoptic presentation)
เพื่อให้ตาแต่ละข้างรับภาพของโลกเสมือนที่ไม่เหมือนกัน และเพื่อให้สมองต้องรวมภาพเหล่านั้นเพื่อทำการได้สำเร็จ


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
กลุ่มนักวิจัยที่มหาวิทยาลัยนอตทิงแฮมได้สร้างระบบเช่นนี้รุ่นแรก ๆ เพื่อรักษาตามัวโดยใช้หน้ากากความจริงเสมือน
หรือแว่นตา 3 มิติที่มีขาย (Active shutter 3D system)
กลุ่มนักวิจัยยังได้พัฒนาเกณฑ์วิธีฝึกการเรียนรู้ทักษะการรับรู้ ที่มุ่งเจาะจงความไม่ชัดเจนในการเห็นเป็น 3 มิติ เพื่อให้สามารถฟื้นการเห็นเป็น 3 มิติอย่างเป็นปกติแม้ในวัยผู้ใหญ่


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ระบบการนำเสนอที่ต้องเห็นด้วยสองตา
อีกแบบเพื่อการบำบัดการเห็นด้วยสองตา ได้เสนอโดยนักวิจัยที่มหาวิทยาลัยแมคกิลล์
โดยใช้เกมเตตริสแบบปรับปรุง
และได้ใชัรักษาคนไข้อาการ interocular suppression ที่มีตามัวอย่างสำเร็จผล โดยอาศัยการเปลี่ยนพารามิเตอร์ของเกมอย่างเป็นระบบในช่วงการฝึกตาเป็นระยะ 4 สัปดาห์
และแพทย์จำเป็นต้องควบคุมดูแลเพื่อให้แน่ใจว่า ไม่เห็นเป็นภาพซ้อน
คนไข้โดยมากที่ผ่านการรักษานี้ จะเห็นได้ชัดขึ้นในตาที่แย่กว่า และบางคนก็เห็นเป็น 3 มิติได้ดีขึ้นด้วย


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
งานศึกษาอีกงานหนึ่งที่สถาบันเดียวกันแสดงว่า การฝึกเห็นด้วยสองตาอาจมีประสิทธิผลในผู้ใหญ่ดีกว่าการรักษาอาการตามัวธรรมดา ๆ โดยใช้ผ้าปิดตา
ในงานนี้ ผู้ใหญ่ 18 คนเล่นเกมเตตริสชั่วโมงหนึ่งต่อวัน ครึ่งหนึ่งใส่ผ้าปิดตาและอีกครึ่งเหนึ่งเล่นเกมที่ปรับปรุงเพื่อใช้สำหรับการฝึกเห็นด้วนสองตา
หลังจาก 2 สัปดาห์ กลุ่มที่เล่นเกมฉบับปรับปรุงมีสายตาดีขึ้นในตาข้างที่ไม่ดีและเห็นเป็น 3 มิติได้ชัดขึ้นอย่างสำคัญ
ส่วนกลุ่มที่ปิดตาก็ดีขึ้นพอสมควร แต่ดีขึ้นมากหลังจากได้การฝึกเห็นด้วยสองตาต่อมาด้วย


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
การบำบัดด้วยการเรียนรู้ทักษะการรับรู้ที่อาศัยการฝึกเห็นด้วยสองตา ซึ่งแสดงภาพด้วยหน่วยแสดงผลสวมศีรษะ สามารถปรับใช้กับเด็กตามัวเช่นกัน ซึ่งช่วยปรับปรุงทั้งความชัดของตาที่มัวและการเห็นเป็น 3 มิติ
นักวิจัยที่มหาวิทยาลัยได้แสดงว่า การเล่นเกมเพื่อการฝึกเห็นด้วยสองตาเป็นระยะ 1-3 อาทิตย์ วันละ 1-2 ชม. โดยใช้อุปกรณ์มือถือ "สามารถเพิ่มความชัดและฟื้นสภาพการทำงานของสองตา รวมทั้งการเห็นเป็น 3 มิติในผู้ใหญ่"
นอกจากนั้น ยังเสนอด้วยว่า ผลเหล่านี้สามารถเพิ่มด้วยการกระตุ้นด้วยไฟฟ้าผ่านกะโหลกศีรษะแบบ anodal transcranial direct current stimulation (tDCS)


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
งานวิจัยปี 2012 ที่ทำร่วมกันระหว่างมหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์ และมหาวิทยาลัยโรเชสเตอร์ ได้พัฒนาวิดีโอเกมคอมพิวเตอร์แบบความเป็นจริงเสมือนอื่น ๆ
ซึ่งดูจะมีอนาคตเพื่อปรับปรุงทั้งการเห็นด้วยตาข้างเดียวและการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาในมนุษย์


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
นักพัฒนาเกม เจมส์ บลาฮา ผู้ได้พัฒนาฉบับปรับปรุงของ Oculus Rift ซึ่งเป็นเกมความเป็นจริงเสมือนใน 3 มิติ และก็ยังทดลองพัฒนาปรับปรุงเกมอยู่ ได้เกิดเห็นภาพเป็น 3 มิติเป็นครั้งแรกเมื่อเล่นเกมของตนเองด้วย
ในปี 2554 มีรายงานว่าคนไข้ตามัวเพราะการหักเหแสงในตาที่ไม่เท่ากัน (anisometropic amblyopia) 2 คน มองเห็นชัดขึ้น (visual acuity) และเห็นเป็น 3 มิติได้ชัดขึ้น (stereoacuity) เนื่องจากการบัดบัดอาศัยการเรียนรู้


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
มีตัวบ่งชี้บ้างว่า การระงับการเห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตาในคนไข้ตามัว มาจากกลไกการระงับ (suppression) ที่ขัดขวางสมองไม่ให้เรียนรู้เพื่อเห็น
จึงมีการเสนอว่า การหยุดการระงับและสภาพพลาสติกทางประสาท อาจมีโอกาสเพิ่มถ้ามีปัจจัยโดยเฉพาะ ๆ ที่สัมพันธ์กับการเรียนรู้ทักษะการรับรู้และการเล่นวิดีโอเกม
ปัจจัยรวมทั้ง การใส่ใจมากขึ้น มีแรงดลใจ/รางวัล ความรู้สึกสนุก และการมีสมาธิ (flow)


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
อาศัยวรรณกรรมวิทยาศาสตร์ องค์กรประกันสุขภาพจะพิจารณาการบำบัดต่าง ๆ ตามประสิทธิผลในการรักษา ประโยชน์ที่ได้ ความเสี่ยง และค่าใช้จ่าย
แม้จะมีกรณีเป็นรายบุคคลที่ฟื้นสภาพ การรักษาหนึ่ง ๆ จะพิจารณาว่ามีประสิทธิผล ก็ต่อเมื่อมันมีโอกาสปรับปรุงอาการคนไข้อย่างเชื่อถือได้


title: การฟื้นเห็นเป็น 3 มิติ

text:
ในบริบทเช่นนี้ การคุ้มครองการรักษาขององค์กรประกันสุขภาพระดับโลก คือ ซิกน่า "ไม่รวมการบำบัดการเห็น (vision therapy), การฝึกปรับสายตา (optometric training), การออกกำลังกล้ามเนื้อตา (eye exercises), หรือ orthoptics เพราะพวกมันพิจารณาว่า ยังอยู่ระหว่างการทดลอง
อยู่ใต้การตรวจสอบ หรือยังไม่มีหลักฐานพิสูจน์ ไม่ว่าสำหรับข้อบ่งชี้ใด ๆ รวมทั้งการรักษาความผิดปกติทางการเห็นและความพิการในการเรียนรู้"
โดยมีฐานจากการทบทวนบรรณานุกรมที่ตีพิมพ์โดยองค์กร ซึ่งได้สรุปไว้ว่า
"(มี) หลักฐานไม่พอในวรรณกรรมที่ตีพิมพ์และทบทวนโดยผู้รู้เสมอกันเพื่อสรุปว่า การบำบัดการเห็นมีประสิทธิผลเพื่อรักษาโรคตาเหล่อย่างใดอย่างหนึ่ง ยกเว้นเพื่อปรับตัวให้เข้ากับปริซึมก่อนผ่าตัดสำหรับตาเหล่เข้าที่เกิดภายหลัง"
เช่นเดียวกัน บริษัทบริหารสุขภาพ Aetna จะคุ้มครองการบำบัดการเห็นก็ต่อเมื่อมีประกันเสริมเท่านั้น
และจำกัดการให้บริการสำหรับโรคที่ระบุอย่างชัดเจนในรายการโรคทางตา


title: สหสัมพันธ์อัตโนมัติ

text:
สหสัมพันธ์อัตโนมัติ
() หรือ
สหสัมพันธ์เชิงอนุกรม
เป็นสหสัมพันธ์ระหว่างสัญญาณหนึ่ง ๆ กับตัวสัญญาณเองที่หน่วงเวลาตามฟังก์ชันการหน่วงเวลา
โดยอรูปนัยแล้ว มันก็คือความคล้ายคลึงกันระหว่างสัญญาณช่วงต่าง ๆ ตามฟังก์ชันของระยะเวลาระหว่างสัญญาณ
การวิเคราะห์สหสัมพันธ์อัตโนมัติเป็นวิธีการทางคณิตศาสตร์เพื่อหารูปแบบที่เกิดซ้ำ ๆ เช่น สัญญาณเป็นคาบที่อำพรางโดยเสียงรบกวน หรือเพื่อระบุความถี่มูลฐานที่ไม่มีซึ่งความถี่ของฮาร์มอนิกในสัญญาณจะบอกเป็นนัย
เป็นวิธีที่บ่อยครั้งใช้ในการประมวลผลสัญญาณเพื่อวิเคราะห์หาฟังก์ชันของค่าเป็นชุด ๆ เช่นสัญญาณที่เกิดตามเวลา (time domain)
โดย Unit root process, trend stationary process, autoregressive process, และ moving average process ล้วนเป็นรูปแบบกระบวนการโดยเฉพาะ ๆ ที่มีสหสัมพันธ์อัตโนมัติ


title: สหสัมพันธ์อัตโนมัติ

text:
สาขาการศึกษาต่าง ๆ นิยามสหสัมพันธ์อัตโนมัติไว้ไม่เหมือนกัน และนิยามเหล่านี้ไม่ได้สมมูลกันทั้งหมด
ในบางสาขา คำนี้ใช้ในความหมายเดียวกับคำว่า autocovariance


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
เสียงทุ้มแหลมผสม หรือ เสียงทุ้มแหลมรวม
เป็นปรากฏการณ์ทางเสียง-จิต ที่ได้ยินเสียงทุ้มแหลมเพิ่มขึ้นที่ไม่มีจริง พร้อมกับได้ยินเสียงทุ้มแหลมสองเสียงที่มีจริง ๆ
นักไวโอลิน จูเซปเป ตาร์ตีนี (Giuseppe Tartini) ได้เครดิตว่าค้นพบปรากฏการณ์นี้ถึงจะไม่ใช่คนแรก ดังนั้น เสียงที่ไม่มีจริงนี้จึงเรียกเป็นภาษาอังกฤษ/ภาษาตะวันตกอีกอย่างหนึ่งว่า Tartini tones (เสียงทุ้มแหลมตาร์ตีนี)


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
มีเสียงทุ้มแหลมรวมสองแบบ คือ เสียงทุ้มแหลมเป็นผลบวก (sum tone) ที่สามารถหาความถี่โดยรวมความถี่ของเสียงที่มีจริง ๆ และเสียงทุ้มแหลมเป็นผลลบ (difference tone) โดยเป็นความต่างระหว่างเสียงที่มีจริง ๆ
"เสียงทุ้มแหลมรวมจะได้ยินก็เมื่อเล่นเสียงทุ้มแหลมบริสุทธิ์ (คือเสียงทุ้มแหลมที่เกิดจากคลื่นเสียงฮาร์มอนิกธรรมดาที่ไม่มีเสียงแบบ overtones) สองระดับที่ต่างกันโดยความถี่ประมาณ 50 คาบ/นาที (เฮิรตซ์) หรือยิ่งกว่านั้น และเล่นด้วยกันให้ดังพอ"
เสียงทุ้มแหลมรวมยังสามารถสร้างทางอิเล็กทรอนิกส์โดยรวมสัญญาณเสียงในวงจรที่มีความเพี้ยนแบบไม่ใช่เชิงเส้น (นอนลินเนียร์) เช่น เครื่องขยายเสียงที่ขริบยอดสัญญาณหรือกล้ำสัญญาณแบบ Ring modulation


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
สภาพหนึ่งที่สามารถได้ยินเสียงทุ้มแหลมแบบผลลบก็คือ เมื่อมีเสียงทุ้มแหลมสองเสียงที่มีฮาร์มอนิกค่อนข้างเต็มเซตในอัตราความถี่ใกล้ ๆ 3:2 (เป็น Perfect fifth)
ซึ่งเรียกได้ว่า เป็นตัวอย่างหนึ่งของปรากฏการณ์ความถี่เสียงมูลฐานที่ไม่มี (missing fundamental)
คือ ถ้า formula_1 เป็นความถี่มูลฐาน (fundamental frequency) ที่ไม่มี formula_2 ก็จะเป็นความถี่ของเสียงจริง ๆ ที่ทุ้มสุด และฮาร์มอนิกของมันก็จะเป็น formula_3 เป็นต้น
เพื่อให้มีอัตราความถี่ 2:3 เสียงที่แหลมกว่าก็จะมีฮาร์มอนิกที่ formula_4 เป็นต้น
เมื่อเล่นเสียงฮาร์มอนิกทั้งสองพร้อม ๆ กัน ก็จะได้ยินเสียงจริง ๆ ที่ความถี่ formula_5 เป็นต้น
แต่เราก็จะได้ยินเสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มีคือ formula_1 ด้วย เพราะเสียงที่ความถี่อื่น ๆ ชี้ว่ามันมี


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
ปรากฏการณ์ที่ตาร์ตีนีได้ค้นพบนี้เป็นเรื่องทางกายภาพ
คือ เสียงที่เป็นผลบวกและผลลบเชื่อว่า มีเหตุบางครั้งจากภาวะไม่ใช่เชิงเส้น (non-linearity) ของหูชั้นใน
ซึ่งเป็นเหตุให้เกิดความเพี้ยนแบบ intermodulation distortion ต่อเสียงความถี่ต่าง ๆ ที่เข้าไปในหู
และเกิดการรวมเสียงแบบเชิงเส้น โดยสร้างเสียงค่อนข้างเบาซึ่งมีความถี่เท่ากับผลบวกกับผลลบของเสียงเดิมที่เข้าไปในหู
เสียงที่มักได้ยินจะเป็นแบบทุ้มกว่า โดยความถี่ที่ได้ยินอย่างสามัญก็คือเสียงรวมเป็นผลลบ คือ formula_7
อย่างไรก็ดี นี่ก็อาจเป็นผลของปรากฏการณ์อื่น ๆ ได้เช่นกัน
อนึ่ง แม้จะสามัญน้อยกว่า เสียงความถี่เหล่านี้ก็อาจได้ยินเหมือนกัน คือ


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
เป็นระยะเวลาหนึ่งที่เชื่อว่า หูชั้นในเท่านั้นเป็นเหตุให้เกิดเสียงเป็นผลบวกหรือลบ
แต่งานทดลองได้แสดงหลักฐานว่า แม้เมื่อใช้หูฟังที่ส่งเสียงทุ้มแหลมบริสุทธิ์เสียงเดียวต่อหูแต่ละข้างโดยแยกจากกัน ผู้ฟังก็อาจจะอาจได้ยินเสียงเป็นผลลบ
เนื่องจากลักษณะทางกายภาพแบบไม่ใช่เชิงเส้นที่แปลกของหูไม่มีบทบาทในกรณีนี้ ก็เลยเชื่อว่านี่ต้องเป็นปรากฏการณ์ทางประสาทต่างหากอีกอย่างหนึ่ง


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
ไฮนซ์ โบห์เล็น (Heinz Bohlen) ได้พัฒนาสเกลเสียงดนตรีที่เรียกว่า Bohlen-Pierce scale
และ 833 cents scale โดยอาศัยเสียงทุ้มแหลมรวม


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
คำภาษาอังกฤษว่า resultant tone (เสียงทุ้มแหลมที่เป็นผล) ซึ่งปัจจุบันไม่ใช้แล้ว
"จะเกิดเมื่อได้ยินเสียงดนตรีที่ดังและต่อเนื่องสองเสียงพร้อม ๆ กัน"


