title: ถนนหลานหลวง

text: เดิมมีชื่อเรียกว่า "ถนนสนามควาย" หรือ "ถนนสนามกระบือ" เนื่องจากเมื่อแรกสถาปนากรุงเทพมหานครขึ้นเป็นราชธานี พื้นที่บริเวณนี้ถือเป็นเขตนอกพระนคร ใช้เป็นที่สำหรับเลี้ยงควายหลวง เรียกกันในสมัยนั้นว่า "สนามควาย" ต่อมาจึงเรียกให้ไพเราะขึ้นว่า "สนามกระบือ" ต่อมาในสมัยรัชกาลที่ 4 โปรดเกล้าฯ ให้ขุดคลองผดุงกรุงเกษมขึ้นเป็นคูเมืองชั้นนอก เป็นเหตุให้มีการขยายอาณาเขตพระนครออกไป สนามกระบือจึงมีความเจริญขึ้น เกิดมีเส้นทางสัญจรระหว่างชุมชน จึงเกิดชื่อเรียกถนนเส้นนี้ขึ้นตามนั้น ต่อมาในสมัยรัชกาลที่ 5 ในราว พ.ศ. 2447 ได้โปรดพระราชทานที่ดินในบริเวณตำบลสนามกระบือ ตอนใกล้คลองรอบกรุง ให้ดำเนินการก่อสร้างวังขึ้น 6 หลัง เพื่อพระราชทานแด่พระราชนัดดา 6 พระองค์ ซึ่งเป็นพระโอรสในสมเด็จพระเจ้าบรมวงศ์เธอ เจ้าฟ้าจาตุรนต์รัศมี กรมพระจักรพรรดิพงษ์ โดยโปรดเกล้าฯ ให้สร้างวังเป็นคู่ หันหน้าวังออกไปคนละด้าน ด้านละ 3 วัง ประกอบด้วย วังกรมหมื่นอนุพงศ์จักพรรดิ คู่กับ วังกรมหมื่นอนุวัตรจาตุรนต์, วังหม่อมเจ้าดนัยวรนุช คู่กับ วังหม่อมเจ้าดรุณอัยวัฒน์ และ วังหม่อมเจ้าปิยบุตร คู่กับ วังหม่อมเจ้าทศสิริวงศ์


title: ถนนหลานหลวง

text: ต่อมาเมื่อมีการตัดถนนผ่านบริเวณนี้ รัชกาลที่ 5 จึงพระราชทานนามว่า "ถนนหลานหลวง" เพื่อเป็นอนุสรณ์ถึงสถานที่อันเป็นที่ตั้งของวังพระเจ้าหลานเธอ พระราชนัดดาทั้ง 6 พระองค์นี้


เกาหลี–ไทย โปรวอลเลย์บอลออลสตาร์ซูเปอร์แมตช์ 2018 (; ) เป็นการแข่งขันวอลเลย์บอลกระชับมิตรระหว่างวอลเลย์บอลหญิงทีมชาติเกาหลีใต้ และวอลเลย์บอลหญิงทีมชาติไทย ครั้งที่ 2 ณ เมืองฮวาซ็อง, ประเทศเกาหลีใต้ ในวันที่ 8 เมษายน พ.ศ. 2561 ซึ่งได้รับความร่วมมือจากสมาคมกีฬาวอลเลย์บอลแห่งประเทศไทย (ส.ว.ท.) และสหพันธ์วอลเลย์บอลเกาหลี (โคโว)


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ () เป็นรถยนต์นั่งประเภทหรูหราขนาดกลาง ที่บีเอ็มดับเบิลยูเริ่มผลิตตั้งแต่ พ.ศ. 2515 ต่อจากบีเอ็มดับเบิลยูนิวคลาส ปัจจุบันมีทั้งหมด 7 โฉม


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ E12 นับเป็นจุดเริ่มต้นของ บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ โดยมันได้รับช่วงต่อมาจาก BMW 2000 ดีไซน์ภายนอกถูกออกแบบโดย Paul Bracq นักออกแบบชื่อดังชาวฝรั่งเศส จุดเด่นของ E12 คือความปลอดภัยของห้องโดยสารโดยมีการนำระบบคอมพิวเตอร์เข้ามาช่วยในการออกแบบเพื่อความปลอดภัยที่มากขึ้น โฉมนี้เป็นโฉมที่สร้างความสำเร็จทางด้านยอดขายอย่างถล่มทลายให้กับ BMW เลยทีเดียว


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ E28 จำหน่ายในปี พ.ศ. 2524 จนถึงปี พ.ศ. 2531 เส้นสายบนตัวถังของโฉม E28 ยังคงเหมือนกับตัว E12 ไว้ แต่จะขยายกระจังหน้าและเปลี่ยนโคมไฟหน้าเล็กน้อยให้ดูทันสมัยขึ้น ช่วงล่างถูกพัฒนาขึ้นใหม่ทั้งหมด เริ่มมีการใส่ระบบเบรก ABS, Computer On-Board, และหัวฉีดแบบอิเล็กทรอนิคเข้ามาในโฉมนี้ แถมยังมีการปล่อยรุ่นสมรรถนะสูงอย่าง M5 ออกมาเป็นครั้งแรกด้วย


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ E34 รุ่นนี้จำหน่ายในไทยเมื่อปี 2532 โดยมันเป็นรุ่นที่ได้รับความนิยมอยู่ไม่น้อย ไม่แพ้กับ 3 Series E30 และคู่แข่งอย่าง Mercedes-Benz W124 E Class ในขณะนั้น โดยรุ่นย่อยที่ขายที่สุดคือ 525i เพราะเป็นรถที่แรงและทรงพลัง ด้วยเครื่องยนต์ M20 6 สูบ 2.5 ลิตร ต่อมาได้เปลี่ยนเครื่องยนต์ใหม่เป็น M50 และ M50U 6 สูบ 2.5 ลิตร รุ่นนี้ได้ขายเรื่อยๆ ไปจนถึงปลายปี 2539 แล้วลากขายรถในสต๊อกจนถึงปี 2540 โฉมนี้จัดเต็มเรื่องระบบความปลอดภัยมาก มีการใส่ถุงลมนิรภัย, เบรก ABS, และระบบควบคุมเสถียรภาพการทรงตัว ASC มาให้ด้วย


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: รุ่นนี้ยังมีรุ่นพิเศษในประเทศไทยโดยเฉพาะคือ 520iS โดยได้มีการปรับจูนเครื่องใหม่ให้แรงขึ้น และเป็นรุ่นที่มีการปรับแต่งเครื่องยนต์โดยยนตรกิจจากโรงงานโดยตรง


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ E39 เป็นรุ่นที่ต่อจาก E34 โดยจำหน่ายในประเทศไทยเมื่อปี 2540 ซึ่งเป็นปีเดียวกันกับปีที่เกิดเหตุการณ์วิกฤติเศรษฐกิจต้มยำกุ้งเมื่อ กรกฎาคม 2540 พอดี รุ่นนี้ที่ขายในไทยมีอยู่ 4 รุ่นด้วยกันคือ 520i 523i 523iA และ 528i คู่แข่งของมันก็คือ Mercedes Benz E Class W210 และ Volvo 960 รุ่นตาเล็ก (ต่อมาได้เปลี่ยนชื่อรุ่นเป็น S90 และจำหน่ายแทนที่โดย S80 ซึ่งเป็นรถขับล้อหน้าในปี 2542) รุ่นนี้ได้มีการใส่ของไฮเทคในยุคนั้นอย่างเต็มรูปแบบ เช่น พวงมาลัย Multi-Function, ระบบนำทางดาวเทียม(สเปกไทยไม่มีระบบนี้), เบาะ Active Seat, และ DSC รุ่นย่อยที่ขายดีที่สุดคือ 523i และ 523iA โดยใช้เครื่องยนต์ 2.5 ลิตร 6 สูบ 170 แรงม้า รหัส M52 และ M52TU รุ่นนี้เป็นรุ่นที่จำหน่าย 2 สมัยในไทยคือ ยุคแรกขายโดยยนตรกิจ และหลังจากนั้นก็เป็นยุคบริษัทแม่มาขายเองเมื่อปี 2541 ต่อมาได้มีการเปิดตัวรุ่นปรับโฉมในประเทศไทยเมื่อปี 2544 โดยยกเลิกจำหน่าย 520i และ 528i ทิ้งไป และได้เปลี่ยนรุ่นย่อยจาก 528i เป็น 530i ในปี 2546 E39 รุ่นปรับโฉมหรือ LCI ในประเทศไทยได้มีการเปลี่ยนเครื่องยนต์ใหม่เป็นรหัส M52TUB24 2.4 ลิตร 6 สูบ 184 แรงม้า ในรุ่น 523i และ 523iA และเครื่องยนต์ 3.0 ลิตร 6 สูบ 230 แรงม้า รหัส M54B30 ในรุ่น 530i โดยรุ่นย่อยของตัวปรับโฉมหรือตัว LCI ที่ขายในประเทศไทยมีดังนี้


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: 523i/523iA : executive, comfort, sport


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: 530i : M Sport


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: E39 ได้ขายเรื่อยๆ จนยุติการจำหน่ายในไทยในปลายปี 2546 และลากขายจนหมดสต๊อกในปี 2547 ก่อนที่จะเปิดตัวรุ่นใหม่อย่าง E60 ในเวลาต่อมา


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text:
บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ E60 เปิดตัวในเมืองไทยอย่างเป็นทางการครั้งแรกเมื่อวันที่ 11 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2547 โดยช่วงแรกจะจำหน่ายรุ่น 525i และ 530i เป็นรุ่นนำเข้า ต่อมาได้มีการเปิดตัวรุ่นประกอบในประเทศในช่วงปลายปีเดียวกันและได้เพิ่มอีก 2 รุ่นเป็น 4 รุ่นคือ 520i 525i 525i-SE และ 530i ในปี พ.ศ. 2549 รุ่นนี้ได้สร้างปรากฏการณ์ใหม่โดยเพิ่มรุ่นเครื่องดีเซล 2.0 ลิตรเป็นทางเลือกใหม่ในรุ่น 520d ในวันที่ 9 กันยายน พ.ศ. 2549 ก่อนจะมีการเปิดตัวรุ่นปรับโฉมหรือ LCI ในปี พ.ศ. 2550 หรือ 1 ปีถัดมา หลังจากนั้นในปลายปี พ.ศ. 2552 ได้เพิ่มรุ่นย่อยใหม่ให้กับรุ่นขายดีอย่าง 520d คือ 520d Corporate โดยปรับราคาให้ดูน่าจับต้องได้ในราคา 2.999 ล้านบาท ก่อนที่จะถูกแทนที่โดย รุ่นที่ 6 หรือ F10 รุ่นนี้มีการใส่ระบบ iDrive เป็นอุปกรณ์มาตรฐานและระบบที่ไฮเทคขึ้นจากรุ่นก่อน เช่น Adaptive Cruise Control, เซนเซอร์ถอยจอด, Head-Up Display และมันยังเป็น 5-Series รุ่นแรกและรุ่นเดียวที่คอนโซลกลางไม่เอียงเข้าหาคนขับด้วย
บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ F10 เปิดตัวอย่างเป็นทางการในงาน BMW Xpo 2010 โดยทำตลาดดังนี้


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: พ.ศ. 2553พ.ศ. 2554พ.ศ. 2555พ.ศ. 2556พ.ศ. 2557พ.ศ. 2558พ.ศ. 2559พ.ศ. 2560


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์ G30 เปิดตัวในประเทศไทยอย่างเป็นทางการในเดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2560 โดยทำตลาดดังนี้


title: บีเอ็มดับเบิลยู 5 ซีรีส์

text: พ.ศ. 2560พ.ศ. 2561


title: ฟุตบอลทีมชาติอินเดีย

text: ฟุตบอลทีมชาติอินเดีย เป็นทีมฟุตบอลตัวแทนของประเทศอินเดีย อยู่ภายใต้การควบคุมของสหพันธ์ฟุตบอลออลอินเดีย และยังเป็นสมาชิกของสหพันธ์ฟุตบอลฟุตบอลเอเชียใต้ ทีมชาติมีช่วงที่รุ่งเรืองระหว่างคริสต์ทศวรรษ 1950-60 ภายใต้การคุมทีมของ Syed Abdul Rahim อินเดียได้เหรียญทองในการแข่งขันเอเชียนเกมส์ปี 1951 และ 1962 และจบอันดับที่สี่ในการแข่งขันโอลิมปิกฤดูร้อน 1956


title: ฟุตบอลทีมชาติอินเดีย

text: อินเดียไม่เคยเข้าร่วมแข่งขันฟุตบอลโลก แม้ว่าจะเคยได้สิทธิ์เข้าแข่งขันแทนที่ทีมอื่นในกลุ่มที่ถอนตัวไปในปี 1950 แต่อินเดียก็ถอนตัวก่อนที่จะเปิดการแข่งขัน ทีมชาติอินเดียเข้าร่วมแข่งขันเอเชียนคัพ 3 ครั้ง ผลงานที่ดีที่สุดคือ อันดับรองชนะเลิศในปี 1964 อินเดียยังได้เข้าร่วมแข่งขันฟุตบอลชิงแชมป์แห่งชาติเอเชียใต้ โดยชนะเลิศ 6 สมัย นับตั้งแต่มีการแข่งขันในปี ค.ศ. 1993


title: ฟุตบอลทีมชาติอินเดีย

text: อินเดียไม่เคยเข้าร่วมแข่งขันในฟุตบอลโลก หลังจากที่ได้รับเอกราชในปี ค.ศ. 1947 อินเดียเคยผ่านรอบคัดเลือกในปี 1950 ภายหลังจากที่พม่า, อินโดนีเซีย และฟิลิปปินส์ ถอนตัวในรอบคัดเลือก อย่างไรก็ตาม อินเดียได้ถอนตัวก่อนที่การแข่งขันจะเริ่มต้นขึ้น เนื่องจากปัญหาค่าใช้จ่ายในการเดินทางไปประเทศบราซิล หลังจากที่ถอนตัว อินเดียไม่เคยเข้าร่วมแข่งขันรอบคัดเลือกอีกเลยในปี 1954-1982


title: ฟุตบอลทีมชาติอินเดีย

text: นับตั้งแต่รอบคัดเลือกปี 1986 เป็นต้นมา (ยกเว้นปี 1990) อินเดียเข้าร่วมการแข่งขันรอบคัดเลือก แต่ก็ยังไม่เคยผ่านเข้าไปเล่นรอบสุดท้าย


title: ฟุตบอลทีมชาติอินเดีย

text: อินเดียผ่านรอบคัดเลือกของเอเชียนคัพ 3 ครั้ง โดยแข่งขันครั้งแรกในปี 1964 ซึ่งจบด้วยอันดับรองชนะเลิศ นับเป็นผลงานที่ดีที่สุดในรายการนี้


title: ฟุตบอลทีมชาติมาเก๊า

text: ฟุตบอลทีมชาติมาเก๊า (; ) เป็นทีมฟุตบอลตัวแทนของเขตบริหารพิเศษมาเก๊า อยู่ภายใต้การดูแลของสมาคมฟุตบอลมาเก๊า (; Portuguese: "Associação de Futebol de Macau") และมีอันดับโลกฟีฟ่าในอันดับท้าย ๆ แม้ว่าทีมชาติจะรู้จักกันในชื่อ "มาเก๊า" แต่สหพันธ์ฟุตบอลเอเชียตะวันออกจะเรียกชื่อทีมว่า "มาเก๊า, จีน"


title: ฟุตบอลทีมชาติมาเก๊า

text: มาเก๊าไม่เคยผ่านรอบคัดเลือกของเอเชียนคัพและฟุตบอลชิงแชมป์แห่งชาติเอเชียตะวันออก แต่ก็เคยผ่านรอบคัดเลือกของเอเอฟซีแชลเลนจ์คัพ 2006 ซึ่งมาเก๊าเสมอหนึ่งนัด และแพ้สองนัด


title: ฟุตบอลทีมชาติมาเก๊า

text: ทีมชาติมาเก๊าเริ่มแข่งขันในระดับนานาชาติตั้งแต่ก่อนปี ค.ศ. 1999 ซึ่งมาเก๊ายังคงเป็นดินแดนของโปรตุเกส ก่อนที่จะถูกคืนให้จีน ทีมชาติมาเก๊าถูกแยกออกจากทีมชาติจีนด้วยกฎหมายพื้นฐานมาเก๊า ซึ่งอนุญาตให้มาเก๊ามีทีมตัวแทนเป็นของตนเอง สำหรับในมาเก๊านั้น ทีมชาติของตนจะถูกเรียกว่า "ทีมมาเก๊า" () ในขณะที่ทีมชาติจีนจะถูกเรียกว่า "ทีมชาติ" ()


title: ฟุตบอลทีมชาติมาเก๊า

text: มาเก๊าเคยถูกสั่งห้ามโดยฟีฟ่า ไม่ให้เข้าร่วมการแข่งขันระดับนานาชาติเป็นบางครั้ง เนื่องจากอิทธิพลของการเมืองที่แทรกแซงสมาคมฟุตบอล แต่ต่อมา มาเก๊าได้ปรับปรุงตนเอง ทำให้โทษนี้ถูกยกเลิกไป


title: เบียทริซแห่งอังกฤษ

text: เบียทริซแห่งอังกฤษ (; 24 มิถุนายน ค.ศ. 1242 – 24 มีนาคม ค.ศ. 1275) หรือ เบียทริซแห่งเดรอซ์ เป็นเจ้าหญิงแห่งอังกฤษในฐานะพระธิดาของพระเจ้าเฮนรี่ที่ 3 แห่งอังกฤษ กับเอลินอร์แห่งโพรว็องส์ พระองค์และครอบครัวเป็นสมาชิกของราชตระกูลแพลนทาเจเนต


title: เบียทริซแห่งอังกฤษ

text: เบียทริซเป็นพระธิดาคนที่ 2 ของพระเจ้าเฮนรี่ที่ 3 แห่งอังกฤษ กับเอลินอร์แห่งโพรว็องซ์ อ้างอิงตามแมทธิวแห่งปารีส พระองค์ประสูติในบอร์กโดซ์ ฝรั่งเศส ในวันถือกำเนิดของนักบุญยอห์นผู้ให้บัพติศมา (24 มิถุนายน) วัยเด็กของเบียทริซประสบภัยพิบัติจากโศกนาฏกรรม และความตึงเครียดของรัชสมัยของพระบิดาควบคู่กับความไม่เป็นที่นิยมในประชาชนอังกฤษของพระมารดา


title: เบียทริซแห่งอังกฤษ

text: พระเชษฐาคนโตของพระองค์ เอ็ดเวิร์ด ล้มป่วยร้ายแรงในตอนที่พระองค์ยังเด็กมาก แม้จะทรงหายดี แต่พระขนิษฐาของเบียทริซ แคทเธอรีน สิ้นพระชนม์ด้วยวัยที่เด็กมาก ทิ้งพระบิดามารดาของเบียทริซให้จมอยู่กับความเศร้า แคทเธอรีน ที่มีความเป็นไปได้ว่าเป็นโรคเสื่อมที่เป็นสาเหตุให้พระองค์หูหนวก สิ้นพระชนม์ตอนพระชนมายุ 4 พรรษา


title: เบียทริซแห่งอังกฤษ

text: ชาวอังกฤษไม่พอใจพระเจ้าเฮนรี่ที่ 3 ที่ปล่อยให้เอลินอร์กับพระญาติสายซาวัวเข้ามามีบทบาทในระบอบกษัตริย์ และเหล่าบารอนเรียกร้องขออำนาจเพิ่ม ใน ค.ศ. 1263 เอลินอร์อยู่ในเรือพระราชพิธีที่ถูกโจมตีโดยชาวเมืองลอนดอน ความเกลียดชังที่รุนแรงและขมขื่นนี้สร้างปัญหามากมายให้กับเฮนรี่ที่ 3 และครอบครัว ในทางกลับกัน เอลินอร์กับเฮนรี่มีความสุขกับชีวิตแต่งงาน และเบิยทริซเติบโตขึ้นมาท่ามกลางความรัก สนิทสนมกับพี่น้อง


title: เบียทริซแห่งอังกฤษ

text: เฮนรี่ทำการเจรจาให้เบียทริซแต่งงานกับกษัตริย์แห่งฝรั่งเศสและยังปฏิเสธข้อเสนอให้พระองค์เสกสมรสกับพระโอรสของกษัตริย์แห่งนอร์เวย์ ในตอนที่พระองค์มีพระชนมายุ 18 พรรษา ทรงเสกสมรสกับจอห์น เดอ เดรอซ์ ทายาทในดัชชีบริททานี พระองค์กับจอห์นที่ 2 มีบุตรด้วยกันหกคนเบียทริซสิ้นพระชนม์เมื่อ 24 มีนาคม ค.ศ. 1275 ในลอนดอน อังกฤษ จอห์นที่ 2 ให้เกียรติภรรยาด้วยการสร้างโบสถ์น้อยให้บนที่ดินส่วนตัวหรือไม่ก็ในโบสถ์ที่ใหญ่กว่า ที่แล้วเสร็จในตอนที่เขาตาย เขากับเบียทริซจึงได้อยู่ด้วยกันอีกครั้ง เบียทริซถูกฝังที่โบสถ์เกรย์เฟรียร์ในกรีนิช ลอนดอน พระสวามีของพระองค์สืบทอดต่อเป็นดยุคหลังการสิ้นพระชนม์ของพระองค์ 11 ปี เบียทริซจึงไม่เคยถูกขนานนามว่าดัชเชสแห่งบริททานี


title: ชาลส์ เคอร์ทิส

text: ชาลส์ เคอร์ทิส () (25 มกราคม พ.ศ. 2403 - 8 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2479) เป็นนักการเมืองชาวอเมริกัน ดำรงตำแหน่งเป็นรองประธานาธิบดีแห่งสหรัฐอเมริกาคนที่ 31 ระหว่าง พ.ศ. 2472 ถึง 2476 ในสมัยประธานาธิบดีเฮอร์เบิร์ต ฮูเวอร์


title: เติ้ง ยฺหวี่

text: เติ้ง ยฺหวี่ (鄧禹; ค.ศ. 2–58) ชื่อรองว่า จ้งหฺวา (仲華) เป็นขุนนางและขุนพลแห่งราชวงศ์ฮั่นผู้มีส่วนสำคัญในการทัพของจักรพรรดิฮั่นกวังอู่ (汉光武帝) เพื่อรื้อฟื้นราชวงศ์ฮั่น เขาเป็นที่รู้จักดีในประวัติศาสตร์เพราะมีผลงานมาตั้งแต่ยังเยาว์ แต่ชื่อเสียงหลักของเขาอยู่ที่ความสามารถในการเลือกใช้คนได้ถูกกับงานมากกว่าจะเป็นความสามารถทางทหาร


title: เติ้ง ยฺหวี่

text: หลังจักรพรรดิฮั่นกวังอู่สวรรคตใน ค.ศ. 57 เติ้ง ยฺหวี่ ซึ่งเป็นที่นับถือในฐานะผู้นำของหมู่ผู้เคยถวายความช่วยเหลือแก่ฮั่นกวังอู่ในการรื้อฟื้นราชวงศ์ฮั่นได้รับตำแหน่งกิตติมศักดิ์จากจักรพรรดิฮั่นหมิง (漢明帝) โอรสของฮั่นกวังอู่ โดยได้เป็นราชครู (太傅; "ครูใหญ่")


title: เติ้ง ยฺหวี่

text: เติ้ง ยฺหวี่ ยังเป็นพระอัยกาของเติ้ง ซุย (鄧綏) มเหสีของจักรพรรดิฮั่นเหอ (漢和帝)


title: ฟาร์ม

text: ฟาร์ม หรือ ไร่นา () เป็นพื้นที่ดินที่อุทิศให้กับกระบวนการกสิกรรมเป็นหลักโดยมีความมุ่งหมายหลักเพื่อผลิตอาหารและธัญพืชอื่น เป็นสิ่งอำนวยความสะดวกพื้นฐานในการผลิตอาหาร คำว่า "ฟาร์ม" ใช้กับหน่วยแยกแต่ละชนิด เช่น ไร่ผัก ไร่ผลไม้ ฟาร์มวัวนม ฟาร์มหมู ฟาร์มสัตว์ปีก ไร่เชื้อเพลิงชีวภาพและโภคภัณฑ์อื่น คำว่า "ฟาร์ม" รวมถึงฟาร์มสัตว์ (ranch), feedlot, สวนผลไม้ (orchard) ไร่ใหญ่ (plantation), ที่ดินแปลงย่อย (smallholding) และรวมบ้านไร่และสิ่งปลูกสร้างทางการเกษตรตลอดจนที่ดินด้วย ในสมัยใหม่ คำนี้ยังใช้กับปฏิบัติการอุตสาหกรรมอย่างฟาร์มกังหันลมและฟาร์มปลา ซึ่งทั้งสองสามารถอยูบนบกหรือในทะเลก็ได้


