Stammesgeschichte des Menschen - Wikipedia
Als Stammesgeschichte des Menschen wird das durch Evolution bedingte Hervorgehen des modernen Menschen (Homo sapiens) und seiner nächsten Verwandten aus ...
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# Stammesgeschichte des Menschen

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Dieser Artikel beschreibt die Abstammung des Menschen. Zur Herausbildung der charakteristischen Merkmale des Menschen siehe [Hominisation](/wiki/Hominisation "Hominisation").

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cc/Stammbaum_der_Hominidae.svg/280px-Stammbaum_der_Hominidae.svg.png)](/wiki/Datei:Stammbaum_der_Hominidae.svg) [Kladogramm](/wiki/Kladogramm "Kladogramm") der [Familie](/wiki/Familie_(Biologie) "Familie (Biologie)") der [Menschenaffen](/wiki/Menschenaffen "Menschenaffen") (Hominidae) und ihrer Unterfamilien [Ponginae](/wiki/Orang-Utans#Äußere_Systematik "Orang-Utans") und [Homininae](/wiki/Homininae "Homininae") sowie der heute noch lebenden [Gattungen](/wiki/Gattung_(Biologie) "Gattung (Biologie)") [_Pongo_ (Orang-Utans)](/wiki/Orang-Utans "Orang-Utans"), _[Gorilla](/wiki/Gorillas "Gorillas")_, [_Pan_ (Schimpansen)](/wiki/Schimpansen "Schimpansen") und _[Homo](/wiki/Homo "Homo")_

Als **Stammesgeschichte des Menschen** wird das durch [Evolution](/wiki/Evolution "Evolution") bedingte Hervorgehen des modernen [Menschen](/wiki/Mensch "Mensch") ( _Homo sapiens_) und seiner nächsten Verwandten aus gemeinsamen Vorfahren bezeichnet. Die Stammesgeschichte des Menschen begann nach heutiger Auffassung mit der Aufspaltung der letzten gemeinsamen Vorfahrenpopulation der [Schimpansen](/wiki/Schimpansen "Schimpansen") und des Menschen. Diejenige der beiden Teilpopulationen, aus der die Menschen hervorgingen, sowie alle ihre ausgestorbenen und noch lebenden Nachfahren werden als [Hominini](/wiki/Hominini "Hominini") bezeichnet.

Die Erforschung der [Stammesgeschichte](/wiki/Phylogenese "Phylogenese") _(Evolutionäre Anthropologie)_ „zieht im Rahmen der von [T. H. Huxley](/wiki/Thomas_Henry_Huxley "Thomas Henry Huxley") bereits 1863 begründeten Lehre von den [Primaten](/wiki/Primaten "Primaten"), der Primatenkunde oder Primatologie, alle [fossilen](/wiki/Fossil "Fossil") und heutigen Lebensformen der [Affen](/wiki/Affen "Affen") in die Betrachtung ein“.[\[1\]](#cite_note-Henke-1)

Eine stetig wachsende Anzahl gut erhaltener Fossilien aus unterschiedlichen Regionen [Afrikas](/wiki/Afrika "Afrika"), [Asiens](/wiki/Asien "Asien") und [Europas](/wiki/Europa "Europa") hat zwar die Erkenntnisse über die Vorfahren des Menschen erweitert, aber zu keiner Einigkeit über ihre Lebensdauer und [Verbreitungsgebiete](/wiki/Verbreitungsgebiet "Verbreitungsgebiet") geführt. Dies ist auch dadurch bedingt, dass die [systematische Zuordnung](/wiki/Systematik_(Biologie) "Systematik (Biologie)") zahlreicher Einzelfunde und die Verwandtschaftsverhältnisse vieler [vorzeitlicher Arten](/wiki/Chronospezies "Chronospezies") umstritten sind,[\[2\]](#cite_note-Schrenk1-2) weil sich die Forschung derzeit noch „an den Grenzen oder sogar jenseits des analytischen Leistungsvermögens des Datenmaterials und der verfügbaren Methoden“ bewegt.[\[3\]](#cite_note-Wood/Harrison2011-3)