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
ในเครื่องออร์แกนแบบใช้ท่อ
สามารถสร้างเสียงเช่นนี้ได้โดยมีท่อสองท่อ ท่อหนึ่งเล่นโน้ตดนตรีเสียงหนึ่ง และอีกท่อเล่นเสียงที่สัมพันธ์กันทางฮาร์มอนิก โดยปกติที่ 3:2 (perfect fifth) และเล่นพร้อม ๆ กัน
ผลก็คือเสียงทุ้มเป็นซับฮาร์มอนิกที่มีร่วมกันระหว่างเสียงสองเสียง (ที่ 1 อ็อกเทฟต่ำกว่าเสียงแรกเมื่อเสียงที่สองมีความถี่ที่ 3:2 และที่ 2 อ็อกเทฟต่ำกว่าเมื่อเสียงที่สองมีความถี่ที่ 5:4 )
ปรากฏการณ์เช่นนี้มีประโยชน์มากสำหรับสร้างเสียงโน้ตต่ำสุด ที่ค่าใช้จ่ายหรือว่าพื้นที่ที่ใช้ อาจทำให้สร้างออร์แกนแบบมีเสียงจริงในระดับนั้นไม่ได้
ยกตัวอย่างเช่น ท่อยาว 64 ฟุตจะมีค่าใช้จ่ายมากและต้องใช้พื้นที่อย่างน้อยยาว 32 ฟุต (ทำแบบ capped) สำหรับท่อแต่ละท่อ
แต่การใช้เสียงทุ้มแหลมรวมสำหรับเสียงต่ำเช่นนี้ จะทำให้ประหยัดค่าใช้จ่ายและพื้นที่ แม้จะฟังไม่ดีเท่ากับท่อยาว 64 ฟุตจริง ๆ


title: เสียงทุ้มแหลมผสม

text:
ปรากฏการณ์เช่นนี้ใช้บ่อยที่สุดสำหรับอ็อกเทฟต่ำสุดของออร์แกนเท่านั้น
โดยมีผลตั้งแต่มีประสิทธิภาพดีมากจนถึงน่าผิดหวังเพราะขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายอย่าง ปัจจัยหลักก็คือความชำนาญของผู้ปรับเสียงออร์แกนและสภาพเสียงของห้องที่ติดตั้งออร์แกน


title: มี-17

text: Mil Mi-17 (รหัสเรียกนาโต้: Hip) เป็นเฮลิคอปเตอร์สัญชาติรัสเซียที่ผลิตในโรงงานในคาซานและอูลัน-อูเด และมีอีกชื่อหนึ่งว่า Mi-8M ในกองทัพรัสเซีย มันเป็นเฮลิคอปเตอร์ลำเลียงขนาดกลางและยังมีแบบติดอาวุธอีกด้วย


title: มี-17

text: มันถูกพัฒนามาจาก Mi-8 และใช้เครื่องยนต์ Klimov TV3-117MT 2 เครื่องยนต์และปรับปรุงลำตัวให้รับน้ำหนักได้มากขึ้น และสามารถใช้เครื่องยนต์ Isotov TV3-117VM สำหรับการใช้งานในพื้นที่สูงและร้อน ล่าสุดมันถูกส่งมอบให้ประเทศจีนและเวเนซูเอลาเพื่อใช้ในเขตภูเขาสูงและใช้เครื่องยนต์ Klimov VK-2500 และมีการควบคุมเครื่องยนต์แบบดิจิทัล


title: มี-17

text: Mi-17 นั้นเป็นชื่อรุ่นส่งงออก ในกองทัพรัสเซียมันถูกเรียกว่า Mi-8MT. Mi-17 มีจุดสังเกตที่แตกต่างจาก Mi-8 เช่นใบพัดด้านหลังของ Mi-17 จะติดอยู่ทางด้านซ้าย ต่างจาก Mi-8 ที่จะติดทางด้านขวา มีแผ่นกันฝุ่นหน้าช่องรับอากาศ ฝาครอบช่องรับอากาศของ Mi-17 นัั้นสั้นว่าของ Mi-8


title: มี-17

text: รุ่นของ Mi-17 นั้นมีหลากหลายเนื่องจากอุปกรณ์ต่างๆที่ไม่เหมือนกัน เช่น Mi-17 ที่ผลิตในอูลาน-อูเด และส่งมอบใช้กองทัพอากาศเช็กในปี พ.ศ. 2548ที่ใช้เครื่องยนต์ของรุ่น -VM และถูกเรียกว่า Mi-8AMTSh และมันยังมีประตูขนาดใหญ่ติดตั้งที่ด้านขวา การปรับปรุง APU และเการะเคฟล่าร์รอบห้องนักบินและเครื่องยนต์ 8 เครื่องใช้ประตูทางลาดแทนแบบเปลือกหอย และสามารถบรรทุกยานพาหนะที่มีขนาดเท่า SUV


title: มี-17

text: ในปีพ.ศ. 2551 มีการผลิตภายใต้ลิขสิทธิ์ในประเทศจีน นำโดย Mil Moscow Helicopter Plant JSC และ Sichuan Lantian Helicopter Company Limited ในเมืองเฉิงตู มณฑลเสฉวน โรงงานผลิตเฮลิคอปเตอร์เป็นจำนวน 20 ลำ ในปี พ.ศ. 2551 โดยใช้วัสดุจากอูลาน-อูเด มีการคาดการณ์ว่ามีการผลิตถึง 80 ลำต่อปี และมีการผลิตรุ่นย่อยอย่าง Mi-171, Mi-17V-5 และ Mi-17V7.


title: สโมสรฟุตบอลโลโคโมติฟมอสโก

text:
สโมสรฟุตบอลโลโคโมทีฟมอสโก (FC Lokomotiv Moskva, , , ) เป็นสโมสรฟุตบอลอาชีพรัสเซีย ตั้งอยู่ที่มอสโก เคยคว้าแชมป์รัสเซียนพรีเมียร์ลีกในปี ค.ศ. 2002 และ 2004, ยูเอสเอสอาร์คัพในปี ค.ศ. 1936 และ 1957 และรัสเซียนคัพในปี ค.ศ. 1996, 1997, 2000, 2001, 2007, 2015 และ 2017 สโมสรคว้ารองแชมป์ลีกในปี ค.ศ. 1959, 1995, 1999, 2000 และ 2001 และจบอันดับที่สามในปี ค.ศ. 1994, 1998, 2005, 2006 และ 2014 โลโคโมทีฟยังคว้าแชมป์รัสเซียนซูเปอร์คัพในปี ค.ศ. 2003 และ 2005
"โลโคโมทีฟ" ลงเล่นเกมในบ้านของพวกเขาที่อาร์แซดดี อารีนา ซึ่งมีความจุ 28,800 ที่นั่ง โดยเปิดใช้งานหลังจากก่อสร้างใหม่ในปี ค.ศ. 2002 สถิติยอดผู้ชมสูงสุดอยู่ที่ 32,333 คน


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี () เป็นเสียงฮาร์มอนิกที่ไม่มีจริง ๆ แต่จะได้ยินเมื่อเสียง overtone
คือเสียงฮาร์มอนิกที่มีความถี่สูงกว่าความถี่มูลฐานนั้น
แสดงนัยว่า มีเสียง
เพราะสมองไม่ได้รับรู้เสียงว่าสูงต่ำเท่าไรโดยขึ้นกับความถี่มูลฐานของมันเท่านั้น แต่จะขึ้นกับภาวะเป็นคาบที่เสียงฮาร์มอนิกระดับที่สูงกว่าแสดงนัยด้วย
เราจึงอาจได้ยินเสียงที่ความถี่มูลฐาน (โดยอาจมีน้ำเสียงต่างจากเสียงจริง) แม้เสียงที่ความถี่นั้นจะไม่มีจริง ๆ


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าเสียงโน้ตดนตรีที่ไม่ใช้เสียงทุ้มแหลมบริสุทธิ์มีเสียงสูงต่ำที่ 100 เฮิรตซ์ มันก็จะมีองค์ประกอบความถี่ซึ่งเป็นพหุคูณของเสียงสูงต่ำนั้น ๆ เช่น 100, 200, 300, 400, 500... เฮิรตซ์
แต่ลำโพงเล็ก ๆ อาจไม่สามารถสร้างเสียงความถี่ต่ำได้ ดังนั้น ในตัวอย่างของเรา เสียงที่ความถี่ 100 เฮิรตซ์อาจไม่มีจริง ๆ
อย่างไรก็ดี เราก็ยังจะได้ยินเสียงที่ความถี่มูลฐาน 100 เฮิรตซ์อยู่ดี


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
เสียงทุ้มความถี่ต่ำ (low pitch) สามารถได้ยินเป็นบางครั้งแม้จะไม่มี ดังนั้น ในภาษาอังกฤษ จึงเรียกเสียงนี้ด้วยว่า pitch of the missing fundamental (เสียงทุ้มแหลมที่ความถี่มูลฐานซึ่งไม่มี) หรือ virtual pitch (เสียงทุ้มแหลมเสมือน)
การรับรู้เสียงทุ้มที่ไม่มีมาจากการตีความรูปแบบซ้ำ ๆ ของเสียงที่มีอยู่ของสมอง


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
เคยเชื่อว่า ปรากฏการณ์นี้เกิดจากความเพี้ยนเสียงเนื่องจากลักษณะทางกายภาพของหู
แต่การทดลองปี พ.ศ. 2497 กลับแสดงว่า เมื่อเพิ่มเสียงเพื่ออำพรางความเพี้ยนเสียงเช่นนี้ถ้ามี
ผู้ฟังก็ยังได้ยินเสียงทุ้มแหลมที่ความถี่มูลฐานซึ่งไม่มี
นักวิทยาศาสตร์ปัจจุบันจึงเชื่อว่า สมองแปลข้อมูลจากเสียง overtone ให้เป็นเสียงที่ความถี่มูลฐานซึ่งไม่มี


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
รายละเอียดว่าสมองทำอะไรยังเป็นเรื่องที่ยังไม่ยุติ แต่การประมวลผลดูเหมือนจะอาศัยการหาสหสัมพันธ์อัตโนมัติ ที่เกี่ยวกับช่วงเวลาระหว่างอิมพัลส์ประสาทในโสตประสาท
แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ได้ให้ข้อสังเกตมานานแล้วว่า กลไกทางประสาทที่สามารถหน่วงเวลา (ซึ่งจำเป็นในการหาสหสัมพันธ์อัตโนมัติ) ยังไม่เคยพบ
มีแบบจำลองอย่างน้อยหนึ่งแบบที่แสดงว่า การหน่วงเวลาไม่จำเป็นในการหาสหสัมพันธ์อัตโนมัติเพื่อรับรู้ความทุ้มแหลมของเสียง โดยอ้าง การเปลี่ยนเฟสระหว่างตัวกรอง/ฟิลเตอร์ของคอเคลีย


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
อย่างไรก็ดี ยังมีงานก่อนหน้านั้นอีกที่แสดงว่า เสียงบางอย่างที่ให้ค่าสูงสุดโดยฟังก์ชันสหสัมพันธ์อัตโนมัติของพวกมัน ก็ไม่ได้ทำให้ได้ยินเสียงทุ้มแหลมที่สมกันดังที่พยากรณ์โดยสมมติฐาน
และเสียงบางอย่าง ที่ไม่ได้ให้ค่าสูงสุดจากฟังก์ชันกลับทำให้รับรู้เสียงที่ไม่มีอีกด้วย
ดังนั้น สมมติฐานสหสัมพันธ์อัตโนมัติ อาจยังไม่ครอบคลุมพอเพื่ออธิบายปรากฏการณ์นี้


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
เสียงสูงต่ำของความถี่มูลฐานที่ไม่มี ซึ่งปกติจะเป็นตัวหารร่วมมากของความถี่ฮาร์มอนิกที่มีทั้งหมด
ก็ไม่ใช่ว่าทุกคนจะได้ยิน
งานวิจัยที่มหาวิทยาลัยไฮเดิลแบร์กได้แสดงว่า ภายใต้สถานการณ์จำกัดที่เร้าด้วยฮาร์มอนิกจำนวนน้อย ประชากรมนุษย์ทั่วไปสามารถแบ่งเป็นผู้ที่สามารถรับรู้ความถี่มูลฐานที่ไม่มีและผู้ที่ได้ยินแต่เสียง overtone เป็นหลัก
ซึ่งตรวจโดยให้ผู้ร่วมการทดลองตัดสินทิศทางของเสียง (ขึ้นหรือลง) ของทำนองเพลง
นักวิจัยได้ใช้เครื่อง MRI และ MEG เพื่อแสดงว่า การได้ยินเสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มีมีจะสัมพันธ์กับการทำงานโดยเฉพาะในสมองซีกซ้าย
เทียบกับการรับรู้เสปกตรัมของเสียงจริง ๆ ซึ่งจะสัมพันธ์กับการทำงานโดยเฉพาะของสมองซีกขวา และคนที่มักจะรับรู้อย่างหลังมักจะเป็นนักดนตรี


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text: ตัวอย่างออนไลน์ที่เปรียบเทียบเสียงสูงต่ำแบบบริสุทธิ์กับแบบซับซ้อน และเปรียบเทียบเสียงซับซ้อนกับเสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี สามารถดูได้ที่นี่


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
กลองทิมปานีมีเสียง overtone ธรรมชาติที่ไม่เป็นฮาร์มอนิก แต่จะผลิตและปรับให้ทำเสียง overtone ใกล้ ๆ ระดับฮาร์มอนิกต่าง ๆ เพื่อให้เกิดความถี่มูลฐานที่ไม่มี
เมื่อตีตามปกติ (ตรงกลางหรือประมาณ 3/4 จากตรงกลางไปยังขอบ) เสียงที่ความถี่มูลฐานของกลองจะดังน้อยมาก เทียบกับเสียง overtone ของฮาร์มอนิกที่สองจนถึงห้า
เช่น กลองอาจจะปรับให้สร้างเสียงดังที่สุดที่ 200, 302, 398, และ 488 Hz เพื่อให้ได้ยินเสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มีที่ 100 Hz โดยมีความถี่มูลฐานที่ไม่มีโดยฟังไม่ค่อยดังจริง ๆ ที่ 170 Hz


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
ความถี่พ้องของทั้งอากาศภายในไวโอลินและตัวไวโอลินเองปกติจะอยู่ในระหว่าง 250-300 Hz
ความถี่ของของสาย G3 จะต่ำกว่า 200 Hz ทั้งในไวโอลินปัจจุบันและในอดีตโดยมาก ดังนั้น โน้ตต่ำสุดของเครื่องจะมีความถี่มูลฐานที่เบามาก แม้ผู้ฟังจะไม่ค่อยสังเกตว่าเป็นเช่นนี้


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
ความถี่มูลฐานที่ไม่มีปกติจะไม่ได้ยินจากกีตาร์โปร่ง กีตาร์คลาสสิก
หรือเครื่องดนตรีสายอื่น ๆ ที่สายข้างหนึ่งเหนี่ยวอยู่กับสะพานยึดสาย ซึ่งจะอยู่ต่ำและรั้งสายติดกับกระดานเสียง
ในกรณีเช่นนี้ การสั่นของสายในแนวข้างจะไม่มีผลอะไรที่สะพาน
เพราะสะพานจะตอบสนองต่อแรงตึงของสาย ซึ่งมีความถี่ทวีคูณของความถี่แนวข้าง
ในเครื่องดนตรีเช่นนี้ คนฟังจะได้ยินเสียงฮาร์มอนิกแรกสุดเป็นโน้ตต่ำสุด
แต่กีตาร์ไฟฟ้าจะไม่เป็นอย่างนี้
แต่ละสายจะทำให้ได้ยินเสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี เพราะการสั่นในแนวข้างจะทำให้ตัวแปลแรงสั่นเป็นสัญญาณอิเล็กทรอนิกส์ คือ Pickup ตอบสนอง


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
ส่วนโทรศัพท์ทั่วไปไม่สามารถสร้างเสียงต่ำกว่า 300 Hz แม้เสียงความถี่มูลฐานโดยเฉลี่ยของชายจะอยู่ที่ประมาณ 150 Hz.
แต่เพราะปรากฏการณ์นี้ ความถี่มูลฐานของเสียงผู้ชายก็ยังสามารถได้ยินได้ผ่านโทรศัพท์


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text:
ปรากฏการณ์นี้ บางครั้งใช้ในเครื่องเสียงเพื่อให้ดูเหมือนจะส่งเสียงต่ำกว่าที่จริง ๆ จะทำได้
เช่น ในกล่องเอฟเฟกต์หรือโปรแกรมเสริม จะมีฟิลเตอร์ Audio crossover ตั้งค่าที่ความถี่ต่ำแต่ยังเหนือระดับซึ่งระบบเสียงสามารถสร้างได้จริง ๆ
และเสียงดนตรีที่ความถี่อยู่เหนือกว่าค่าที่ตั้ง ก็จะส่งโดยตรงไปที่เครื่องขยายเสียง
ส่วนความถี่ที่ต่ำกว่าระดับที่ตั้งจะส่งไปยังวงจรซึ่งสร้างฮาร์มอนิกต่าง ๆ เหนือโน้ตความถี่ต่ำสุด
แล้วก็จะรวมส่งสัญญาณที่ว่านี้ไปยังเครื่องเสียง ซึ่งทำให้ได้ยินเสียงความถี่ต่ำที่เครื่องเสียงไม่สามารถสร้างได้
กระบวนการสังเคราะห์ในเครื่องเสียงเช่นนี้ สามารถใช้ลดเสียงความถี่ต่ำจริง ๆ ที่จะสามารถได้ยินผ่านกำแพง หรือที่ทำของมีค่าซึ่งบอบบางให้แตกเสียหาย


title: เสียงความถี่มูลฐานที่ไม่มี

text: เครื่องออร์แกนแบบท่อบางเครื่อง จะใช้กระบวนการนี้เพื่อสร้างเสียงเบสที่ไม่มีจริง ๆ ด้วยท่อซึ่งเล็กกว่าท่อที่ต้องมีหากจะสร้างเสียงจริง