title: ISO 3166-2:SJ

text: ISO 3166-2:SJ เป็นรายการรหัสสำหรับสฟาลบาร์และยานไมเอนในมาตรฐาน ISO 3166-2 ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของมาตรฐาน ISO 3166 เผยแพร่โดยองค์การระหว่างประเทศว่าด้วยการมาตรฐาน (ISO) ซึ่งได้กำหนดรหัสสำหรับชื่อของเขตการปกครองระดับท้องถิ่นและกำหนดรหัสสำหรับทั้งประเทศด้วย ISO 3166-1


title: ISO 3166-2:SJ

text: สฟาลบาร์และยานไมเอนไม่ได้อยู่ในฐานะเขตปกครองแต่เป็นดินแดนหนึ่งของนอร์เวย์ที่มีขอบเขตอำนาจศาลและกฎหมายต่างกัน เขตการปกครองระดับรองลงไปนอกจากนี้ของสฟาลบาร์และยานไมเอนจะอยู่ภายใต้รายการรหัสมาตรฐานของนอร์เวย์ () คือรหัส NO-21 สำหรับสฟาลบาร์ และรหัส NO-22 สำหรับยานไมเอน ทำให้ปัจจุบันไม่มีรหัสมาตรฐาน ISO 3166-2 สำหรับสฟาลบาร์ และยานไมเอน


title: ISO 3166-2:SJ

text: สฟาลบาร์และยานไมเอนเป็นดินแดนอันห่างไกลของประเทศนอร์เวย์ สฟาลบาร์เป็นกลุ่มเกาะในภูมิภาคอาร์กติกตั้งอยู่ระหว่างนอร์เวย์และขั้วโลกเหนือ กลุ่มเกาะนี้ตั้งอยู่บริเวณละติจูด 74 องศาถึง 81 องศาเหนือและจากลองจิจูด 10 องศาถึง 35 องศาตะวันออก สนธิสัญญาสฟาลบาร์ที่ลงนามใน พ.ศ. 2463 เป็นการรับรองอธิปไตยของนอร์เวย์เหนือสฟาลบาร์ และ"พระราชบัญญัติสฟาร์บาร์"พ.ศ. 2468 ได้จัดตั้งการปกครองโดยผู้ว่าราชการเคาน์ตีสฟาลบาร์ที่ได้รับแต่งตั้ง


title: ISO 3166-2:SJ

text: ยานไมเอนที่เป็นเกาะภูเขาไฟในภูมิภาคอาร์กติกตั้งอยู่ที่ชายแดนระหว่างทะเลนอร์วีเจียนและทะเลกรีนแลนด์ ตั้งแต่ พ.ศ. 2537 เกาะนี้ได้รับการบริหารโดยนายกเทศมนตรีของนอร์ดแลนด์ และอำนาจบางส่วนมอบให้กับผู้บัญชาการสถานีบนเกาะ


title: ISO 3166-2:SJ

text: รายการรหัสของสฟาลบาร์และยานไมเอนจะอยู่ภายใต้รายการรหัสมาตรฐานของนอร์เวย์ () โดยอิงตามรายการของ ISO 3166-1 รหัส SJ, สฟาลบาร์และยานไมเอนจดทะเบียนโดเมนอินเทอร์เน็ตระดับบนสุดตามรหัสประเทศ (ccTLD) คือ .sj แต่กลับไม่ได้ใช้เหมือนกับ TLD ของเกาะบูเว (.bv) เพราะนโยบายไม่ให้ลงทะเบียนใด ๆ บนโดเมน .sj และบังคับให้สถาบันต่าง ๆ บนสฟาลบาร์ใช้โดเมนของนอร์เวย์ (.no) แทน


title: ISO 3166-2:SJ

text: ในปัจจุบันไม่มีรหัสย่อยที่ถูกกำหนดใน ISO 3166-2: SJ แต่ถึงอย่างนั้นสฟาลบาร์และยานไมเอนได้รับรหัสย่อยแยกต่างหากใน ISO 3166-2: NO ของนอร์เวย์


title: เติ้ง ซุย

text: เติ้ง ซุย (鄧綏; ค.ศ. 81–121) ฐานันดรศักดิ์ จักรพรรดินีเหอซี (和熹皇后) เป็นจักรพรรดินีสมัยราชวงศ์ฮั่น เป็นมเหสีองค์ที่สองของจักรพรรดิฮั่นเหอ (漢和帝) และต่อมาเป็นพระพันปีสำเร็จราชการแทนโอรสของตน คือ จักรพรรดิฮั่นชาง (漢殤帝) รวมถึงหลานของตน คือ จักรพรรดิฮั่นอัน (漢安帝) ในช่วง ค.ศ. 106–121 ในช่วงที่พระนางสำเร็จราชการนั้น เกิดภัยธรรมชาติและสงครามกับกลุ่ม ซฺยงหนู (匈奴) และเชียง (羌) แต่พระนางสามารถรับมือได้โดยเรียบร้อย พระนางยังเป็นที่ยกย่องด้านการบริหารกระบวนการยุติธรรมทางอาญา จึงถือกันว่า พระนางเป็นผู้ปกครองที่ปรีชาสามารถ และอาจเป็นผู้บริหารที่มีประสิทธิภาพคนสุดท้ายในช่วงราชวงศ์ฮั่นตะวันออก เพราะผู้ปกครองนับแต่นั้นมาก็ไร้ความสามารถกันโดยมาก


title: น้ำอ้อย

text: น้ำอ้อยเป็นน้ำเชื่อมที่สกัดจากอ้อยในเครื่องบด หลายประเทศบริโภคเป็นเครื่องดื่ม โดยเฉพาะในที่ที่ปลูกเชิงพาณิชย์อย่างเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ อนุทวีปอินเดีย ประเทศอียิปต์และละตินอเมริกา น้ำอ้อยเป็นสารตั้งต้นหนึ่งของรัม


title: ชาลส์ ดอว์ส

text: ชาลส์ เกตส์ ดอว์ส () (27 สิงหาคม พ.ศ. 2408 - 23 เมษายน พ.ศ. 2494) เป็นนายธนาคาร, นายพล, นักการทูต, และนักการเมืองชาวอเมริกัน ดํารงตําแหน่งรองประธานาธิบดีแห่งสหรัฐอเมริกา คนที่ 30 ระหว่าง พ.ศ. 2468 ถึง 2472 ในสมัยประธานาธิบดีแคลวิน คูลิดจ์ สำหรับการทำงานของเขาในการวางแผนการดอวส์สำหรับค่าปฏิกรรมสงครามโลกครั้งที่หนึ่ง เขาได้รับรางวัลโนเบลสาขาสันติภาพเมื่อปี พ.ศ. 2468


เหตุการณ์ความไม่สงบในฟุตบอลถ้วยพระราชทาน ก 2553 เป็นเหตุตะลุมบอนที่เกิดขึ้นเมื่อวันที่ 20 กุมภาพันธ์ 2553 ณ สนามกีฬาศุภชลาศัย ในการแข่งขันระหว่างสโมสรฟุตบอลการท่าเรือและเมืองทองยูไนเต็ด


title: เหตุการณ์ความไม่สงบในฟุตบอลถ้วยพระราชทาน ก 2553

text: โคเน โมฮาเหม็ดทำประตูโดยการโหม่งลูกบอลจากฟรีคิกของปิยะชาติ ถามะพันธ์ในนาทีที่ 67 ซึ่งเป็นประตูแรกของเขาที่เล่นให้กลับเมืองทองหลังย้ายมาจากสโมสรฟุตบอลชลบุรีและจากนั้นในนาทีที่ 81 ดาโน เซียกาทำประตูเพิ่มให้กับเมืองทองจากการโหม่ง


text: พงศ์พิพัฒน์ คำนวนพยายามชักชวนแฟนๆให้ประทวงว่าประตูที่สองนั้นเกิดจากการแฮนบอลซึ่งทำให้แฟนบอลหลายคนเห็นด้วยทำให้แฟนๆมีความรู้สึกว่าลูกที่สองนั้นควรปฏิเสธไม่ให้เป็นประตู จึงได้เริ่มโยนขวดน้ำและประทัดลงสนามและเข้าทำร้ายแฟนๆของฝั่งเมืองทอง, นักเตะและเจ้าที่รักษาความปลอดภัย


text: หลังจากนั้นการแข่งขันถูกยกเลิก ส่วนถ้วยพระราชทาน ประเภท ก นั้นเป็นของเมืองทอง แฟนเมืองทองบาดเจ็บ 9 คน และแฟนท่าเรือบาดเจ็บ 1 คน


title: สเปซชิปทู

text: สเกลด์คอมโพสิตส์ รุ่น 339 สเปซชิปทู หรือ เอสเอสทู () เป็นเครื่องบินอวกาศแบบวงโคจรย่อยออกแบบสำหรับการท่องเที่ยวอวกาศ ผลิตโดยเดอะสเปซชิปคอมปะนี


title: สเปซชิปทู

text: สเปสชิปทูถูกขนไปยังความสูงปล่อยตัวโดยสเกลด์คอมโพสิตส์ไวท์ไนท์ทู (Scaled Composites White Knight Two) ก่อนถูกปล่อยตัวให้บินไปยังชั้นบรรยากาศส่วนบนด้วยเครื่องยนต์จรวด จากนั้นจึงร่อนกลับมายังโลกและจอดบนรันเวย์แบบเครื่องบินปกติ ยานอวกาศนี้เปิดตัวสู่สาธารณะเมื่อวันที่ 7 ธันวาคม พ.ศ. 2552 เกือบสามปีหลังจากการทดสอบบินโดยไม่ใช้เครื่องยนต์ก็ได้มีการทดสอบบินแบบใช้เครื่องยนเป็นครั้งแรกเมื่อวันที่ 29 เมษายน พ.ศ. 2556


title: สเปซชิปทู

text: เวอร์จินกาแลกติกวางแผนจะบริหารหมู่กองบินเครื่องบินอวกาศประกอบด้วยสเปซชิปทูจำนวนห้าลำให้เป็นบริการขนส่งผู้โดยสารเอกชน และได้เริ่มเปิดรับจองแล้วบางส่วน โดยมีราคาตั๋วเที่ยวแบบวงโคจรย่อยอยู่ที่ 250,000 ดอลลาห์สหรัฐ เครื่องบินอวกาศนี้ยังสามารถใช้ขนส่งสิ่งของทางวิทยาสตร์สำหรับนาซาและองค์กรอื่น ๆ


title: สเปซชิปทู

text: เมื่อวันที่ 31 ตุลาคม พ.ศ. 2554 ระหว่างเที่ยวบินทดสอบ VSS "Enterprise" เครื่องบินสเปสชิปทูลำแรกหักกลางอากาศและตกลงบนทะเลทรายโมฮาวี การตรวจสอบเบื่องต้นชี้ว่าอาจเป็นเพราะระบบลดระดับได้ทำงานก่อนกำหนด นักบินหนึ่งคนเสีนชีวิตส่วนอีกคนบาดเจ็บสาหัดที่หัวไหล่ระหว่างกระโดดร่มชูชีพลงมาจากเครื่องบิน


title: สเปซชิปทู

text: เครื่องบินสเปซชิปทูลำที่สอง VSS "Unity" เปิดตัวเมื่อวันที่ 19 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2559 ขณะนี้กำลังอยู่ระหว่างการทดลองบิน


title: หยัน จี

text: หยัน จี (閻姬; ? – 126) ฐานันดรศักดิ์ จักรพรรดินีอันซือ (安思皇后) เป็นจักรพรรดินีสมัยราชวงศ์ฮั่น เป็นมเหสีของจักรพรรดิฮั่นอัน (漢安帝) เป็นที่รู้จักเพราะอุปนิสัยที่เล่นพรรคเล่นพวกและมักลอบวางแผนเล่นงานผู้อื่นจนได้เป็นจักรพรรดินีและเป็นพระพันปี ในช่วงสั้น ๆ แต่ที่สุดแผนการของพระนางล้มเหลวจนถูกประหารยกครัว


title: วัดบรมพุทธาราม

text: วัดบรมพุทธาราม วัดโบราณในเขตเกาะเมืองอยุธยาที่สร้างในสมัยกรุงศรีอยุธยาตอนปลายเมื่อราว พ.ศ. 2232 สร้างขึ้นบริเวณนิวาสสถานเดิมของ สมเด็จพระเพทราชา ปฐมกษัตริย์ ราชวงศ์บ้านพลูหลวง เมื่อครั้งยังดำรงตำแหน่งเป็นเจ้ากรมพระคชบาล (เจ้ากรมช้าง) โดยบริเวณหลังคาพระอุโบสถเป็นหลังคากระเบื้องเคลือบทำให้ผู้คนในสมัยนั้นเรียกวัดแห่งนี้ว่า วัดกระเบื้องเคลือบ ส่วนภายในพระอุโบสถเคยมีภาพวาดจิตรกรรมฝาผนังที่วิจิตรงดงามแต่ได้เลือนหายไปตามกาลเวลาอีกทั้งถูกพม่าเผาในคราวเสียกรุง


title: วัดบรมพุทธาราม

text: ต่อมาในรัชสมัย สมเด็จพระเจ้าอยู่หัวบรมโกศ ได้ทำการปฏิสังขรณ์พระอารามครั้งใหญ่โดยโปรดให้ทำบานประตูประดับมุขฝีมือวิจิตร 3 คู่ซึ่งปัจจุบันคู่หนึ่งอยู่ที่ หอพระมณเฑียรธรรม ใน พระบรมมหาราชวัง อีกคู่หนึ่งอยู่ที่ วัดมหาธาตุยุวราชรังสฤษดิ์ และอีกคู่ได้ผู้มีนำไปทำตู้หนังสือปัจจุบันอยู่ใน พิพิธภัณฑสถานแห่งชาติ พระนคร


title: วัดบรมพุทธาราม

text: ปัจจุบันตั้งอยู่ในเขต มหาวิทยาลัยราชภัฏพระนครศรีอยุธยา โดยได้รับการขึ้นทะเบียนเป็นโบราณสถานสำคัญของชาติเมื่อ พ.ศ. 2484


title: จักรพรรดินีกงหมิ่น

text: นางในหลี่ (李宫人, ? — 115) หรือ จักรพรรดินีกงหมิ่น (恭愍皇后) เป็นสนมของจักรพรรดิฮั่นอัน (漢安帝) และเป็นมารดาของจักรพรรดิฮั่นชุ่น (漢順帝)


title: จักรพรรดินีกงหมิ่น

text: ไม่นานหลังประสูติโอรส คือ หลิว เป่า (劉保) ใน ค.ศ. 115 นางก็ถูกพระนางหยัน จี (阎姬) ลอบสังหารด้วยาพิษ จน ค.ศ. 120 หลิว เป่า ได้เป็นรัชทายาท และใน ค.ศ. 125 ได้ครองราชย์เป็นจักรพรรดิฮั่นชุ่น จึงสถาปนานางเป็นจักรพรรดินีกงหมิ่นเมื่อ ค.ศ. 126


title: ตามนุษย์

text:
ตามนุษย์ เป็นอวัยวะที่ตอบสนองต่อแสงและแรงดัน
ในฐานะเป็นอวัยวะรับความรู้สึก ตาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทำให้สามารถเห็นได้
ช่วยให้เห็นภาพเคลื่อนไหวเป็น 3 มิติ และปกติเห็นเป็นสีในช่วงกลางวัน
เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในจอตาทำให้สามารถรับรู้แสงและเห็น รวมทั้งแยกแยะสีและรับรู้ความใกล้ไกล
ตามนุษย์สามารถแยกแยะสีได้ประมาณ 10 ล้านสี
และอาจสามารถตรวจจับโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียวได้


title: ตามนุษย์

text: เหมือนกับตาของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ เซลล์ปมประสาทไวแสง (photosensitive ganglion cell) ในจอตามนุษย์ซึ่งไม่ช่วยให้เห็นภาพ จะได้สัญญาณแสงซึ่งมีผลต่อการปรับขนาดรูม่านตา ควบคุมและระงับการหลั่งฮอร์โมนเมลาโทนิน และปรับตัวทางสรีรภาพและพฤติกรรมตามจังหวะรอบวัน (circadian rhythm)


title: ตามนุษย์

text:
ตาไม่ได้กลมอย่างสมบูรณ์ เพราะเป็นส่วนสองส่วนที่เชื่อมเข้าด้วยกัน คือส่วนหน้า (anterior segment) และส่วนหลัง (posterior segment)
ส่วนหน้ามีกระจกตา รูม่านตา และแก้วตา/เลนส์ตา
กระจกตาจะโปร่งแสงและโค้งกว่า และจะเชื่อมเข้ากับส่วนหลังที่ใหญ่กว่า ซึ่งมีวุ้นตา จอตา คอรอยด์ (choroid) และเปลือกนอกคือส่วนตาขาว (sclera)
กระจกตาปกติจะมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 11.5 มม. และหนา 1/2 มม. ใกล้ ๆ ตรงกลาง
ส่วนหลังจะเป็นส่วน 5/6 ของตา
โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางปกติที่ 24 มม.
กระจกตาและตาขาวจะเชื่อมกันโดยส่วนที่เรียกว่า limbus
ส่วนม่านตาก็คือโครงสร้างรูปกลมมีสีซึ่งล้อมรอบส่วนกลางของตา คือ รูม่านตา ซึ่งปรากฏเป็นสีดำ
ขนาดรูม่านตา ซึ่งควบคุมปริมาณแสงที่เข้ามาในตา จะปรับโดยกล้ามเนื้อไอริส ไดเลเตอร์ และไอริส สฟิงคเตอร์


title: ตามนุษย์

text:
พลังงานแสงจะเข้ามาในตาผ่านกระจกตา ผ่านรูม่านตา และจึงผ่านแก้วตา (เลนส์ตา)
รูปร่างของแก้วตาจะเปลี่ยนไปเมื่อมองใกล้ ๆ ซึ่งควบคุมโดยกล้ามเนื้อซิลิอารี
โฟตอนของแสงซึ่งตกลงที่เซลล์ไวแสงของจอตา (คือ เซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่ง) จะเปลี่ยนเป็นสัญญาณไฟฟ้าที่ส่งไปยังสมองผ่านประสาทตา (optic nerve) แล้วแปลผลให้เป็นการเห็น


title: ตามนุษย์

text:
ขนาดของตาจะต่าง ๆ กันระหว่างบุคคลเพียง 1-2 มม. โดยสม่ำเสมอมากแม้ข้ามกลุ่มชาติพันธุ์ต่าง ๆ
ขนาดตามขวาง (transverse) ของตาผู้ใหญ่อยู่ที่ประมาณ 24.2 มม. ขนาดด้านตั้ง (sagittal) อยู่ที่ 23.7 มม. และขนาดจากข้างหน้าไปด้านหลัง (axial) อยู่ที่ 22.0-24.8 มม โดยไม่แตกต่างอย่างสำคัญระหว่างเพศ กลุ่มอายุต่าง ๆ และชาติพันธุ์ต่าง ๆ
โดยมีปริมาตรที่ 6 ซม
และหนัก 7.5 กรัม


title: ตามนุษย์

text:
ลูกตาจะโตเร็วมาก โดยเริ่มจาก 16-17 มม. เมื่อเกิด ไปเป็น 22.5-23 มม. เมื่อถึงอายุ 3 ขวบ
โดยอายุ 13 ปี ตาก็จะโตเต็มที่แล้ว
ตาแบ่งออกเป็น 3 ชั้น ซึ่งล้อมรอบโครงสร้างทางกายวิภาคต่าง ๆ
ชั้นนอกสุดเรียกว่า fibrous tunic ซึ่งประกอบด้วยกระจกตาและส่วนตาขาว (sclera)
ชั้นกลางเรียกว่า vascular tunic หรือ uvea ซึ่งประกอบด้วยคอรอยด์ (choroid), ซิลิอารีบอดี (ciliary body), iris pigment epithelium, และม่านตา (iris)
ชั้นในสุดคือจอตา ซึ่งได้ออกซิเจนจากหลอดเลือดของคอรอยด์ด้านหลังและจากเส้นเลือดจอตาด้านหน้า


title: ตามนุษย์

text:
ตาจะเต็มไปด้วยสารน้ำในลูกตา (aqueous humour) ในส่วนหน้าคือระหว่างกระจกตาและแก้วตา และเต็มไปด้วยวุ้นตา (vitreous body) ส่วนหลังแก้วตา คือเต็มส่วนหลังทั้งหมด
สารน้ำเป็นน้ำใส ๆ ที่เต็มบริเวณสองบริเวณในตา
คือห้องหน้า (anterior chamber) ระหว่างกระจกตาและม่านตา และห้องหลัง (posterior chamber) ระหว่างม่านตาและแก้วตา
แก้วตาจะแขวนอยู่กับซิลิอารีบอดีด้วยเอ็นแขวนที่เรียกว่า Zonule of Zinn
ซึ่งเป็นเส้นใยละเอียดโปร่งแสงเป็นพัน ๆ และส่งแรงจากกล้ามเนื้อเพื่อเปลี่ยนรูปร่างของแก้วตาเมื่อปรับตาดูใกล้ไกล
ส่วนวุ้นตาเป็นวัสดุใส ๆ ทำจากน้ำและโปรตีน ซึ่งทำให้เหมือนวุ้นเหนียว ๆ


title: ตามนุษย์

text:
ขอบเขตภาพ (field of view) ของตามนุษย์แต่ละคน
จะขึ้นอยู่กับโครงสร้างของใบหน้า
แต่ปกติจะจำกัดอยู่ที่ 30° ด้านขึ้น (จำกัดโดยคิ้ว), 45° ด้านจมูก (จำกัดโดยจมูก), 70° ด้านล่าง, และ 100° ด้านขมับ
เมื่อรวมการเห็นของตาทั้งสอง ลานสายตาจะจำกัดโดย 135° ด้านตั้ง และ 200° ด้านขวาง
เมื่อมองจากด้านข้าง ๆ โดยมุมกว้าง ม่านตาและรูม่านตาอาจจะมองเห็น ซึ่งแสดงว่าบุคคลอาจมองเห็นรอบนอกได้ที่มุมนั้น


title: ตามนุษย์

text: ประมาณ 15° ไปทางขมับ และ 1.5° ต่ำกว่าแนวนอน จะเป็นจุดบอด ซึ่งเกิดจากประสาทตาที่อยู่ทางด้านจมูก ซึ่งมีขนาดด้านตั้ง 7.5° และกว้าง 5.5°


title: ตามนุษย์

text:
จอตามีอัตราความเปรียบต่างสถิต (static contrast ratio) ราว ๆ 100:1 (ประมาณ 6.5 f-stop)
ทันทีที่มันขยับไปอย่างรวดเร็ว (saccade) แล้วมองที่เป้าหมาย มันก็จะเปลี่ยนการเปิดรับแสงโดยปรับม่านตา ซึ่งเป็นตัวแปลงขนาดรูม่านตา


title: ตามนุษย์

text:
การปรับตัวต่อความมืดขั้นเบื้องต้นจะเกิดเมื่ออยู่ในที่มืดสนิทติดต่อกันประมาณ 4 วินาที
ส่วนการปรับตัวถึง 80% ของเซลล์รูปแท่งไวแสงในจอตาจะเกิดภายใน 30 นาที
โดยไม่ได้เกิดอย่างเชิงเส้นแต่มีลักษณะซับซ้อน และการขัดจังหวะรับแสงจะทำให้ต้องเริ่มกระบวนการปรับตัวอีก
การปรับตัวได้เต็มที่จะขึ้นอยู่กับการไหลเวียนเลือดที่ดี
ซึ่งอาจติดขัดเนื่องจากโรคจอตา การไหลเวียนเลือดที่ไม่ดี หรือการอยู่ในที่สูง


title: ตามนุษย์

text:
ตามนุษย์สามารถรับแสงสว่างในพิสัยถึง 10 หรือหนึ่งร้อยล้านล้าน (100,000,000,000,000) ซึ่งเท่ากับ 46.5 f-stop คือตั้งแต่จาก 10 cd/m หรือ 0.000001 (หนึ่งในล้าน) แคนเดลาต่อตารางเมตร จนถึง 10 cd/m หรือร้อยล้าน (100,000,000) แคนเดลาต่อตารางเมตร
เป็นพิสัยที่ไม่รวมการมองพระอาทิตย์ในเวลาเที่ยง (10 cd/m)
หรือฟ้าผ่า