Häufig werden die [Arten](/wiki/Art_(Biologie) "Art (Biologie)") der Hominini wie folgt bezeichnet: die [Australopithecinen](/wiki/Australopithecinen "Australopithecinen") als _Vormenschen_; _[Homo habilis](/wiki/Homo_habilis "Homo habilis")_ und _[Homo rudolfensis](/wiki/Homo_rudolfensis "Homo rudolfensis")_ als _[Urmenschen](/wiki/Urmensch "Urmensch")_; alle späteren Arten der [Gattung](/wiki/Gattung_(Biologie) "Gattung (Biologie)") _[Homo](/wiki/Homo "Homo")_ (außer _Homo sapiens_) als _[Frühmenschen](/wiki/Urmensch "Urmensch")_; _Homo sapiens_ als _Jetztmensch_ oder _anatomisch moderner Mensch_.[\[4\]](#cite_note-Schrenk2-4) Den Hominini vorangestellt wird gelegentlich das 1958 von [Gerhard Heberer](/wiki/Gerhard_Heberer "Gerhard Heberer")[\[5\]](#cite_note-5) benannte _Tier-Mensch-Übergangsfeld_.[\[6\]](#cite_note-6)

## Inhaltsverzeichnis

- [1Molekularbiologische und paläoanthropologische Befunde zum Entstehen der Menschenartigen](#Molekularbiologische_und_paläoanthropologische_Befunde_zum_Entstehen_der_Menschenartigen)
- [2Weiterentwicklung der Menschenartigen](#Weiterentwicklung_der_Menschenartigen)
  - [2.1Erstbesiedlung Eurasiens](#Erstbesiedlung_Eurasiens)
  - [2.2Entwicklung in Afrika](#Entwicklung_in_Afrika)
- [3Auffächerung der Hominini](#Auffächerung_der_Hominini)
  - [3.1Frühzeit der Hominini](#Frühzeit_der_Hominini)
  - [3.2Australopithecinen](#Australopithecinen)
  - [3.3Gattung _Homo_](#Gattung_Homo)
    - [3.3.1Evolutionäre Merkmale](#Evolutionäre_Merkmale)
    - [3.3.2Von _Homo rudolfensis_ zu _Homo erectus_](#Von_Homo_rudolfensis_zu_Homo_erectus)
    - [3.3.3Von _Homo erectus_ zu _Homo neanderthalensis_](#Von_Homo_erectus_zu_Homo_neanderthalensis)
    - [3.3.4Genfluss zwischen _Homo sapiens_ und archaischen Menschenarten](#Genfluss_zwischen_Homo_sapiens_und_archaischen_Menschenarten)
    - [3.3.5Ursprung des _Homo sapiens_](#Ursprung_des_Homo_sapiens)
    - [3.3.6Wichtige Menschenfunde in Europa](#Wichtige_Menschenfunde_in_Europa)
    - [3.3.7Evolution des Menschen in geschichtlicher Zeit](#Evolution_des_Menschen_in_geschichtlicher_Zeit)
- [4Forschungsgeschichte](#Forschungsgeschichte)
  - [4.1Frühe Sichtweisen bis Anfang 19. Jahrhundert](#Frühe_Sichtweisen_bis_Anfang_19._Jahrhundert)
  - [4.2Dissens um die Herkunft im 19. Jahrhundert](#Dissens_um_die_Herkunft_im_19._Jahrhundert)
  - [4.3Erste paläoarchäologische Hinweise auf die Herkunft des Menschen aus Afrika](#Erste_paläoarchäologische_Hinweise_auf_die_Herkunft_des_Menschen_aus_Afrika)
  - [4.4Etablierung der Out-of-Africa-Theorie](#Etablierung_der_Out-of-Africa-Theorie)
- [5Siehe auch](#Siehe_auch)
- [6Literatur](#Literatur)
- [7Dokumentationen](#Dokumentationen)
- [8Weblinks](#Weblinks)
- [9Einzelnachweise](#Einzelnachweise)