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
การเห็นสี
หรือการเห็นเป็นสี
เป็นการปรับตัวเพื่อรับรู้สิ่งเร้าทางตา เพื่อให้สามารถแยกแยะแสงโดยขึ้นกับองค์ประกอบทางความยาวคลื่นของมัน
การเห็นสีจำเป็นต้องมีโปรตีนอ็อปซิน (opsin) ต่างหาก ๆ ที่ดูดกลืนแสงที่ความยาวคลื่นแสงต่าง ๆ กัน
โดยสัตว์ในแต่ละกลุ่ม ๆ จะมีอ็อปซินต่างหาก ๆ จำนวนไม่เท่ากัน
เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากรวมทั้งสุนัขจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ชนิด (dichromacy)
แต่ไพรเมตจำนวนหนึ่งรวมทั้งมนุษย์ ก็สามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ชนิด (trichromacy)
จึงทำให้สัตว์กลุ่มต่าง ๆ มองเห็นเป็นสีได้ดีไม่เท่ากัน


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
การเห็นเป็นสีจำเป็นต้องมีโปรตีนอ็อปซิน (opsin) ต่างหาก ๆ ที่มีจุดยอดในการดูดกลืนแสงที่ความยาวคลื่นแสงไม่เท่ากัน สัตว์ขาปล้องบรรพบุรุษของเชลิเซอราตาและเคลด pancrustacea ได้มีอย่างน้อย 3 ชนิด
สัตว์ในกลุ่มทั้งสองนี้ปัจจุบันก็เห็นภาพเป็นสีด้วย


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
นักวิจัยผู้ศึกษายีนอ็อปซินที่เป็นเหตุต่อสารรงควัตถุที่ทำให้เห็นสี รู้มานานแล้วว่านก สัตว์เลื้อยคลาน และปลาใน Infraclass "Teleostei" มีอ็อปซิน 4 ชนิด
ซึ่งแสดงว่า บรรพบุรุษร่วมกันของสัตว์ 4 เท้า (tetrapods) และสัตว์มีถุงน้ำคร่ำ (amniote) เมื่อประมาณ 360 ล้านปีก่อนสามารถเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 4 ชนิด (Tetrachromacy)
ซึ่งก็คือการเห็นมิติ 4 มิติของสี (หรือ 3 ถ้าไม่นับความส่องสว่าง)
ปัจจุบัน สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากรวมทั้งสุนัขจะเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 2 ชนิด (dichromacy) คล้ายกับมนุษย์ที่ตาบอดสีแดง
ดังนั้น สัตว์เหล่านี้จะเห็นสีม่วง สีน้ำเงิน สีเขียว และสีเหลือง แต่จะไม่เห็นสีในระยะอัลตราไวโอเลตหรือสีแดงเข้ม
ซึ่งอาจมีเหตุมาจากวิวัฒนาการของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยเป็นสัตว์เล็ก ๆ หากินกลางคืน และขุดรูอยู่


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
ในช่วงเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในยุคครีเทเชียส-พาลิโอจีนเมื่อ ล้านปีก่อน การขุดรูอยู่น่าจะช่วยสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมให้รอดจากการสูญพันธุ์
แม้สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในเวลานั้นจะเริ่มเกิดสปีชีส์ต่าง ๆ บ้างแล้ว แต่ก็ยังตัวเล็กขนาดพอ ๆ กับหนูผี
ขนาดเล็กเช่นนี้ก็จะช่วยให้สามารถหาที่อยู่ซึ่งปลอดภัยได้


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
มีสมมติฐานว่า โมโนทรีม สัตว์มีกระเป๋าหน้าท้อง และยูเธอเรีย ในยุคต้น ๆ เป็นสัตว์บกที่ใช้เวลาในน้ำมาก (semiaquatic) หรือขุดรูอยู่ เพราะมีสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่าง ๆ ที่มีลักษณะเช่นนี้ในปัจจุบัน
และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ขุดรูอยู่หรือใช้เวลาในน้ำมาก ก็จะปลอดภัยมากกว่าจากสิ่งแวดล้อมที่แย่ลงในช่วงการเปลี่ยนยุคครีเทเชียส-พาลิโอจีน
แต่สัตว์หลายสปีชีส์จากพวกนี้เห็นเป็นสีไดเไม่ดีเท่ากับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งสัตว์เลื้อยคลาน นก และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
ตั้งแต่ต้นยุคพาลีโอจีน สปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้เพิ่มจำนวนมากขึ้น
ผ่านการแผ่ปรับตัวโดยเปลี่ยนจากสัตว์ขุดรูอยู่มาอยู่ในที่เปิด แต่สปีชีส์โดยมากก็ยังเห็นเป็นสีค่อนข้างไม่ค่อยดี
ยกเว้นสัตว์มีกระเป๋าหน้าท้องบางชนิด (ซึ่งอาจได้ดำรงการเห็นเป็นสีดั้งเดิมไว้) และไพรเมตบางชนิดรวมทั้งมนุษย์
ไพรเมตเป็นอันดับสัตว์กลุ่มหนึ่งที่เกิดขึ้นราว ๆ ต้นยุคพาลีโอจีน


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
หลังจากช่วงนั้น ไพรเมตได้วิวัฒนาการเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ชนิดขึ้นผ่านการเพิ่มขึ้นของยีน (gene duplication) เพราะอยู่ภายใต้แรงกดดันการคัดเลือกสูงเพื่อพัฒนาให้เห็นเป็นสีได้ดีกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปกติอื่น ๆ
สมรรถภาพการเห็นสีแดง
และสีสันเป็นส้ม ๆ ช่วยให้ไพรเมตซึ่งเป็นสัตว์อาศัยอยู่ในต้นไม้ สามารถแยกสีเหล่านี้จากสีเขียว
ซึ่งสำคัญเป็นพิเศษเพื่อเห็นผลไม้สีแดงและส้ม พร้อมทั้งใบไม้ที่มีคุณค่าทางอาหารสูง ซึ่งคลอโรฟิลล์ยังไม่ได้ปกปิดแคโรทีนอยด์สีแดงและสีส้ม


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
ส่วนอีกทฤษฎีหนึ่งเสนอว่า การเห็นสีของผิวหนังที่ทำให้รู้อารมณ์ของสัตว์อื่น อาจเป็นปัจจัยให้พัฒนาเห็นภาพสีด้วยเซลล์ 3 ชนิด
สีแดงยังมีผลอื่น ๆ ต่อพฤติกรรมของไพรเมตและมนุษย์


title: วิวัฒนาการของการเห็นสี

text:
ในปัจจุบัน ลิงโลกเก่าและเอปรวมทั้งมนุษย์ ปกติจะเห็นเป็นสีด้วยเซลล์ 3 ชนิด คือทั้งตัวผู้ตัวเมียจะมีอ็อปซิน 3 ชนิด ซึ่งไวแสงคลื่นความถี่สั้น กลาง และยาว
เทียบกับลิงโลกใหม่ส่วนน้อยที่เห็นเป็นสีเช่นนี้ (คือปกติจะเห็นโลกด้วยเซลล์รูปกรวย 2 ชนิด)


title: สโมสรฟุตบอลโคเปนเฮเกน

text: สโมสรฟุตบอลโคเปนเฮเกน (, ), หรือ FC København, เอฟซีโคเปนเฮเกน, โคเปนเฮเกน หรือเรียกสั้น ๆ ว่า FCK เป็นสโมสรฟุตบอลอาชีพเดนมาร์ก ตั้งที่อยู่ที่โคเปนเฮเกน สโมสรก่อตั้งในปี ค.ศ. 1992 โดยเป็นการยุบรวมของสโมสร Kjøbenhavns Boldklub และสโมสร Boldklubben 1903


title: สโมสรฟุตบอลโคเปนเฮเกน

text: โคเปนเฮเกนคว้าแชมป์ลีก 12 สมัย และเดนิชคัพ 8 สมัย จึงเป็นสโมสรที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดสโมสรหนึ่งของประเทศ ในแง่ของถ้วยรางวัล โคเปนเฮเกนเคยเข้าถึงรอบแบ่งกลุ่มของทั้งยูฟ่าแชมเปียนส์ลีกและยูฟ่ายูโรปาลีก เป็นจำนวนครั้งมากกว่าสโมสรอื่น ๆ และยังเป็นสโมสรเดนมาร์กสโมสรเดียวที่ผ่านเข้าไปถึงรอบแพ้คัดออกในรายการยูฟ่าแชมเปียนส์ลีก โคเปนเฮเกนเป็นสโมสรที่มีค่าสัมประสิทธิ์สูงที่สุดในกลุ่มประเทศสแกนดิเนเวีย


title: สโมสรฟุตบอลโคเปนเฮเกน

text: โคเปนเฮเกนลงเล่นในบ้านที่พาร์เคน สเตเดียม ซึ่งใช้จัดการแข่งขันของฟุตบอลทีมชาติเดนมาร์กด้วย คู่ปรับของสโมสรที่สำคัญคือ Brøndby IF การพบกันของทั้งคู่ถูกเรียกว่าโคเปนเฮเกนดาร์บี ซึ่งได้รับความสนใจเป็นอย่างมากในวงการฟุตบอลเดนมาร์ก


title: สโมสรฟุตบอลโคเปนเฮเกน

text:
โคเปนเฮเกนมีสนามฟุตบอลเป็นของตนเอง ชื่อว่า พาร์เคน สเตเดียม สร้างขึ้นในปี ค.ศ. 1992 ปีเดียวกันกับที่ก่อตั้งสโมสร ก่อนที่สนามจะเปิดใช้งานอย่างเป็นทางการเมื่อเดือนกันยายน ค.ศ. 1992 นั้น สโมสรลงเล่นเกมในบ้านนัดแรกที่สนามกีฬา Østerbro ซึ่งตั้งอยู่ข้าง ๆ พาร์เคน สนามพาร์เคนมีความจุ 38,065 ที่นั่ง ซึ่งลดลงจากความจุในช่วงปีแรก ๆ ที่สนามเปิดใช้งาน คือ 42,305 ที่นั่ง
โคเปนเฮเกนลงเล่นเกมระดับทวีปยุโรปนัดแรก เมื่อวันที่ 16 กันยายน ค.ศ. 1992 ในรายการยูฟ่าคัพ ฤดูกาล 1992-93 ด้วยการเอาชนะ Mikkelin Palloilijat 10-1 ก่อนที่จะแพ้ AJ Auxerre ในรอบที่สอง หลังจากนั้น โคเปนเฮเกนก็กลายเป็นสโมสรเดนมาร์กที่มีผลงานดีที่สุดในการแข่งขันระดับทวีป สามารถเข้าถึงรอบแบ่งกลุ่มยูฟ่าแชมเปียนส์ลีก 7 ครั้ง และเคยผ่านเข้าไปถึงรอบ 16 ทีมสุดท้ายในฤดูกาล 2010-11


title: สโมสรฟุตบอลโคเปนเฮเกน

text: "ข้อมูลล่าสุดวันที่ 6 มิถุนายน ค.ศ. 2017"


title: วิวัฒนาการของตา

text:
วิวัฒนาการของตา () เป็นประเด็นการศึกษาที่ดึงดูดความสนใจ เพราะเป็นตัวอย่างพิเศษที่แสดงวิวัฒนาการเบนเข้าของอวัยวะที่สัตว์กลุ่มต่าง ๆ มากมายมี
คือตาที่ซับซ้อนและทำให้สามารถมองเห็นได้วิวัฒนาการเกิดขึ้นอย่างเป็นอิสระกว่า 50-100 ครั้ง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ตาที่ซับซ้อนดูเหมือนจะวิวัฒนาการขึ้นภายในไม่กี่ล้านปีในช่วง Cambrian explosion (เหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียน) ที่สิ่งมีชีวิตได้เกิดวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว
หลักฐานว่าตาได้วิวัฒนาการขึ้นก่อนยุคแคมเบรียนยังไม่มี แต่มีอย่างหลากหลายในชั้นหิน/สิ่งทับถม Burgess shale (ในเทือกเขาร็อกกีของประเทศแคนาดา) ในกลางยุคแคมเบรียน และในหมวดหิน Emu Bay Shale ในออสเตรเลียซึ่งเก่าแก่กว่าเล็กน้อย


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ตาได้ปรับตัวอย่างหลายหลากตามความจำเป็นของสัตว์
ความต่างกันรวมทั้งความชัด (visual acuity) พิสัยความยาวคลื่นแสงที่สามารถเห็น ความไวในแสงสลัว ๆ สมรรถภาพในการตรวจจับการเคลื่อนไหวหรือการแยกแยะวัตถุ และการเห็นเป็นสี


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ในปี 2345 นักปรัชญา William Paley ได้เรียกตาว่า เป็นสิ่งหัศจรรย์ในการสร้างโลก
ส่วนชาลส์ ดาร์วินเองได้เขียนในหนังสือ "Origin of Species" ว่า วิวัฒนาการของตาผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติอาจจะดูเหมือนเรื่องเหลวไหลที่สุด
แต่เขาก็อธิบายต่อไปว่า แม้จะจินตนาการได้ยาก แต่ก็เป็นไปได้อย่างแน่นอน คือ


title: วิวัฒนาการของตา

text:
เขาได้เสนอการเปลี่ยนแปลงจาก "ประสาทตาที่เพียงฉาบด้วยสารรงควัตถุโดยไร้กลไกอย่างอื่น ๆ" กลายเป็น "ตามที่สมบูรณ์ค่อนข้างสูง" และให้ตัวอย่างของการเปลี่ยนแปลงระยะต่าง ๆ ทางวิวัฒนาการที่มีอยู่จริง ๆ
ข้อเสนอของดาร์วินไม่นานก็ได้หลักฐานว่าถูกต้อง โดยงานวิจัยในปัจจุบันกำลังตรวจสอบกลไกทางพันธุกรรมที่เป็นเหตุของพัฒนาการและวิวัฒนาการของตา


title: วิวัฒนาการของตา

text:
นักชีววิทยา D.E. Nilsson ได้เสนอระยะทั่วไป 4 ระยะในวิวัฒนาการของตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังเริ่มตั้งแต่การเกิดเซลล์รับแสงแผ่นหนึ่ง
Nilsson และ Pelger ได้พิมพ์ผลงานคลาสสิกที่แสดงว่า จะใช้เวลากี่ชั่วยุคเพื่อวิวัฒนาการให้ได้ตาที่ซับซ้อนเช่นในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
ส่วนนักชีววิทยา G.C. Young ได้ใช้หลักฐานซากดึกดำบรรพ์เพื่ออนุมานข้อสรุปต่าง ๆ ทางวิวัฒนาการ อาศัยโครงสร้างของเบ้าตาและช่องต่าง ๆ ในกะโหลกดึกดำบรรพ์ที่เส้นเลือดและเส้นประสาทจะวิ่งผ่าน
งานเหล่านี้ล้วนเพิ่มหลักฐานสนับสนุนทฤษฎีของดาร์วิน


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ซากดึกดำบรรพ์ที่แสดงหลักฐานเกี่ยวกับตาแรกสุด มาจากต้นยุคแคมเบรียนราว
ซึ่งเป็นยุคที่เกิดวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว จึงได้ชื่อว่า "Cambrian explosion" (เหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียน)
หนึ่งในบรรดาสมมติฐานเกี่ยวกับเหตุของความหลากหลายที่เกิดขึ้น ก็คือ ทฤษฎี "Light Switch" ของ ดร. แอนดรูว์ ปาร์เกอร์ ซึ่งเสนอว่า วิวัฒนาการของตาได้จุดชนวนการแข่งขันในทางอาวุธ ซึ่งทำให้เกิดวิวัฒนาการอย่างรวดเร็ว
ก่อนหน้ายุคนี้ สิ่งมีชีวิตอาจไวแสง แต่ก็ไม่ใช่เพื่อการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วและการหาทิศทางโดยใช้ตา


title: วิวัฒนาการของตา

text:
การประมาณอัตราวิวัฒนาการของตาเป็นเรื่องยากเพราะซากดึกดำบรรพ์โดยเฉพาะจากยุคแคมเบรียนต้น ๆ มีน้อยมาก
ดังนั้น วิวัฒนาการจากเซลล์รับแสงเป็นแผ่นกลม ๆ จนเกิดตาที่ใช้งานได้อย่างสมบูรณ์ จึงประเมินอาศัยอัตราการกลายพันธุ์ ประโยชน์ที่สัตว์ได้โดยเปรียบเทียบ และการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
อาศัยการคำนวณซึ่งมองในแง่ร้ายเพราะประเมินเวลาเกินอย่างสม่ำเสมอสำหรับเวลาในแต่ละระยะ ๆ และอาศัยการกำหนดชั่วยุคสัตว์ที่ 1 ปี ซึ่งสามัญในสัตว์เล็ก ๆ นักวิทยาศาสตร์ได้เสนอว่า มันจะใช้เวลาน้อยกว่า 364,000 ปีเพื่อวิวัฒนาการเกิดตาในสัตว์มีกระดูกสันหลังจากเกิดเซลล์รับแสงแผ่นหนึ่ง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
การพิจารณาว่าตาได้วิวัฒนาการขึ้นครั้งหนึ่งหรือหรือหลายครั้ง จะขึ้นอยู่กับนิยามของตา
กลไกทางพันธุกรรมที่ใช้ในพัฒนาการของตาจะเหมือนกันในสัตว์มีตาทั้งหมด
ซึ่งอาจบ่งชี้ว่า บรรพบุรุษร่วมกันได้มีกลไกที่ไวแสงในบางรูปแบบ แม้จะยังไม่มีอวัยวะที่ใช้รับแสงโดยเฉพาะ