title: ตามนุษย์

text:
ที่ล่างสุดของพิสัยเป็นระดับขีดเริ่มเปลี่ยนสัมบูรณ์ของการเห็นเมื่อมีแสงทั่วขอบเขตการเห็น เป็นแสงในระดับ 10 cd/m2
ที่บนสุดของพิสัยการเห็นปกติจะอยู่ที่ 10 cd/m


title: ตามนุษย์

text:
ตามีเลนส์ (แก้วตา) เหมือนกับที่พบในอุปกรณ์แสงเช่นกล้องถ่ายรูป และอยู่ใต้หลักฟิสิกส์ที่เหมือนกัน
โดยรูม่านตาก็คือช่องรับแสงของมัน
ส่วนม่านตาก็คือกลีบช่องรับแสง/ไดอะแฟรมที่เป็นตัวเปิดปิดช่องรับแสง
แต่การหักเหแสงที่กระจกตาจะมีผลทำให้ขนาดยังผลของช่องรับแสงต่างจากเส้นผ่าศูนย์กลางของรูม่านตาจริง ๆ
รูม่านตาปกติจะมีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 4 มม. แต่ก็อาจมีพิสัยระหว่าง 2 มม. () ในที่สว่าง
จนถึง 8 มม. () ในที่มืด
ค่าหลังนี่ยังลดลงช้า ๆ ตามอายุอีกด้วย
คือผู้สูงอายุบางครั้งจะไม่ขยายรูม่านตาเกินกว่า 5-6 มม. ในที่มืด และรูอาจเล็กถึง 1 มม. ในที่สว่าง


title: ตามนุษย์

text:
ระบบการเห็นในสมองมนุษย์ช้าเกินที่จะประมวลข้อมูล ถ้าภาพวิ่งข้ามจอตาได้เร็วกว่าไม่กี่องศาต่อวินาที
ดังนั้น เพื่อให้มองเห็นเมื่อกำลังเคลื่อนไหว สมองจะต้องชดเชยการเคลื่อนไหวของศีรษะโดยกลอกตา
สัตว์ที่มีตาหันไปทางด้านหน้ามจะมีบริเวณเล็ก ๆ ส่วนหนึ่งในจอตาที่เห็นได้ชัดมาก คือ รอยบุ๋มจอตา
ซึ่งครอบคลุมมุมการมองเห็นประมาณ 2 องศาในมนุษย์
เพื่อจะให้เห็นได้ชัด สมองจะต้องกลอกตาให้ภาพของวัตถุเป้าหมายตกลงที่รอยบุ๋มจอตา
ความล้มเหลวในการเคลื่อนตาอย่างถูกต้อง อาจทำให้เห็นภาพได้ไม่ดี


title: ตามนุษย์

text:
การมีสองตาทำให้สมองสามารถรู้ความใกล้ไกลของวัตถุ และให้ความรู้สึกว่าภาพมี 3 มิติ
ทั้งสองตาจะต้องมองแม่นพอเพื่อให้วัตถุเป้าหมายตกลงที่จุดซึ่งสอดคล้องกันที่จอตาทั้งสองซึ่งทำให้เห็นเป็น 3 มิติ
ไม่เช่นนั้นแล้ว ก็อาจจะเห็นภาพซ้อน
คนที่มีตาเหล่แต่กำเนิดมักจะไม่สนใจสิ่งที่เห็นจากตาข้างหนึ่ง จึงไม่เห็นเป็นภาพซ้อน แต่ก็ไม่เห็นเป็น 3 มิติ


title: ตามนุษย์

text:
กล้ามเนื้อตา 6 มัดที่ติดอยู่กับตาแต่ละข้าง จะเป็นตัวควบคุมการเคลื่อนไของตา ซึ่งทำให้เหลือบตาขึ้นลง เหล่ตาเข้า เหล่ตาออก และหมุนตาได้
กล้ามเนื้อเหล่านี้ควบคุมโดยทั้งจิตใต้สำนึกและเหนือสำนึก เพื่อตามมองวัตถุและชดเชยการเคลื่อนไหวศีรษะไปพร้อม ๆ กัน


title: ตามนุษย์

text:
ตาแต่ละข้างมีกล้ามเนื้อหกมัดที่ควบคุมการเคลื่อนไหว คือ
กล้ามเนื้อ lateral rectus, medial rectus, inferior rectus, superior rectus, inferior oblique, และ superior oblique
เมื่อกล้ามเนื้อหดเกร็งต่าง ๆ กัน ก็จะเกิดทอร์ก/แรงบิดซึ่งหมุนลูกตา โดยเป็นการหมุนเกือบล้วน ๆ และเคลื่อนไปข้าง ๆ เพียงแค่ประมาณมิลลิเมตรเดียว
ดังนั้น จึงสามารถมองได้ว่าตาหมุนรอบจุด ๆ เดียวตรงกลาง


title: ตามนุษย์

text:
การเคลื่อนตาอย่างรวดเร็ว (rapid eye movement, REM) ปกติจะหมายถึงระยะการนอนหลับที่ฝันอย่างชัดเจนที่สุด
ในระยะนี้ ตาจะเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็ว
แต่ก็ไม่ใช่การเคลื่อนไหวตาชนิดพิเศษ


title: ตามนุษย์

text:
Saccade เป็นการเคลื่อนไหวตาทั้งสองข้างอย่างรวดเร็วพร้อม ๆ กันในทิศทางเดียวกันซึ่งควบคุมโดยสมองกลีบหน้า
ยังมีการเบี่ยงตาเล็ก ๆ ที่ไม่ปกติ ซึ่งหมุนตาได้ถึง 1/10 องศา โดยน้อยกว่า saccade แต่มากกว่า microsaccade


title: ตามนุษย์

text:
แม้เมื่อเพ่งมองที่จุด ๆ เดียว ตาก็จะเบี่ยงไปรอบ ๆ
เพื่อให้เซลล์ไวแสงได้การกระตุ้นที่ต่าง ๆ กัน
เพราะถ้าไม่เปลี่ยนการกระตุ้น เซลล์เหล่านี้จะหยุดส่งสัญญาณ
microsaccade จะขยับตาไม่เกิน 0.2° ในมนุษย์ผู้ใหญ่


title: ตามนุษย์

text:
vestibulo-ocular reflex เป็นรีเฟล็กซ์การเคลื่อนไหวตาที่ทำภาพซึ่งตกลงที่จอตาให้เสถียรในช่วงการเคลื่อนไหวศีรษะ โดยขยับตาไปทางทิศตรงกันข้ามของการเคลื่อนไหวศีรษะ เป็นการตอบสนองต่อข้อมูลการเคลื่อนไหวที่ได้จาก vestibular system ในหูชั้นใน ทำให้สามารถดำรงภาพให้อยู่ที่กลางลานสายตาได้
ยกตัวอย่างเช่น เมื่อศีรษะขยับไปทางขวา ตาก็จะขยับไปทางซ้าย
โดยเป็นอย่างนี้ทั้งหมดเมื่อขยับศีรษะขึ้นลง ซ้ายขวา โดยทั้งหมดให้ข้อมูลแก่กล้ามเนื้อตาเพื่อดำรงความเสถียรของภาพ


title: ตามนุษย์

text:
ตายังสามารถมองตามวัตถุที่กำลังเคลื่อนที่
เป็นการตามที่ไม่แม่นเท่ากับ vestibulo-ocular reflex เพราะสมองต้องประมวลข้อมูลทางตาแล้วส่งข้อมูลป้อนกลับ
การมองตามวัตถุที่เคลื่อนไหวด้วยความเร็วคงที่ค่อนข้างง่าย แม้ตาอาจจะต้องขยับแบบ saccade ด้วยเพื่อให้ตามทัน
การเคลื่อนไหวแบบนี้สามารถขยับตาได้เร็วถึง 100°/วินาทีในผู้ใหญ่


title: ตามนุษย์

text:
รีเฟล็กซ์แบบ optokinetic reflex/optokinetic nystagmus จะทำให้ภาพบนจอตาเสถียรผ่านกระบวนการป้อนกลับของการเห็น
ซึ่งเกิดเมื่อภาพที่เห็นทั้งหมดเลื่อนข้ามจอตา ทำให้ตาหมุนไปในทางเดียวกันและเร็วพอที่จะลดการเคลื่อนที่ของภาพที่จอตาให้น้อยที่สุด
เมื่อสิ่งที่กำลังมองออกนอกการมองเห็นตรง ๆ มากเกินไป ก็จะเกิดการเคลื่อนไหวแบบ saccade ให้กลับมามองที่กลางลานสายตา
ยกตัวอย่างเช่น เมื่อมองนอกหน้าต่างที่รถไฟซึ่งกำลังวิ่งไป ตาสามารถโฟกัสที่รถไฟเคลื่อนที่ได้ระยะสั้น ๆ (โดยทำภาพให้เสถียรที่จอตา) จนกระทั่งรถไฟวิ่งออกนอกขอบเขตการเห็น
ที่จุดนี้ ตาจะกลับมามองที่จุดซึ่งเริ่มมองเห็นรถไฟด้วยการเคลื่อนที่แบบ saccade


title: ตามนุษย์

text: การปรับตาให้เห็นใกล้ ๆ เป็นกระบวนการ 3 ขั้นตอนที่โฟกัสภาพลงที่จอตา


title: ตามนุษย์

text:
เมื่อสัตว์ที่เห็นเป็นภาพเดียวด้วยสองตามองที่วัตถุหนึ่ง ๆ ตาจะต้องหมุนรอบแกนแนวตั้งเพื่อให้ภาพตกลงที่กลางจอตาทั้งสองข้าง
เพื่อดูวัตถุใกล้ ๆ ตาจะเบนเข้าหากัน แต่สำหรับวัตถุไกล ๆ ตาจะเบนออกจากกัน


title: ตามนุษย์

text:
เลนส์ไม่สามารถเบนแสงที่ขอบ ๆ ได้ดีเท่ากับส่วนตรงกลาง
ดังนั้น ภาพที่เกิดจากเลนส์ทุกอันจะค่อนข้างมัว ๆ ที่ใกล้ ๆ ขอบ (เป็นความพร่าเหตุขอบเลนส์)
ซึ่งลดได้ถ้ากันไม่มองแสงที่ขอบ ๆ โดยมองแต่ที่ตรงกลางซึ่งมีโฟกัสดีกว่า
ในตา รูม่านตาทำหน้าที่นี้โดยหดลงเมื่อตามองที่วัตถุใกล้ ๆ
ช่องรับแสงที่เล็กยังเพิ่มช่วงความชัด (depth of field) คือทำให้เห็นได้ชัดในช่วงใกล้ไกลที่มากกว่าอีกด้วย
ด้วยเหตุนี้ รูม่านตาจึงมีหน้าที่สองอย่างสำหรับการมองใกล้ คือลดความพร่าเหตุขอบเลนส์และเพิ่มช่วงความชัด


title: ตามนุษย์

text:
การเปลี่ยนความโค้งนูนของเลนส์เป็นหน้าที่ของกล้ามเนื้อซิลิอารีซึ่งอยู่รอบ ๆ เลนส์
เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การปรับตาดูใกล้ไกล (accommodation)
ซึ่งลดเส้นผ่านศูนย์กลางส่วนในของกล้ามเนื้อซิลิอารี คลายใยเอ็นแขวน (suspensory ligament) ที่ยึดอยู่กับส่วนรอบ ๆ ของเลนส์ และคลายเลนส์ให้มีรูปนูนหรือกลมขึ้น
เลนส์ที่นูนกว่าจะเบนแสงได้มากกว่าและโฟกัสแสงแบบลู่ออกของวัตถุใกล้ ๆ ลงที่จอตา ทำให้วัตถุใกล้ ๆ มีโฟกัสที่ดีกว่า


title: ตามนุษย์

text:
ตามนุษย์ซับซ้อนพอจำเป็นให้มีการใส่ใจและการดูแลนอกเหนือจากที่ทำโดยแพทย์ทั่วไป
ผู้ชำนาญในเรื่องตา หรือผู้มีวิชาชีพดูแลตา จะทำหน้าที่ต่าง ๆ กันในประเทศต่าง ๆ
และอาจมีสิ่งที่ทำเหลื่อมกันเมื่อดูแลคนไข้ เช่น ทั้งจักษุแพทย์และนักตรวจปรับสายตา (optometrist) สามารถวินิจฉัยโรคตาและวัดสายตาเพื่อทำแว่นตา
แต่ปกติแล้ว จักษุแพทย์มีใบอนุญาตให้ผ่าตัดและปฏิบัติการที่ซับซ้อนอื่น ๆ เพื่อรักษาโรค
สาขาวิชาชีพที่ดูแลตาต่าง ๆ รวมทั้ง


title: ตามนุษย์

text:
ความระคายเคืองตาอาจนิยามได้ว่า "ความรู้สึกเจ็บ คัน แสบ หรือระคายเคืองอื่น ๆ ที่มาจากตา"
มันเป็นปัญหาสามัญที่ทุกคนมี
อาการที่เกี่ยวข้องกันรวมทั้งความรู้สึกไม่สบาย ตาแห้ง น้ำตาไหล คัน ระคาย เหมือนมีของแปลกปลอมที่ตา ล้า ปวด แสบ เจ็บ แดง หนังตาบวม เหนื่อย เป็นต้น
โดยมีระดับต่าง ๆ ตั้งแต่เบา ๆ จนถึงรุนแรง
มีการเสนอว่าอาการเหล่านี้สัมพันธ์กับเหตุเกิดต่าง ๆ กัน และจะสัมพันธ์กับโครงสร้างตาที่เกี่ยวข้อง


title: ตามนุษย์

text:
มีการศึกษาปัจจัยที่สงสัยว่าเป็นเหตุหลายอย่าง
สมมติฐานหนึ่งก็คือ มลพิษอากาศภายในอาคารเป็นเหตุให้ระคายเคืองตาและทางลมหายใจ
ความระคายเคืองตาจะขึ้นอยู่กับการเสียความเสถียรของฟิลม์น้ำตาด้านนอก ซึ่งกระจกตาส่วนที่แห้ง จะทำให้รู้สึกไม่สบายตา


title: ตามนุษย์

text:
ปัจจัยทางอาชีพก็น่าจะมีผลต่อความรู้สึกระคายเคืองตาด้วย
รวมทั้งแสงไฟ (แสงสว่างเกินและมีความเปรียบต่างต่ำ)
อิริยาบถในการมอง อัตราการกะพริบตาที่ลดลง การหยุดพักน้อยเกินในงานที่ใช้ตามาก และการปรับตาดูใกล้ไกลแบบไม่ค่อยเปลี่ยน ภาระต่อกระดูกและกล้ามเนื้อ และปัญหาระบบประสาทเนื่องกับการเห็น


title: ตามนุษย์

text:
ปัจจัยอีกอย่างที่อาจเกี่ยวข้องก็คือความเครียดเนื่องกับงาน
นอกจากนั้น งานวิเคราะห์โดยการแจกแจงหลายตัวแปรยังพบว่า ปัจจัยทางจิตใจสัมพันธ์กับการระคายเคืองตามากขึ้น สำหรับผู้ที่ใช้จอมอนิเตอร์


title: ตามนุษย์

text:
ปัจจัยเสี่ยงอื่น ๆ เช่น สารเคมีที่เป็นพิษหรือทำให้ระคายเคือง
ก็อาจทำให้ตาระคายเคืองด้วย
สารประกอบอินทรีย์ระเหยได้ที่ทั้งไวปฏิกิริยาและเป็นตัวระคายต่อทางเดินลมหายใจ ก็อาจทำให้ตาระคายเคือง


title: ตามนุษย์

text:
ปัจจัยส่วนตัวต่าง ๆ (เช่น การใช้เลนส์สัมผัส การแต่งตา และยาบางชนิด)
ก็อาจทำให้ฟิลม์น้ำตาเสียความเสถียรและอาจมีผลเป็นอาการทางตาต่าง ๆ
อย่างไรก็ดี ถ้าอนุภาคในอากาศเพียงอย่างเดียวทำฟิลม์น้ำตาให้ไม่เสถียรแล้วก่อความระคายเคือง มันก็จะต้องมีสารประกอบที่รบกวนผิวน้ำตาค่อนข้างสูง


title: ตามนุษย์

text: แบบจำลองเบ็ดเสร็จของความเสี่ยงทางสรีรภาพซึ่งแสดงว่า ความถี่การกะพริบตา การเกิดความไม่เสถียร และการสลายไปของฟิลม์น้ำตา เป็นปรากฏการณ์ที่แยกจากกันไม่ได้ อาจสามารถอธิบายความระคายเคืองตาของพนักงานในสำนักงานโดยอาศัยอาชีพ สภาพอากาศ และปัจจัยเสี่ยงทางสรีรภาพเกี่ยวกับตา


title: ตามนุษย์

text:
มีวิธีการวัดความระคายเคืองตาหลัก ๆ สองแบบ
แบบแรกก็คือความถี่การกะพริบตา ซึ่งสามารถสังเกตได้โดยพฤติกรรม
แบบอื่น ๆ รวมทั้ง break up time, การไหลของน้ำตา, ภาวะเลือดคั่ง, ลักษณะทางเซลล์เกี่ยวกับน้ำตา, และความเสียหายต่อเนื้อเยื่อบุผิว (โดย vital staining) เป็นต้น ซึ่งเป็นปฏิกิริยาทางสรีรภาพของมนุษย์


title: ตามนุษย์

text:
ความถี่การกะพริบตานิยามว่า จำนวนการกะพริบตาต่อนาที โดยเกี่ยวข้องกับความระคายเคืองตา
ความถี่เฉลี่ยจะต่างกันในบุคคลต่าง ๆ เริ่มตั้งแต่น้อยกว่า 2-3 ครั้ง/นาที จนถึง 20-30 ครั้ง/นาที และจะขึ้นอยู่กับปัจจัยทางสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ รวมทั้งการใช้เลนส์สัมผัสเป็นต้น
ภาวะขาดน้ำ กิจกรรมทางใจ สภาพการทำงาน อุณหภูมิห้อง ความชื้นสัมพัทธ์ และแสงสว่างล้วนแต่มีอิทธิพลต่อความถี่การกะพริบตา


title: ตามนุษย์

text:
break up time (BUT) เป็นค่าวัดความระคายเคืองตาและเสถียรภาพของฟิลม์น้ำตาที่สำคัญอีกอย่างหนึ่ง
โดยมีนิยามเป็นช่วงเวลา (วินาที) ระหว่างการกะพริบตาและการแตกของฟิลม์น้ำตา
BUT พิจารณาว่าสะท้อนถึงเสถียรภาพของฟิลม์น้ำตาด้วย
ในบุคคลปกติ BUT จะมากกว่าช่วงระหว่างการกะพริบตา และดังนั้น ฟิลม์น้ำตาจึงคงอยู่ได้


title: ตามนุษย์

text:
งานศึกษาต่าง ๆ ได้แสดงว่า ความถี่การกะพริบตาจะมีสหสัมพันธ์ในเชิงลบกับ BUT
ปรากฏการณ์นี้ชี้ว่า ความระคายเคืองตาที่รู้สึกจะสัมพันธ์กับการกะพริบตาถี่ขึ้น
เพราะทั้งกระจกตาและเยื่อตามีปลายประสาทไวความรู้สึกที่เป็นส่วนสาขาแรกของประสาทไทรเจมินัล


title: ตามนุษย์

text: วิธีอื่น ๆ รวมทั้ง ภาวะเลือดคั่ง (hyperemia) ลักษณะต่าง ๆ ทางเซลล์ เป็นต้น ก็ได้ใช้เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เพื่อประเมินความเคืองตา


title: ตามนุษย์

text:
มีปัจจัยอื่น ๆ ที่สัมพันธ์กับความระคายเคืองตาด้วย
สามอย่างที่มีอิทธิพลสูงสุดรวมทั้งมลพิษอากาศภายในอาคาร การใช้เลนส์สัมผัส และความแตกต่างระหว่างเพศ


title: ตามนุษย์

text:
งานศึกษาในสนามพบว่า ความชุกของอาการระคายเคืองตาที่เป็นปรวิสัย บ่อยครั้งจะต่างอย่างสำคัญระหว่างพนักงานในสำนักงาน เทียบกับตัวอย่างสุ่มจากกลุ่มประชากรทั่วไป
งานวิจัยเหล่านี้อาจชี้ว่า มลพิษอากาศภายในอาคารอาจมีบทบาทสำคัญทำให้ตาระคายเคือง


title: ตามนุษย์

text:
ปัจจุบันมีคนจำนวนมากขึ้นเรื่อย ๆ ที่ใส่เลนส์สัมผัส และตาแห้งดูเหมือนจะเป็นปัญหาที่บ่นมากที่สุดสำหรับผู้ใส่
แม้ทั้งคนใส่เลนส์สัมผัสและคนใส่แว่นจะประสบอาการตาระคายเคืองเหมือน ๆ กัน แต่ตาแห้ง ตาแดง และการเหมือนกับมีก้อนกรวด/ทรายในตา จะรายงานในคนใส่เลนส์สัมผัสบ่อยครั้งกว่า และรุนแรงมากกว่า เทียบกับคนใส่แว่น


title: ตามนุษย์

text:
งานศึกษาต่าง ๆ ได้แสดงว่าความชุกของตาแห้งจะเพิ่มขึ้นตามอายุ
โดยเฉพาะในหญิง
ฺBUT หรือเสถียรภาพของฟิลม์น้ำตา จะต่ำกว่าชายอย่างสำคัญ
นอกจากนั้น หญิงยังกะพริบตาถี่กว่าเมื่ออ่านหนังสือ
ปัจจัยหลายอย่างอาจมีผลให้เกิดความแตกต่างระหว่างเพศ
อย่างหนึ่งก็คือการใช้เครื่องสำอางแต่งตา
อีกอย่างอาจคือว่า หญิงในงานศึกษาที่ว่าทำงานเกี่ยวกับจอมอนิเตอร์มากกว่าชาย รวมทั้งงานในระดับต่ำกว่า
เหตุผลที่มักอ้างที่สามก็คือการลดการหลั่งน้ำตาตามอายุ โดยเฉพาะในหญิงอายุมากกว่า 40 ปี


title: ตามนุษย์

text:
มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย ลอสแอนเจลิสได้ทำงานศึกษาเกี่ยวกับความถี่ของอาการที่รายงานในอาคารอุตสาหกรรม
ผลงานแสดงว่า ความเคืองตาเป็นอาการที่รายงานบ่อยที่สุดในอาคารอุตสาหกรรมในสหรัฐอเมริกาที่ 81%


title: ตามนุษย์

text:
นอกจากนั้น ความกังวลเกี่ยวกับผลลบต่อสุขภาพของพนักงานที่ทำงานในอาคารสำนักงานที่ใช้เครื่องใช้สำนักงานต่าง ๆ ก็ได้เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ
ตั้งแต่คริสต์ทศวรรษ 1970 มีรายงานที่สัมพันธ์อาการที่เยื่อเมือก ที่ผิวหนัง และอาการทั่วไปอื่น ๆ กับกระดาษที่ทำก๊อปปี้เองได้
จึงมีการเสนอละอองธุลีและสารระเหยต่าง ๆ ว่าเป็นเหตุ
อาการเหล่านี้ได้สัมพันธ์กับ sick building syndrome (SBS) ซึ่งมีอาการเช่นความเคืองตา เคืองผิวหนัง เคืองทางเดินลมหายใจด้านบน ปวดหัว และล้า


title: ตามนุษย์

text:
อาการหลายอย่างของ SBS และ multiple chemical sensitivity (MCS) คล้ายกับอาการที่มีเหตุจากสารเคมีระคายเคืองที่อยู่ในอากาศ
งานศึกษาหนึ่งตรวจสอบอาการระคายเคืองอย่างเฉียบพลันของตาและทางเดินลมหายใจ ที่ประสบกับฝุ่นโซเดียมบอเรต (sodium borate) เนื่องกับอาชีพ
การประเมินอาการของคน 79 คนที่ได้รับฝุ่น และ 27 คนที่ไม่ได้รับรวมการสัมภาษณ์ก่อนช่วงการทำงานและหลังจากนั้นทุก ๆ ชม. ตลอด 6 ชม. ซึ่งเป็นช่วงเวลาการทำงาน โดยประเมิน 4 วันติดต่อกัน
การได้รับฝุ่นได้เฝ้าสังเกตไปพร้อม ๆ กันโดยใช้เครื่องตรวจละอองลอยในเวลาจริง
การวิเคราะห์ใช้ข้อมูลการประสบกับฝุ่นในสองรูปแบบ คือค่าเฉลี่ยที่ได้ต่อวัน และค่าเฉลี่ยในระยะสั้น ๆ (คือ 15 นาที)
ความสัมพันธ์ระหว่างการได้รับฝุ่นกับการตอบสนอง ประเมินโดยเชื่อมอัตราความชุกของอาการแต่ละชนิดกับการได้รับฝุ่นทั้งสองรูปแบบ