## Molekularbiologische und paläoanthropologische Befunde zum Entstehen der Menschenartigen

Anhand einzelner Fossilienfunde kann für die frühen [Menschenartigen](/wiki/Menschenartige "Menschenartige") die Existenz voneinander unterscheidbarer Arten belegt werden. Der genaue Zeitpunkt, ab dem sich der Körperbau der Individuen einer bestimmten Art durch Evolution so stark verändert hat, dass ihre [Populationen](/wiki/Population_(Anthropologie) "Population (Anthropologie)") einer zeitlich jüngeren Art zugeordnet werden können, lässt sich hingegen anhand einzelner Fossilien allenfalls grob abschätzen. Dies liegt daran, dass ein gleitender Übergang von den ursprünglichen Merkmalen zu den [neu erworbenen Merkmalen](/wiki/Apomorphie "Apomorphie") zu erwarten ist. Eine scharfe Grenzziehung erweist sich hier als schwierig und wegen der Lückenhaftigkeit der fossilen Belege häufig als völlig unmöglich.

Als ein wichtiges Hilfsmittel, um die [Zeitpunkte der Aufspaltung](/wiki/Separation_(Genetik) "Separation (Genetik)") von Arten näherungsweise zu bestimmen, erwies sich die sogenannte [molekulare Uhr](/wiki/Molekulare_Uhr "Molekulare Uhr"), und zwar mit Hilfe von [DNA-Analysen](/wiki/DNA-Analyse "DNA-Analyse") bei Individuen heute lebender Arten. „Man geht heute davon aus, dass jeder Mensch etwa 50 Basenveränderungen (Mutationen) in sich trägt, die in der Keimbahn der Eltern neu entstanden sind und damit nicht Teil des elterlichen Genoms waren. Daraus ergibt sich eine Mutationsrate von etwa 50 Veränderungen pro Generation pro Genom. Wenn man annimmt, dass pro Generation etwa 25 Jahre vergehen, lässt sich anhand der genetischen Unterschiede zwischen zwei Populationen berechnen, wann sich diese voneinander getrennt haben müssen.“[\[7\]](#cite_note-7) Genau genommen muss man Annahmen für drei Größen treffen: die durchschnittliche [Mutationsrate](/wiki/Mutation "Mutation") pro Jahr in den Geschlechtszellen der Eltern, den durchschnittlichen zeitlichen Generationenabstand und die genetische Diversität der Ursprungspopulation.[\[8\]](#cite_note-8) Deshalb variieren die entsprechenden Abschätzungen – nicht nur für die Frühphase der [Primaten](/wiki/Primaten "Primaten")-Entwicklung. Hilfreich für die Abschätzung der Mutationsrate ist die DNA-Bestimmung möglichst alter Hominiden-Fossilien. So ergeben die DNA-Untersuchungen eines 45.000 Jahre alten Homo-sapiens-Fossils aus Sibirien und eines 400.000 Jahre alten frühen Neandertaler-Fossils aus Spanien übereinstimmend eine Mutationsrate von rund 0,5 × 10−9 pro [Nukleinbase](/wiki/Nukleinbasen "Nukleinbasen") pro Jahr[\[9\]](#cite_note-9), was ca. 60 Mutationen pro Genom bei einem Generationenabstand von 25 Jahren entspricht.

Eine Zeitskala für die Evolution der Primaten aufgrund molekularbiologischer Modelle wurde erstmals 1967 publiziert;[\[10\]](#cite_note-Sarich-10) diese wurde in einer Neuberechnung im Jahre 2012 insbesondere für die Entwicklung von _Homo sapiens_ deutlich zum Älteren verschoben.[\[11\]](#cite_note-11)[\[12\]](#cite_note-12)[\[13\]](#cite_note-Langergraberetal2012-13)

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d0/Primate_skull_series_de.png/220px-Primate_skull_series_de.png)](/wiki/Datei:Primate_skull_series_de.png) Schädel von [Mensch](/wiki/Mensch "Mensch"), [Schimpanse](/wiki/Schimpansen "Schimpansen"), [Orang-Utan](/wiki/Orang-Utans "Orang-Utans") und [Makake](/wiki/Makaken "Makaken") mit Angabe der mittleren Hirnmasse.