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ถึงกระนั้น แม้แต่เซลล์รับแสงเองก็อาจจะวิวัฒนาการขึ้นมากกว่าครั้งเดียวจากตัวรับสารเคมีที่คล้ายคลึงกันทางโมเลกุล และเซลล์ไวแสงก็น่าจะมีก่อน เหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียนตั้งนาน
ความคล้ายคลึงกันในโครงสร้างระดับสูง เช่นการใช้โปรตีน crystallin เพื่อเป็นเลนส์ที่เกิดอย่างเป็นอิสระระหว่างเซฟาโลพอดและสัตว์มีกระดูกสันหลัง
สะท้อนให้เห็นกระบวนการ co-option ที่เปลี่ยนใช้โปรตีนซึ่งเคยมีบทบาทพื้นฐานอย่างหนึ่งเพื่อใช้สำหรับหน้าที่อีกอย่างหนึ่งในตา


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่แชร์ร่วมกันระหว่างอวัยวะไวแสงทั้งหมด รวมกลุ่มโปรตีนไวแสงที่เรียกว่า อ็อปซิน (opsin)
ซึ่งแบ่งออกเป็น 9 กลุ่ม และมีอยู่แล้วในเคลด urbilaterian ซึ่งเป็น บรรพบุรุษร่วมกันหลังสุดของสัตว์ที่ข้างซ้ายขวาสมมาตรกัน (ไบลาทีเรีย)
นอกจากนั้น ยังมีเครื่องมือทางพันธุกรรมเพื่อจัดตำแหน่งตาซึ่งสามัญในสัตว์ทั้งหมด คือ ยีน PAX6 ซึ่งควบคุมว่าตาจะพัฒนาขึ้นที่ตรงไหนในสัตว์ต่าง ๆ เริ่มตั้งแต่หมึก
จนถึงหนูหริ่งและแมลงวันทอง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ดังนั้นโดยนัย ยีนสำหรับโครงสร้างระดับสูงเช่นนี้ จึงต้องเก่าแก่กว่าโครงสร้างที่พวกมันควบคุมดังที่เห็นในปัจจุบัน
พวกมันดั้งเดิมจึงต้องมีหน้าที่ต่างกัน ก่อนจะนำมาใช้เพื่อบทบาทใหม่ในพัฒนาการของตา
อวัยวะรับความรู้สึกน่าจะวิวัฒนาการเกิดก่อนสมอง เพราะอวัยวะประมวลข้อมูล (คือสมอง) ย่อมไม่จำเป็นก่อนมีข้อมูลสำหรับแปลผล


title: วิวัฒนาการของตา

text:
องค์ประกอบแรกสุดของตา ก็คือโปรตีนไวแสง ซึ่งพบแม้แต่ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวโดยเรียกว่า จุดรับแสง (eyespot)
จุดรับแสงจะสามารถรู้ว่ามีแสงรอบ ๆ คือสามารถแยกแยะความมืดจากสว่าง ซึ่งพอให้สัตว์ตอบสนองต่องช่วงแสง (photoperiodism) และต่อสนองต่อแสงแบบจังหวะเซอร์เคเดียน (circadian rhythm)
แต่ก็ไม่พอต่อการเห็น เพราะไม่สามารถแยกแยะรูปร่างหรือทิศทางของแสง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
จุดรับแสงจะพบในกลุ่มสัตว์ใหญ่ ๆ เกือบทั้งหมด และสามัญในบรรดาสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวรวมทั้งยูกลีนา
จุดรับแสงของยูกลีนาเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า "stigma" (แปลว่า จุดรับแสงเหมือนกัน) ซึ่งอยู่ที่ปลายเซลล์ด้านหน้า
เป็นจุดรงควัตถุสีแดงซึ่งบังผลึกไวแสงจำนวนหนึ่ง
เมื่อรวมกับแฟลเจลลัมด้านหน้า จุดไวแสงจะช่วยให้สิ่งมีชีวิตเคลื่อนไหวตอบสนองต่อแสง บ่อยครั้งไปทางแสงเพื่ออำนวยการสังเคราะห์แสง
และเพื่อกำหนดกลางวันกลางคืน โดยเป็นส่วนของจังหวะเซอร์เคเดียน


title: วิวัฒนาการของตา

text:
สารรงควัตถุสำหรับการเห็นจะอยู่ในสมองของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนกว่า และเชื่อว่า มีบทบาทในการประสานเวลาการวางไข่กับโคจรพระจันทร์
เพราะสามารถตรวจจับความเปลี่ยนแปลงเล็ก ๆ น้อย ๆ ของแสงในเวลากลางคืน สิ่งมีชีวิตจึงสามารถประสานเวลาปล่อยตัวอสุจิและไข่ เพื่อให้มีโอกาสผสมพันธุ์อย่างสูงสุด


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ส่วนการเห็นเองจะอาศัยกลไกทางเคมี-ชีวภาพพื้นฐานที่สามัญต่อตาทุก ๆ แบบ
แต่การสร้างโครงสร้างเพื่อตีความสิ่งแวดล้อมโดยมีกลไกนี้เป็นมูลฐานของสิ่งมีชีวิต จะต่างกันอย่างมาก
คือตามีโครงสร้างและรูปแบบต่าง ๆ มากมาย โดยทั้งหมดเกิดวิวัฒนาการขึ้นค่อนข้างช้าเมื่อเทียบกับโปรตีนและโมเลกุลที่เป็นมูลฐาน


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ในระดับเซลล์ ดูเหมือนจะมีตาสองรูปแบบ สัตว์เคลด protostome รวมทั้งมอลลัสกา สัตว์พวกหนอนปล้อง และสัตว์ขาปล้อง จะมีรูปแบบหนึ่ง ส่วนสัตว์เคลด deuterostome รวมทั้งสัตว์มีแกนสันหลังและอิคีเนอเดอร์เมอเทอจะมีอีกรูปแบบหนึ่ง
หน่วยปฏิบัติการของตาก็คือเซลล์รับแสง ซึ่งมีโปรตีนอ็อปซินและตอบสนองต่อแสงโดยสร้างกระแสประสาท
และอ็อปซินไวแสงจะอยู่ในชั้นเยื่อที่เป็นขนเพื่อให้มีพื้นที่ผิวมากที่สุด
แต่ "ขน" ก็ยังมีลักษณะต่าง ๆ กันโดยรูปแบบหลักสองอย่างจะเป็นมูลฐานโครงสร้างของเซลล์รับแสง คือ microvilli และ cilia


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ตาของสัตว์เคลด protostome จะมี microvilli ซึ่งเป็นส่วนยื่นออกจากเยื่อหุ้มเซลล์
แต่ตาของสัตว์เคลด deuterostome จะมี cilia ซึ่งเป็นโครงสร้างต่างหากโดยไม่ใช่ส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์
อนึ่ง ที่นอกตา สิ่งมีชีวิตอาจใช้เซลล์รับแสงแบบอื่น ๆ เช่น สัตว์พวกหนอนปล้องสปีชีส์ "Platynereis dumerilii" จะใช้ microvilli ในตา
แม้จะมีเซลล์รับแสงแบบมี cilia ในสมองส่วนลึก


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ความเป็นอนุพันธ์ระหว่างโครงสร้างสองอย่างนี้อาจจะซับซ้อนคือ microvilli บางชนิดดูจะมีร่องรอยของ cilia แต่งานอื่น ๆ ก็ดูเหมือนจะสนับสนุนว่านี่เป็นความต่างกันแบบพื้นฐานระหว่างสัตว์เคลด protostome และ deuterostome
ข้อพิจารณาเหล่านี้มาจากการตอบสนองของเซลล์ต่อแสง โดยบางอย่างใช้โซเดียมสร้างสัญญาณไฟฟ้าเป็นกระแสประสาท และอย่างอื่นก็ใช้โพแทสเซียม
นอกจากนั้น protostome โดยทั่วไปจะสร้างสัญญาณโดยปล่อยให้โซเดียมซึมผ่านผนังเซลล์ "มากกว่า" เทียบกับ deuterostome ที่ปล่อยน้อยกว่า
ซึ่งแสดงนัยว่า เมื่อสายพันธุ์ของสัตว์สองจำพวกนี้แยกออกจากกันก่อนยุคแคมเบรียน พวกมันมีเซลล์รับแสงที่ค่อนข้างพื้นฐานมาก แล้วจึงพัฒนามาเป็นตาที่ซับซ้อนยิ่งขึ้นโดยแยกกันต่างหาก


title: วิวัฒนาการของตา

text:
หน่วยประมวลแสงพื้นฐานของตาก็คือเซลล์รับแสง ซึ่งเป็นเซลล์พิเศษที่มีโมเลกุลสองอย่างในเยื่อหุ้มเซลล์
คือโปรตีนไวแสงอ็อปซิน ซึ่งล้อมรอบสารรงควัตถุ chromophore ที่ช่วยแยกแยะสี
กลุ่มเซลล์เช่นนี้จะเรียกว่า จุดไวแสง (eyespots) ซึ่งวิวัฒนาการเกิดขึ้นเองกว่า 40-65 ครั้ง
จุดไวแสงจะช่วยให้สัตว์รับรู้ทิศทางและความสว่างโดยพื้นฐาน แต่จะไม่พอแยกแยะวัตถุต่าง ๆ จากสิ่งแวดล้อม
การพัฒนาระบบที่สามารถแยกแยะทิศทางของแสงที่ละเอียดจนถึงไม่กี่องศาดูเหมือนจะเป็นเรื่องยากกว่ามาก และไฟลัมสัตว์เพียงแค่ 6 ไฟลัมจาก 30+ ไฟลัม
ได้พัฒนาระบบเช่นนี้
แต่สปีชีส์สิ่งมีชีวิต 96% ทั้งหมดในปัจจุบันก็อยู่ในไฟลัมเหล่านี้


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ระบบรับแสงที่ซับซ้อนเช่นนี้เริ่มต้นจากการเป็นแผ่นไวแสงมีหลายเซลล์ซึ่งค่อย ๆ ยุบลงเป็นรูปถ้วย ซึ่งแรกสุดจะทำให้สามารถแยกแยะทิศทางของแสงได้ดีขึ้น โดยจะรู้ทิศทางได้ละเอียดยิ่งขึ้น ๆ เมื่อหลุมลึกลงเรื่อย ๆ
เทียบกับแผ่นไวแสงแบน ๆ ที่ไม่สามารถกำหนดทิศทางของแสง
เพราะแสงไม่ว่าจะมาจากทิศทางไหนก็จะกระตุ้นเซลล์รับแสงเดียวกัน
ตาที่มีรูปถ้วยจะช่วยให้แยกแยะทิศทางได้บ้าง เพราะแสงในทิศต่าง ๆ จะกระตุ้นเซลล์รับแสงที่ต่างกัน
ตาเป็นหลุม ซึ่งเกิดขึ้นโดยยุคแคมเบรียน จะเห็นได้ในหอยทากดึกดำบรรพ์
และก็พบด้วยในหอยทากและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ยังมีอยู่ทุกวันนี้ เช่น พลานาเรีย


title: วิวัฒนาการของตา

text:
พลานาเรียสามารถแยะแยะทิศทางและระดับแสงได้เล็กน้อยเพราะมีเซลล์จอตาเป็นรูปถ้วยที่มีสารรงควัตถุอยู่อย่างหนาแน่น
ซึ่งช่วยกันเซลล์ไวแสงจากแสงทุก ๆ ทิศทางยกเว้นจากช่องเดียวที่เปิดให้แสงเข้า
อย่างไรก็ดี ตาต้นแบบเช่นนี้ก็ยังมีประสิทธิภาพในการตรวจจับความมีหรือไม่มีแสงได้ดีกว่าตรวจจับทิศทางของแสง
โดยสถานการณ์นี้จะค่อย ๆ เปลี่ยนไปเมื่อหลุมตาลึกลงเรื่อย ๆ และมีจำนวนเซลล์รับแสงเพิ่มขึ้น ซึ่งทำให้ได้ข้อมูลทางตาที่แม่นยำเพิ่มขึ้น


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ในสัตว์ที่ซับซ้อนกว่านั้น เมื่อ chromophore ดูดกลืนโฟตอน ปฏิกิริยาเคมีจะถ่ายโอนพลังงานของโฟตอนเป็นพลังงานไฟฟ้า แล้วส่งต่อไปยังระบบประสาท
เซลล์รับแสงจะเป็นส่วนของจอตา ซึ่งเป็นชั้นเซลล์บาง ๆ ที่ส่งข้อมูลทางตา
รวมทั้งข้อมูลแสงและข้อมูลเกี่ยวกับระยะช่วงวัน ซึ่งจำเป็นสำหรับระบบจังหวะเซอร์เคเดียนในสมอง
อย่างไรก็ดี ก็ยังมีแมงกะพรุนบางชนิด เช่นในสกุล "Cladonema" ซึ่งมีตาที่ซับซ้อนแต่ไม่มีสมอง
ตาจะส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อโดยตรงโดยไม่มีสมองที่ช่วยประมวลผลในระหว่าง


title: วิวัฒนาการของตา

text: ในช่วงเหตุการณ์ระเบิดสิ่งมีชีวิตยุคแคมเบรียน การพัฒนาของตาได้เร่งขึ้นอย่างรวดเร็ว โดยมีการประมวลภาพและการตรวจจับทิศทางของแสงเป็นการเปลี่ยนแปลงใหญ่ ๆ


title: วิวัฒนาการของตา

text:
หลังจากเขตเซลล์ไวแสงกลายเป็นรูปถ้วย ก็จะมาถึงจุดที่การลดขนาดของรูแสง จะมีประสิทธิภาพเพิ่มรายละเอียดของภาพมากกว่าที่ถ้วยรับแสงจะลึกลงเรื่อย ๆ
โดยลดขนาดรูแสง สัตว์ก็จะสามารถสร้างภาพได้จริง ๆ ช่วยให้รับรู้ทิศทางแสงได้ละเอียดขึ้น พร้อมกับการรับรู้รูปร่างโดยบางส่วน
ตาชนิดนี้พบในหอยงวงช้าง
เป็นตาที่ไม่มีกระจกตาหรือแก้วตา (เลนส์ตา) ซึ่งทำให้มีรายละเอียดน้อยและเห็นภาพมัว ๆ แต่ก็ยังเห็นดีกว่าแผ่นไวแสงในยุคต้น ๆ
ต่อมาการงอกเกินของเซลล์โปร่งแสงจึงช่วยกันการเปื้อนและปรสิต


title: วิวัฒนาการของตา

text:
เมื่อช่องต่าง ๆ ของตาเกิดแยกจากกัน ก็จะค่อย ๆ เปลี่ยนเกิดสารน้ำพิเศษในลูกตา เพื่อให้เกิดความเหมาะสมสูงสุดในการกรองแสง ในการกันแสงอัลตราไวโอเลต ในการทำงานในน้ำหรือนอกน้ำ และเพื่อดรรชนีหักเหแสงที่เหมาะสุด
ในสัตว์บางชั้น ชั้นต่าง ๆ ของตาอาจสัมพันธ์กับคราบหรือเปลือกนอกของสัตว์
ตัวอย่างนี้เห็นได้ในหนอนกำมะหยี่ที่เปลือกนอก (cuticula) จะเข้าเป็นส่วนของกระจกตาด้วย
คือกระจกตาจะประกอบด้วยชั้น cuticula เดียวหรือสองชั้นขึ้นอยู่กับว่า หนอนได้ลอกคราบเร็ว ๆ นี้หรือไม่
พร้อมกับเลนส์ตาและสารน้ำในลูกตาสองส่วน กระจกตาจะมีหน้าที่รวมแสง ช่วยโฟกัสแสงที่จอตา
และป้องกันลูกตา โดยให้กำลังหักเหแสงเป็น 2/3 ของตาทั้งหมด


title: วิวัฒนาการของตา

text:
เหตุผลหลักที่ตามีหน้าที่เฉพาะเพื่อตรวจจับสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าที่มีความยาวคลื่นในพิสัยจำกัด (คือ สเปกตรัมที่มองเห็นได้)
อาจเป็นเพราะสปีชีส์แรก ๆ สุดที่ไวแสงเป็นสัตว์น้ำ และคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าที่มีความยาวคลื่นโดยเฉพาะสองชนิด คือ สีน้ำเงินและสีเขียวที่มองเห็นได้ สามารถผ่านเข้าไปในน้ำได้
โดยคุณสมบัติกรองแสงของน้ำเช่นนี้ ก็มีอิทธิพลต่อความไวแสงของพืชต่าง ๆ ด้วย