title: ตามนุษย์

text:
อัตราความชุกแบบเฉียพลันของความระคายเคืองต่อจมูก ตา และคอ บวกกับการไอและการหายใจไม่ออกพบว่า สัมพันธ์กับการได้รับฝุ่นเพิ่มขึ้นในทั้งสองรูปแบบ
แต่ความชันของการได้รับฝุ่น-การตอบสนองจะสูงกว่าเมื่อใช้ข้อมูลการได้รับฝุ่นระยะสั้น
การวิเคราะห์โดย multivariate logistic regression แสดงว่า ผู้สูบบุหรี่มักจะไวต่อการประสบกับฝุ่นโซเดียมบอเรตในอากาศน้อยกว่า


title: ตามนุษย์

text: บุคคลสามารถทำอะไรได้หลายอย่างเพื่อป้องกันการเคืองตา


title: ตามนุษย์

text:
นอกจากนั้น การป้องกันอื่น ๆ รวมทั้งการรักษาเปลือกตาให้ถูกสุขภาพ การเลี่ยงการขยี้ตา
และการใช้เครื่องใช้ส่วนตัว (เครื่องสำอาง สบู่ เป็นต้น) และยาให้ถูกต้อง
เครื่องสำอางตาควรใช้อย่างระมัดระวัง


title: ตามนุษย์

text: พฤติกรรมแบบกามวิปริตคือ การเลียลูกตา (oculolinctus) อาจทำให้เกิดความระคายเคือง การติดเชื้อ หรือความเสียหายต่อตา


title: ตามนุษย์

text: มีโรคตา ความผิดปกติทางตา และความเปลี่ยนแปลงตามอายุหลายอย่างที่อาจมีผลต่อตาและโครงสร้างรอบ ๆ


title: ตามนุษย์

text:
เมื่ออายุมากขึ้น ความเปลี่ยนแปลงบางอย่างจะจัดได้โดยส่วนเดียวว่ามาจากการมีอายุมากขึ้น
กระบวนการทางกายวิภาคและสรีรภาพเหล่านี้โดยมาก เป็นการเสื่อมลงอย่างช้า ๆ
เมื่ออายุมากขึ้น คุณภาพการเห็นจะลดลงเนื่องจากเหตุที่เป็นอิสระจากโรคตา
แม้จะมีความเปลี่ยนแปลงสำคัญหลายอย่างในตาที่ไม่เป็นโรค
ความเปลี่ยนแปลงที่มีผลต่อการทำงานมากที่สุดก็คือ การลดขนาดรูม่านตาและการเสียการปรับตาดูใกล้ไกล คือสมรรถภาพในการโฟกัส (โดยเฉพาะคือ presbyopia)
ขนาดของรูม่านตาจะเป็นตัวควบคุมปริมาณแสงที่เข้ามาถึงจอตา
ระดับที่รูม่านตาสามารถขยายจะลดลงตามอายุ ทำให้แสงที่เข้ามาถึงจอตาลดลงมาก
เทียบกับคนอายุน้อยกว่า คนสูงอายุดูเหมือนจะใส่แว่นกันแดดที่มืดในระดับกลาง ๆ อยู่ตลอดเวลา
ดังนั้น เมื่อต้องใช้ตาทำงานที่จะออกมาดีหรือไม่ดีขึ้นอยู่กับระดับแสงสว่าง ผู้สูงอายุจะต้องได้แสงสว่างมากกว่า


title: ตามนุษย์

text:
โรคตาบางชนิดอาจมาจากโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์ เช่น เริมหรือหูดหงอนไก่
ถ้ามีการติดต่อสัมผัสระหว่างบริเวณที่ติดเชื้อกับตา โรคอาจไปติดที่ตา


title: ตามนุษย์

text:
เมื่ออายุมากขึ้น จะเกิดวงแหวนรอบ ๆ กระจกตาที่เรียกว่า เส้นขอบกระจกตาวัยชรา (arcus senilis)
นอกจากนั้น หนังตาก็จะหย่อนและไขมันของเบ้าตาก็จะฝ่อลง
ความเปลี่ยนแปลงเช่นนี้เป็นสมุฏฐานของโรคหนังตาหลายประเภทรวมทั้งขอบตาแบะ (ectropion) ขอบตาม้วนเข้า และหนังตาตก
วุ้นตาจะเหลวขึ้น (posterior vitreous detachment, PVD) และจะทึบขึ้น โดยเห็นเป็นวัสดุลอย (floater) มากขึ้นเรื่อย ๆ


title: ตามนุษย์

text:
ผู้มีวิชาชีพดูแลตารวมทั้งจักษุแพทย์ นักตรวจปรับสายตา (optometrist) และนักประกอบแว่น (optician) จะเป็นผู้ดูแลบริการในเรื่องตาและโรคตา
แผนภาพสเนลเลน (Snellen chart) สามารถวัดการเห็นได้ชัด (visual acuity) วิธีหนึ่ง
หลังจากได้ตรวจตา หมอตาอาจจะให้ใบค่าตรวจตาแก่คนไข้เพื่อตัดแว่นสายตา
โรคตาบางชนิดที่จำเป็นต้องใช้แว่นสายตารวมทั้งสายตาสั้น ซึ่งประชากรมนุษย์ประมาณ 1/3 จะมี,
สายตายาว (hyperopia) ซึ่งประชากรมนุษย์ประมาณ 1/4 มี,
สายตาเอียง, และสายตาผู้สูงอายุ (presbyopia) ซึ่งเป็นการเสียพิสัยการโฟกัสเมื่ออายุมากขึ้น


title: ตามนุษย์

text:
โรคจุดภาพชัดเสื่อม (Macular degeneration) จะชุกเป็นพิเศษในสหรัฐอเมริกาโดยมีคนเป็นโรค 1.75 ล้านคนต่อปี
โดยการมีระดับลูทีน (lutein) และซีอาแซนทินที่ต่ำในจุดภาพชัด (macula) อาจสัมพันธ์กับความเสี่ยงเพิ่มขึ้นของโรคจุดภาพชัดเสื่อมตามอายุ (age-related macular degeneration, ตัวย่อ AMD)


title: ตามนุษย์

text:
ลูทีนและซีอาแซนทินเป็นสารต้านอนุมูลอิสระ ที่ป้องกันจอตาและจุดภาพชัดจากความเสียหายโดยออกซิเดชันเพราะคลื่นแสงที่มีพลังงานสูง
คือ เมื่อคลื่นแสงเข้าไปในตา มันก็จะปลุกเร้าอิเล็กตรอนที่อาจเป็นอันตรายต่อเซลล์ในตา
แต่ก่อนที่จะสร้างความเสียหายโดยออกซิเดชัน ซึ่งอาจนำไปสู่โรคจุดภาพชัดเสื่อมหรือต้อกระจก
ลูทีนและซีอาแซนทินก็จะจับอิเล็กตรอนที่เป็นอนุมูลอิสระในกระบวนการรีดักชันทำให้ปลอดภัย


title: ตามนุษย์

text:
มีอาหารหลายอย่างที่สมบูรณ์ไปด้วยลูทีนและซีอาแซนทิน ที่ดีที่สุดก็คือทานผักใบเขียวเข้มรวมทั้งผักกะหล่ำ ผักโขมฝรั่ง (ปวยเล้ง) บรอกโคลี และผักกาด
อาหารเป็นเรื่องสำคัญในการได้และรักษาสุขภาพตาที่ดี
ลูทีนและซีอาแซนทินเป็นแคโรทีนอยด์สำคัญสองอย่าง ซึ่งพบที่จุดภาพชัดในตา
ปัจจุบันมีงานวิจัยเพื่อกำหนดบทบาทในพยาธิกำเนิดของโรคตาต่าง ๆ รวมทั้ง AMD และต้อกระจก


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง ()
เป็นโมเลกุลให้สัญญาณภายในเซลล์ (intracellular signaling molecule)
ที่เซลล์หลั่งออกเพื่อเริ่มการเปลี่ยนแปลงทางสรีรภาพ
เช่น การเพิ่มจำนวนเซลล์ (proliferation) การเปลี่ยนสภาพ (differentiation) การอพยพย้ายที่ การรอดชีวิต และอะพอพโทซิส
ดังนั้น โมเลกุลส่งสัญญาณที่สองจึงเป็นองค์ประกอบเริ่มต้นองค์หนึ่งที่จุดชนวนลำดับการถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction) ภายในเซลล์
ตัวอย่างของโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองรวมทั้ง cyclic adenosine monophosphate (cAMP), cyclic guanosine monophosphate (cGMP), inositol trisphosphate (IP), ไดกลีเซอไรด์ และแคลเซียม
เซลล์จะหลั่งโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองเมื่อได้รับโมเลกุลส่งสัญญาณนอกเซลล์ ซึ่งเรียกว่า โมเลกุลส่งสัญญาณที่หนึ่ง (first messenger)
และเป็นปัจจัยนอกเซลล์ บ่อยครั้งเป็นฮอร์โมนหรือสารสื่อประสาท เช่น เอพิเนฟรีน, growth hormone, และเซโรโทนิน
เพราะฮอร์โมนแบบเพปไทด์และสารสื่อประสาทปกติจะเป็นโมเลกุลชอบน้ำ
จึงไม่อาจผ่านข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเป็นชั้นฟอสโฟลิพิดคู่ เพื่อเริ่มการเปลี่ยนแปลงภายในเซลล์โดยตรง นี่ไม่เหมือนฮอร์โมนแบบสเตอรอยด์ซึ่งปกติจะข้ามได้
การทำงานที่จำกัดเช่นนี้จึงทำให้เซลล์ต้องมีกลไกถ่ายโอนสัญญาณ เพื่อเปลี่ยนการส่งสัญญาณของโมเลกุลที่หนึ่งให้เป็นการส่งสัญญาณของโมเลกุลที่สอง คือให้สัญญาณนอกเซลล์แพร่กระจายไปภายในเซลล์ได้
ลักษณะสำคัญของระบบนี้ก็คือ โมเลกุลส่งสัญญาณที่สองอาจจับคู่ในลำดับต่อ ๆ ไปกับกระบวนการทำงานของ kinase แบบ multi-cyclic เพื่อขยายกำลังสัญญาณของโมเลกุลส่งสัญญาณแรกอย่างมหาศาล
ยกตัวอย่างเช่น RasGTP จะเชื่อมกับลำดับการทำงานของ Mitogen Activated Protein Kinase (MAPK) เพื่อขยายการส่งสัญญาณแบบ allosteric ของปัจจัยการถอดรหัส (transcription factor) เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์ เช่น Myc และ CREB


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
นักเภสัชวิทยาและเคมีชีวภาพชาวอเมริกัน เอิร์ล วิลเบอร์ ซัทเทอร์แลนด์ จูเนียร์ (Earl Wilbur Sutherland, Jr) เป็นผู้ค้นพบโมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง เป็นงานที่เขาได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในปี ค.ศ. 1971
คือเขาได้สังเกตว่า เอพิเนฟรีนกระตุ้นให้ตับเปลี่ยนไกลโคเจนเป็นกลูโคสภายในเซลล์ตับ แต่เอพิเนฟรินโดยตนเองจะไม่เปลี่ยนไกลโคเจน
แล้วพบว่า เอพิเนฟรินต้องเริ่มการทำงานของโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองคือ cAMP เพื่อให้ตับเปลี่ยนไกลโคเจนเป็นกลูโคส
ต่อมา นักเคมีชีวภาพชาวอเมริกันมาร์ติน ร็อดเบลล์ (Martin Rodbell) และอัลเฟร็ด จี กิลแมน (Alfred G. Gilman) ได้แสดงกลไกการทำงานเช่นนี้อย่างละเอียด ผู้ต่อมาได้รางวัลโนเบลปี 1994


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
ระบบโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองสามารถสังเคราะห์และให้เริ่มทำงานโดยอาศัยเอนไซม์ เช่น เอนไซม์ cyclase ที่สังเคราะห์ cyclic nucleotide หรืออาศัยการเปิดช่องไอออนที่ปล่อยให้ไอออนโลหะไหลเข้ามาในเซลล์ เช่น ในการให้สัญญาณของ Ca
โมเลกุลเล็ก ๆ เหล่านี้จะจับกับแล้วเริ่มการทำงานของ protein kinases, ของช่องไอออน และของโปรตีนอื่น ๆ ซึ่งดำเนินการให้สัญญาณลำดับต่อไป


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text: มีโมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง 3 ประเภทหลัก ๆ คือ


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text: โมเลกุลส่งสัญญาณภายในเซลล์เช่นนี้มีคุณสมบัติบางอย่างที่เหมือนกันรวมทั้ง


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
มีระบบโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองหลายอย่าง (เช่น cAMP, phosphoinositol, และ arachidonic acid)
แต่ทั้งหมดก็มีกลไกทั่วไปที่คล้ายกันมาก แม้สารที่เกี่ยวข้องและผลที่ได้จะต่างกัน


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
โดยมาก จะมีลิแกนด์หนึ่งที่จับกับโมเลกุลโปรตีนตัวรับ (receptor protein) ซึ่งแผ่ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ นอกเซลล์
การจับกันระหว่างลิแกนด์กับโปรตีนตัวรับทำให้ตัวรับแปรสภาพแบบ conformational change
ซึ่งมีผลต่อการทำงานของตัวรับและมีผลให้สร้างโมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
ในกรณีของ G protein-coupled receptors การแปรสภาพจะเปิดจุดยึด (binding site) ของโปรตีนตัวรับกับจีโปรตีน (G-protein ตั้งชื่อตามโมเลกุลที่เข้ายึดกับโปรตีนคือ guanosine diphosphate ตัวย่อ GDP และ guanosine triphosphate ตัวย่อ GTP)
ซึ่งยึดอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ด้านในโดยมีหน่วยย่อย ๆ 3 หน่วยคือ แอลฟา บีตา และแกมมา
จีโปรตีนเรียกอีกอย่างได้ว่า ตัวแปรสัญญาณ (transducer)


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
เมื่อจีโปรตีนเข้ายึดกับโปรตีนตัวรับ มันก็จะสามารถแลกเปลี่ยนโมเลกุล GDP ที่อยู่ในหน่วยแอลฟาของมันไปเป็น GTP
การแลกเปลี่ยนโมเลกุลมีผลทำให้หน่วยย่อยแอลฟาของโปรตีนแปรสัญญาณแยกเป็นอิสระจากหน่วยย่อยบีตาและแกมมา โดยหน่วยย่อยทั้งหมดก็ยังยึดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์อยู่
หน่วยย่อยแอลฟาที่เป็นอิสระ สามารถวิ่งไปตามเยื่อหุ้มเซลล์ด้านใน
ในที่สุดก็จะเข้ายึดกับโปรตีนซึ่งติดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์อีกชนิดหนึ่ง คือ หน่วยปฏิบัติงานหลัก (primary effector) เช่น adenylyl cyclase


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
หน่วยปฏิบัติงานก็จะเริ่มทำงาน ซึ่งสร้างสัญญาณที่แพร่ไปในเซลล์
สัญญาณนี้เรียกว่า โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง
ซึ่งก็อาจเริ่มการทำงานของหน่วยปฏิบัติงานที่สอง (secondary effector) ซึ่งมีผลขึ้นอยู่กับชนิดโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองโดยเฉพาะ ๆ


title: โมเลกุลส่งสัญญาณที่สอง

text:
ไอออนแคลเซียมเป็นโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองอย่างหนึ่ง และมีหน้าที่ทางสรีรภาพที่สำคัญหลายอย่างรวมทั้งการหดเกร็งของกล้ามเนื้อ การผสมเชื้อ และการปล่อยสารสื่อประสาท
ไอออนปกติจะยึดอยู่หรือเก็บไว้ในที่เก็บภายในเซลล์บางอย่าง (เช่น ร่างแหเอนโดพลาซึม) และจะปล่อยออกในช่วงการถ่ายโอนสัญญาณ
โดยเอนไซม์ phospholipase C จะสร้าง diacylglycerol และ inositol trisphosphate
ซึ่งเป็นตัวกระตุ้นให้ปล่อยไอออนแคลเซียมภายในเซลล์
จีโปรตีนที่ออกฤทธิ์ก็จะเปิดช่องแคลเซียมเพื่อให้ไอออนแคลเซียมไหลผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ได้
ส่วนผลผลิตอีกอย่างของ phospholipase C คือ diacylglycerol จะเริ่มการทำงานของ protein kinase C ซึ่งจุดชนวนการทำงานของ cAMP อันเป็นโมเลกุลส่งสัญญาณที่สองอีกอย่างหนึ่ง


title: เจิ้ง จ้ง

text: เจิ้ง จ้ง (鄭眾; เสียชีวิต ค.ศ. 107) ชื่อรองว่า จี้ฉ่าน (季產) เป็นขันทีคนแรกในราชวงศ์ฮั่นที่ดำรงอำนาจอย่างแท้จริงในทางการเมือง สืบเนื่องจากเป็นที่ไว้วางพระทัยของจักรพรรดิฮั่นเหอ (漢和帝) หลังจากเขามีส่วนช่วยพระองค์ล้มล้างโคตรวงศ์ของจักรพรรดินีโต้ว (竇皇后) โดยเฉพาะโต้ว เซี่ยน (窦宪) พี่ชายของจักรพรรดินีโต้ว เจิ้ง จ้ง ยังเป็นคนสนิทของเติ้ง ซุย (鄧綏) มเหสีของจักรพรรดิฮั่นเหอ และเมื่อจักรพรรดิฮั่นเหอสวรรคตแล้ว เจิ้ง จ้ง ก็ยังอยู่ในอำนาจต่อไป โดยเฉพาะในช่วงที่พระนางเติ้ง ซุย สำเร็จราชการแทนโอรสของตน คือ จักรพรรดิฮั่นชาง (漢殤帝) และแทนหลาน คือ จักรพรรดิฮั่นอัน (漢安帝) อนึ่ง เจิ้ง จ้ง ยังเป็นขันทีคนแรกในราชวงศ์ฮั่นตะวันออกที่ได้รับบรรดาศักดิ์โหฺว (侯) ส่วนในราชวงศ์ฮั่นตะวันตกมีขันทีเพียงคนเดียวที่ได้บรรดาศักดิ์ดังกล่าว คือ สฺวี กวั่งฮั่น (許廣漢) บิดาของพระนางสฺวี ผิงจฺวิน (許平君) มเหสีของจักรพรรดิฮั่นเซฺวียน (汉宣帝)


title: โจเซฟ วานตัน มอร์ริสัน

text: โจเซฟ วานตัน มอร์ริสัน (, 4 พฤษภาคม 1783 — 15 กุมภาพันธ์ 1826) นายพลชาวอังกฤษเป็นที่รู้จักจากการบัญชาการกองทัพอังกฤษใน ยุทธการที่ฟาร์มไครสเลอร์ ในระหว่าง สงคราม ค.ศ. 1812 และ สงครามอังกฤษ–พม่าครั้งที่หนึ่ง


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเกิดสปีชีส์ หรือ การเกิดชนิด
เป็นกระบวนการทางวิวัฒนาการที่กลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ กัน
นักชีววิทยาชาวอเมริกันออเรเตอร์ เอฟ คุ๊ก (Orator F. Cook) ได้บัญญัติคำภาษาอังกฤษว่า speciation ในปี 1906 โดยหมายการแยกสายพันธุ์แบบ cladogenesis (วิวัฒนาการแบบแยกสาย) ไม่ใช่ anagenesis (วิวัฒนาการแบบสายตรง) หรือ phyletic evolution ซึ่งเป็นวิวัฒนาการแบบในสายพันธุ์
ชาลส์ ดาร์วินเป็นบุคคลแรกที่กล่าวถึงบทบาทของการคัดเลือกโดยธรรมชาติต่อการเกิดสปีชีส์ใหม่ในหนังสือปี 1859 ของเขา คือ "กำเนิดสปีชีส์ (The Origin of Species)"
เขายังได้ระบุการคัดเลือกทางเพศ (sexual selection) ว่าเป็นกลไกหนึ่งที่เป็นไปได้ แต่ก็พบปัญหาต่าง ๆ เกี่ยวกับมัน


title: การเกิดสปีชีส์

text:
มีการเกิดสปีชีส์ตามภูมิภาค 4 ประเภทในธรรมชาติ ขึ้นอยู่กับระดับที่กลุ่มประชากรที่กำลังเกิดสปีชีส์อยู่แยกจากกัน คือ
การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation), การเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation), การเกิดสปีชีส์ข้างบริเวณ (parapatric speciation), และการเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation)
การเกิดสปีชีส์สามารถทำขึ้นได้ผ่านการทดลองทางสัตวบาล ทางเกษตรกรรม และทางห้องปฏิบัติการ
ยังไม่ชัดเจนว่า การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงมีบทบาทสำคัญหรือไม่ในกระบวนการเกิดสปีชีส์


title: การเกิดสปีชีส์

text:
แม้รูปแบบการเกิดสปีชีส์ที่กล่าวถึงทั้งหมดจะมีจริง ๆ ตามธรรมชาติ
แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ยังไม่เห็นพ้องร่วมกันว่า กลไกไหนสำคัญโดยเปรียบเทียบเพื่อให้เกิดความหลากหลายทางชีวภาพ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ตัวอย่างที่แสดงการเกิดสปีชีส์ตามธรรมชาติอย่างหนึ่งก็คือ ความหลากหลายทางชีวภาพของปลาน้ำเค็ม "Gasterosteus aculeatus" (three-spined stickleback) ที่หลังจากยุคน้ำแข็งสุดท้าย ได้เกิดสปีชีส์เป็นปลาน้ำจืดหลายกลุ่มในแหล่งน้ำที่อยู่เป็นเอกเทศในที่ต่าง ๆ
ภายใน 10,000 ยุคปลาตามที่ประเมิน ปลาได้เกิดความแตกต่างทางโครงสร้างมากกว่าที่เห็นแม้ในปลาสกุลต่าง ๆ กัน โครงสร้างรวมทั้งครีบ, จำนวนหรือขนาดของ dermal plate, ขากรรไกร, และสี