Die anhand der molekularen Uhr errechneten Zeitpunkte und die durch Fossilienfunde erschlossenen Zeitpunkte für die [Aufspaltung](/wiki/Divergenz_(Biologie) "Divergenz (Biologie)") von Entwicklungslinien weichen zudem häufig um mehrere Millionen Jahre voneinander ab. So wurde 1985 aufgrund von DNA-Analysen eine Studie veröffentlicht, der zufolge in der [Kreidezeit](/wiki/Kreide_(Geologie) "Kreide (Geologie)") vor rund 90 Millionen Jahren aus den [Euarchontoglires](/wiki/Euarchontoglires "Euarchontoglires") jene [Stammlinien](/wiki/Stammlinie "Stammlinie") hervorgingen, die einerseits unter anderem zu den heutigen [Mäusen](/wiki/M%C3%A4use "Mäuse"), andererseits zu den [Primaten](/wiki/Primaten "Primaten") führten.[\[14\]](#cite_note-Hasegawa-14) 2009 wurde diese Datierung bestätigt und für die Aufspaltung eine Zeitspanne von 80 bis 116 Millionen Jahre angegeben.[\[15\]](#cite_note-Heads_107–127-15) Aufgrund von Fossilienfunden gilt hingegen ein Zeitpunkt vor rund 56 Millionen Jahren – im [Paläozän](/wiki/Pal%C3%A4oz%C3%A4n "Paläozän") – als am ehesten wahrscheinlich.[\[15\]](#cite_note-Heads_107–127-15) Als mögliche Erklärung für diese erhebliche Diskrepanz wurde 2012 darauf verwiesen, dass die damals lebenden kleinwüchsigen Primaten (die den heutigen [Lemuren](/wiki/Lemuren "Lemuren") ähnelten)[\[16\]](#cite_note-16) eine kürzere Generationenfolge und deshalb eine höhere [Mutationsrate](/wiki/Mutation "Mutation") aufwiesen als großwüchsige Primaten, da die Mehrzahl der Mutationen in [Geschlechtszellen](/wiki/Gamet "Gamet") sich während der [Replikation](/wiki/Replikation "Replikation") ereignet; der Größenzuwachs bei den Primatenarten seit dem Paläozän sei daher vermutlich einhergegangen mit einer Verringerung der bei den frühesten Primaten noch „außergewöhnlich rasanten“ Mutationsrate.[\[17\]](#cite_note-17)

R. L. Stauffer u. a. berechneten für den Zeitpunkt der Aufspaltung der [Altweltaffen](/wiki/Altweltaffen "Altweltaffen") in die [Menschenartigen](/wiki/Menschenartige "Menschenartige") und die [Meerkatzenverwandten](/wiki/Meerkatzenverwandte "Meerkatzenverwandte") (hierzu gehören [Meerkatzen](/wiki/Meerkatzen "Meerkatzen"), [Paviane](/wiki/Paviane "Paviane") und [Makaken](/wiki/Makaken "Makaken")) per DNA-Analyse rund 23 Millionen Jahre vor heute, am Beginn des [Miozäns](/wiki/Mioz%C3%A4n "Miozän").[\[18\]](#cite_note-Stauffer-18) Die Menschenartigen trennten sich dieser Datierung zufolge vor rund 15 Millionen Jahren in die [Menschenaffen](/wiki/Menschenaffen "Menschenaffen") und die [Gibbons](/wiki/Gibbons "Gibbons") auf. Für den Zeitpunkt der Aufspaltung der Menschenaffen in die asiatischen Arten (die Vorfahren der [Orang-Utans](/wiki/Orang-Utans "Orang-Utans")) und in die afrikanischen Arten wurden 11 Millionen Jahre errechnet, für die Abtrennung der [Gorillas](/wiki/Gorillas "Gorillas") von den [Schimpansen](/wiki/Schimpansen "Schimpansen") rund 6,5 Millionen Jahre und für die Abtrennung der Schimpansen von den [Hominini](/wiki/Hominini "Hominini") schließlich 5,2 ± 1,1 Millionen Jahre.