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ในตาที่ไร้เลนส์ แสงจากจุดไกลจะตกลงที่หลังตาโดยมีขนาดประมาณเท่ากับรูรับแสงของตา
เมื่อมีเลนส์ แสงก็จะตกลงที่พื้นผิวซึ่งเล็กกว่า โดยไม่ได้ลดระดับความชัดเจนของสิ่งเร้า
ความยาวโฟกัสของสัตว์คล้ายหนอนกลุ่ม lobopodia ที่มีตาง่าย ๆ พร้อมกับเลนส์ จะโฟกัสภาพที่ "หลัง" จอตา
ดังนั้น แม้จะไม่สามารถมองเห็นภาพได้ชัด แต่ความเข้มของแสงจะทำให้สัตว์สามารถเห็นได้ไกลขึ้นและมองเห็นในน้ำที่มืดได้ดีขึ้น
การเพิ่มดรรชนีหักเหแสงของเลนส์ต่อมา น่าจะมีผลเป็นการมีภาพที่ได้โฟกัส


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ส่วนการพัฒนาเลนส์ตาในรูปแบบคล้ายกับกล้องถ่ายรูป น่าจะมาจากอีกเส้นทางหนึ่ง
เซลล์โปร่งแสงที่ปกคลุมช่องรูเข็มของตา ได้แบ่งออกเป็นสองชั้นโดยมีน้ำอยู่ในระหว่าง
ซึ่งตอนแรกไหลเวียนถ่ายออกซิเจน สารอาหาร ของเสีย และมีหน้าที่ทางภูมิคุ้มกัน ทำให้เลนส์หนาขึ้นและสามารถป้องกันตาได้ดีขึ้น
ยิ่งกว่านั้น การต่อประสานระหว่างของเแข็งของเหลวเป็นหลาย ๆ ชั้น ก็จะเพิ่มกำลังหักเหแสงของเลนส์ ทำให้มีมุมมองกว้างขึ้นและมีภาพชัดขึ้น
และเช่นกันอีก การแบ่งออกเป็นชั้น ๆ ของเลนส์ก็อาจเกี่ยวกับการลอกคราบ
น้ำในเซลล์อาจจะไหลเต็มระหว่างชั้นเองตามธรรมชาติ
ให้สังเกตว่า โครงสร้างทางตาเช่นนี้โดยเฉพาะยังไม่เคยพบในสิ่งมีชีวิต และก็ไม่คิดว่าจะพบในอนาคต
นอกจากนั้น ซากดึกดำบรรพ์แทบไม่เคยรักษาเนื้อเยื่ออ่อน ๆ ไว้ได้ และแม้ว่าได้ ช่องของเหลวใหม่ก็น่าจะปิดไปเมื่อซากแห้ง หรือเมื่อตะกอนทับถมกดทับให้ชั้นต่าง ๆ รวมตัวกัน ทำให้ตาดูเหมือนกับโครงสร้างที่มีในรุ่นก่อน
แก้วตา (เลนส์ตา) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม จะประกอบด้วยเซลล์เยื่อบุผิวพิเศษที่มีโปรตีน crystallin อยู่อย่างหนาแน่น
โดยมีโปรตีนในสองกลุ่มหลัก ๆ คือ α-crystallin และ βγ-crystallin
แม้จะเป็นโปรตีนที่ดั้งเดิมใช้ในหน้าที่อื่น ๆ แต่ในที่สุดก็ปรับใช้เพื่อการเห็นโดยตาของสัตว์เพียงเท่านั้น


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ในตัวอ่อน แก้วตาจะเป็นเนื้อเยื่อที่ยังมีชีวิต แต่ส่วนต่าง ๆ ของเซลล์ก็ยังไม่โปร่งแสง และดังนั้น จึงต้องเอาออกก่อนที่สัตว์จะมองเห็นได้
เมื่อเอาออกแล้ว นี่ก็จะเป็นเซลล์ที่ตายแล้วและเต็มไปด้วย crystallin
โปรตีนนี้พิเศษ โดยมีคุณสมบัติโดยเฉพาะที่จำเป็นเพื่อความโปร่งแสงและการทำหน้าที่เป็นแก้วตา เช่น อัดแน่น ทนทานต่อการแปรเปลี่ยนเป็นผลึก และอายุยืนนาน เพราะมันจะต้องใช้ได้ตลอดชีวิตของสัตว์
เกรเดียนต์ดรรชนีหักเหแสงซึ่งทำให้เลนส์มีประโยชน์ เกิดจากความเปลี่ยนแปลงแบบเป็นรัศมี (radial) ของความหนาแน่นของ crystallin ในส่วนต่าง ๆ ของเลนส์ ไม่ใช่เพราะมีโปรตีนชนิดใดชนิดหนึ่งโดยเฉพาะ
คือ มันไม่ใช่เนื่องจากการมี crystallin แต่เป็นการกระจายตัวของมันโดยเปรียบเทียบในส่วนต่าง ๆ ของเลนส์ ที่ทำให้เลนส์ใช้งานได้


title: วิวัฒนาการของตา

text:
มันเป็นเรื่องยากทางชีวภาพเพื่อดำรงชั้นเซลล์โปร่งแสง
ดังนั้น การพอกสะสมวัสดุโปร่งแสงที่ไม่มีชีวิต ทำให้ไม่จำเป็นต้องส่งสารอาหารหรือกำจัดของเสีย
สัตว์ทะเลโบราณไทรโลไบต์ใช้แคลไซต์ ซึ่งเป็นแร่ที่ปัจจุบันใช้เพื่อมองเห็นเพียงในสปีชีส์เดียวของดาวเปราะ
ในตาประกอบอื่น ๆ
และตาที่คล้ายกล้องถ่ายรูป วัสดุที่จะใช้ก็คือ crystallin
ช่องในระหว่างชั้นเนื้อเยื่อตามธรรมชาติ จะทำให้เลนส์มีรูปนูนออกสองข้าง ซึ่งเป็นรูปร่างอุดมคติทางแสงและทางกลศาสตร์สำหรับวัสดุที่มีดรรชนีหักเหแสงธรรมดา
เลนส์ที่นูนออกทั้งสองข้างไม่เพียงอำนวยภาพที่ละเอียด แต่ยังอำนวยรูรับแสงและภาพในแสงสลัว เพราะความละเอียดของภาพจะไม่จับคู่กับขนาดรูรับแสงอีกต่อไป รูรับแสงจึงเริ่มขยายขนาดขึ้นอีกอย่างช้า ๆ เพราะมีข้อจำกัดทางการไหลเวียนที่ลดลง
อย่างเป็นอิสระเอง ชั้นโปร่งแสงและชั้นทึบอาจแยกออกมาจากเลนส์ทางด้านหน้า คือ กระจกตาและม่านตา (iris)
การแยกชั้นออกทางด้านหน้าอีกต่อมาก็สร้างสารน้ำในลูกตา (aqueous humour)
ซึ่งเพิ่มดรรชนีหักเหแสงและลดปัญหาการไหลเวียนลงอีก


title: วิวัฒนาการของตา

text:
การเกิดเนื้อเยื่อที่ไม่โปร่งแสงรอบ ๆ เป็นรูปแหวน ก็ทำให้มีหลอดเลือดได้มากขึ้น มีการไหลเวียนมากขึ้น และทำให้ตาขยายขนาดได้อีก
และแผ่นเนื้อเยื่อรอบ ๆ เลนส์เช่นนี้ยังช่วยอำพรางข้อบกพร่องของเลนส์ที่สามัญตรงส่วนรอบ ๆ อีกด้วย
ความจำเป็นเพื่ออำพรางข้อบกพร่องของเลนส์ก็เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ตามเลนส์ที่โค้งนูนและมีกำลังเพิ่มขึ้น ตามขนาดเลนส์และตาที่ใหญ่เพิ่มขึ้น เพื่อให้มีรายละเอียดภาพและรูรับแสงที่เพิ่มขึ้นของสัตว์ โดยทั้งหมดมีแรงกดดันจากความจำเป็นในการล่าหรือการรอดชีวิต
ระบบตาเช่นนี้ปัจจุบันมีลักษณะหน้าที่คล้าย ๆ กันในสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดรวมทั้งมนุษย์ด้วย
นักวิชาการได้สรุปไวว้า "รูปแบบพื้นฐานของตาสัตว์มีกระดูกสันหลังทั้งหมดคล้ายกัน"


title: วิวัฒนาการของตา

text:
มีสารรงควัตถุ 5 กลุ่มที่พบในสัตว์มีกระดูกสันหลัง
ทั้ง 5 กลุ่มยกเว้นประเภทเดียวได้วิวัฒนาการเกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ระหว่าง cyclometer และปลา


title: วิวัฒนาการของตา

text:
การปรับใช้สารรงควัตถุ 5 กลุ่มนี้ทำให้เกิดตาที่เหมาะสมกับสเปกตรัมแม่เหล็กไฟฟ้าที่สัตว์ประสบ
คือ เมื่อแสงวิ่งผ่าน น้ำจะดูดซึมคลื่นแสงที่ยาวกว่า เช่นสีแดงและเหลือง ได้เร็วกว่าคลื่นที่สั้นกว่า เช่นสีเขียวและสีน้ำเงิน
ดังนั้น เมื่อน้ำลึกขึ้น ก็จะทำให้เกิดชั้นแสงต่าง ๆ
ตัวรับแสงของปลาจะไวต่อพิสัยแสงที่พบในที่ที่ตนอยู่มากกว่า


title: วิวัฒนาการของตา

text:
แต่ปรากฏการณ์เช่นนี้ไม่มีบนบก ทำให้สัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกไม่ค่อยไวแสงในพิสัยต่าง ๆ กัน
การเห็นสีได้คล้าย ๆ กันจึงมีผลให้เกิดการสื่อสารผ่านสีอย่างสำคัญ
ซึ่งทำให้สัตว์ที่เห็นสีต่าง ๆ ได้เปรียบทางการคัดเลือกมากกว่า เช่น รู้จักสัตว์ล่าเหยื่อ อาหาร และคู่ได้ดีกว่า
นักวิชาการบางพวกเชื่อว่า กลไกทางการรับรู้-ประสาทจะเป็นตัวควบคุมรูปแบบทางพฤติกรรมทั่วไป เช่น การหนี การหาอาหาร และการซ่อนตัว
รูปแบบพฤติกรรมที่เฉพาะเจาะจงต่อพิสัยความยาวแสงได้พบและแบ่งเป็น 2 กลุ่มหลัก ๆ คือ
ที่ความยาวคลื่นน้อยกว่า 450 นาโนเมตร จะสัมพันธ์กับแสงธรรมชาติ และที่ความยาวคลื่นมากกว่า 450 นาโนเมตร จะสัมพันธ์กับแสงสะท้อน


title: วิวัฒนาการของตา

text:
เพราะโมเลกุลอ็อปซินสามารถตรวจจับความยาวคลื่นแสงที่ต่างกันเล็ก ๆ น้อย ๆ
ในที่สุด การเห็นเป็นสีก็เกิดขึ้น เมื่อเซลล์รับแสงมีอ็อปซินไวแสงที่มีความยาวคลื่นต่าง ๆ กัน
เนื่องจากเป็นการปรับตัวทางเคมี ไม่ใช่ทางกลศาสตร์ นี่อาจจะเกิดขึ้นในระยะต้น ๆ ของวิวัฒนาการทางตา
และสมรรถภาพนี้ก็อาจจะหายไปแล้วเกิดขึ้นอีกเมื่อสัตว์กลายเป็นสัตว์ล่าหรือสัตว์เหยื่อ
และเช่นกัน การเห็นเวลากลางวันและกลางคืนก็เกิดขึ้นเมื่อเซลลรับแสงแยกออกเป็นเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่ง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ดังที่กล่าาวแล้ว คุณสมบัติของแสงใต้น้ำต่างจากในอากาศ
ตัวอย่างหนึ่งก็คือปรากฏการณ์โพลาไรเซชันของแสง
ซึ่งเป็นการจัดระเบียบแสงจากพระอาทิตย์ในเชิงเส้น (แบบลินเนียร์)
และเกิดเมื่อแสงวิ่งผ่านช่องเล็กยาวเช่นฟิลเตอร์ หรือเมื่อวิ่งผ่านเข้าตัวกลาง/สื่ออีกชนิดหนึ่ง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ความไวแสงโพลาไรซ์มีประโยชน์เป็นพิเศษต่อสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใต้น้ำซึ่งลึกกว่า 2-3 เมตร
เพราะในสิ่งแวดล้อมเช่นนี้ การเห็นเป็นสีพึ่งพาได้น้อยกว่า
และดังนั้น จึงสร้างความกดดันทางการคัดเลือกเพื่อเห็นเป็นสีที่อ่อนกว่า
แม้เซลล์รับแสงโดยมากจะมีสมรรถภาพในการแยกแยะแสงโพลาไรซ์ได้บ้าง แต่เซลล์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกจะมีผิวเยื่อหุ้มเซลล์จัดในแนวตั้งฉากกับแสงที่วิ่งมากระทบ โดยมีลำดับแถวของส่วนกำเนิดสี (chromophore) ตามแกนต่าง ๆ โดยสุ่ม ซึ่งมีผลให้สัตว์ไม่ไวแสงโพลาไรซ์
แต่ปลาและนกบางชนิดก็ยังสามารถแยกแยะแสงโพลาไรซ์ได้ แสดงว่ามีเซลล์รับแสงที่มีบทบาทในการวิเคราะห์แสงโพลาไรซ์ในเชิงเส้น
นอกจากนั้น หมึกกระดองก็สามารถเห็นแสงโพลาไรซ์ได้อย่างชัดเจน แม้จะไม่เห็นเป็นสี


title: วิวัฒนาการของตา

text:
เหมือนกับการเห็นเป็นสี ความไวแสงโพลาไรซ์สามารถช่วยสิ่งมีชีวิตให้แยกแยะวัตถุและสัตว์อื่นที่อยู่รอบ ๆ ตัว
เพราะแสงโพลาไรซ์สร้างแสงสะท้อนรบกวนน้อยมาก จึงสามารถใช้ในการกำหนดทิศทาง การนำทาง และการหาเหยื่อที่ซ่อนอยู่


title: วิวัฒนาการของตา

text:
โดยใช้กล้ามเนื้อหูรูดของม่านตา (iris sphincter muscle) สัตว์บางชนิดจะสามารถขยับแก้วตาไปทางด้านหน้าหลังได้ และสัตว์บางชนิดจะดึงเลนส์ให้แบนลง
การควบคุมขนาดของตาและดำรงความยาวโฟกัสเป็นกลไกทางเคมีอีกอย่างต่างหาก
รูปร่างของรูม่านตา (pupil) จะสามารถใช้พยากรณ์ระบบโฟกัสที่ตาใช้
รูม่านตาแบบช่องแคบยาวแสดงระบบควบคุมโฟกัสจากหลายจุด แบบกลมปกติจะแสดงระบบควบคุมโฟกัสจากจุดเดียว
ในแบบกลม รูม่านตาจะลดขนาดในแสงสว่างแล้วเพิ่มความยาวโฟกัส และจะขยายขนาดในที่มืดแล้วลดความยาวโฟกัส


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ให้สังเกตว่า การโฟกัสได้ไม่ใช่เรื่องคอขาดบาดตาย
ดังที่ช่างกล้องจะรู้ ความผิดพลาดในการโฟกัสจะเพิ่มเมื่อช่องรับแสงใหญ่ขึ้น
ดังนั้น มีสัตว์จำนวนนับไม่ได้ที่มีตาเล็ก แต่หากินในเวลากลางวันและสามารถรอดชีวิตโดยไม่มีกลไกโฟกัสตาเลย
เมื่อสัตว์มีขนาดใหญ่ขึ้น หรือเปลี่ยนไปอยู่ในที่มืดลง ความจำเป็นในการโฟกัสแสงได้ก็จะเริ่มมีขึ้น


title: วิวัฒนาการของตา

text:
สัตว์ที่เป็นเหยื่อทั่วไปจะมีตาทางด้านข้างศีรษะ เพื่อให้มีมุมการเห็นที่กว้างกว่าและช่วยให้หนีสัตว์ล่าเหยื่อได้
แต่สัตว์ล่าเหยื่อจะมีตาด้านหน้าเพื่อให้รู้ใกล้ไกลได้ดีกว่า