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ในช่วงการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation จากคำกรีกว่า "allos" แปลว่า อื่น และ "patrā" แปลว่า ปิตุภูมิ) กลุ่มประชากรหนึ่งจะแยกออกเป็นสองกลุ่มที่อยู่แยกจากกันโดยภูมิภาค เช่นการแยกที่อยู่เนื่องจากการเกิดภูเขา
กลุ่มประชากรที่แยกจากกันก็จะเกิดการเบนออกทางจีโนไทป์หรือทางฟีโนไทป์ เพราะ
แม้เมื่อกลุ่มทั้งสองกลับมารวมกันอีก แต่ก็ได้วิวัฒนาการจนกระทั่งได้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation) แล้ว และไม่สามารถแลกเปลี่ยนยีนกันได้อีก


title: การเกิดสปีชีส์

text:
Island genetics เป็นคำที่ใช้หมายถึงความโน้มเอียงในการมีลักษณะสืบสายพันธุ์ที่แปลก ซึ่งเกิดขึ้นเนื่องจากการมีกองยีนที่เล็กและอยู่แยกต่างหาก
ตัวอย่างรวมทั้งสภาพแคระในเกาะ (insular dwarfism) และความเปลี่ยนแปลงที่สุดโต่งดังที่พบในกลุ่มเกาะที่มีชื่อเสียงรวมทั้งเกาะโกโมโด
ในเรื่องนี้ หมู่เกาะกาลาปาโกสเด่นเป็นพิเศษเพราะมีอิทธิพลต่อแนวคิดของดาร์วิน
เมื่อเขาอยู่ที่นั่นเป็นเวลา 5 สัปดาห์ เขาได้ยินว่าเต่ากาลาปาโกสต่าง ๆ สามารถระบุได้ตามเกาะ และก็ได้สังเกตว่า นกฟินช์ต่างกันไปตามเกาะ แต่ต้องใช้เวลาอีก 9 อาทิตย์ก่อนที่เขาจะพิจารณาว่า ตามข้อมูลเช่นนี้ สปีชีส์ต่าง ๆ สามารถเปลี่ยนไปได้
เมื่อเขากลับไปยังประเทศอังกฤษ แนวคิดทางวิวัฒนาการของเขาก็ยิ่งลึกขึ้นหลังจากมีผู้ชำนาญการที่บอกเขาว่า สัตว์เหล่านั้นเป็นสัตว์ต่างสปีชีส์ ไม่ใช่เพียงแค่มีลักษณะต่างกัน และนกกาลาปาโกสที่ต่าง ๆ กันล้วนแต่เป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ของนกฟินช์
แม้นกจะไม่ค่อยสำคัญต่อดาร์วิน แต่งานวิจัยต่อมาได้แสดงว่า นกที่ปัจจุบันเรียกว่า นกฟินช์ของดาร์วิน เป็นตัวอย่างคลาสสิกของการแผ่ปรับตัวทางวิวัฒนาการ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ในการเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ (peripatric speciation) ซึ่งเป็นรูปแบบย่อยของการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ สปีชีส์ใหม่ ๆ จะเกิดขึ้นจากกลุ่มประชากรรอบ ๆ ที่เล็กกว่าและอยู่แยกต่างหาก ซึ่งมีการขัดขวางไม่ให้แลกเปลี่ยนยีนกับกลุ่มประชากรหลัก
มันสัมพันธ์กับแนวคิดของปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง (founder effect) เพราะกลุ่มประชากรเล็ก ๆ มักจะเกิดคอคอดประชากร (population bottleneck)
การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจงบ่อยครั้งเสนอว่ามีบทบาทสำคัญต่อการเกิดสปีชีส์รอบบริเวณ


title: การเกิดสปีชีส์

text: กรณีศึกษารวมทั้ง


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ในการเกิดสปีชีส์แบบนี้ จะมีการแยกออกเป็นบางส่วนเท่านั้นของกลุ่มประชากรสองกลุ่มเพราะเหตุของภูมิภาค
สิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วยของสปีชีส์ทั้งสองอาจมาเจอกันหรือข้ามเปลี่ยนที่อยู่เป็นบางครั้งบางคราว
แต่ความเหมาะสมที่ลดลงของเฮเทอโรไซโกต (heterozygote) ก็จะทำให้เกิดการคัดเลือกพฤติกรรมหรือกลไกที่ป้องกันไม่ให้ผสมพันธุ์กันระหว่างสายพันธุ์


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเกิดสปีชีส์แบบนี้มักจะจำลองเป็นความต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิตที่สืบต่อกันภายในแหล่งที่อยู่ซึ่งเชื่อมต่อกันเป็น "แหล่งเดียว" โดยเป็นเหตุหนึ่งของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
และไม่ใช่เป็นผลของการแยกแหล่งที่อยู่เป็นเอกเทศเหมือนกับในการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณและรอบบริเวณ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเกิดสปีชีส์แบบนี้อาจสัมพันธ์กับการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับภูมิภาพที่ต่างกัน
แม้จะมี Gene flow ระหว่างกลุ่มประชากรสองกลุ่ม แต่การคัดเลือกที่ต่างกันอย่างสำคัญอาจขัดขวางการผสมรวมยีนเข้าด้วยกัน และในที่สุด สปีชีส์ที่ต่างกันก็จะพัฒนาเกิดขึ้น
ความแตกต่างของแหล่งที่อยู่อาจสำคัญต่อการพัฒนาเกิดขึ้นของการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ มากกว่าเวลาที่แยกจากกัน


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ยกตัวอย่างเช่น จิ้งเหลนน้อยหางยาวพันธุ์ "Darevskia rudis", "D. valentini" และ "D. portschinskii" สามารถผสมพันธุ์สร้างลูกผสมในโซนลูกผสม (hybrid zone) ของตน ๆ
แต่การสร้างลูกผสมระหว่างจิ้งเหลน "D. portschinskii" และ "D. rudis" ซึ่งแยกสายพันธุ์ก่อนกว่าแต่อยู่ในแหล่งที่อยู่ซึ่งคล้ายกัน จะมีผลดีกว่าการสร้างลูกผสมระหว่าง "D. valentini" กับสปีชีส์สองอย่างอื่น ๆ ซึ่งความจริงแยกสายพันธุ์ทีหลังแต่อยู่ในที่อยู่ซึ่งภูมิอากาศต่างกัน


title: การเกิดสปีชีส์

text:
นักนิเวศวิทยาจะพูดถึงการเกิดสปีชีส์แบบ parapatric และ peripatric ตามการมีวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศน์ (ecological niche)
คือจะต้องมีวิถีชีวิตเฉพาะที่เป็นไปได้เพื่อที่สปีชีส์ใหม่จะอยู่รอดได้
Ring species
เช่น นกนางนวล ("Larus") ได้อ้างว่า แสดงการเกิดสปีชีส์ที่กำลังเป็นไปอยู่ แม้สถานการณ์จริง ๆ อาจซับซ้อนกว่าตามที่ว่า
ส่วนหญ้า "Anthoxanthum odoratum" อาจกำลังเกิดสปีชีส์เช่นนี้ในบริเวณที่เหมืองได้สร้างมลภาวะ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (Sympatric speciation) หมายถึงการเกิดสปีชีส์ลูกหลานสองสปีชีส์หรือมากกว่านั้น จากสปีชีส์บรรพบุรุษเดียวโดยทั้งหมดอยู่ในภูมิภาคเดียวกัน
ตัวอย่างที่อ้างบ่อยครั้งที่สุดก็คือ แมลงที่กลายมาอาศัยพืชต่าง ๆ กันแม้อยู่ในบริเวณเดียวกัน
อย่างไรก็ดี การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณมีจริง ๆ หรือไม่ ก็ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่ชัดเจน


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ตัวอย่างที่ดีที่สุดก็คือปลาหมอสีในแอฟริกาตะวันออก ซึ่งอยู่ในทะเลสาบริฟต์แวล์ลีย์ โดยเฉพาะทะเลสาบวิกตอเรีย ทะเลสาบมาลาวี และทะเลสาบแทนกันยีกา
โดยได้ค้นพบแล้วกว่า 800 สปีชีส์ และโดยการประเมินบางงาน อาจมีถึง 1,600 สปีชีส์ในแถบนั้น
วิวัฒนาการของปลาอ้างว่าเป็นตัวอย่างของทั้งการคัดเลือกโดยธรรมชาติและการคัดเลือกทางเพศ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
งานศึกษาแสดงว่า การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณอาจได้เกิดขึ้นในซาลาแมนเดอร์ถ้ำเทนเนสซี ("Gyrinophilus palleucus")
การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณโดยอาศัยปัจจัยจากระบบนิเวศ ยังอาจอธิบายความหลากหลายอย่างไม่น่าเชื่อของสัตว์พวกกุ้งกั้งปูที่อยู่ในระดับความลึกต่าง ๆ ของทะเลสาบไบคาลในไซบีเรีย


title: การเกิดสปีชีส์

text:
Budding speciation (การเกิดสปีชีส์แบบแตกหน่อ) ยังได้เสนอว่าเป็นรูปแบบโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ของการเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ ที่กลุ่มเล็ก ๆ ของประชากรได้แยกเป็นเอกเทศจากกลุ่มบรรพบุรุษเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ โดยเลือกผสมพันธุ์ในพวกของตนเอง
การเกิดสปีชีส์เช่นนี้จะผลักดันโดยประโยชน์ต่าง ๆ ที่มารวมกันจากการผสมพันธุ์ภายในกลุ่มหลายอย่าง เช่น การแสดงออกของฟีโนไทป์แบบด้อยที่มีประโยชน์เป็นต้น การรวมประโยชน์ที่ลดความแตกต่างของความเหมาะสมเนื่องจากการรวมกันใหม่ของยีน (recombination load) และลดราคาของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
แมลงวันฮอว์ธอร์น ("Rhagoletis pomonella") หรือเรียกอีกอย่างว่า แมลงวันหนอนแอปเปิล ดูเหมือนกำลังจะเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ
เพราะกลุ่มประชากรต่าง ๆ ของแมลงวันกินผลไม้ที่แตกต่างกัน
กลุ่มประชากรโดยเฉพาะได้เกิดในอเมริกาเหนือในคริสต์ศตวรรษที่ 19 สักช่วงหนึ่งหลังจากมีการนำแอปเปิลซึ่งไม่ใช่พืชพื้นที่เข้ามาปลูก
กลุ่มที่กินแอปเปิลปกติจะกินแต่แอปเปิล และไม่กินอาหารของบรรพบุรุษคือผลฮอว์ธอร์น (สกุล "Crataegus")
และกลุ่มที่กินฮอว์ธอร์นปกติก็จะไม่กินแอปเปิล
หลักฐานบางอย่าง รวมทั้งการมีโลคัส allozyme ที่ต่างกัน 6 ตำแหน่งจาก 13 ตำแหน่ง การโตช้ากว่าตามฤดูของแมลงที่กินผลฮอว์ธอร์นและโตใช้เวลานานกว่าแมลงวันที่กินแอปเปิล
และการไม่ผสมพันธุ์กันระหว่างสายพันธุ์ (นักวิจัยได้พบอัตราลูกผสมที่ 4-6%) ล้วนแต่ชี้ว่า การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณกำลังเกิดขึ้น


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเสริมแรง หรือเรียกอีกอย่างว่า ปรากฏการณ์วอลเลซ (Wallace effect) เป็นกระบวนการที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะเพิ่มการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ (reproductive isolation)
ซึ่งอาจเกิดขึ้นเมื่อกลุ่มประชากรสองกลุ่มของสปีชีส์เดียวกันแยกจากกันแล้วกลับมาอยู่ร่วมกันอีก
ถ้าการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ได้เกิดอย่างสมบูรณ์แบบ
พวกมันก็จะได้กลายเป็นสองสปีชีส์ที่เข้ากันไม่ได้แล้ว
แต่ถ้ายังไม่สมบูรณ์ การผสมพันธุ์ระหว่างกลุ่มก็จะสร้างลูกผสม ซึ่งอาจจะสืบทอดสายพันธุ์ต่อไปได้หรือไม่ได้
ถ้าสืบทอดสายพันธุ์ต่อไปไม่ได้ หรือว่าได้แต่มีความเหมาะสมน้อยกว่าบรรพบุรุษ ก็จะทำให้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์เพิ่มขึ้น และดังนั้น จึงจัดได้ว่าการเกิดสปีชีส์ได้สำเร็จแล้ว (ดังในกรณีม้าและลา)


title: การเกิดสปีชีส์

text:
เหตุผลในเรื่องนี้ก็คือว่า ถ้าพ่อแม่ของลูกผสมต่างก็มีลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อให้เหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมบางอย่าง
ลูกผสมก็จะมีลักษณะจากทั้งพ่อแม่ และดังนั้น จึงไม่เหมาะสมกับวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศน์ทั้งสองเท่ากับพ่อแม่
ความเหมาะสมที่ต่ำกว่าของลูกผสมก็จะทำให้เกิดการคัดเลือกให้ผสมพันธุ์กับสัตว์ที่มีลักษณะบางอย่างคล้ายตนมากกว่า (assortative mating) ซึ่งก็จะจำกัดลักษณะลูกผสมไปในตัว
เป็นปรากฏการณ์ที่บางครั้งเรียกว่า ปรากฏการณ์วอลเลซ ตามนักชีววิทยาวิวัฒนาการอัลเฟรด รัสเซล วอลเลซ ผู้เสนอในปลายคริสต์ศตวรรษที่ 19 ว่า นี่อาจเป็นปัจจัยสำคัญของการเกิดสปีชีส์
ในนัยตรงข้าม ถ้าลูกผสมเหมาะสมมากกว่าพ่อแม่ กลุ่มทั้งสองก็จะรวมกันเป็นสปีชีส์เดียวกันอีกภายในบริเวณที่อยู่ร่วมกัน


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเสริมแรงให้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ จำเป็นสำหรับการเกิดสปีชีส์ทั้งแบบข้างบริเวณ (parapatric) และแบบร่วมบริเวณ (sympatric)
เพราะถ้าไม่มีการเสริมแรง โซนลูกผสม (hybrid zone) ซึ่งเป็นเขตทางภูมิภาคที่สปีชีส์เดียวกันแต่มีรูปแบบต่าง ๆ กันอยู่ร่วมกันก็จะไม่กลายเป็นเขตแบ่งสปีชีส์ที่ต่างกัน
โซนลูกผสมเป็นเขตที่กลุ่มประชากรที่เบนออกจากกันมาเจอกันแล้วผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์
ลูกผสมจะสามัญมากในเขตเช่นนี้
แต่ถ้าไม่มีการเสริมแรง สปีชีส์ทั้งสองก็จะผสมพันธุ์กันอย่างไม่เลือก
การเสริมแรงอาจทำขึ้นในการทดลองดังจะกล่าวต่อไป


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การคัดเลือกทางนิเวศน์ก็คือ
"ปฏิสัมพันธ์ระหว่างสิ่งมีชีวิตหนึ่ง ๆ กับสิ่งแวดล้อมเมื่อหาทรัพยากร"
การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะมีบทบาทต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์+โดยที่
"ภายใต้การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์ (ecological speciation) กลุ่มประชากรในสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน หรือกลุ่มประชากรที่หาประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน จะประสบกับแรงกดดันคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ต่างกัน เป็นแรงกดดันต่อลักษณะสืบสายพันธุ์ซึ่งทำให้วิวัฒนาการเป็นการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อม"
หลักฐานของบทบาทที่ระบบนิเวศมีต่อกระบวนการเกิดสปีชีส์ก็มีอยู่
งานศึกษาในปลาเหล็กใน (วงศ์ Gasterosteidae) สนับสนุนการเกิดสปีชีส์โดยเป็นผลข้างเคียงของความกดดันทางนิเวศน์


title: การเกิดสปีชีส์

text: ส่วนการเกิดสปีชีส์แบบขนาน (parallel speciation) เป็น "การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ซึ่งได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างซ้ำ ๆ ระหว่างกลุ่มประชากรต่างหาก ๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมที่ต่างกัน ในระดับที่สูงกว่ากลุ่มประชากรต่างหาก ๆ ที่ปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อมคล้าย ๆ กัน"


title: การเกิดสปีชีส์

text: หลักฐานยืนยันแล้วว่า การเกิดสปีชีส์เหตุนิเวศน์มีจริง ๆ โดยหลักฐานโดยมาก "สะสมจากงานศึกษาบนลงล่าง (top-down) ของการปรับตัวและการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์"


title: การเกิดสปีชีส์

text:
เป็นเรื่องที่ยอมรับอย่างกว้างขวางว่า การคัดเลือกทางเพศ (sexual selection) อาจเป็นตัวขับการเกิดสปีชีส์ในสิ่งมีชีวิตหลายเคลด โดยเกิดต่างหากจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
อย่างไรก็ดี คำว่า การเกิดสปีชีส์ ในบริบทนี้ มักจะใช้ในสองความหมายที่ไม่ได้แยกขาดจากกัน
ความหมายแรกหมายถึงการเกิดสปีชีส์ใหม่
ซึ่งก็คือ การแตกสายพันธุ์ของสปีชีส์ที่มีอยู่แล้วออกเป็นสองสปีชีส์
หรือการแตกหน่อของสปีชีส์ใหม่จากสปีชีส์บรรพบุรุษ
ทั้งสองผลักดันโดย "ความนิยมทางแฟชั่น" คือการชอบใจลักษณะต่าง ๆ ในเพศตรงกันข้ามที่ไม่จำเป็นต้องมีคุณสมบัติทางการปรับตัว


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ความหมายที่สองหมายถึงความโน้มเอียงที่มีอย่างกว้างขวางของสัตว์มีเพศ ในการแบ่งกลุ่มออกเป็นสปีชีส์ที่กำหนดได้อย่างชัดเจน
แทนที่จะเป็นฟีโนไทป์ที่ต่างแบบแต่สืบเนื่องกันทั้งโดยเวลาและพื้นที่ ซึ่งจริง ๆ เป็นผลที่เข้าใจได้ง่ายกว่าหรือสมเหตุผลมากกว่าในการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
เป็นเรื่องที่ชาลส์ ดาร์วินเข้าใจว่าเป็นปัญหา และได้เขียนไว้ในหนังสือ "กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)" ภายใต้หัวข้อ "ปัญหาของทฤษฎี (Difficulties with the Theory)"
มีการเสนอสมมติฐานหลายอย่างว่าการเลือกคู่ (mate choice) อาจมีบทบาทสำคัญในการแก้ปัญหาที่ดาร์วินกล่าวไว้


title: การเกิดสปีชีส์

text:
สปีชีส์ใหม่ได้สร้างขึ้นโดยวิธิการทางสัตวบาล แต่การเริ่มสร้างสปีชีส์อย่างนี้ก็ยังมีจุดเริ่มต้นและวิธีเริ่มต้นที่ไม่ชัดเจน
บ่อยครั้ง สัตว์เลี้ยงที่สืบสายมาจากสัตว์ป่าก็ยังสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์ และมีลูกที่สืบพันธ์ต่อไปได้ เหมือนกับวัวควายที่เลี้ยง
ซึ่งสามารถพิจารณาว่าเป็นสปีชีส์เดียวกันกับวัวป่า กระทิงป่า จามรีป่า เป็นต้น
หรือแกะเลี้ยงที่ยังสามารถผสมพันธุ์ระหว่างสายพันธุ์กับแกะป่า เช่น "Ovis aries musimon"


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การสร้างสปีชีส์ใหม่ในห้องปฏิบัติการที่บันทึกไว้ดีที่สุดก็คือที่ทำในปลายคริสต์ทศวรรษ 1980
นักวิชาการคู่หนึ่ง (William R. Rice และ George W. Salt) ได้เลี้ยงแมลงวันทอง ("Drosophila melanogaster") โดยใช้วงกตที่แบ่งเป็นแหล่งที่อยู่โดยมีทางเลือก 3 อย่าง คือ มืด/สว่าง บน/ล่าง มีกลิ่น acetaldehyde/เอทานอล
แมลงวันแต่ละยุคจะใส่ไว้ในวงกต และแมลงวันที่ออกมาจากทางออก 2 ทางออกใน 8 ก็จะจับให้ผสมพันธุ์กันในกลุ่มของตน
หลังจาก 35 ชั่วยุค กลุ่มสองกลุ่มนี้และลูก ๆ ได้แยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์เพราะชอบแหล่งที่อยู่โดยเฉพาะ ๆ อย่างมีกำลัง
จะผสมพันธุ์ภายในบริเวณที่อยู่ที่ตนชอบใจเท่านั้น
และไม่ผสมพันธุ์กับแมลงวันซึ่งชอบที่อยู่อื่น
ประวัติของการสร้างสปีชีส์เช่นนี้ได้บรรยายไว้ในงานปี 1993


title: การเกิดสปีชีส์

text:
งานปี 1989 ได้ใช้การทดลองในห้องปฏิบัติการเพื่อแสดงว่า
การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์สามารถวิวัฒนาการขึ้นในแมลงวัน "Drosophila pseudoobscura" หลายชั่วยุคแมลง หลังจากใส่พวกมันในสื่อที่ต่างกัน คือ สื่อที่สมบูรณ์ด้วยแป้งหรือด้วยมอลโทส
ซึ่งเป็นงานที่ทำซ้ำได้ง่าย ๆ กับแมลงวันประเภทอื่น ๆ และอาหารอื่น ๆ
งานวิจัยปี 2005 ได้แสดงว่า วิวัฒนาการเป็นการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ที่รวดเร็วเช่นนี้ อาจเป็นเค้าที่หลงเหลืออยู่ของเหตุการณ์ติดเชื้อแบคทีเรีย "Wolbachia" ของแมลงวัน


title: การเกิดสปีชีส์

text:
อีกนัยหนึ่ง ผลที่พบเหล่านี้เข้ากับไอเดียว่า สัตว์มีเพศโดยธรรมชาติจะไม่อยากสืบพันธุ์กับสัตว์อื่น ๆ ที่มีรูปปรากฏและพฤติกรรมต่างจากปกติ
เพราะเสี่ยงสูงมากว่า ลักษณะเบี่ยงเบนเช่นนี้เกิดจากการปรับตัวไม่ดีที่สืบทอดได้
ดังนั้น ถ้าสัตว์มีเพศ ผู้ไม่สามารถพยากรณ์ทิศทางของการคัดเลือกโดยธรรมชาติในอนาคตได้ ได้รับการวางเงื่อนไขให้สร้างลูกหลานซึ่งเหมาะสมที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ มันก็จะเลี่ยงคู่สืบพันธุ์ที่มีนิสัยหรือรูปร่างแปลก ๆ
ดังนั้น สัตว์มีเพศจึงมักจัดกลุ่มตัวเองเข้าเป็นสปีชีส์ที่แยกเป็นเอกเทศทางการสืบพันธุ์อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้


title: การเกิดสปีชีส์

text:
มีการพบยีนเกี่ยวกับการเกิดสปีชีส์น้อยมาก
ซึ่งมักจะเกี่ยวข้องกับกระบวนการเสริมแรงในระยะหลัง ๆ ของการเกิดสปีชีส์
ในปี 2008 มีการรายงานยีนการเกิดสปีชีส์ที่เป็นเหตุของการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์
คือทำให้ลูกผสมกับสปีชีส์ที่เกี่ยวข้องกันเป็นหมัน
ลำดับการเกิดสปีชีส์ของกลุ่ม 3 กลุ่มที่มาจากบรรพบุรุษเดียวกันอาจไม่ชัดเจนหรือไม่สามารถรู้ได้
กลุ่มสปีชีส์สามอย่างเช่นนี้จะเรียกว่า trichotomy


title: การเกิดสปีชีส์

text:
Polyploidy คือการมีโครโมโซมมากกว่าคู่ เป็นกลไกที่ทำให้เกิดสปีชีส์อย่างรวดเร็วแม้อยู่ร่วมกัน เพราะลูกของสิ่งมีชีวิตเช่นนี้ เช่นที่เกิดจากการผสมพันธุ์ระหว่าง tetraploid และ diploid บ่อยครั้งมีผลเป็นลูกแบบ triploid ที่เป็นหมัน
อย่างไรก็ดี polyploid ทั้งหมดก็ไม่ได้แยกเอกเทศทางเพศจากพืชที่เป็นพ่อแม่
และ gene flow ก็ยังอาจเกิดขึ้น เช่น ผ่านการผสมพันธุ์ระหว่าง triploid hybrid และ diploid ที่ให้ลูกแบบ tetraploid, หรือการผสมพันธุ์ระหว่างเซลล์สืบพันธุ์แบบ meiotically unreduced จาก diploid กับเซลล์สืบพันธุ์จาก tetraploid (ดูหัวข้อ "การเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม" ด้วย)


title: การเกิดสปีชีส์

text:
มีการเสนอว่า พืชจำนวนมากและสัตว์โดยมากเคยเกิด polyploid ขึ้นในประวัติวิวัฒนาการของตน ๆ
การสืบพันธุ์ของสปีชีส์แบบ polyploid ที่อยู่รอดได้มักจะเป็นแบบไม่อาศัยเพศ ผ่าน parthenogenesis หรือ apomixis และแม้จะยังไม่ทราบเหตุผล สิ่งมีชีวิตที่ไม่สืบพันธุ์ทางเพศก็มักจะเป็น polyploid
มีสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมน้อยกรณีที่เป็น polyploid แต่โดยมากก็จะตายก่อนเกิด


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ลูกผสมระหว่างสองสปีชีส์บางครั้งมีฟีโนไทป์พิเศษ
ซึ่งอาจมีความเหมาะสมดีกว่าพ่อแม่ และดังนั้น การคัดเลือกโดยธรรมชาติก็อาจคัดเลือกสิ่งมีชีวิตเช่นนั้น
ถ้าเกิดการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ก็อาจทำให้เกิดสปีชีส์ใหม่
แต่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ระหว่างลูกผสมกับสปีชีส์พ่อแม่ก็เป็นเรื่องยากมาก
และดังนั้น จึงพิจารณาว่าเกิดน้อยมาก
โดยมีเป็ดแมลลาร์ดที่เชื่อว่ามาจากการเกิดสปีชีส์โดยลูกผสม