Seitdem ergaben sich jedoch Neuberechnungen, zum einen wurden erst seit etwa 2010 _genomweite_ Sequenzierungen üblich, zum anderen wurden sowohl die anzunehmenden Mutationsraten für die jeweiligen Hominiden präzisiert als auch die durchschnittlichen Generationenabstände für beide Geschlechter. Beispielhaft können folgende Neuberechnungen angeführt werden:

- Die „in früheren Studien“ zugrunde gelegten Mutationsraten ergaben nach Entschlüsselung der Gorilla-Genomsequenz für die Trennung der Gorillas von den Schimpansen zunächst 5,95 Millionen Jahre; unter Verweis auf Fossilfunde wurde diese Datierung aber relativiert und – unter Zugrundelegung von Mutationsraten in heute lebenden _Homo sapiens-_ Populationen – eine geringere Mutationsrate zugrunde gelegt, die eine anzunehmende Trennung dieser Entwicklungslinien vor 10 bis 6 Mio. Jahren ergab.[\[19\]](#cite_note-19)
- [C. Owen Lovejoy](/wiki/C._Owen_Lovejoy "C. Owen Lovejoy") datierte die Trennung der Schimpansen von den Hominini 2009 in die Zeitspanne vor etwa 6 bis 5 Millionen Jahren.[\[20\]](#cite_note-20) Auf der Basis von Fossilienfunden datierte [Terry Harrison](/wiki/Terry_Harrison "Terry Harrison") Anfang 2010 jedoch die Trennung der Schimpansen von den Hominini bereits in die Zeit vor 7,5 Millionen Jahren,[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21)[\[22\]](#cite_note-22) Nach einer Revision der Annahmen über den zeitlichen Generationenabstand wurde 2012 sogar eine Trennung vor mindestens 8 bis 7 Millionen Jahren errechnet.[\[13\]](#cite_note-Langergraberetal2012-13)
- 2013 und 2019 kamen die Autoren mehrerer Studien zu dem Schluss, dass die Evolutionsraten nur halb so groß gewesen seien, wie dies zahlreiche frühere Publikationen unterstellten.[\[23\]](#cite_note-23)[\[24\]](#cite_note-24)

Als gesichert gilt derzeit nur die Abfolge der „Verzweigungen“ im [Stammbaum](/wiki/Stammbaum "Stammbaum") der Menschenartigen, nicht aber der zeitliche Abstand zwischen zwei Verzweigungen.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/ca/Euarchontoglires-2.png/800px-Euarchontoglires-2.png)](/wiki/Datei:Euarchontoglires-2.png) **[Kladogramm](/wiki/Kladogramm "Kladogramm") und Zeitspannen der [Aufspaltung](/wiki/Divergenz_(Biologie) "Divergenz (Biologie)") der [Euarchontoglires](/wiki/Euarchontoglires "Euarchontoglires") in [Euarchonta](/wiki/Euarchonta "Euarchonta") und [Glires](/wiki/Glires "Glires") sowie in die [Primatomorpha](/wiki/Primatomorpha "Primatomorpha") für folgende [Taxa](/wiki/Taxon "Taxon") (nach Janečka u. a., 2007[\[25\]](#cite_note-25)):**

**[Nagetiere](/wiki/Nagetiere "Nagetiere"):** [_Tamias_ (Streifenhörnchen)](/wiki/Streifenh%C3%B6rnchen "Streifenhörnchen") – [_Castor_ (Biber)](/wiki/Biber "Biber") – [_Pedetes_ (Springhasen)](/wiki/Springhase "Springhase")

**[Hasenartige](/wiki/Hasenartige "Hasenartige"):** [_Sylvilagus_ (Baumwollschwanzkaninchen)](/wiki/Baumwollschwanzkaninchen "Baumwollschwanzkaninchen") – [_Ochotona_ (Pfeifhasen)](/wiki/Pfeifhasen "Pfeifhasen")

**[Riesengleiter](/wiki/Riesengleiter "Riesengleiter"):** _[Galeopterus](/wiki/Galeopterus "Galeopterus")_ – _[Cynocephalus](/wiki/Riesengleiter "Riesengleiter")_

**[Primaten](/wiki/Primaten "Primaten"):** [Lemuren](/wiki/Lemuren "Lemuren") – [_Microcebus_ (Mausmakis)](/wiki/Mausmakis "Mausmakis") – [_Otolemur_ (Riesengalagos)](/wiki/Riesengalagos "Riesengalagos") – [_Ateles_ (Klammeraffen)](/wiki/Klammeraffen "Klammeraffen") – [_Macaca_ (Makaken)](/wiki/Makaken "Makaken") – _**[Homo](/wiki/Homo "Homo")**_