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ปลาซีกเดียวเป็นสัตว์ล่าเหยื่อซึ่งนอนตะแคงที่ก้นแหล่งน้ำ และมีตาทั้งสองข้างอยู่ทางด้านเดียวกันของหัว
แต่ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพของปลาจากสัตว์ที่มีสองข้างเท่ากันมากกว่าก็คือ "Amphistium" ซึ่งมีตาข้างหนึ่งที่กลางหัว


title: วิวัฒนาการของตา

text:
ตาของสัตว์จำนวนมากมีกายวิภาคซึ่งเหมือนกับบันทึกทางประวัติวิวัฒนาการของตาด้วย
ยกตัวอย่างเช่น ตาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง สร้างขึ้น "กลับหน้ากลับหลังและตีลังกา"
ซึ่งบังคับให้ "โฟตอนแสงต้องวิ่งผ่านกระจกตา, แก้วตา, น้ำ, เส้นเลือด, เซลล์ปมประสาท (ganglion cell), amacrine cell, horizontal cell, bipolar cell ก่อนจะไปถึงเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยที่ไวแสงและถ่ายโอนสัญญาณแสงให้เป็นกระแสประสาท แล้วส่งต่อไปยังเปลือกสมองส่วนการเห็นที่สมองด้านหลังเพื่อประมวลหารูปแบบต่าง ๆ ที่สำคัญต่อสิ่งมีชีวิต"
แม้โครงสร้างเช่นนี้จะมีจุดอ่อนบ้าง แต่ก็อำนวยผิวจอตาของสัตว์มีกระดูกสันหลังให้สามารถดำรงเมแทบอลิซึมระดับสูง เทียบกับโครงสร้างที่ไม่กลับหน้ากลับหลัง
และอำนวยให้เกิดวิวัฒนาการของชั้นคอรอยด์ (Choroid) รวมทั้ง retinal pigment epithelial (RPE) cell ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการป้องกันเซลล์รับแสงจากความเสียหายเพราะออกซิเดชันที่เนื่องกับแสง


title: วิวัฒนาการของตา

text:
โดยเทียบกับแล้ว ตาของเซฟาโลพอด ได้เกิดแบบสมหน้าสมหลัง คือมีใยประสาทยื่นออกจากจอตาด้านหลัง
ทำให้สัตว์ไม่มีจุดบอด
ความแตกต่างนี้อาจมาจากกำเนิดตา
เพราะในเซฟาโลพอด ตาเกิดจากการม้วนเข้าของผิวศีรษะ (head surface) เทียบกับสัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ตามาจากส่วนของสมอง


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ระบบรู้กลิ่น
หรือ ระบบรับกลิ่น
เป็นส่วนของระบบรับความรู้สึกที่ใช้เพื่อรับกลิ่น
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานโดยมากจะมีทั้งระบบรับกลิ่นหลัก (main olfactory system) และระบบรับกลิ่นเสริม (accessory olfactory system)
ระบบหลักจะรับกลิ่นจากอากาศ ส่วนระบบเสริมจะรับกลิ่นที่เป็นน้ำ
ประสาทสัมผัสเกี่ยวกับกลิ่นและรสชาติ บ่อยครั้งเรียกรวมกันว่าระบบรับรู้สารเคมี (chemosensory system)
เพราะทั้งสองให้ข้อมูลแก่สมองเกี่ยวกับองค์ประกอบทางเคมีของสิ่งเร้าผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (transduction)
กลิ่นช่วยให้ข้อมูลเกี่ยวกับอาหารและแหล่งอาหาร เกี่ยวกับความสุขหรืออันตรายที่อาจได้จากอาหาร เกี่ยวกับอันตรายที่สารอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อมอาจมี ให้ข้อมูลเกี่ยวกับตนเอง ผู้อื่น และสัตว์ชนิดอื่น ๆ กลิ่นมีผลทางสรีรภาพโดยเริ่มกระบวนการย่อยอาหารและการใช้พลังงาน มีบทบาทในการสืบพันธุ์ การป้องกันตัว และพฤติกรรมเกี่ยวกับอาหาร ในสัตว์บางชนิด มีบทบาทสำคัญทางสังคมเพราะตรวจจับฟีโรโมนซึ่งมีผลทางสรีรภาพและพฤติกรรม
ในทางวิวัฒนาการแล้ว ระบบรับกลิ่นเป็นประสาทสัมผัสที่เก่าแก่ที่สุด แม้จะเป็นระบบที่เข้าใจน้อยที่สุดในบรรดาประสาทสัมผัสทั้งหมด


title: ระบบรู้กลิ่น

text: ระบบรับกลิ่นจะอาศัยหน่วยรับกลิ่น (olfactory receptor) ซึ่งเป็นโปรตีนหน่วยรับความรู้สึกแบบ G protein coupled receptor (GPCR) และอาศัยกระบวนการส่งสัญญาณทางเคมีที่เกิดตามลำดับภายในเซลล์ซึ่งเรียกว่า second messenger system เพื่อถ่ายโอนข้อมูลกลิ่นเป็นกระแสประสาท หน่วยรับกลิ่นจะแสดงออกอยู่ที่เซลล์ประสาทรับกลิ่นในเยื่อรับกลิ่นในโพรงจมูก เมื่อหน่วยรับกลิ่นต่าง ๆ ทำงานในระดับที่สมควร เซลล์ประสาทก็จะสร้างศักยะงานส่งไปยังส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาทกลางเริ่มตั้งแต่ป่องรับกลิ่น ซึ่งก็จะมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมเป็นต้นของสัตว์


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นก็ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง
โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ในระดับความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้สารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ 2-isobutyl-3-methoxypyrazine ในอากาศที่มีความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุลของอากาศ สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล
และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น กลิ่นของ D-carvone จะต่างจากของ L-carvone โดยมีกลิ่นเหมือนกับเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ


title: ระบบรู้กลิ่น

text: ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ระบบรับกลิ่นรอบนอกหลัก ๆ ประกอบด้วยช่องจมูก กระดูกเอทมอยด์ (คือ cribriform plate) และเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ซึ่งเป็นเยื่อบุช่องจมูกบาง ๆ ที่ปกคลุมด้วยเมือก
ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือก, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland), เซลล์ค้ำจุน (supporting cell), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell), และใยประสาทนำเข้าของประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve)
เยื่อรับกลิ่นในมนุษย์จะบุช่องจมูกโดยมีเนื้อที่ประมาณ 5 ซม โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่น
(ประมาณ 12 ล้านตัว
เทียบกับสุนัขซึ่งมีถึง 125-300 ล้านตัว)
และเซลล์ค้ำจุนจะมีอายุ 30-60 วันซึ่งจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานซึ่งพัฒนาขึ้นแทนที่เซลล์เก่า ๆ อยู่ตลอดเวลา


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
โมเลกุลกลิ่นจะเข้ามาในช่องจมูกผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้า หรือผ่านคอเมื่อลิ้นดันอากาศไปที่ด้านหลังของช่องจมูกเมื่อกำลังเคี้ยวหรือกลืนอาหาร
ภายในช่องจมูก เมือกบุเยื่อรับกลิ่นจะละลายโมเลกุลกลิ่นเพื่ออำนวยให้ทำปฏิกิริยากับหน่วยรับกลิ่น
เมือกยังปกคลุมป้องกันเยื่อรับกลิ่น ซึ่งมีต่อมรับกลิ่นที่หลั่งเมือก และมีเซลล์ค้ำจุนที่มีเอนไซม์เพื่อสลายโมเลกุลอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ
เซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิวที่ตรวจจับโมเลกุลกลิ่นที่ละลายอยู่ในเมือก แล้วส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (sensory transduction)
เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละตัว ๆ จะมีซีเลียคือขนเล็ก ๆ จำนวนมากที่มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ แล้วเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองทางไฟฟ้าที่กระจายอย่างแพสซิฟไปตลอดตัวเซลล์ และเซลล์ก็จะสร้างศักยะงานส่งไปทางแอกซอน
ที่รวมตัวเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งวิ่งผ่านรูของแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ไปยังป่องรับกลิ่นซีกร่างกายเดียวกันในระบบประสาทกลาง


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (odor receptor) จำนวนมากที่จะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ และช่วยให้สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยมนุษย์อาจมีถึง 350 ชนิด เทียบกับหนูหริ่งที่มีถึง 1,000 ชนิด
เพื่อให้แยกแยะกลิ่นได้ สมองต้องได้รับสัญญาณที่ไม่เหมือนกันจากจมูกสำหรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากเหตุสองอย่าง คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละประเภทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว และแต่ละประเภทจะสามารถตอบสนองต่อกลิ่นได้หลายอย่าง ดังนั้น กลิ่นแต่ละกลิ่นจึงได้การตอบสนองจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นหลายประเภทรวมกันเป็นการเข้ารหัสกลิ่นแบบผสม (combinational coding)
และอาศัยเซลล์ประสาทรับกลิ่นน้อยตัว (sparse coding) ในบรรดาเซลล์รับกลิ่นทั้งหมด


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
นักวิชาการได้พบว่า ทั้งความแตกต่างทางโครงสร้างเล็ก ๆ น้อย ๆ และความหนาแน่นของโมเลกุลกลิ่น สามารถเปลี่ยนรูปแบบผสมที่เป็นการตอบสนองของเซลล์ประสาทกลุ่มต่าง ๆ แล้วทำให้ได้กลิ่นต่าง ๆ กัน โดยความหนาแน่นเพิ่มขึ้นจะมีผลทำหน่วยรับกลิ่น ซึ่งมีสัมพรรคภาพกับโมเลกุลกลิ่นต่ำและตอนแรกไม่ตอบสนองต่อกลิ่น ให้ตอบสนองเมื่อโมเลกุลกลิ่นหนาแน่นเพิ่มขึ้นต่อมา
เช่นสารอินโดลที่ความหนาแน่นต่ำจะมีกลิ่นเหมือนดอกไม้ แต่ถ้าความหนาแน่นเพิ่มขึ้นอาจมีกลิ่นเน่าเหม็น


title: ระบบรู้กลิ่น

text: มนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ยังปรับตัวชินกับกลิ่นได้อย่างรวดเร็ว ดังที่พบเมื่อกลิ่นจางไปเมื่อเริ่มชินแล้ว โดยสามารถฟื้นสภาพได้อย่างรวดเร็วเมื่อเอากลิ่นออกชั่วคราว การปรับตัวเข้ากับกลิ่นอาศัยการปรับควบคุมช่องไอออน (modulation of the cyclic nucleotide-gated ion channel) เป็นบางส่วน แต่กลไกที่ทำให้ฟื้นสภาพอย่างรวดเร็วก็ยังไม่ชัดเจน


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ส่วนใยประสาทรับกลิ่นจะส่งข้อมูลกลิ่นจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ไปยังระบบรับกลิ่นส่วนกลางในสมอง
ซึ่งแบ่งแยกจากเยื่อรับกลิ่นด้วยแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ของกระดูกเอทมอยด์
คือใยประสาทรับกลิ่นจากเยื่อรับกลิ่นจะวิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งเป็นส่วนของระบบลิมบิก


title: ระบบรู้กลิ่น

text: ในบรรดาระบบรับความรู้สึก ระบบรับกลิ่นพิเศษกว่าประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะระบบส่วนนอกไม่ได้ส่งกระแสประสาทผ่านทาลามัสไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ในระบบประสาทส่วนกลาง แต่เซลล์ประสาทรับกลิ่นจะส่งแอกซอนรวมเป็นมัด ๆ จำนวนมากซึ่งเรียกรวมกันว่าฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ไปยังป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน โดยทำหน้าที่แทนทาลามัสในการส่งข้อมูลกลิ่นต่อโดยตรงไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)


title: ระบบรู้กลิ่น

text: ฆานประสาทจะมีปลายแอกซอนไปสุดที่ส่วนโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น โดยเป็นไซแนปส์เชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทรีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ซึ่งเมื่อร่วมกับ interneuron อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่นแล้ว
จะช่วยระบุความเข้มข้นของกลิ่นโดยขึ้นอยู่กับเวลาที่กลุ่มเซลล์ประสาทส่งสัญญาณ (เป็น timing code)
เซลล์เหล่านี้ยังรู้ความแตกต่างระหว่างกลิ่นที่คล้ายกันมาก และให้ข้อมูลนั้นเพื่อช่วยการรู้จำและระบุกลิ่นสำหรับการประมวลผลในสมองขั้นต่อไป
เซลล์สองอย่างนี้ต่างกันคือ เซลล์ไมทรัลมีอัตราการยิงสัญญาณต่ำโดยเซลล์ข้างเคียงสามารถยับยั้งได้ง่าย
เทียบกับ tufted cell ที่มีอัตราการยิงสัญญาณสูงและยากที่จะยับยั้ง
เซลล์ทั้งสองอย่างเป็นตัวส่งสัญญาณจากป่องรับกลิ่นผ่าน lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นโดยตรง
เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น () โดยคร่าว ๆ หมายถึง เขตต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่ได้รับกระแสประสาทคือเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) โดยตรง
และประกอบด้วยเขต 5 เขต คือ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
olfactory tubercle เชื่อมกับเขตสมองต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอะมิกดะลา ทาลามัส ไฮโปทาลามัส ฮิปโปแคมปัส ก้านสมอง จอตา เปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) และระบบรับกลิ่น
โดยมีข้อมูลขาเข้า 27 แหล่ง และส่งข้อมูลไปยัง 20 เขตในสมอง
ถ้ากล่าวแบบง่าย ๆ ก็คือ ส่วนนี้มีหน้าที่


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ส่วน stria terminalis โดยเฉพาะ bed nuclei (BNST) จะทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทระหว่างอะมิกดะลากับไฮโปทาลามัส และระหว่างไฮโปทาลามัสกับต่อมใต้สมอง
ความผิดปกติใน BNST บ่อยครั้งทำให้เกิดความสับสนทางเพศ (sexual confusion) หรือความไม่เจริญเต็มวัยทางเพศ (sexual immaturity)
BNST ยังเชื่อมกับเขต septal nuclei ซึ่งให้รางวัลต่อพฤติกรรมทางเพศ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
แม้ฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่นโดยตรงน้อยมาก แต่ก็ได้ข้อมูลทางกลิ่นของมันทั้งหมดผ่านอะมิกดะลา ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยผ่าน BNST
ฮิปโปแคมปัสจะสร้างความจำใหม่หรือเสริมแรงความจำเก่า


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (parahippocampus) จะเข้ารหัส รู้จำ และสร้างบริบทเกี่ยวกับสถานการณ์หนึ่ง ๆ
รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสยังเป็นที่อยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographical map) ของการได้กลิ่นอีกด้วย


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ส่วน anterior olfactory nucleus จะเป็นตัวแจกจ่ายกระแสประสาทกลับไปกลับมาระหว่างป่องรับกลิ่นและ piriform cortex
และเป็นศูนย์ความจำของกลิ่น


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
Piriform cortex เป็น archicortex แบบมี 3 ชั้นที่พิจารณาว่าเก่าแก่กว่าทางวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นส่วนในสมองที่มีหน้าที่เฉพาะต่ออการได้กลิ่น
ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex จะส่งผ่านทาลามัสไปยังเขตประสาน (association areas) ต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ การทำงานของ Piriform cortex ร่วมกับเขตประสานงานเชื่อว่า จำเป็นต่อการรู้กลิ่นเหนือสำนึกและการจับคู่กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อม
ข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex ยังส่งโดยตรงไปยังสมองส่วนหน้าอื่น ๆ รวมทั้งอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ซึ่งมีผลต่อการตอบสนองทางการเคลื่อนไหว ทางสรีรภาพ และทางอารมณ์ โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับอาหาร การสืบพันธุ์ และความดุ


title: ระบบรู้กลิ่น

text: เซลล์ประสาทแบบพีระมิดของ Piriform cortex ได้รับสัญญาณแบบเร้าจากแอกซอนของเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นคือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell เป็นแอกซอนที่มาจากลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ตัวเซลล์พิรามิดก็เป็นเซลล์ที่ส่งสัญญาณ (projection neuron) ออกจากคอร์เทกซ์เองโดยได้รับสัญญาณยับยั้งจาก interneuron แบบกาบาที่อยู่ในคอร์เทกซ์เหมือนกัน และสัญญาณเร้าจากเซลล์พิรามิดข้าง ๆ ด้วย นอกจากนั้น คอร์เทกซ์ยังได้รับสัญญาณจากเขตควบคุมอื่น ๆ ในสมอง ซึ่งแสดงนัยว่า การทำงานของคอร์เทกซ์อาจเป็นไปตามสถานะทางพฤติกรรมของสัตว์ และตัวคอร์เทกซ์เองก็ส่งสัญญาณควบคุมไปยังป่องรับกลิ่นด้วย


title: ระบบรู้กลิ่น

text: แม้เซลล์พิรามิดหนึ่ง ๆ อาจจะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ เหมือนกับเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่น แต่เซลล์พิรามิดที่ตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ก็อยู่กระจายไปทั่วคอร์เทกซ์ซึ่งต่างจากการจัดระเบียบของป่องรับกลิ่น และแสดงว่า การจัดระเบียบเซลล์ที่ตอบสนองต่อกลิ่นต่าง ๆ อย่างเป็นระเบียบดังที่พบในป่องรับกลิ่น ไม่ได้เกิดอย่างเหมือน ๆ กันใน piriform cortex