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเกิดลูกผสมเป็นวิธีการเกิดสปีชีส์ที่สำคัญในพืช เพราะ polyploid เกิดในพืชมากกว่าในสัตว์
polyploidy สำคัญในลูกผสมก็เพราะทำให้ผสมพันธุ์ได้
คือเพราะมีโครโมโซมสองเซต แต่ละเซตจึงสามารถจับคู่กับโครโมโซมที่เหมือนกันในช่วงไมโอซิส
สิ่งมีชีวิตแบบ Polyploid ยังมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากกว่า ซึ่งช่วยให้หลีกเลี่ยงเหตุการณ์ inbreeding depression คือความเหมาะสมที่ลดลงเนื่องจากผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ภายในกลุ่มประชากรเล็ก ๆ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
การเกิดลูกผสมโดยไม่เปลี่ยนจำนวนโครโมโซมเรียกว่า homoploid hybrid speciation
ซึ่งพิจารณาว่ามีน้อยมาก แต่ก็พบในผีเสื้อสกุล "Heliconius"
และในต้นทานตะวัน
การเกิดสปีชีส์ที่เปลี่ยนจำนวนโครโมโซมคือ polyploid speciation เป็นปรากฏการณ์ที่สามัญกว่า โดยเฉพาะในพืช


title: การเกิดสปีชีส์

text:
นักพันธุศาสตร์ชาวยูเครน-อเมริกัน Theodosius Dobzhansky ผู้ศึกษาแมลงวันทองในยุคต้น ๆ ของงานวิจัยเกี่ยวกับยีนในคริสต์ทศวรรษ 1930 คาดว่า ส่วนของโครโมโซมที่เปลี่ยนตำแหน่งไปยังอีกที่หนึ่ง อาจทำให้สิ่งมีชีวิตแยกออกเป็นสองสปีชีส์
เขาได้แสดงรายละเอียดว่า ส่วนของโครโมโซมจะเปลี่ยนที่ไปได้อย่างไรภายในจีโนม
แต่ส่วนที่เคลื่อนไปได้เช่นนี้ ก็สามารถทำให้ลูกผสมระหว่างสายพันธุ์เป็นหมัน ซึ่งสร้างแรงกดดันเพื่อเกิดสปีชีส์ใหม่
โดยทฤษฎีแล้ว แนวคิดของเขาดี แต่นักวิทยาศาสตร์ก็ได้ถกเถียงกันนานว่า เป็นสิ่งที่เกิดขึ้นจริง ๆ ในธรรมชาติหรือเปล่า
ในที่สุด ทฤษฎีที่แข่งขันกันซึ่งระบุการค่อย ๆ สะสมการกลายพันธุ์ ก็มีหลักฐานว่าเกิดขึ้นบ่อยจนกระทั่งว่า นักพันธุศาสตร์โดยมากได้ทอดทิ้งสมมติฐานยีนที่เคลื่อนได้


title: การเกิดสปีชีส์

text:
แต่งานปี 2006 ก็ได้แสดงว่า ยีนที่กระโดดจากตำแหน่งหนึ่งไปยังอีกที่หนึ่งอาจมีส่วนร่วมในการเกิดสปีชีส์ใหม่
และยืนยันพิสูจน์กลไกการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นองค์ประกอบกุญแจสำคัญในการเกิดสปีชีส์


title: การเกิดสปีชีส์

text:
เรื่องกำเนิดสปีชีส์มีประเด็นหลัก ๆ สองอย่าง คือ
เริ่มตั้งแต่ชาลส์ ดาร์วิน ความพยายามเพื่อเข้าใจสปีชีส์ต่าง ๆ โดยหลักจะมุ่งไปในประเด็นที่หนึ่ง
และบัดนี้ก็มีความเห็นพ้องทั่วไปว่า ปัจจัยที่ขาดไม่ได้ในการเกิดสปีชีส์ใหม่ก็คือการแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์
ต่อไปบทความจะกล่าวถึงปัญหาในประเด็นที่สอง
ในหนังสือ "กำเนิดสปีชีส์ (On the Origin of Species)" ดาร์วินได้ตีความวิวัฒนาการทางชีวภาพสืบเนื่องกับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่ก็ยังงงว่า ทำไมสิ่งมีชีวิตจึงรวมกลุ่มเป็นสปีชีส์
บทที่ 6 ของหนังสือมีหัวเรื่องว่า "ปัญหาของทฤษฎี (Difficulties of the Theory)"
ซึ่งเขาได้ให้ข้อสังเกตว่า
"ก่อนอื่น ทำไม หากสปีชีส์ได้สืบสายมาจากสปีชีส์อื่น ๆ
โดยการเปลี่ยนแปลงช้า ๆ และละเอียดอย่างสังเกตเห็นไม่ได้
เราจึงไม่เห็นในทุกหนแห่งรูปแบบในระหว่าง ๆ ที่มากจนนับไม่ได้ ?
ทำไม ธรรมชาติทั้งหมดจึงไม่มั่วสับสน แต่สปีชีส์ตามที่เราเห็นกลับระบุได้อย่างชัดเจน ?"
ปัญหานี้ สามารถกำหนดได้ว่า เป็นการขาดหรือมีน้อยของรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพต่าง ๆ ของสิ่งมีชีวิต"ตามแหล่งที่อยู่"ต่าง ๆ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ปัญหาอีกอย่าง
ซึ่งเกี่ยวข้องกับปัญหาแรก คือการไม่มีหรือมีน้อยของรูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพ
ดาร์วินชี้ว่า ตามทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ "รูปแบบช่วงเปลี่ยนสภาพที่มากจนนับไม่ได้จะต้องเคยมีอยู่" และสงสัยว่า "ทำไม เราจึงไม่พบพวกมันเป็นจำนวนนับไม่ได้ในเปลือกโลก"
เพราะสปีชีส์ที่กำหนดได้อย่างชัดเจนมีจริง ๆ ในธรรมชาติทั้งโดยพื้นที่และเวลา ซึ่งแสดงนัยว่า มีลักษณะบางอย่างของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ทำงานเพื่อสร้างและธำรงสปีชีส์ต่าง ๆ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
มีการเสนอว่า การแก้ปัญหาแรกของดาร์วินจะขึ้นอยู่กับความจริงว่า การสืบพันธุ์ทางเพศนอกสายพันธุ์จะมีราคาในตนเองเพราะทำให้หายาก
โดยจะเกิดดังต่อไปนี้ คือ
ตามความลาดชัน (gradient) ของทรัพยากร หากมีสปีชีส์ต่างหาก ๆ จำนวนมากที่วิวัฒนาการเกิดขึ้น โดยแต่ละสปีชีส์ปรับตัวเข้าได้อย่างเฉพาะเจาะจงในส่วนแคบ ๆ ของความลาดชันนั้น แต่ละสปีชีส์ก็จำเป็นต้องมีสมาชิกเพียงไม่กี่หน่วย
การหาคู่ภายใต้สถานการณ์นี้อาจยากเพราะหน่วยสิ่งมีชีวิตที่อยู่ใกล้ ๆ เป็นสมาชิกของสปีชีส์อื่น
แต่ถ้าภายใต้สถานการณ์เช่นนี้ สปีชีส์หนึ่งเกิดมีสมาชิกเพิ่มขึ้นโดยบังเอิญ (โดยมีผลเสียต่อสปีชีส์ข้าง ๆ ถ้าทรัพยากรถูกใช้จนหมด) นี่ก็จะทำให้หาคู่ได้ง่ายอย่างทันทีทันใด
ส่วนสมาชิกของสปีชีส์ข้าง ๆ ที่จำนวนได้ลดลง ก็จะมีปัญหามากขึ้นในการหาคู่ และดังนั้น ก็จะจับคู่ได้บ่อยครั้งน้อยกว่าสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า
ซึ่งมีผลบานปลาย คือสปีชีส์ที่ใหญ่กว่าจะใหญ่ขึ้นโดยเป็นผลเสียของสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยกว่า ซึ่งในที่สุดก็จะสูญพันธุ์
ในที่สุด ก็จะเหลือสปีชีส์เพียงไม่กี่ชนิด แต่ละชนิดล้วนต่างจากสปีชีส์อื่น ๆ
ความหายากไม่ใช่มีผลเพียงแต่การไม่สามารถหาคู่ได้ แต่ยังมีราคาโดยอ้อมอื่น ๆ เช่นราคาของการสื่อสารเพื่อหาคู่เมื่อมีกลุ่มประชากรที่หนาแน่นน้อย
ความหายากยังมีราคาอื่น ๆ
ลักษณะที่มีน้อยไม่ค่อยจะมีประโยชน์
ในกรณีโดยมาก นี่เป็นการกลายพันธุ์ที่แสดงออก ซึ่งเกือบแน่นอนว่าจะมีผลลบ
ดังนั้น สัตว์มีเพศจึงจำเป็นต้องหลีกเลี่ยงคู่ที่มีลักษณะที่น้อยหรือแปลก
และกลุ่มประชากรสิ่งมีชีวิตที่มีเพศจึงละทิ้งลักษณะฟีโนไทป์ที่น้อยหรือไม่สำคัญ ทำให้รูปร่างภายนอกปรากฏเหมือน ๆ กัน เช่นดังที่พบในนกกระเต็นน้อยพันธุ์ "Ispidina picta" (ตามรูป)


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ความเหมือน ๆ กันที่น่าทึ่งระหว่างสัตว์ที่โตแล้วในสปีชีส์ที่มีเพศ จึงสามารถทำให้เขียนหนังสือระบุนก สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สัตว์เลื้อยคลาน แมลง และอื่น ๆ ที่อาจแสดงสปีชีส์ที่กล่าวถึงในรูปเดียว (หรือสองรูป ถ้าตัวผู้ตัวเมียต่างกัน)
เมื่อกลุ่มประชากรได้กลายเป็นเหมือน ๆ กันซึ่งเป็นเรื่องปกติในสปีชีส์โดยมาก สมาชิกในสปีชีส์ก็จะเลี่ยงผสมพันธุ์กับสมาชิกกลุ่มอื่น ๆ ที่มีลักษณะรูปร่างต่างจากตนเอง
ดังนั้น การหลีกเลี่ยงคู่ที่แสดงลักษณะทางฟีโนไทป์ที่มีน้อยหรือแปลกในที่สุดก็จะนำไปสู่การแยกเอกเทศทางการสืบพันธุ์ ซึ่งเป็นหลักสำคัญหนึ่งในการเกิดสปีชีส์


title: การเกิดสปีชีส์

text:
เทียบกับสิ่งมีชีวิตที่สืบพันธุ์โดยไม่อาศัยเพศ ซึ่งไม่มีราคาเนื่องกับความหายาก
จึงได้ประโยชน์จากการปรับตัวแบบละเอียด
ดังนั้น สิ่งมีชีวิตที่ไม่มีเพศบ่อยครั้งจะมีความแตกต่างที่สืบต่อกัน (บ่อยครั้งในทิศทางต่าง ๆ กัน) ที่ดาร์วินคิดว่า กระบวนการวิวัฒนาการควรจะสร้าง เป็นสิ่งมีชีวิตที่จัดกลุ่มเป็นสปีชีส์ได้ยากมาก


title: การเกิดสปีชีส์

text:
มีข้อถกเถียงที่ยังไม่ยุติว่า การเกิดสปีชีส์มีอัตราเท่าไรตามธรณีกาล
นักชีววิทยาวิวัฒนาการเป็นบางส่วนอ้างว่า จะเป็นไปค่อนข้างสม่ำเสมอและค่อยเป็นค่อยไปตามเวลา เป็นสมมติฐานที่เรียกว่า วิวัฒนาการในสายพันธุ์แบบค่อยเป็นค่อยไป (phyletic gradualism)


title: การเกิดสปีชีส์

text:
แต่ก็มีนักบรรพชีวินวิทยาอื่น ๆ
ที่อ้างว่า สปีชีส์ต่าง ๆ จะไม่ค่อยเปลี่ยนเป็นระยะเวลานาน ๆ และการเกิดสปีชีส์จะระเบิดขึ้นในช่วงเวลาค่อนข้างสั้น ๆ เป็นสมมติฐานที่เรียกว่า ดุลยภาพเป็นพัก ๆ (punctuated equilibrium)


title: การเกิดสปีชีส์

text:
วิวัฒนาการสามารถเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วมาก ดังที่พบในการสร้างสัตว์และพืชเลี้ยงในช่วงระยะสั้นมากเทียบกับธรณีกาล เพราะเป็นเพียงแค่ไม่กี่หมื่นปี
ตัวอย่างเช่น ข้าวโพด ("Zea mays") ได้สร้างขึ้นจากข้าวโพดป่าในเม็กซิโกภายในไม่กี่พันปี เริ่มเมื่อประมาณ 7,000-12,000 ปีก่อน
ความรวดเร็วเช่นนี้จึงสร้างปัญหาว่า อัตราวิวัฒนาการในระยะยาวทำไมจึงช้ากว่าเท่าที่จะเป็นไปได้ตามทฤษฎีอย่างมาก


title: การเกิดสปีชีส์

text:
กระบวนการวิวัฒนาการเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นต่อสปีชีส์หรือต่อกลุ่ม
ไม่ใช่เป็นสิ่งที่วางแผนหรือต้องพยายามทำเหมือนในทฤษฎีของลามาร์ก
การกลายพันธุ์ที่กระบวนการอาศัยเป็นเหตุการณ์สุ่ม และนอกจากการกลายพันธุ์เงียบ (silent mutation) ซึ่งไม่มีผลต่อระบบการทำงานหรือรูปลักษณ์ของสิ่งมีชีวิต ปกติก็จะมีผลเสีย และโอกาสมีประโยชน์ในอนาคตก็น้อยมาก
ดังนั้น แม้สปีชีส์หรือกลุ่มอาจได้ประโยชน์จากสมรรถภาพในการปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมใหม่โดยสะสมความแตกต่างทางพันธุกรรมจำนวนมาก
แต่นี่กลับเป็นความเสียหายต่อสิ่งมีชีวิตโดยเฉพาะ ๆ ผู้ต้องสืบทอดการกลายพันธุ์เช่นนี้จนกระทั่งการกลายพันธุ์ส่วนน้อยที่พยากรณ์ไม่ได้ ในที่สุดช่วยในการปรับตัวดังที่ว่า
ดังนั้น วิวัฒนาการจึงต้องคัดเลือกกลุ่ม (group selection) ซึ่งเป็นไอเดียที่นักชีววิทยาบางท่านไม่เห็นด้วยรวมทั้ง George C. Williams,
John Maynard Smith,
และริชาร์ด ดอว์กินส์
ว่ามีผลเสียทางการคัดเลือกต่อสิ่งมีชีวิตที่มีโดยเฉพาะ ๆ


title: การเกิดสปีชีส์

text:
ดังนั้น การแก้ปัญหาที่สองของดาร์วินก็อาจเป็นดังนี้
ถ้าสิ่งมีชีวิตที่มีเพศเสียประโยชน์เมื่อสืบทอดการกลายพันธุ์ไปยังลูกหลาน มันก็จะหลีกเลี่ยงคู่ซึ่งอาจกลายพันธุ์เพราะมีลักษณะที่แปลกหรือไม่ปกติ
การกลายพันธุ์ที่มีผลต่อรูปลักษณ์ภายนอกจึงไม่ค่อยสืบทอดไปยังรุ่นต่อไป
ดังนั้น จึงไม่ต้องสอบผ่านการคัดเลือกโดยธรรมชาติ
และวิวัฒนาการก็จะหยุดหรือลดลงอย่างสำคัญโดยปริยาย
ตามสมมติฐานนี้ การกลายพันธุ์ที่สามารถสะสมในกลุ่มประชากร ก็คือแบบที่ไม่มีผลซึ่งเห็นได้ต่อรูปลักษณ์ภายนอกหรือต่อการใช้ชีวิต (คือเป็นการกลายพันธุ์เงียบหรือที่ไม่ให้ผลได้ผลเสีย) เป็นการกลายพันธุ์ซึ่งสามารถใช้สืบร่องรอยความสัมพันธ์และเวลาที่เกิดขึ้นของกลุ่มสิ่งมีชีวิตและสปีชีส์


title: การเกิดสปีชีส์

text:
สมมติฐานนี้โดยนัยแสดงว่า วิวัฒนาการจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อไม่สามารถเลี่ยงคู่ที่กลายพันธุ์เช่น เมื่อมีคู่ให้เลือกน้อยมาก
ซึ่งมีโอกาสเกิดขึ้นมากที่สุดในกลุ่มประชากรที่เล็กและอยู่แยกต่างหาก
และสามัญที่สุดในเกาะเล็ก ๆ ในหุบเขา ทะเลสาบ ระบบน้ำ หรือถ้ำที่อยู่ไกล ๆ
หรือในช่วงหลังเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่
ภายใต้สถานการณ์เหล่านี้ ไม่ใช่แต่จะเลือกคู่ได้จำกัดเท่านั้น เพราะคอคอดประชากร ปรากฏการณ์ผู้ก่อตั้ง การเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ก็ล้วนแต่เป็นเหตุให้เกิดความเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มอย่างรวดเร็วในกลุ่มยีนของประชากรที่อยู่แยกต่างหาก
นอกจากนั้น การมีลูกผสมกับสปีชีส์ที่สัมพันธ์กันและติดอยู่ในแหล่งที่อยู่เดียวกันยังอาจเพิ่มการเปลี่ยนแปลงของยีน
ถ้ากลุ่มประชากรที่แยกอยู่เช่นนี้ รอดชีวิตจากเหตุการณ์วุ่นวาย แล้วต่อมาแพร่พันธุ์เข้าไปในวิถีชีวิตในนิเวศน์ที่ไม่มีสัตว์อื่นอยู่ หรือในวิถีชีวิตที่มันได้เปรียบคู่แข่งขัน ก็จัดได้ว่าเป็นสปีชีส์ใหม่หรือสปีชีส์ย่อยที่ได้เกิดขึ้นแล้ว


title: การเกิดสปีชีส์

text:
นี่จะเป็นเหตุการณ์ที่เกิดขึ้นอย่างฉับพลันถ้ามองไกลเป็นธรณีกาล
ต่อมา การกลับมาหลีกเลี่ยงคู่ที่กลายพันธุ์ ก็จะมีผลระงับกระบวนการวิวัฒนาการอีก
โดยดูเหมือนจะยืนยันสมมติฐานดุลยภาพเป็นพัก ๆ บันทึกซากดึกดำบรรพ์ของการเปลี่ยนสภาพทางวิวัฒนาการปกติจะเป็นสปีชีส์ที่อยู่ดี ๆ ก็ปรากฏขึ้น แล้วในที่สุดก็หายไปหลังเกิดเป็นแสน ๆ หรือล้าน ๆ ปี โดยไม่ปรากฏความเปลี่ยนแปลงทางภายนอกในระหว่าง


title: การเกิดสปีชีส์

text:
หากแสดงเป็นกราฟ สปีชีส์ซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้สามารถแสดงเป็นเส้นแนวนอน ที่ความยาวแสดงว่าแต่ละสปีชีส์อยู่ได้นานขนาดไหน
แนวนอนของเส้นจะระบุความไม่เปลี่ยนแปลงของลักษณะภายนอกของสปีชีส์นั้นในกราฟ
ในช่วงที่สปีชีส์หนึ่งยังมีชีวิตอยู่ สปีชีส์ใหม่ ๆ ก็จะปรากฏเป็นระยะ ๆ โดยสุ่ม แต่ละสปีชีส์จะดำรงอยู่เป็นแสน ๆ ปีก่อนจะหายไปโดยที่ไม่ได้เปลี่ยนรูปแบบภายนอก
ความสัมพันธ์ระหว่างสปีชีส์ที่อยู่ร่วมกันโดยทั่วไปจะกำหนดไม่ได้
นี่ก็เห็นได้ในแผนภูมิวิวัฒนาการสปีชีส์มนุษย์ตามกาลเวลา เริ่มตั้งแต่มนุษย์แยกออกจากสายพันธุ์ที่ต่อมาวิวัฒนาการเป็นไพรเมตที่ใกล้ชิดสุด คือ ชิมแปนซี


title: การรวมกันใหม่ของยีน

text:
การรวมกันใหม่ของยีน
เป็นการสร้างลูกด้วยลักษณะสืบสายพันธุ์แบบผสมที่ต่างจากที่พบในพ่อแม่และโดยมากจะเกิดตามธรรมชาติ
ในยูแคริโอต การรวมกันใหม่ของยีนในระยะไมโอซิสอาจทำให้เกิดยีนใหม่ ๆ ที่สามารถถ่ายทอดจากพ่อแม่ไปยังลูกได้


title: การรวมกันใหม่ของยีน

text:
ในการแบ่งเซลล์แบบไมโอซิสของยูแคริโอต การรวมกันใหม่ของยีนจะอาศัยการจับคู่ของโครโมโซมคู่เหมือน (homologous chromosome)
ซึ่งอาจตามด้วยการแลกเปลี่ยนข้อมูลยีนระหว่างโครโมโซมที่ว่า
การโอนข้อมูลอาจไม่ใช่การให้ส่วนโครโมโซมจริง ๆ (คือ ส่วนหนึ่งของสารพันธุกรรมอาจลอกจากโครโมโซมหนึ่งไปยังอีกโครโมโซมหนึ่ง โดยไม่มีการบริจาคโครโมโซม) (ดูวิถี SDSA ในรูป)
หรือเป็นการแตกแล้วต่อคืนสายดีเอ็นเอเป็นการสร้างโมเลกุลใหม่ (ดูวิถี DHJ ในรูป)


title: การรวมกันใหม่ของยีน

text:
การรวมกันใหม่ของยีนก็อาจเกิดในระยะไมโทซิสของยูแคริโอตด้วย ซึ่งปกติจะเกี่ยวกับกับโครโมโซมพี่น้อง (sister chromosome) ที่เกิดขึ้นหลังการถ่ายแบบโครโมโซม
ในกรณีนี้ อัลลีลแบบผสมจะไม่เกิดเพราะโครโมโซมพี่น้องปกติจะเหมือนกัน
ทั้งในไมโอซิสและไมโทซิส การรวมกันใหม่ของยีนจะเกิดระหว่างโมเลกุลดีเอ็นเอที่คล้าย ๆ กันคือเป็น homolog
แต่ในไมโอซิส โครโมโซมคู่เหมือนที่ไม่ใช่พี่น้อง (non-sister homologous) จะจับคู่กัน ดังนั้น การรวมกันใหม่ของยีนก็จะเกิดระหว่างโครโมโซมคู่เหมือนที่ไม่ใช่พี่น้องกันด้วย
ทั้งในไมโอซิสและไมโทซิส การรวมกันใหม่ของยีนระหว่างโครโมโซมคู่ดูเหมือนจะเป็นกลไกการซ่อมดีเอ็นเอที่สามัญ


title: การรวมกันใหม่ของยีน

text:
การรวมกันใหม่ของยีนและการซ่อมดีเอ็นเอด้วยการรวมกันใหม่ ก็เกิดด้วยในแบคทีเรียและอาร์เคีย ซึ่งสืบพันธุ์โดยไม่อาศัยเพศ
การรวมกันใหม่ของยีนยังสามารถทำขึ้นในห้องปฏิบัติการ (in vitro) เพื่อสร้างดีเอ็นเอลูกผสม (recombinant DNA) ที่ใช้ในกิจต่าง ๆ รวมทั้งการพัฒนาวัคซีน


title: การรวมกันใหม่ของยีน

text: การรวมกันใหม่แบบ V(D)J ในสัตว์ที่มีระบบภูมิคุ้มกันแบบปรับตัวได้ เป็นการรวมกันใหม่ของยีนเฉพาะที่ซึ่งช่วยเซลล์ภูมิต้านทานให้เกิดอย่างหลากหลายและรวดเร็ว เพื่อรู้จักและปรับตัวให้เข้ากับจุลชีพก่อโรคใหม่ ๆ


title: ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง

text:
ในสถิติศาสตร์ ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง
จะเกิดเมื่อลักษณะทางสถิติของกลุ่มประชากรหนึ่ง ได้ประเมินจากเซตย่อยคือตัวอย่างของกลุ่มประชากรนั้น
เนื่องจากตัวอย่างไม่ได้รวมสมาชิกทั้งหมดจากกลุ่มประชากร
ค่าสถิติที่ได้ เช่น ค่าเฉลี่ยและ quantile โดยทั่วไป ก็จะต่างจากค่าสถิติของกลุ่มประชากรทั้งหมด
ยกตัวอย่างเช่น ถ้าวัดความสูงของคน 1,000 คนจากประเทศที่มีประชากรล้านคน ความสูงเฉลี่ยของคนพันคนปกติจะไม่เท่ากับค่าเฉลี่ยของคนล้านคนในประเทศ
เพราะการชักตัวอย่างปกติจะทำเพื่อกำหนดค่าสถิติของกลุ่มประชากรทั้งหมด ความต่างระหว่างค่าที่ได้จากตัวอย่างและค่าตามความเป็นจริง จะจัดว่า ความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง
แม้ปกติจะไม่สามารถรู้ค่าที่แม่นยำของความเคลื่อนคลาดจากการชักตัวอย่าง เพราะไม่รู้ค่าสถิติของกลุ่มประชากรทั้งหมด
แต่บ่อยครั้งก็สามารถประมาณโดยจำลองความน่าจะเป็น (probabilistic modeling) ของตัวอย่าง