**[Spitzhörnchen](/wiki/Spitzh%C3%B6rnchen "Spitzhörnchen"):** [Tupaias](/wiki/Eigentliche_Spitzh%C3%B6rnchen "Eigentliche Spitzhörnchen") – [_Urogale_ (Philippinen-Spitzhörnchen)](/wiki/Philippinen-Spitzh%C3%B6rnchen "Philippinen-Spitzhörnchen") – [_Ptilocercus_ (Federschwanz-Spitzhörnchen)](/wiki/Federschwanz-Spitzh%C3%B6rnchen "Federschwanz-Spitzhörnchen")

## Weiterentwicklung der Menschenartigen

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c4/Catarrhini.png/360px-Catarrhini.png)](/wiki/Datei:Catarrhini.png) Die Ausdifferenzierung der [Menschenartigen](/wiki/Menschenartige "Menschenartige"):[\[26\]](#cite_note-26) Um die Grenze vom [Eozän](/wiki/Eoz%C3%A4n "Eozän") zum [Oligozän](/wiki/Oligoz%C3%A4n "Oligozän") trennt sich im Formenkreis der [Altweltaffen](/wiki/Altweltaffen "Altweltaffen") (Catarrhini) die zu den Cercopithecoidea führende Entwicklungslinie (hierzu gehören die [Meerkatzenverwandten](/wiki/Meerkatzenverwandte "Meerkatzenverwandte")) von jener der Menschenartigen (Hominoidea). Zum [Taxon](/wiki/Taxon "Taxon") der Menschenartigen gehören unter anderem die [Gibbons](/wiki/Gibbons "Gibbons") (Hylobatidae), die [Orang-Utans](/wiki/Orang-Utans "Orang-Utans") (Ponginae) und die afrikanischen Großen Menschenaffen (Homininae: [Gorillas](/wiki/Gorillas "Gorillas"), [Schimpansen](/wiki/Schimpansen "Schimpansen"), Mensch).[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1a/ProconsulZICA.svg/220px-ProconsulZICA.svg.png)](/wiki/Datei:ProconsulZICA.svg) Rekonstruktion des Körperbaus von [Proconsul](/wiki/Proconsul_(Gattung) "Proconsul (Gattung)")

„Die Wiege der Hominoidea“ – der [Überfamilie](/wiki/Familie_(Biologie) "Familie (Biologie)") der [Menschenartigen](/wiki/Menschenartige "Menschenartige") – „liegt im frühen [Miozän](/wiki/Mioz%C3%A4n "Miozän") [Ostafrikas](/wiki/Ostafrika "Ostafrika")“,[\[27\]](#cite_note-27) das heißt in der Zeit vor 23 bis 16 Millionen Jahren.[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21) Ihre frühmiozänen Formen werden als archaische oder [Stamm-Hominoidea](/wiki/Stamm-Hominoidea "Stamm-Hominoidea") bezeichnet; ihre verwandtschaftlichen Beziehungen untereinander und zu späteren Arten sind wegen der geringen Zahl bekannter Fossilien umstritten. Ferner weist keine der bisher bekannten Arten von miozänen Menschenartigen die für Menschenaffen typischen körperlichen Merkmale des Fortbewegungsapparats auf, „die sich offenbar erst mit zunehmender [terrestrischer](/wiki/Terrestrisch "Terrestrisch") Lebensweise [pliozäner](/wiki/Plioz%C3%A4n "Pliozän") Hominoidea herausgebildet haben“,[\[28\]](#cite_note-28) das heißt vor rund 5 Millionen Jahren.