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลา
กลิ่นจะเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้แบบเชื่อมโยง
กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ดี จะเสริมแรงพฤติกรรมที่ทำให้เกิดภาวะที่ดี ในขณะที่กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ไม่ดีก็จะมีผลตรงกันข้าม
กลิ่นที่รู้จะเข้ารหัสที่อะมิกดะลาคู่กับผลทางพฤติกรรมหรือกับอารมณ์ที่ได้เนื่องจากพฤติกรรม
โดยกระบวนการนี้ กลิ่นจึงอาจสะท้อนถึงอารมณ์หรือสภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง
เมื่อกลิ่นได้สัมพันธ์กับการตอบสนองที่เป็นสุขหรือเป็นทุกข์ ในที่สุดมันก็จะกลายเป็นตัวทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เอง
เช่น เกิดความกลัว
การสร้างภาพประสาทได้แสดงว่า อะมิกดะลาจะทำงานสัมพันธ์กับการได้กลิ่นที่ไม่ดี ซึ่งสะท้อนความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับอารมณ์


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
อะมิกดะลาเนื่องกับระบบรับกลิ่นเสริมจะจะแปลผลเกี่ยวกับสารฟีโรโมน ซึ่งทำให้สัตว์อื่นในสปีชีส์เดียวกันตอบสนองทางสังคม, เกี่ยวกับ allomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้ออกกลิ่นแต่ไม่ได้ให้แก่ผู้รับกลิ่นซึ่งเป็นสัตว์คนละสปีชีส์ allomone รวมทั้งกลิ่นดอกไม้ สารฆ่าวัชพืชตามธรรมชาติ และพิษของพืชตามธรรมชาติ, และเกี่ยวกับ kairomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้รับกลิ่นคนละสปีชีส์ แต่มีผลลบต่อผู้ออกกลิ่น
ข้อมูลเช่นนี้ มาจากอวัยวะ vomeronasal organ (VNO) ในจมูกโดยอ้อมผ่านป่องรับกลิ่น
แต่เนื่องจากวิวัฒนาการของสมองใหญ่ การประมวลผลนี้ได้ลดความสำคัญลงและดังนั้น ปกติจะไม่เกิดผลที่สังเกตเห็นได้ในปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของมนุษย์
คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่จัดเป็นส่วนรับข้อมูลโดยเฉพาะจาก VNO อีกด้วย
นอกจากนั้น ในอะมิกดะลา กระแสประสาทจากป่องรับกลิ่นจะใช้จับคู่กลิ่นกับชื่อและเพื่อแยกแยะรู้จำกลิ่นต่าง ๆ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้
มีกระบวนการเกี่ยวกับความจำเนื่องกับกลิ่นหลายอย่างในฮิปโปแคมปัส
คล้ายกับที่เกิดในอะมิกดะลา กลิ่นจะสัมพันธ์กับรางวัล/ความรู้สึกดี ๆ ที่ได้ เช่น
กลิ่นอาหารที่สัมพันธ์กับการได้อาหารประทังชีวิต


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วย
ซึ่งเป็นความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ณ สถานที่หรือ ณ เวลาหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ
เวลาที่นิวรอนโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ยิงสัญญาณในฮิปโปแคมปัสจะสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทที่ทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าเช่นกลิ่น
การได้กลิ่นเดียวกันในเวลาอื่น อาจทำให้ระลึกถึงความจำนั้น ดังนั้น กลิ่นจึงสามารถช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ได้


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลา จะมีอิทธิพลต่อการรับรู้กลิ่น
ในช่วงที่เกิดภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง เช่น หิว กลิ่นอาหารอาจจะดีกว่าและให้รางวัลมากกว่า เพราะความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นอาหารกับรางวัลเนื่องกับการกิน ที่มีอยู่ในอะมิกดะลาและฮิปโปแคมปัส


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ไฮโปทาลามัสได้รับข้อมูลกลิ่นจากทั้งป่องรับกลิ่นหลักโดยอ้อมผ่านส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นรวมทั้ง pyriform cortex, olfactory tubercle, อะมิกดะลา และ enterorhinal cortex
และจากป่องรับกลิ่นเสริมผ่านอะมิกดะลาส่วนใน (medial)
เขตลิมบิกเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับความอยากอาหาร การสืบพันธุ์ รวมทั้งอารมณ์ แรงจูงใจ พฤติกรรม และการตอบสนองทางสรีรภาพเกี่ยวกับกลิ่น ในสัตว์ นี่อาจสำคัญต่อพฤติกรรมตอบสนองแบบเป็นรูปแบบและการตอบสนองทางสรีรภาพต่อกลิ่นของสัตว์ล่าเหยื่อหรือต่อฟีโรโมน


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC)
โดยเป็นเขตที่เชื่อว่าสำคัญต่อการแยกแยะกลิ่นเพราะคนไข้ที่ OFC เสียหายจะไม่สามารถแยกแยะกลิ่นได้ นอกจากนั้น ยังปรากฏว่า OFC ได้รับสัญญาณจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่น มันอาจตอบสนองต่อการเห็น การได้กลิ่น และรสชาติของกล้วย


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
OFC ยังสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับ cingulate gyrus และ septal area ในพฤติกรรมกรรมเสริมแรงทั้งเชิงลบเชิงบวก
OFC จะเป็นตัวกำหนดความคาดหวังว่าจะได้ผลดี/รางวัล หรือผลร้าย เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้า
OFC จะทำงานเป็นตัวแทนอารมณ์และรางวัลในการตัดสินใจ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
OFC ได้ข้อมูลกลิ่นจาก piriform cortex, อะมิกดะลา, และคอร์เทกซ์รอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส
เมื่อเซลล์ประสาทใน OFC ที่เข้ารหัสข้อมูลรางวัลของอาหารได้รับสิ่งเร้า ระบบรางวัลก็จะเริ่มทำงานแล้วสัมพันธ์การกินอาหารและรางวัล
OFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร
อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย โดยแผนที่กลิ่นในชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น อาจมีบทบาทในหน้าที่เหล่านี้
คือการตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ด้วยการทำงานของโกลเมอรูลัสเป็นหมู่โดยเฉพาะ ๆ จะช่วยเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นในการแปลผลเพื่อรับรู้และแยกแยะกลิ่น


title: ระบบรู้กลิ่น

text: นอกจากจะทำให้ได้กลิ่นแล้ว สัตว์อาจตอบสนองทางสรีรภาพและทางพฤติกรรมต่อกลิ่นต่าง ๆ รวมทั้ง


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
งานศึกษาที่ได้เผยแพร่อย่างกว้างขวางเสนอว่า มนุษย์สามารถตรวจจับกลิ่นได้กว่า 1 ล้านล้านกลิ่น
แต่นักวิชาการอื่นก็คัดค้านผลงานนี้
โดยอ้างว่า วิธีที่ใช้ประเมินมีข้อผิดพลาดโดยหลัก และแสดงว่า ถ้าใช้วิธีเดียวกันกับประสาทสัมผัสที่มีข้อมูลและความเข้าใจที่ดีกว่า เช่นการเห็นหรือการได้ยิน ก็จะนำไปสู่ข้อสรุปผิด ๆ
นักวิจัยอื่น ๆ แสดงแล้วด้วยว่า ผลคือจำนวนที่ได้จะไวมากต่อรายละเอียดต่าง ๆ ในการคำนวณ
และความแตกต่างเล็ก ๆ น้อย ๆ จะเปลี่ยนผลที่ได้โดยเป็นอันดับของขนาดเริ่มตั้งแต่ถึงโหล ๆ จนถึง 2-3 พัน
ส่วนนักวิชาการในงานศึกษาแรกก็ได้อ้างว่า ค่าประเมินของตนจะใช้ได้ตราบเท่าที่สามารถสมมุติได้ว่า โมเลกุลกลิ่นมีจำนวนมิติต่าง ๆ อย่างเพียงพอ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
นักเคมีเกี่ยวกับกลิ่นได้ประเมินว่า มนุษย์อาจสามารถแยกแยะกลิ่นระเหยได้ถึง 10,000 รูปแบบ โดยที่ผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับของหอมอาจแยกแยะกลิ่นได้ถึง 5,000 ชนิด และผู้เชี่ยวชาญเกี่ยวกับไวน์อาจแยกแยะส่วนผสมได้ถึง 100 อย่าง
โดยสามารถรู้กลิ่นต่าง ๆ ได้ที่ความเข้มข้นต่าง ๆ กัน เช่น สามารถรู้กลิ่นสารกลิ่นหลักของพริกชี้ฟ้า คือ (2-isobutyl-3-methoxypyrazine) ในอากาศที่ความเข้มข้น 0.01 นาโนโมล ซึ่งประมาณเท่ากับ 1 โมเลกุลต่อ 1,000 ล้านโมเลกุล สามารถรู้กลิ่นเอทานอลที่ความเข้มข้น 2 มิลลิโมล
และสามารถรู้กลิ่นโครงสร้างทางเคมีที่ต่างกันเล็กน้อยในระดับโมเลกุล เช่น D-carvone และ L-carvone จะมีกลิ่นเหมือนเทียนตากบและมินต์ตามลำดับ


title: ระบบรู้กลิ่น

text: ถึงกระนั้น การได้กลิ่นก็พิจารณาว่าเป็นประสาทสัมผัสที่แย่ที่สุดอย่างหนึ่งในมนุษย์ โดยมีสัตว์อื่น ๆ ที่รู้กลิ่นได้ดีกว่า เช่น สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเกินกว่าครึ่ง ซึ่งอาจเป็นเพราะมนุษย์มีประเภทหน่วยรับกลิ่นที่น้อยกว่า และมีเขตในสมองส่วนหน้าที่อุทิศให้กับการแปลผลข้อมูลกลิ่นที่เล็กกว่าโดยเปรียบเทียบ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ป่องรับกลิ่นบวกกับ dentate gyrus ส่วน subventricular zone และ subgranular zone ของฮิปโปแคมปัส เป็นโครงสร้างสามอย่างในสมองที่ได้พบกำเนิดเซลล์ประสาท (neurogenesis) อย่างต่อเนื่องในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โตแล้ว
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมาก เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดจากเซลล์ประสาทต้นกำเนิด (neural stem cell) ในเขต subventricular zone
แล้วย้ายที่ไปทางจมูกสู่ป่องรับกลิ่นหลัก
และป่องรับกลิ่นเสริม
โดยผ่านทาง rostral migratory stream (RMS)


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ภายในป่องรับกลิ่น เซลล์ประสาท neuroblast ที่ยังไม่โตเต็มที่เช่นนี้ จะพัฒนาเป็น granule cell และเซลล์รอบโกลเมอรูลัสซึ่งเป็น interneuron ที่อยู่ในชั้นของตน ๆ
แม้เซลล์ประสาทรับกลิ่นก็สามารถเกิดใหม่จากเซลล์ต้นกำเนิดซึ่งอยู่ที่ฐานของเยื่อรับกลิ่น ดังนั้น แอกซอนของเซลล์รับกลิ่นก็จะงอกใหม่ไปที่ป่องรับกลิ่นด้วย
แม้จะมีการทดแทนสร้างแอกซอนของเซลล์รับกลิ่นและ interneuron อยู่เสมอ ๆ เซลล์ที่ส่งสัญญาณต่อ (คือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell) ซึ่งมีไซแนปส์กับโครงสร้างเหล่านั้น ก็ไม่ใช่ว่าจะเปลี่ยนแปลงได้
แต่กระบวนการที่ให้กำเนิดประสาทในเขตนี้ ก็ยังเป็นประเด็นการศึกษาอยู่


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
การรอดชีวิตของเซลล์ประสาทที่พัฒนายังไม่สมบูรณ์เมื่อเข้าไปในวงจรประสาทเช่นนี้ อ่อนไหวมากต่อการทำงานของระบบรับกลิ่น โดยเฉพาะในเรื่องการเรียนรู้แบบเชื่อมโยง
ซึ่งทำให้เกิดสมมติฐานว่า เซลล์ประสาทใหม่จะเกิดเพื่อบทบาทในกระบวนการเรียนรู้
แต่งานทดลองที่ขัดขวางการทำงานก็ไม่พบผลทางพฤติกรรมที่ชัดเจน ซึ่งแสดงว่า บทบาทในหน้าที่นี้ของระบบรับกลิ่น ถ้ามีโดยประการทั้งปวง อาจจะละเอียดและรู้ได้ยาก


title: ระบบรู้กลิ่น

text: กำเนิดประสาทคือการทดแทนเซลล์ประสาทที่โตแล้วเช่นนี้เป็นเรื่องไม่ทั่วไปในระบบประสาท ซึ่งเป็นเรื่องที่น่าสนใจอย่างยิ่งทางการแพทย์ โมเลกุลต่าง ๆ ที่มีผลต่อการแปรสภาพ การงอกของแอกซอน และการตั้งไซแนปส์ ซึ่งพบในช่วงพัฒนาการประสาท ก็ยังใช้ด้วยในการทดแทนเซลล์ประสาทรับกลิ่นในผู้ใหญ่ การเข้าใจกระบวนการเช่นนี้อาจช่วยให้นักวิทยาศาสตร์สามารถกระตุ้นให้ระบบประสาทกลางอื่น ๆ สามารถฟื้นตัวหลังการบาดเจ็บหรือการเกิดโรคในอนาคต


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
มนุษย์อาจได้กลิ่นไวต่างกันเป็นพันเท่า แม้ในบุคคลปกติ
ความผิดปกติซึ่งสามัญที่สุดก็คือการไม่ได้กลิ่นหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะ (specific anosmia) แม้อาจได้กลิ่นอื่น ๆ เป็นปกติ
และอาจสามัญถึง 1-20% ในกลุ่มประชากร โดยอาจเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ
หรือของยีนที่ควบคุมการแสดงออกหรือการทำงานของหน่วยรับกลิ่นหนึ่ง ๆ
แต่เหตุความผิดปกติเยี่ยงนี้ก็ยังไม่ได้การตรวจสอบทางพันธุกรรม และต่างจากความผิดปกติทางตาหรือหูเพราะแยกแยะได้ยากว่าเป็นความผิดปกติในอวัยวะส่วนนอกหรือสมองส่วนกลาง


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
การสูญการรับรู้กลิ่นเรียกว่า ภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia)
ซึ่งเกิดที่ข้างเดียวหรือทั้งสองข้างของจมูก บ่อยครั้งเกิดชั่วคราวโดยเป็นผลของการติดเชื้อ
และไม่เป็นอะไรที่น่าเป็นห่วงแม้อาจทำให้อาหารไม่อร่อยบ้าง
แต่ถ้าเป็นอย่างรุนแรงหรือเรื้อรัง อาจมีผลต่อความอยากอาหาร เป็นเหตุทำให้น้ำหนักลดและทำให้เกิดภาวะทุพโภชนาการ ทำให้ไม่สามารถได้กลิ่นที่อาจเป็นอันตรายเช่นอาหารที่เสีย ควันไฟ และสารเติมแต่งที่ใส่ในแก๊สหุงต้มเพื่อให้ได้กลิ่นเมื่อแก๊สรั่ว


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ปัญหาการได้กลิ่นมีหลายแบบ
การทำหน้าที่ผิดปกติอาจจะเป็นแบบไม่ได้กลิ่นเลย (anosmia - ภาวะเสียการรู้กลิ่น) ได้กลิ่นบ้าง (partial anosmia, hyposmia, หรือ microsmia) ได้กลิ่นผิดปกติ (dysosmia) หรืออาจจะเป็นการได้กลิ่นที่ไม่มี เช่น phantosmia (การหลอนได้กลิ่น)
ส่วนความไม่สามารถรู้จำกลิ่นแม้จะมีระบบรับกลิ่นที่ทำงานอย่างปกติเรียกว่า olfactory agnosia
ส่วน Hyperosmia เป็นภาวะที่มีน้อยและมีอาการได้กลิ่นมากผิดปกติ
เหมือนกับการเห็นและการได้ยิน ปัญหาการได้กลิ่นอาจเป็นทั้งสองข้าง (bilateral) หรือข้างเดียว (unilateral) ซึ่งหมายความว่า ถ้าไม่ได้กลิ่นเลยทางจมูกด้านขวาแต่ได้กลิ่นด้านซ้าย มันก็เรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นข้างขวา (unilateral right anosmia)
แต่ถ้าไม่ได้กลิ่นทั้งสองข้าง ก็จะเรียกว่าภาวะเสียการรู้กลิ่นทั้งสองข้าง (bilateral anosmia) หรือ total anosmia


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ความเสียหายต่อป่องรับกลิ่น ลำเส้นใยประสาท และเปลือกสมองการได้กลิ่นหลัก (คือ brodmann area 34) มีผลเป็นภาวะเสียการรู้กลิ่นในด้านที่เสียหาย
อนึ่ง รอยโรค/อาการบวมที่สมองส่วน uncus
จะมีผลเป็นการหลอนได้กลิ่น