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน ( ตัวย่อ GPCRs)
ที่มีชื่ออื่น ๆ อีกว่า seven-(pass)-transmembrane domain receptors, 7TM receptors, heptahelical receptors, serpentine receptor, และ G protein-linked receptors (GPLR),
เป็นกลุ่ม (family) โปรตีนหน่วยรับ (receptor) กลุ่มใหญ่ ที่ตรวจจับโมเลกุลนอกเซลล์ แล้วจุดชนวนวิถีการถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction) ภายในเซลล์ ซึ่งในที่สุดมีผลเป็นการตอบสนองของเซลล์
เป็นหน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน (G protein) ที่เรียกว่า seven-transmembrane receptor เพราะมีโครงสร้างที่ข้ามผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ถึง 7 ครั้ง


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
GPCRs จะพบแต่ในยูแคริโอตรวมทั้งยีสต์, choanoflagellate,
และสัตว์
ลิแกนด์ที่จับและเริ่มการทำงานของหน่วยรับเช่นนี้รวมทั้งสารประกอบไวแสง กลิ่น ฟีโรโมน ฮอร์โมน และสารสื่อประสาท โดยมีขนาดต่าง ๆ เริ่มตั้งแต่โมเลกุลเล็ก ๆ จนถึงเพปไทด์และโปรตีนขนาดใหญ่
GPCRs มีบทบาทในโรคหลายอย่าง และเป็นเป้าหมายการออกฤทธิ์ของยาปัจจุบันประมาณ 34%


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text: มีวิถีการถ่ายโอนสัญญาณสองอย่างเกี่ยวกับ GPCRs คือ


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
เมื่อลิแกนด์จับกับ GPCR ก็จะทำให้หน่วยรับเปลี่ยนโครงรูปแบบ conformational change ซึ่งทำให้มีฤทธิ์เป็น guanine nucleotide exchange factor (GEF)
แล้วสามารถเริ่มการทำงานของจีโปรตีน โดยแลกเปลี่ยน guanosine diphosphate (GDP) ที่ยึดกับจีโปรตีนกับ guanosine triphosphate (GTP)
หน่วยย่อยแอลฟา (α subunit) ของจีโปรตีนบวกกับ GTP ที่ได้มาใหม่ ก็จะสามารถแยกตัวออกจากหน่วยย่อยบีตาและแกมมาแล้วออกฤทธิ์ต่อโปรตีนส่งสัญญาณภายในเซลล์อื่น ๆ หรือออกฤทธิ์โดยตรงต่อโปรตีนทำหน้าที่ (functional protein) ขึ้นอยู่กับชนิดของหน่วยย่อยแอลฟา (G, G, G, G)


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
รางวัลโนเบลสาขาเคมีปี 2012 ได้ให้กับงาน (ของ Brian Kobilka และ Robert Lefkowitz) ที่ "สำคัญต่อการเข้าใจว่า หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีนทำงานอย่างไร"
มีรางวัลโนเบลอย่างน้อย 7 รางวัลอื่น ๆ ที่ให้เกี่ยวกับการส่งสัญญาณที่อำนวยโดยจีโปรตีน
โดยปี 2012 ยาที่ขายดีที่สุดในโลก 2 ชนิดจาก 10 ชนิดแรก คือ Fluticasone/salmeterol และ Abilify ออกฤทธิ์ที่หน่วยรับซึ่งจับคู่กับจีโปรตีน


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
ขนาดหมู่ใหญ่ (superfamily) ของ GPCR ยังไม่ชัดเจน แต่การวิเคราะห์ลำดับจีโนมในมนุษย์พยากรณ์ว่า ยีนมนุษย์เกือบ 800 ยีน (หรือประมาณ 4% ของจีโนมที่เข้ารหัสโปรตีน) เข้ารหัส GPCR
แม้จะมีการจัดหมวดหมู่ที่เสนอมากมาย แต่โดยคลาสสิกแล้ว หมู่ใหญ่จะแบ่งออกเป็น 3 ชั้น (class) คือ A, B และ C โดยไม่มีต้นกำเนิดของลำดับ (sequence homology) ร่วมกันในระหว่างชั้น


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
ชั้นใหญ่สุดก็คือชั้น A ซึ่งรวมยีน GPCR เกือบ 85%
ในชั้นนี้ เกินครึ่งพยากรณ์ว่า เข้ารหัสหน่วยรับกลิ่น ในขณะที่เหลือจะจับกับลิแกนด์ซึ่งเป็นสารประกอบภายในร่างกายที่รู้จัก หรือจะจัดเป็นหน่วยรับกำพร้า (orphan receptor คือยังไม่รู้ว่ามีลิแกนด์เป็นอะไร)
แม้ชั้นต่าง ๆ จะไม่มีต้นกำเนิดของลำดับร่วมกัน แต่ GPCR ทั้งหมดก็มีโครงสร้างและกลไกถ่ายโอนสัญญาณที่เหมือนกัน
ชั้นนี้ยังแบ่งออกเป็นชั้นย่อยอีก 19 กลุ่ม คือ A1-A19


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text: งานปี 2006 ได้เสนอระบบการจัดหมวดหมู่ทางเลือกที่เรียกว่า GRAFS (Glutamate, Rhodopsin, "Adhesion", Frizzled/Taste2, Secretin)


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text: ส่วนตามระบบจัดหมู่เป็น A-F แบบคลาสสิก GPCR สามารถจัดเป็น 6 ชั้น อาศัยต้นกำเนิดลำดับและความคล้ายคลึงกันในการทำงาน


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
งานศึกษาอาศัยลำดับดีเอ็นเอต้น ๆ แสดงว่า จีโนมมนุษย์เข้ารหัส GPCR 750 ชนิดอย่างคร่าว ๆ
ประมาณ 350 ชนิดตรวจจับฮอร์โมน, growth factors, และลิแกนด์ที่เกิดในร่างกายอื่น ๆ
ประมาณ 150 ชนิดมีหน้าที่ยังไม่ชัดเจน


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
มีวิธีการต่าง ๆ
ที่ใช้พยากรณ์หมวดหมู่ของ GPCR ตามลำดับกรดอะมิโนของพวกมันอย่างเดียว อาศัยแนวคิด pseudo amino acid composition


title: หน่วยรับที่จับคู่กับจีโปรตีน

text:
GPCR มีบทบาทในกระบวนการทางสรีรภาพต่าง ๆ
เช่น


title: กั่ว เชิ่งทง

text: กั่ว เชิ่งทง (郭聖通; สิ้นพระชนม์ ค.ศ. 52) เป็นจักรพรรดินีสมัยราชวงศ์ฮั่นตะวันออก เป็นมเหสีองค์แรกของจักรพรรดิฮั่นกวังอู่ (汉光武帝) ปฐมกษัตริย์ราชวงศ์ฮั่นตะวันออก พระนางไม่เป็นที่โปรดปรานและถูกถอดยศใน ค.ศ. 41 แต่พระนางและพระญาติพระวงศ์ของพระนางยังเป็นที่เคารพนับถือต่อไปแม้พระนางพ้นจากตำแหน่งแล้ว


title: ยิน ลี่หฺวา

text: ยิน ลี่หฺวา (陰麗華; ค.ศ. 5–64) ฐานันดรศักดิ์ว่า จักรพรรดินีกวังเลี่ย (光烈皇后) เป็นจักรพรรดินีสมัยราชวงศ์ฮั่นตะวันออก เป็นมเหสีองค์ที่สองของจักรพรรดิฮั่นกวังอู่ (汉光武帝) แต่เสกสมรสกับฮั่นกวังอู่ก่อนกั่ว เชิ่งทง (郭聖通) มเหสีองค์แรก ความงามและนอบน้อมของยิน ลี่หฺวา เป็นที่เลื่องลือ พระนามที่ยิน ลี่หฺวา ได้รับหลังสิ้นพระชนม์แล้วเป็นจุดเริ่มต้นค่านิยมที่จะเฉลิมพระนามจักรพรรดินีที่สิ้นพระชนม์แล้วด้วยบางส่วนของพระนามที่พระสวามีได้รับหลังสวรรคตประกอบกับอักษรเพิ่มเติมเพื่อพรรณนาคุณลักษณะ แทนที่ประเพณีเดิมตั้งแต่สมัยราชวงศ์ฮั่นตะวันตกที่ใช้พระนามหลังสวรรคตของพระสวามีเพียงอย่างเดียว


title: นอร์มานดียา — เนมาน

text: นอร์มานดียา — เนมาน ( ) เป็นภาพยนตร์เรื่องยาวแนวชีวิตและสงครามร่วมมือกันระหว่างสหภาพโซเวียต และ ฝรั่งเศส กำกับโดย Jean Dréville อำนวยการสร้างโดย Alexandre Kamenka ภาพยนตร์เล่าเรื่องราวเกี่ยวกับหน่วยนอร์ม็องดี - เนมาน หน่วยรบทางอากาศของกองทัพฝรั่งเศสเสรีที่ปฏิบัติงานในสหภาพโซเวียตระหว่างแนวรบด้านตะวันออก ในช่วงสงครามโลกครั้งที่สอง ภาพยนตร์เข้าฉายที่ฝรั่งเศสในวันที่ 24 กุมภาพันธ์ 1960 และที่สหภาพโซเวียตในวันที่ 9 มีนาคม ปีเดียวกัน


title: จักรพรรดินียิน (จักรพรรดิฮั่นเหอ)

text: จักรพรรดินียิน (陰皇后; สิ้นพระชนม์ ค.ศ. 102) เป็นจักรพรรดินีสมัยราชวงศ์ฮั่น เป็นมเหสีองค์แรกของจักรพรรดิฮั่นเหอ (漢和帝)


title: ตัวเลขอับญัด

text: ตัวเลขอับญัด เป็นระบบเลขที่มีอักษรอาหรับอยู่ 28 ตัว ระบบเลขนี้ถูกใช้ไปแพร่หลายก่อนที่จะประดิษฐ์ตัวเลขอารบิกในช่วงศตวรรษที่ 8


title: ตัวเลขอับญัด

text: อับญัดส่วนใหญ่จะใช้กันแบบนี้:


title: ตัวเลขอับญัด

text: จะอ่านได้ดังนี้:


title: ตัวเลขอับญัด

text: หรืออีกแบบหนึ่ง:


title: ตัวเลขอับญัด

text: ส่วนอับญัดอีกแบบ ส่วนใหญ่ใช้ในแถวมักริบ (โมร็อคโค ถึง ลิเบีย รวมซะฮาราตะวันตกและมอริเตเนีย):


title: ตัวเลขอับญัด

text: สำหรับพจนานุกรมภาษาอาหรับปัจจุบันจะไม่ใช้แบบอับญัด แต่จะใช้แบบฮิจาอีย์(هجائي) แทน:


title: ตัวเลขอับญัด

text: ส่วนอีกแบบเคยใช้ในแถวมักริบ จนกระทั่งได้เปลี่ยนแปลงเป็นแบบฮิจาอีย์แทน:


title: ตัวเลขอับญัด

text: ส่วนพจนานุกรมภาษาเปอร์เซียจะมีรูปแบบต่างกันเล็กน้อย เช่นตัว و จะมาก่อน ه


title: ตัวเลขอับญัด

text: สำหรับแบบเปอร์เซีย ได้เพิ่มตัวอักษรดังนี้:


title: สังคมศึกษา

text: สังคมศึกษา () เป็นศาสตร์บูรณาการทางด้านสังคมศาสตร์ และมนุษยศาสตร์ รวมทั้งประวัติศาสตร์ ภูมิศาสตร์ เศรษฐศาสตร์ รัฐศาสตร์และศาสตร์อื่นๆ ที่เกี่ยวข้อง โดยนักการศึกษาชาวอเมริกันเป็นผู้คิดค้นและให้นิยามของสังคมศึกษาเป็นครั้งแรกในคริสต์ศตวรรษที่ 20 ซึ่งมีจุดมุ่งหมายให้ผู้เรียนมีความรู้ ความเข้าใจเกี่ยวกับการดำรงชีวิตของมนุษย์ การมีปฏิสัมพันธ์ระหว่างผู้คนและระหว่างคนกับสิ่งแวกล้อม รวมไปถึงการรู้จัดอดทน อดกลั้น ยอมรับความแตกต่างระหว่างบุคคล อันจะส่งผลให้ผู้เรียนสามารถดำรงชีวิตในสังคมได้อย่างมีความสุข เป็นพลเมืองที่ดีของประเทศและโลกต่อไป


title: ไคลี เจนเนอร์

text: ไคลี คริสเตน เจนเนอร์ () เกิด 10 สิงหาคม ค.ศ. 1997 เป็นผู้มีชื่อเสียงจากรายการเรียลลิตี นางแบบ นักลงทุน สาวสังคม และผู้มีชื่อเสียงทางบริการเครือข่ายสังคม เธอแสดงในรายการเรียลลิตีช่อง อี! ที่ชื่อรายการ "Keeping Up with the Kardashians" กับครอบครัวคาร์เดเชียน ตั้งแต่ปี 2007


title: ไคลี เจนเนอร์

text: ในปี 2012 เธอร่วมงานกับแบรนด์เสื้อผ้าแพ็กสัน ร่วมกับพี่สาวเธอ เคนดัลล์ ใช้ชื่อแบรนด์ "เคนดัลแอนด์ไคลี" (Kendall & Kylie) ในปี 2015 ออกแบรนด์เครื่องสำอางของตัวเองชื่อ ไคลี (Kylie) และออกโปรแกรมประยุกต์ทางโทรศัพท์ ที่ขึ้นอันดับ 1 บนร้านไอจูนส์


title: ไคลี เจนเนอร์

text: ในปี 2014 และ 2015 นิตยสาร "ไทม์" ให้พี่น้องตระกูลเจนเนอร์อยู่ในรายชือวัยรุ่นที่มีอิทธิพิลที่สุดของโลก โดยพวกเธอถือได้ว่ามีอิทธิพลในหมู่วัยรุ่นบนบริการเครือข่ายสังคม ในปี 2018 เธอมีผู้ติดตามบนอินสตาแกรมมากกว่า 100 ล้านบัญชี เธอติดใน 10 อันดับแรกของผู้ติดตามมากที่สุด ในปี 2017 เจนเนอร์ติดอยู่ในรายชื่อบุคคลดัง 100 คนของนิตยสาร "ฟอบส์" และเป็นคนที่อายุน้อยที่สุดที่ติดอยู่ในรายชื่อนี้


title: ไคลี เจนเนอร์

text: According to Forbes magazine, her net worth is $900 million. This is mainly attributed to her having 100% ownership of Kylie Cosmetics. In an August 2018 issue of Forbes, they predicted that Jenner will become the youngest self-made billionaire ever, however others disputed the designation "self-made".


title: เบาจืด

text: เบาจืด (, DI) เป็นภาวะที่มีลักษณะปริมาณปัสสาวะเจือจางมากและความกระหายน้ำเพิ่มขึ้น ผู้ป่วยอาจมีปริมาณปัสสาวะได้มากถึง 20 ลิตรต่อวัน แม้ผู้ป่วยจะลดการกินของเหลวแล้วร่างกายก็จะยังไม่สามารถทำปัสสาวะให้เข้มข้นขึ้นได้ ต่างจากคนปกติที่เมื่อลดการกินของเหลว (เช่น หิวน้ำ) ปัสสาวะจะเข้มข้น ภาวะแทรกซ้อนอาจได้แก่ ภาวะขาดน้ำหรือชัก


title: เบาจืด

text: มีเบาจืด 4 ชนิดแบ่งตามสาเหตุ เบาจืดกลาง (central DI) เนื่องจากขาดฮอร์โมนเวโซเพรสซิน (ฮอร์โมนต้านการขับปัสสาวะ) อาจเกิดจากความเสียหายต่อไฮโปทาลามัสหรือต่อมใต้สมอง หรือกรรมพันธุ์ เบาจืดไต (nephrogenic DI) เกิดเมื่อไตไม่ตอบสนองอย่างเหมาะสมต่อเวโซเพรสซิน เบาจืดดื่มน้ำ (Dipsogenic DI) เกิดจากกลไกความกระหายผิดปกติในไฮโปทาลามัส และเบาจืดแห่งครรภ์ (gestational DI) เกิดเฉพาะเมื่อตั้งครรภ์ การวินิจฉัยมักอาศัยการทดสอบปัสสาวะ การทดสอบเลือดและการทดสอบการขาดน้ำ เบาหวานเป็นอีกภาวะหนึ่งที่ไม่เกี่ยวข้องกัน แต่ทำให้เกิดปัสสาวะปริมาณมากเหมือนกัน


title: เบาจืด

text: การรักษาได้แก่การดื่มของเหลวให้เพียงพอเพื่อป้องกันภาวะขาดน้ำ การรักษาอย่างอื่นขึ้นอยู่กับชนิดของเบาจืด ในเบาจืดกลางและเบาจืดแห่งครรภ์การรักษาใช้เดสโมเพรสซิน เบาจืดไตสามารถรักษาเหตุพื้นเดิมหรือใช้ไทอะไซด์ แอสไพรินหรือไอบูโพรเฟน จำนวนผู้ป่วยเบาจืดใหม่มี 3 ใน 100,000 คนต่อปี เบาจืดกลางปกติเริ่มเมื่ออายุ 10 ถึง 20 ปี และพบในชายหญิงเท่า ๆ กัน เบาจืดไตเริ่มเกิดเมื่อใดก็ได้


title: CYP3A4

text: ไซโทโครม P450 3A4 (; ชื่อย่อ: CYP3A4; ) เป็นเอนไซม์ชนิดหนึ่งที่มีความสำคัญยิ่งต่อร่างกายมนุษย์ ส่วนใหญ่พบได้ที่ตับและลำไส้ โดยเอนไซม์นี้จะทำหน้าที่ออกซิไดซ์โมเลกุลอินทรีย์แปลกปลอมขนาดเล็ก (ซีโนไบโอติค) เช่น สารพิษ หรือยา เพื่อให้ร่างกายสามารถกำจัดสารแปลกปลอมเหล่านี้ออกไปได้ ยารักษาโรคส่วนใหญ่มักถูกทำให้หมดฤทธิ์ได้โดยเอนไซม์ CYP3A4 แต่ในทางตรงกันข้าม กลับมียาบางชนิดที่ถูกทำให้มีฤทธิ์ในการรักษาได้ด้วยเอนไซม์นี้ อย่างไรก็ตาม สารบางอย่าง เช่น น้ำเกรปฟรูต และยาบางชนิดอาจมีฤทธิ์รบกวนการทำงานของเอนไซม์ CYP3A4 ได้ โดยผลที่เกิดขึ้นจากอันตรกิริยาระหว่างสารเหล่านี้กับเอนไซม์ CYP3A4 อาจเพิ่มหรือลดประสิทธิภาพการรักษาของยาที่จำเป็นต้องมีการเปลี่ยนแปลงโครงสร้างด้วยเอนไซม์ CYP3A4 ได้


title: CYP3A4

text: CYP3A4 เป็นเอนไซม์ในกลุ่มออกซิไดซิงเอนไซม์ตระกูลไซโตโครม P450 ซึ่งเอนไซม์สมาชิกอื่นในกลุ่มเอนไซม์นี้ล้วนมีส่วนสำคัญยิ่งในกระบวนการเปลี่ยนแปลงยาหลายชนิดที่แตกต่างกันออกไป แต่ CYP3A4 เป็นเอนไซม์มีส่วนเกี่ยวเนื่องกับการเปลี่ยนแปลงยาได้หลากหลายชนิดมากที่สุด CYP3A4 เป็นเอนไซม์ที่เป็นสารฮีโมโปรตีนเช่นเดียวกันกับเอนไซม์อื่นในตระกูลนี้ กล่าวคือ เป็นโปรตีนที่มีกลุ่มของฮีมซึ่งมีอะตอมของธาตุเหล็กเป็นส่วนประกอบ ในมนุษย์ โปรตีน CYP3A4 จะถูกเข้ารหัสโดยยีน "CYP3A4" ซึ่งยีนนี้เป็นส่วนหนึ่งของกลุ่มยีน cytochrome P บน โครโมโซมคู่ที่ 7 โลคัส 7q21.1


title: CYP3A4

text: CYP3A4 เป็นเอนไซม์ในมหาสกุลไซโทโครม P450 ซึ่งโปรตีนในมหาสกุลนี้จัดเป็นเอนไซม์ประเภทมอนอออกซีจีเนส ซึ่งมีส่วนสำคัญในการกระตุ้นการเกิดเมแทบอลิซึมของยาต่างๆมากมาย รวมไปถึง การสังเคราะห์คอเลสเตอรอล สเตอรอยด์ และสารประกอบจำพวกไขมันต่างๆอีกหลายชนิด


title: CYP3A4

text: การทำงานโปรตีน CYP3A4 นั้น จะทำงานได้เมื่อเคลื่อนที่ไปยังร่างแหเอนโดพลาซึมและได้รับการกระตุ้นจากกลูโคคอร์ติคอยด์และสารทางเภสัชเคมีบางชนิด โดยยาที่ใช้ในการป้องกันหรือบำบัดรักษาโรคในปัจจุบันประมาณร้อยละ 60 นั้นถูกเมแทบอลิซึมโดยกลุ่มเอนไซม์ในไซโทโครม P450 ในจำนวนนี้มากกว่าร้อยละ 50 ถูกเมแทบอลิซึมโดย CYP3A4 ตัวอย่างซับสเตรตของ CYP3A4 ได้แก่ พาราเซตามอล โคดีอีน ไซโคลสปอริน ไดแอซิแพม และอิริโทรมัยซิน เป็นต้น นอกจากนี้เอนไซม์นี้ยังทำหน้าที่เมแทบอไลซ์สเตอรอยด์และสารก่อมะเร็งบางชนิดได้ด้วย ยาโดยส่วนมากเมื่อถูกเมแทบอไลซ์โดย CYP3A4 มักหมดฤทธิ์ลง ซึ่งจะถูกกำจัดออกจากร่างกายต่อไปทั้งทางตรงและการอาศัยตัวนำ อย่างไรก็ตาม ยาบางชนิดกลับถูกทำให้อยู่ในรูปที่ออกฤทธิ์ (active compound) เมื่อถูกเมแทบอไลซ์โดย CYP3A4 ซึ่งสารออกฤทธิ์ที่เกิดขึ้นนี้อาจเป็นประโยชน์ในการบำบัดรักษาโรค หรือเป็นพิษต่อร่างกายก็ได้ อย่างใดอย่างหนึ่ง " (ตัวอย่างสารเหล่านี้ดังแสดงในตารางด้านล่าง) "


title: CYP3A4

text: นอกจากนี้ CYP3A4 ยังมีออกฤทธิ์เป็นอีพ็อกซิเนสที่ทำหน้าที่เปลี่ยนแปลงกรดอะราคิโดนิกไปเป็นกรดอีพ็อกซีไอโคซาไทรอีโนอิก (EETs) เช่น กรด (±) -8,9-, (±) -11,12-, และ (±) -14,15-อีพ็อกซีไอโคซาไทรอีโนอิก ซึ่ง EET นี้มีผลต่อระบบต่างๆของร่างกายมากมาย ซึ่งรวมไปถึงการส่งเสริมการเติบโตของเซลล์มะเร็งในผู้ป่วยมะเร็งด้วย (ดูเพิ่มที่ กรดอีพ็อกซีไอโคซาไทรอีโนอิก) การศึกษาในเซลล์สายพันธุ์ของเซลล์มะเร็งที่พบในมนุษย์พบว่า CYP3A4 จะสร้างกรด (±) -14,15-อีพ็อกซีไอโคซาไทรอีโนอิกออกมา ซึ่งกรดดังกล่าวจะออกฤทธิ์กระตุ้นให้เกิดการเจริญเติบโตของเซลล์สายพันธุ์มะเร็งตัวอย่างมากขึ้นกว่าปกติ ทั้งนี้ มีรายงานพบว่าไซโทโครม P450ยังแสดงฤทธิ์เป็นมอนอออกซีจีเนสของกรดไขมัน ซึ่งจะเมแทบอไลซ์กรดอะราคิโดนิกไปเป็น กรด20-ไฮดรอกซีไอโคซาเททราอีโนอิก (20-HETE) โดย 20-HETE ที่เกิดขึ้นนี้ก็มีฤทธิ์ที่คล้ายคลึงกับ EET ซึ่งรวมไปถึงความสามารถในการกระตุ้นให้เกิดการเจริญเติบโตของเซลล์มะเร็ง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง มะเร็งเต้านม (ดูเพิ่มที่ กรด 12-ไฮดรอกซีไอโคซาเททราอีโนอิก)