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นอาจเกิดจากการบาดเจ็บในกะโหลกศีรษะ มะเร็ง การติดเชื้อ การสูดควันพิษ หรือโรคประสาทเสื่อมเช่น โรคพาร์คินสันหรือโรคอัลไซเมอร์
ปัญหาเหล่านี้ล้วนสามารถเป็นเหตุให้เสียการรู้กลิ่น (anosmia)
งานศึกษาปี 2555 เสนอว่า การทำงานผิดปกติของการรับกลิ่นในระดับโมเลกุล สามารถใช้เป็นตัวระบุโรคที่ทำให้เกิดแอมีลอยด์ และอาจเป็นเหตุให้ได้กลิ่นผิดปกติโดยขัดการขนส่งและการเก็บไอออนโลหะแบบ multivalent ในร่างกาย
แพทย์สามารถตรวจความเสียหายต่อระบบรับกลิ่นโดยให้คนไข้ดมกลิ่นแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดม (scratch and sniff card)
หรือให้คนไข้ปิดตาแล้วพยายามระบุกลิ่นทั่ว ๆ ไป เช่น กาแฟ หรือขนมต่าง ๆ
แพทย์จะต้องกันโรคอื่น ๆ ที่ขัดหรือกำจัดการได้กลิ่น เช่น โรคหวัดเรื้อรัง โพรงอากาศอักเสบ ก่อนตัดสินวินิจฉัยว่า ระบบรับกลิ่นพิการอย่างถาวร


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
เหตุการทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นรวมทั้งอายุมาก, การติดเชื้อไวรัส, การได้รับสารเคมีที่มีพิษ, การบาดเจ็บที่ศีรษะ, โรคประสาทเสื่อมต่าง ๆ (neurodegenerative disease),
ความผิดปกติในการรับประทาน (eating disorder), ความผิดปกติทางจิต (psychotic disorders) โดยเฉพาะโรคจิตเภท, โรคเบาหวาน, และการใช้ยาบางประเภท


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
อายุเป็นเหตุสำคัญที่สุดสำหรับความเสื่อมการได้กลิ่นในผู้ใหญ่ โดยมีผลมากยิ่งกว่าการสูบบุหรี่
ความเปลี่ยนแปลงต่อการได้กลิ่นเพราะอายุอาจเกิดโดยไม่ได้สังเกตเห็น อนึ่ง สมรรถภาพการได้กลิ่นเป็นสิ่งที่แพทย์ไม่ค่อยตรวจ ไม่เหมือนกับการได้ยินหรือการเห็น
2% ของบุคคลอายุต่ำกว่า 65 ปีจะมีปัญหาการได้กลิ่นอย่างเรื้อรัง
แต่จะเพิ่มขึ้นอย่างมากสำหรับผู้มีอายุระหว่าง 65-80 โดยครึ่งหนึ่งจะมีปัญหาอย่างสำคัญ
พอถึงอายุ 80 อัตราจะเพิ่มขึ้นเกือบถึง 75%


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
เมื่อตรวจบุคคลสุขภาพปกติให้ดมกลิ่นที่สามัญต่าง ๆ เป็นจำนวนมาก คนอายุระหว่าง 20-40 ปีจะระบุกลิ่นได้ถึง 50-75% แต่เมื่อถึงอายุ 50-70 ปี จะระบุได้เพียง 30-45%
เหตุของความเปลี่ยนแปลงเนื่องด้วยอายุรวมทั้งแผ่นกระดูกพรุนปิด
ความเสียหายสะสมต่อเซลล์ประสาทรับกลิ่นเนื่องจากไวรัสและปัญหาอื่น ๆ ตลอดชีวิต
การลดความไวกลิ่นของอวัยวะส่วนนอก
และการทำงานที่เปลี่ยนไปในระบบประสาทส่วนกลาง


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
เหตุสามัญที่สุดของการได้กลิ่นน้อย (hyposmia) และภาวะเสียการรู้กลิ่น (anosmia) อย่างถาวรก็คือการติดเชื้อที่ทางเดินหายใจส่วนบน
การทำงานผิดปกติเช่นนี้จะไม่ดีขึ้นและบางครั้งส่องถึงความเสียหายไม่ใช่ที่เยื่อรับกลิ่นเท่านั้น แต่ปัญหาที่โครงสร้างต่าง ๆ ในส่วนกลาง เพราะการติดไวรัสได้แพร่เข้าไปในสมอง
โรคไวรัสรวมทั้งหวัดธรรมดา ตับอักเสบ ไข้หวัดใหญ่ โรคที่อาการคล้ายไข้หวัดใหญ่ รวมทั้งเริมด้วย
แต่การติดเชื้อไวรัสโดยมากจะดูไม่ออกเพราะเบามากหรือไม่แสดงอาการเลย


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
การได้รับสารพิษในอากาศบ่อย ๆ เช่น สารฆ่าศัตรูพืชและสัตว์ ตัวทำละลาย และโลหะหนัก (แคดเมียม โครเมียม นิกเกิล และแมงกานีส) สามารถทอนสมรรถภาพการได้กลิ่น
เพราะสารเหล่านี้ไม่เพียงทำเยื่อรับกลิ่นให้เสียหาย แต่มักจะเข้าไปในสมองได้ผ่านเมือกรับกลิ่น


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
การทำงานผิดปกติของระบบรับกลิ่นเนื่องด้วยการบาดเจ็บทีศีรษะ จะขึ้นอยู่กับความหนักเบาและว่าเกิดการเพิ่มหรือการลดความเร็วอย่างรุนแรงของศีรษะหรือไม่
แรงกระทบที่สมองกลีบท้ายทอยและด้านข้าง จะมีผลเสียหายต่อระบบรับกลิ่นมากกว่าการกระทบสมองด้านหน้า


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
ประสาทแพทย์ได้ให้ข้อสังเกตว่า การได้กลิ่นผิดปกติเป็นอาการหลักของโรคประสาทเสื่อมหลายชนิด เช่น โรคอัลไซเมอร์และโรคพาร์คินสัน
คนไข้พวกนี้โดยมากจะไม่รู้ว่าได้กลิ่นอย่างบกพร่องจนกระทั่งได้ตรวจ
โดยในคนไข้ 85%-90% ระยะต้น ระบบประสาทส่วนกลางเกี่ยวกับกลิ่นจะทำงานลดลง
ดังนั้น การทดสอบการได้กลิ่นโดยแผ่นการ์ดที่ให้ขูดแล้วดมจึงมักใช้เป็นส่วนของการตรวจโรคสมองเสื่อมเนื่องจากอายุและโรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
โรคประสาทเสื่อมอื่น ๆ ที่มีผลต่อความผิดปกติการได้กลิ่นรวมทั้งโรคฮันติงตัน, โรคสมองเสื่อมเหตุขาดเลือดหลายจุด (multi-infarct dementia), อะไมโอโทรฟิก แลเทอรัล สเกลอโรซิส, และโรคจิตเภท
แต่โรคเหล่านี้ก็ยังมีผลต่อระบบรับกลิ่นน้อยกว่าโรคอัลไซเมอร์หรือโรคพาร์คินสัน
อนึ่ง โรค Progressive supranuclear palsy และ Parkinsonism ก็สัมพันธ์กับปัญหาการได้กลิ่นโดยเล็กน้อย
ข้อมูลเหล่านี้ทำให้เสนอว่า การทดสอบการได้กลิ่นอาจช่วยวินิจฉัยโรคประสาทเสื่อมหลายอย่าง


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
โรคประสาทเสื่อมที่มีปัจจัยทางพันธุกรรมก็สัมพันธ์กับความผิดปกติของการได้กลิ่นด้วย
เช่น ที่พบในคนไข้โรคพาร์คินสันแบบเป็นในครอบครัว และคนไข้กลุ่มอาการดาวน์
งานศึกษาอื่น ๆ ยังได้สรุปแล้วด้วยว่า การเสียการได้กลิ่นสัมพันธ์กับปัญหาทางเชาวน์ปัญญา ไม่ใช่กับพยาธิสภาพแบบโรคอัลไซเมอร์


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
โรคฮันติงตันยังสัมพันธ์กับปัญหาในการระบุ การตรวจจับ การแยกแยะ และความจำเกี่ยวกับกลิ่น
ปัญหาจะปรากฏอย่างแพร่หลายเริ่มเมื่อองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของโรคปรากฏขึ้น แม้จะไม่รู้ว่าปัญหาการได้กลิ่นจะเกิดก่อนนานแค่ไหนก่อนการแสดงออกทางฟีโนไทป์


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
งานศึกษาสัตว์ตัวแบบสำหรับโรคซึมเศร้า ได้แสดงความสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์และความจำ
คือ การผ่าเอาป่องรับกลิ่นในหนูออก จะมีผลเป็นการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างของอะมิกดะลากับฮิปโปแคมปัสและความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม ที่คล้ายกับของคนไข้โรคซึมเศร้า
ดังนั้น นักวิจัยจึงใช้หนูที่ผ่าเอาป่องรับกลิ่นออกเพื่อศึกษายาแก้ซึมเศร้า


title: ระบบรู้กลิ่น

text:
งานวิจัยได้แสดงว่า การเอาป่องรับกลิ่นออกในหนู จะทำให้เกิดการจัดระเบียบใหม่ของเดนไดรต์ ขัดขวางพัฒนาการของเซลล์ และลดสภาพพลาสติกทางประสาท (neuroplasticity) ในฮิปโปแคมปัส
ความเปลี่ยนแปลงของฮิปโปแคมปัสเนื่องจากการเอาป่องรับกลิ่นออก จะสัมพันธ์กับความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรมที่ใช้กำหนดโรคซึมเศร้า ซึ่งแสดงสหสัมพันธ์ระหว่างป่องรับกลิ่นกับอารมณ์


title: ระบบรู้กลิ่น

text: นักชีววิทยาชาวอเมริกัน ศ. ดร. ลินดา บี บัก และ ศ. ดร. ริชาร์ด แอ็กเซิล ได้รับรางวัลโนเบลสำหรับผลงานในระบบการรับกลิ่น


title: เจ้าชายเฟรเดอริกที่ 1 ดยุกแห่งอันฮัลท์

text: เจ้าชายเฟรเดอริกที่ 1 ดยุกแห่งอันฮัลท์ ประสูติเมื่อวันที่ 29 เมษายน พ.ศ. 2374 ณ เยอรมัน เป็นพระโอรสพระองค์ที่ 3 และพระองค์แรกใน เจ้าชายเลโอโปลด์ที่ 4 ดยุกแห่งอันฮัลท์ และ เจ้าหญิงฟรีเดอริกา วิลเฮลมินาแห่งปรัสเซีย พระองค์ทรงเข้าศึกษา ณ บอนน์ และ เจนีวา ก่อนจะเข้ารับราชการทหารใน ปรัสเซีย


title: เจ้าชายเฟรเดอริกที่ 1 ดยุกแห่งอันฮัลท์

text:
ในปี พ.ศ. 2406 พระองค์ทรงกลายเป็นเจ้าชายรัชทายาทแห่งอันฮัลท์ เมื่อ เจ้าชายเลโอโปลด์ที่ 4 ดยุกแห่งอันฮัลท์ พระบิดาทรงได้รับกสนเป็นผู้ปกครองดินแดนแห่งอันฮัลท์
เจ้าชายเฟรเดอริก กลายเป็นดยุกแห่งอันฮัลท์ เมื่อปี พ.ศ. 2414
พระองค์ทรงเสกสมรสกับ เจ้าหญิงอ็องตัวแน็ตแห่งซัคเซิน-อัลเทนบูร์ก เมื่อวันที่ 22 เมษายน พ.ศ. 2397 ณ เมืองอัลเทนบูร์ก เนื่องจากพระบิดาพระมารดาทรงเห็นว่า เจ้าชายเฟรเดอริกที่ 1 ดยุกแห่งอันฮัลท์ ทรงมีฐานะร่ำรวยมาก และในวันเสกสมรสนั้น พระองค์และพระชายามีในรับเหรียญเกียรติยศ และเจ้าหญิงอ็องตัวแน็ตได้รับพระราชทานพระอิสริยยศเป็น ดัชเชสแห่งอันฮัลท์ พระชายา ทั้ง 2 มีพระบุตรร่วมกันดังนี้


title: ไทนิส

text: ไทนิส หรือ ทิส (อียิปต์โบราณ: ทเจนู) เป็นเมืองหลวงของราชวงศ์แรกของอียิปต์โบราณ ปัจจุบันเมืองไทนิสยังไม่ได้ค้นพบ แต่ได้รับการรับรองจากนักเขียนโบราณรวมไปถึงนักประวัติศาสตร์ชาวมาเนโท ผู้ซึ่งอ้างถึงว่าเป็นศูนย์กลางของการรวมกันของเผ่าไทนิต กลุ่มชนเผ่าซึ่งเป็นผู้นำนามว่า เมนเนส (หรือ นาเมอร์) และเป็นฟาโรห์พระองค์แรกของอียิปต์โบราณ เมืองไทนิสได้เริ่มเสื่อมความสำคัญลงในราชวงศ์ที่สาม เมื่อเมืองหลวงถูกย้ายมายังเมืองเมมฟิส ที่ตั้งอยู่บนพรมแดนของเมืองเฮราคลีโอโพลิส และธีบส์ และในที่สุดเมืองไทนิสหายไปในฐานะศูนย์กลางการบริหารในระดับภูมิภาคในยุคโรมัน


title: ไทนิส

text: เนื่องจากมรดกทางวัฒนธรรมโบราณ เมืองไทนิสยังคงเป็นศูนย์กลางทางศาสนาที่สำคัญซึ่งเป็นที่ตั้งของสุสานและมัมมี่ของเทพเจ้าในภูมิภาค ในจักรวาลวิทยาของชาวอียิปต์โบราณเมื่อเห็น (เช่น) ในหนังสือแห่งความตาย เมืองไทนิสมีบทบาทเป็นตำนานในสวรรค์


title: เมมฟิส (ประเทศอียิปต์)

text: เมมฟิส (อาหรับ: منف "Manf" ออกเสียง; mænf; คอปติก: ⲙⲉⲙϥⲓ; กรีก: Μέμφις) เป็นเมืองหลวงเก่าแก่ของอียิปต์ล่าง ซากปรักหักพังของเมืองนี้ตั้งอยู่ใกล้กับเมืองมิต-ราฮินา ทางตอนใต้ของกิซา ระยะทาง 20 กม. (12 ไมล์)


title: เมมฟิส (ประเทศอียิปต์)

text: ตามตำนานที่เกี่ยวข้องโดยมาเนโท เมืองก่อตั้งขึ้นโดยฟาโรห์เมเนส เมืองหลวงของอียิปต์ในสมัยอาณาจักรโบราณมันยังคงเป็นเมืองสำคัญตลอดประวัติศาสตร์แทบทะเลเมดิเตอร์เรเนียนโบราณ มันครอบครองตำแหน่งยุทธศาสตร์ที่ปากของแม่น้ำไนล์และเป็นที่ที่ตั้งของท่าเรือหลักของอียิปต์ล่างคือ "เพรู - เนเฟอร์" มีโรงงานหีบห่อและคลังสินค้าขนาดใหญ่ที่กระจายอาหารและสินค้าทั่วราชอาณาจักรโบราณ ในช่วงยุคทองเมมฟิสเติบโตขึ้นมาในฐานะศูนย์กลางการค้าการค้าและศาสนาในระดับภูมิภาค


title: เมมฟิส (ประเทศอียิปต์)

text: เมมฟิสเชื่อกันว่าอยู่ภายใต้การคุ้มครองของเทพพทาห์ เทพแห่งช่างฝีมือ และมีวิหารของเทพพทาห์คือ ฮัต-กา-พทาห์ (หมายถึง "สวนแห่งวิญญาณของเทพพทาห์") เป็นโครงสร้างที่โดดเด่นที่สุดแห่งหนึ่งในเมือง ชื่อของวิหารนี้กลายเป็นภาษากรีกในฐานะ Aί-γυ-πτoς (Ai-gy-ptos) โดยนักประวัติศาสตร์ เชื่อกันว่าเป็นแหล่งกำเนิดของชื่อภาษาอังกฤษยุคใหม่ในภาษาเอธิโอเปีย


title: เมมฟิส (ประเทศอียิปต์)

text: ประวัติความเป็นมาของเมมฟิสมีการเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับอียิปต์โบราณ การล่มสลายในที่สุดเชื่อกันว่าเป็นเพราะการสูญเสียความสำคัญทางเศรษฐกิจในช่วงปลายยุคหลังตามชายฝั่งของเมืองอเล็กซานเดรีย ความสำคัญทางศาสนาของศาสนาก็ลดลงหลังจากการละทิ้งศาสนาโบราณ


title: เมมฟิส (ประเทศอียิปต์)

text: ซากปรักหักพังของเมืองหลวงเก่าในปัจจุบันมีหลักฐานที่แยกส่วนในอดีต พวกเขาได้รับการเก็บรักษาไว้พร้อมกับพีระมิดที่ซับซ้อนที่กิซ่าซึ่งเป็นมรดกโลกตั้งแต่ปีพ.ศ. 2522 เปิดให้ประชาชนทั่วไปเป็นพิพิธภัณฑ์กลางแจ้ง