title: CYP3A4

text: เมื่อเปรียบเทียบกับยีนพาราลอกของ CYP3A4 แล้วพบว่ายีน CYP3A4 มีการแสดงออกของส่วนควบคุม (regulatory region) ที่ซับซ้อนมากกว่าเป็นอย่างมาก การที่ยีน CYP3A4 มีการแสดงออกที่ซับซ้อนเพิ่มมากขึ้นนี้ทำให้ยีน CYP3A4 มีความไวต่อลิแกนด์ชนิด PXR และ CAR ทั้งจากภายในและภายนอกมากขึ้น ซึ่งต่างจากยีนทั่วไปที่จะมีความจำเพาะของการแสดงออกที่กว้างมากขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีความหลากหลายของชนิดยีนที่มากขึ้น CYP3A4 ของชิมแปนซีและมนุษย์นั้นมีความจำเป็นอย่างยิ่งในการเมแทบอไลซ์ลิแกนด์ชนิดต่างๆ โดยการแสดงออกของยีน CYP3A4 ในชิมแปนซีนั้นมีสัดส่วนคิดเป็นเพียงร้อยละ 50 เท่านั้นเมื่อเปรียบเทียบกับมนุษย์ อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์จลศาสตร์ของยีน CYP3A4 ในทั้งสองสายพันธุ์เปรียบเทียบกัน พบว่าไม่มีความแตกต่างกันแต่อย่างใด แต่การทดลองในห้องปฏิบัติการพบว่า CYP3A4 ของมนุษย์กระตุ้นให้เกิดปฏิกิริยาดีเบนซิเลชันของ 7-BFC ได้มากกว่าชิมแปนซีถึง 5 เท่า ในสภาวะที่มีกรดน้ำดีลิโทคลอริคทุติยภูมิที่เป็นพิษต่อตับ ความแตกต่างของการแสดงออกของยีนข้างต้นนี้ทำให้มนุษย์มีความต้านทานต่อการเกิดท่อน้ำดีตีบตันได้มากขึ้นเมื่อเปรียบเทียบกับชิมแปนซี


title: CYP3A4

text: ตัวอ่อนมนุษย์ในระยะฟีตัสนั้นจะไม่มีแสดงออกของ CYP3A4 ในเนื้อเยื่อตับ หากแต่จะมีการทำงานของCYP3A7 () ขึ้นมาแทน ซึ่ง CYP3A7 นี้เป็นเอนไซม์ที่มีสารซับสเตรตเช่นเดียวกันกับ CYP3A4 แต่หลังจากมารกมีอายุประมาณ 5 เดือน จะมีการแสดงออกของ CYP3A4 ประมาณร้อยละ 40 และเพิ่มเป็นร้อยละ 72 เมื่อมีอายุ 12 เดือน


title: CYP3A4

text: ถึงแม้ว่า CYP3A4 จะเป็นเอนไซม์ที่พบได้ในเนื้อเยื่อตับเป็นหลัก แต่ก็สามารถพบเอนไซม์ดังกล่าวในอวัยวะหรือเนื้อเยื่ออื่นได้เช่นกัน โดยเอนไซม์ที่พบนอกเหนือจากบริเวณตับนี้ก็ล้วนแล้วแต่มีหน้าที่ที่เกี่ยวเนื่องกับการเมแทบอไลซ์โมเลกุลอินทรีย์แปลกปลอมเพื่อขับออกจากร่างกายทั้งสิ้น เช่น CYP3A4 ที่พบในลำไส้จะมีบทบาทสำคัญในการเปลี่ยนแปลงยาต่างๆที่ได้รับการบริหารยาโดยการรับประทาน บ่อยครั้งที่ CYP3A4 ที่พบในลำไส้นี้จะเปลี่ยนยาในรูปแบบที่เป็นโปรดรักให้อยู่ในรูปที่ออกฤทธิ์และถูกดูดซึมผ่านผนังลำไส้เล็กเข้าสู่กระแสเลือดต่อไป ตัวอย่างยาที่ถูกเปลี่ยนให้อยู่ในรูปที่ออกฤทธิ์โดยเอนไซม์ CYP3A4 ที่ลำไส้เล็ก ได้แก่ เทอร์เฟนาดีน – ยาต้านฮิสตามีนที่ตัวรับ H


title: CYP3A4

text: นอกจากนี้ ยังมีการจำแนกเอนไซม์ CYP3A4 ได้จากเนื้อเยื่อสมอง แต่บทบาทของเอนไซม์นี้ต่อระบบประสาทส่วนกลางนั้นยังไม่อาจทราบได้แน่ชัด


title: CYP3A4

text: กลุ่มเอนไซม์ไซโทโครม P450จะทำงานร่วมกันเพื่อเปลี่ยนแปลงโครงสร้างของโมเลกุลแปลกปลอมโดยใช้ลิแกนด์ที่แตกต่างกันออกไปในการเกิดปฏิกิริยา ด้วยการที่เอนไซม์เหล่านี้มีตำแหน่งกัมมันต์ขนาดใหญ่และมีความสามารถในการเข้าจับกับซับสเตรตได้มากกว่า 1 ชนิดในเวลาเดียวกัน ทำให้การเมแทบอไลซ์สารเคมีทั้งที่มีแหล่งที่มาจากภายนอกและภายในร่างกายของเอนไซม์เหล่านี้มีความซับซ้อนเป็นอย่างมาก ซึ่งรวมไปถึงการเกิดไฮดรอกซิเลชัน, อีพ็อกซิเดชันของโอเลฟิน (olefin), การเกิดออกซิเดชันของสารประกอบแอโรมาติด สารประกอบอัลดีไฮด์และเฮเทอโรอะตอม , การเกิดปฏิกิริยา N- และ O- ดีอัลคิเลชัน, ปฏิกิริยาดีไฮโดรจีเนชัน และการทำงานของเอนไซม์แอโรมาเทส


title: CYP3A4

text:
การเกิดไฮดรอกซิเลชันของพันธะ sp C-H เป็นหนึ่งในกลไกที่ CYP3A4 (และไซโทโครม P450 ออกซีจีเนสอื่น) เข้าทำปฏิกิริยากับลิแกนด์ แต่โดยส่วนมากแล้ว หลังการเกิดไฮดรอกซิเลชันบางครั้ง จะเกิดปฏิกิริยาดีไฮโดรจีเนชันตามมาภายหลัง ทำให้สารเมแทบอไลท์ที่ได้มีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้น ตัวอย่างสารที่เกิดเมแทบอลิซึมด้วย CYP3A4 มากกว่า 1 ปฏิกิริยา ได้แก่ ทาม็อกซิเฟน ซึ่งเมื่อเกิดไฮดรอกซิเลชันแล้วจะได้สารเมแทบอไลต์แรกเป็น 4-ไฮดรอกซี-ทาม็อกซิเฟน จากนั้นจะถูกดีไฮโดรจีเนตจนได้เป็นสารเมแทบอไลต์ชนิดที่ 2 คือ 4-ไฮดรอกซี-ทาม็อกซิเฟน ควิโนนมีไทด์ (4-hydroxy-tamoxifen quinone methide) โดยกลไกที่คาดว่าเป็นกลไกการเกิดไฮดรอกซิเลชันของเอนไซม์ในไซโทโครม P450 ได้แก่ cage-controlled radical method ("oxygen rebound") และ concerted mechanism ซึ่งไม่ต้องอาศัยสารอนุมูลมัธยันตร์ (radical
intermediate) ในการเกิดปฏิกิริยา แต่สามารถเข้าเมแทบอไลซ์ซับสเตรตได้อย่างรวดเร็วผ่านสารประกอบพวก "radical clock"


title: CYP3A4

text: การศึกษาพบว่า มีซิงเกิลนิวคลีโอไทด์โพลีมอร์ฟิซึมมากกว่า 28 SNPs ในยีนของ "CYP3A4" แต่อัลลีลเหล่านี้ไม่ได้ถูกแปรรหัสออกมาจนนำสู่การเกิดความแปรผันทางพันธุกรรมระหว่างบุคคลได้จนถึงระดับที่มีนัยสำคัญ โดยคาดว่าความผันแปรนี้เป็นผลมาจากการเหนี่ยวนำ CYP3A4 ด้วยสารซับสเตรต นอกจากนี้ยังมีรายงานว่าอัลลีลของ CYP3A4 อย่าง CYP3A4*6 (A17776 insertion) และ CYP3A4*17 (F189S) นั้นมีหน้าที่เพียงเล็กน้อยเท่านั้นเมื่อเปรียบเทียบกับอัลลีลชนิด wild-type โดย SNPs ทั้งสองนี้จะทำให้ความสามารถในการเร่งการเกิดปฏิกิริยาเคมีกับลิแกนด์ต่างๆของเอนไซม์ CYP3A4 ลดน้อยลง โดยเฉพาะอย่างย่ิ่ง เทสโทสเตอโรน และไนเฟดิปีน เมื่อเปรียบเทียบกับการเกิดเมแทบอลิซึมโดยอัลลีลชนิด wild-type ของลิแกนด์เหล่านั้น


title: CYP3A4

text: ความผันแปรของการทำงานของ CYP3A4 สามารถอธิบายได้โดยการทดสอบแบบไม่รุกล้ำที่เรียกว่า erythromycin breath test (ERMBT) ซึ่งการทดสอบนี้จะประมาณการการทำหน้าที่ของ CYP3A4 ในมนุษย์ ("in vivo") โดยวัดจากปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ที่มีการติดป้ายกัมมันตรังสีจากลมหายใจออก หลังจากได้รับการบริหาร (C-"N"-methyl)-erythromycin ด้วยการฉีดเข้าหลอดเลือดดำ


title: CYP3A4

text: ช่วงปี ค.ศ. 1998 นักวิจัยหลายคนค้นพบว่า น้ำเกรปฟรูตมีผลยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ CYP3A4 อย่างแรง ซึ่งส่งผลกระทบต่อการเมแทบอลิซึมยาต่างๆหลายชนิด โดยการยับยั้งการทำงานของเอนไซม์นี้ทำให้ชีวปริมาณออกฤทธิ์ของยาเหล่านั้นเพิ่มสูงขึ้นเป็นอย่างมาก ในบางกรณี เช่น ผู้ที่อยู่ระหว่างการใช้ยาแอสเทมมีโซล หรือเทอร์เฟนาดีน การเกิดอันตรกิริยาระหว่างยาเหล่านี้กับน้ำเกรปฟรูตอาจนำไปสู่อันตรายถึงแก่ชีวิตได้ ทั้งนี้ ผลของน้ำเกรปฟรูตต่อการดูดซึมยานั้นถูกค้นพบเป็นครั้งแรกเมื่อปี ค.ศ. 1989 และมีรายงานการเกิดอันตรกิริยาระหว่างยากับน้ำเกรปฟรูตปรากฏเป็นครั้งแรกในเดอะแลนซิตเมื่อ ค.ศ. 1991 ซึ่งเป็นการเกิดอันตรกิริยากับฟิโลดิปีนและไนเฟดิปีน และยังถือเป็นรายงานทางคลินิกรายงานแรกที่ค้นพบการเกิดอันตรกิริยาระหว่างยากับอาหาร โดยผลจากการยับยั้ง CYP3A4 ของน้ำเกรปฟรูตจะอยู่ได้นานประมาณ 3–7 วันหลังการรับประทาน และการเกิดอันตรกิริยาระหว่างยากับน้ำเกรปฟรูตจะเกิดขึ้นได้รุนแรงมากที่สุดเมื่อดื่มน้ำเกรปฟรูตหลังจากการบริหารยาไปแล้วประมาณหนึ่งชั่วโมง


title: CYP3A4

text: นอกจากเกรปฟรูตแล้ว ยังมีผลไม้อีกหลายชนิดที่ก่อให้เกิดผลไปในทิศทางนี้ อาทิ ลูกยอ ("Morinda citrifolia") และน้ำทับทิม ซึ่งมีการนำมาผลิตเป็นผลิตภัณฑ์เสริมอาหาร หรือน้ำผลไม้ ก็มีฤทธิ์ยับยั้งการทำงานของเอนไซม์ CYP3A4 ได้เช่นกัน


title: CYP3A4

text: การทำงานของ CYP3A4 สามารถถูกเหนี่ยวนำให้เพิ่มมากขึ้นได้โดยลิแกนด์หลายชนิด โดยลิแกนด์เหล่านี้จะเข้าจับกับตัวรับเพรกแนนเอกซ์ (PXR) สารประกอบเชิงซ้อน PXR ที่ได้รับการประตุ้นนี้จะเข้าจับตัวรับเรตินอยด์เอกซ์ (RXR) เพื่อสร้างสารเฮเทอโรไดเมอร์ (heterodimer) ที่จะเข้าจับกับส่วน XREM ซึ่งเป็นส่วนควบคุม (regulatory region) ของยีน "CYP3A4" และการเข้าจับนี้เป็นผลทำให้เกิดปฏิกิริยากับส่วนโปรโมเตอร์ด้านใกล้ (proximal promoter) ของยีน ซึ่งจะทำให้เกิดการถอดรหัสและการแสดงออกของ CYP3A4 มากขึ้น กล่าวโดยสรุปคือ การกระตุ้นสารเฮเทอโรไดเมอร์ PXR/RXR จะทำให้มีการถอดรหัสของส่วนโปรโมเตอร์ด้านใกล้และยีนของ CYP3A4 เพิ่มมากขึ้นกว่าปกติ ทั้งนี้ลิแกนด์เหนี่ยวนำจะเข้าจับกับได้มากขึ้นก็ต่อเมื่อมีการนำเสนอของลิแกนด์ CYP3A4 เช่น ในกรณีการนำเสนอของอะฟลาทอกซิน B1, M1, และ G1 แต่โดยแท้จริงแล้ว การที่เอนไซม์ CYP3A4 มีขนาดใหญ่และมีตำแหน่งกัมมันต์ที่บิดไปมาได้ ทำให้มีความเป็นไปได้ว่าเอนไซม์นี้จะสามารถเข้าจับกับลิแกนด์ต่างๆได้มากกว่าหนึ่งชนิดในเวลาเดียวกัน ส่งผลให้มีความเสี่ยงที่จะเกิดอาการไม่พึงประสงค์ที่มีอันตรายร้ายแรงได้


title: CYP3A4

text: การเหนี่ยวนำการทำงานของ CYP3A4 ในมนุษย์นั้นมีความแตกต่างกับขึ้นตามเพศสภาพ โดยมีหลักฐานเชิงประจักษ์ที่พบว่า ในเพศหญิงจะมีอัตราการกำจัดยาที่เป็นซับสเตรตของ CYP3A4 ที่มากกว่าเพศชายไม่ว่าในช่วงน้ำหนักตัวใดๆ นอกจากนี้การศึกษาของ Wolbold และคณะที่ดำเนินการใน ค.ศ. 2003 พบว่า ระดับ CYP3A4 เฉลี่ยที่วัดได้จากตัวอย่างเนื้อเยื่อตับที่ผ่าตัดออกมาจากเพศหญิงนั้นมีค่าสูงกว่าที่วัดได้ในเพศชายประมาณร้อยละ 129 รวมไปถึงผลการเปรียบเทียบระดับเอ็มอาร์เอ็นเอของ CYP3A4 ในทั้งสองเพศก็มีสัดส่วนไปในทิศทางเดียวกัน ซึ่งอาจเป็นข้อมูลที่พอจะช่วยให้อนุมานได้ว่า กระบวนการก่อนการแปรรหัสของยีน CYP3A4 เป็นสาเหตุที่ทำให้เพศหญิงมีระดับ CYP3A4 ที่มากกว่าเพศชาย อย่างไรก็ดี สาเหตุที่แท้จริงที่ทำให้เกิดการเพิ่มระดับของเอนไซม์นี้ในเพศหญิงนั้นยังไม่อาจทราบได้แน่ชัดมากเท่าใดนัก แต่ก็มีการศึกษาอีกหลายการศึกษาที่พยายามจะอธิบายกลไกอื่นที่สัมพันธ์กับการเกิดปรากฏการณ์ในทำนองเดียวกันที่ส่งผลให้เกิดความแตกต่างในการกำจัดยาออกจากร่างกายระหว่างเพศชายและเพศหญิง (เช่น ปรากฏการณ์ที่มีการเพิ่มขึ้นของ CYP3A5 หรือ CYP3A7 เพื่อชดเชยการที่มี CYP3A4 ลดต่ำลง)


title: CYP3A4

text: ซับสเตรตที่กระตุ้นการทำงานของ CYP3A4 ในสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ นั้นมีความหลากหลายแตกต่างกันไปในแต่ละสายพันธุ์ โดยลิแกนด์บางชนิดที่กระตุ้น PXR ของมนุษย์นั้นจะส่งผลให้มีการถอดรหัสของ CYP3A4 เพิ่มมากขึ้น แต่อาจไม่มีผลต่อกระบวนการดังกล่าวในสัตว์ชนิดอื่น ตัวอย่างเช่น PXR ของหนูจะไม่ถูกกระตุ้นด้วยไรแฟมพิซิน ในทำนองเดียวกัน PXR ของมนุษย์จะไม่ถูกเหนี่ยวนำโดย pregnenalone 16α-carbonitrile เหมือนที่พบในหนู เพื่อให้การศึกษาการเหนี่ยวนำการทำงานของเอนไซม์โดยลิแกนด์ในห้องปฏิบัติการเป็นไปได้โดยง่าย จะมีการนำยีนของหนูมาทำการตกแต่งด้วยยีนทรานส์เพื่อให้ผลิต null/human CYP3A4 และ PXR อย่างไรก็ตาม ถึงแม้ว่าการดำเนินการดังกล่าวจะประสบผลสำเร็จในการเหนี่ยวนำให้มีการแสดงออกของเอนไซม์ humanized hCYP3A4 ในทางเดินของหนูได้สำเร็จ แต่ก็พบว่าระดับของ hCYP3A4 ในเนื้อเยื่อตับของหนูทดลองนั้นอยู่ในระดับที่ค่อนข้างต่ำ ซึ่งคาดว่าเป็นผลมาจากการควบคุมระดับ CYP3A4 โดยการส่งต่อสัญญาณระดับเซลล์ (signal transduction) ของโกรทฮอร์โมน นอกจากจะมีการใช้การศึกษารูปแบบดังกล่าวในมนุษย์ ("in vivo") แล้ว ยังมีการใช้หนู CYP3A4 ที่ได้รับการตัดแต่งพันธุกรรมให้ผลิต humanized (hCYP3A4) เพื่อศึกษาถึงระดับการทำงานที่แตกต่างกันของ CYP3A4 ในเพศชายและหญิงอีกด้วย


title: CYP3A4

text: นอกจากนี้ยังพบว่าระดับการทำงานของ CYP3A4 มีความสัมพันธ์กับปัจจัยด้านอาหารและสิ่งแวดล้อมด้วย เช่น ระยะเวลาที่สัมผัสกับสารซีโนไบโอติค เป็นต้น และเนื่องจากเอนไซม์นี้มีอยู่เป็นปริมาณมากในเซลล์เยื่อบุผนังลำไส้เล็ก ทำให้เอนไซม์นี้มีความไวต่อการอดอาหารเป็นอย่างมาก นอกจากนี้ ในสภาวะที่ร่างกายมีการป้องกันตัวจากการเกิดอาการไม่พึงประสงค์จากยาก็จะมีการแสดงออกของ CYP3A4 ที่เพิ่มมากขึ้นด้วย การศึกษาสัตว์สายพันธุ์อื่น อย่างปลา Fathead minnow พบว่าปลาเพศเมียที่ไม่ได้รับอาหารจะมีการแสดงออกของ PXR และ CYP3A4 ที่มากขึ้น และมีการแสดงให้เห็นถึงการตอบสนองที่มากขึ้นต่อสารซีโนไบโอติคหลังจากที่อดอาหารเป็นระยะเวลานานหลายวัน จากผลการศึกษาในสัตว์ทดลองนี้ ทำให้เห็นถึงความแตกต่างโดยธรรมชาติในการกระตุ้นการทำงานของเอนไซม์ CYP3A4 ส่งผลให้ผู้วิจัยสามารถคาดการณ์ถึงการการเมแทบอลิซึมของยาและการเกิดอาการไม่พึงประสงค์จากยาดังกล่าวในมนุษย์ผ่านการศึกษาการทำงานของ CYP3A4 ได้ดีขึ้น


title: CYP3A4

text:
มีการคาดการณ์กันไว้ว่าอัตราการหมุนเวียนของ CYP3A4 ในอวัยวะต่างๆ ของมนุษย์นั้นมีความแตกต่างกันอย่างมาก สำหรับ CYP3A4 ในเนื้อเยื่อตับนั้น เมื่อทำการประมาณผลลัพธ์ด้วยวิธี "in cncnx" พบว่าโดยส่วนใหญ่แล้วเอนไซม์ดังกล่าวมีครึ่งชีวิตระหว่าง 70–140 ชั่วโมง ขณะที่การศึกษาในหลอดลดทอง ("in vitro") ให้ผลลัพธ์ประมาณ 26–79 ชั่วโมง การหมุนเวียนของ CYP3A4 ในทางเดินอาหารนั้นดูเหมือนว่าจะขึ้นอยู่กับอัตราการผลัดเปลี่ยนของวัฏจักรของเซลล์เอนเทอโรไซต์ ส่วนระยะเวลาที่ใช้ในการฟื้นตัวหลังจากถูกยับยั้งโดยน้ำเกรปฟรูตจะอยู่ที่ประมาณ 12–33-ชั่วโมง
เนื่องจากการเข้าจับกันระหว่าง CYP3A4 กับเนื่อเยื่อมีแนวโน้มเป็นไปได้ในทางธรรมชาติของการเข้าจับกันของสารต่างๆในร่างกาย ซึ่งในอดีตเป็นการยากมากที่จะทำการศึกษาการเข้าจับกับเนื้อเยื่อของยาทั้งแบบเชิงลึกและแบบผิวเผิน และการทำให้เกิดการตกผลึกร่วมกันระหว่างเอนไซม์และสารซับสเตรตนั้นเป็นสิ่งที่เกิดขึ้นได้ยาก เนื่องจากสารซับสเตรตนั้นมักมีค่า Kd น้อย (ระหว่าง 5-150 μM) และสามารถละลายในสารละลายได้น้อย วิธีการที่ประสบความสำเร็จในการแยกเอนไซม์จับอยู่กับซับสเตรตคือ การทำให้หมู่ฟังก์ชันของ monomeric CYP3A4 มีความคงตัวด้วยอนุภาคนาโนของเงินที่สร้างได้จากวิธีนาโนสเฟียร์ ลิโทกราฟี (nanosphere lithography) จากนั้นทำการวิเคราะห์ด้วยวิธี Localized surface plasmon resonance spectroscopy (LSPR) การวิเคราะห์นี้สามารถนำมาใช้เป็นการทดสอบความไวสูงเพื่อตรวจวัดการเข้าจับของยา และอาจกลายเป็นส่วนสำคัญของเทคโนโลยีสมัยใหม่ที่สามารถตรวจคัดหาสารเคมีที่น่าจะมีศักยภาพในการพัฒนาเป็นยาใหม่ได้พร้อมกันในปริมาณมาก (high-throughput screening) นอกจาก LSPR แล้ว ยังพบว่า CYP3A4-Nanodisc complexe เป็นประโยชน์ในการใช้งานอื่นๆ อีกหลายด้าน ซึ่งรวมถึง โซลิดสเตทนิวเคลียร์แมกเนติกเรโซแนนซ์ (solid-state NMR), การวัดศักย์ไฟฟ้ารีด็อกซ์ (redox potentiometry), และการศึกษาจลศาสตร์ของเอนไซม์ที่สถานะคงตัว (steady-state enzyme kinetics) ด้วย