Vor rund 18 bis 15 Millionen Jahren trennten sich zwei Entwicklungslinien: Die eine führte zu den [Gibbons](/wiki/Gibbons "Gibbons") (Hylobatidae), die andere zu einigen bereits im Miozän wieder ausgestorbenen Gattungen – wie _[Afropithecus](/wiki/Afropithecus "Afropithecus")_, _[Kenyapithecus](/wiki/Kenyapithecus "Kenyapithecus")_ und _[Griphopithecus](/wiki/Griphopithecus "Griphopithecus")_, _[Pierolapithecus](/wiki/Pierolapithecus "Pierolapithecus")_, _[Dryopithecus](/wiki/Dryopithecus "Dryopithecus")_ und _[Oreopithecus](/wiki/Oreopithecus "Oreopithecus")_ – sowie zu den [Menschenaffen](/wiki/Menschenaffen "Menschenaffen"),[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21) das heißt zu den [Orang-Utans](/wiki/Orang-Utans "Orang-Utans") (Ponginae) und zu den afrikanischen Großen Menschenaffen (Homininae: [Gorillas](/wiki/Gorillas "Gorillas"), [Schimpansen](/wiki/Schimpansen "Schimpansen"), Mensch).

Von einem Teil der Fachautoren wird heute angenommen, dass die Menschenaffen aus der in dieser Epoche existierenden [Überfamilie](/wiki/Familie_(Biologie) "Familie (Biologie)") der Proconsulartigen (Proconsuloidea) hervorgegangen sein könnten, für die _[Proconsul](/wiki/Proconsul_(Gattung) "Proconsul (Gattung)")_ Namensgeber war[\[29\]](#cite_note-29) und die den [paläontologischen](/wiki/Pal%C3%A4ontologie "Paläontologie") Befunden zufolge „ein außergewöhnlich formenreiches [Taxon](/wiki/Taxon "Taxon") \[war\], das ausschließlich in [tropischen Wäldern](/wiki/Tropischer_Wald "Tropischer Wald") Afrikas und der [Arabischen Halbinsel](/wiki/Arabische_Halbinsel "Arabische Halbinsel") vorkam“.[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21) Andere Fachautoren halten eine [Schwestergruppe](/wiki/Schwestergruppe "Schwestergruppe") der Proconsulartigen für wahrscheinlicher oder verzichten völlig auf Spekulationen: „Nach gegenwärtigem Kenntnisstand ist jedoch keines der bekannten miozänen Hominoidea- [Taxa](/wiki/Taxon "Taxon") in die direkte gemeinsame Vorfahrenschaft von afrikanischen Menschenaffen und der Stammlinie Hominini zu stellen.“[\[30\]](#cite_note-30)

### Erstbesiedlung Eurasiens

Vor 17 bis 14 Millionen Jahren wurde das Klima in Afrika trockener, zugleich kam es im Jahresverlauf zu stärkeren Temperaturschwankungen. Diese Änderungen der ökologischen Gegebenheiten verringerte dem heutigen Forschungsstand zufolge die Proconsulartigen-Vielfalt; zugleich entwickelten sich frühe Verwandte der [Meerkatzenverwandten](/wiki/Meerkatzenverwandte "Meerkatzenverwandte") und der Menschenartigen (beispielsweise _[Kenyapithecus wickeri](/wiki/Kenyapithecus_wickeri "Kenyapithecus wickeri")_, _[Equatorius africanus](/wiki/Equatorius_africanus "Equatorius africanus")_ und _[Nacholapithecus](/wiki/Nacholapithecus "Nacholapithecus")_) zu den vorherrschenden Gattungen. Nachweisbar ist bei den Fossilien aus dieser Epoche, dass Anpassungen an eine härtere Nahrung entwickelt wurden: z. B. kräftige [Kiefer](/wiki/Kiefer_(Anatomie) "Kiefer (Anatomie)") sowie dicke [Zahnschmelz](/wiki/Zahnschmelz "Zahnschmelz")-Schichten auf den [Backenzähnen](/wiki/Backenzahn "Backenzahn")[\[31\]](#cite_note-31) und dass vor 16 bis 15 Millionen Jahren erstmals auch Gebiete außerhalb Afrikas – weite Teile [Eurasiens](/wiki/Eurasien "Eurasien") – von diesen Arten besiedelt wurden.[\[32\]](#cite_note-32)

Vor rund 16 Millionen Jahren, um die Grenze vom frühen zum mittleren Miozän, trennte sich in [Asien](/wiki/Asien "Asien") die Verwandtschaftsgruppe der [Orang-Utans](/wiki/Orang-Utans "Orang-Utans") von jener der anderen Menschenaffenarten; zur Verwandtschaftsgruppe der Orang-Utans zählen auch die ausgestorbenen Gattungen _[Ramapithecus](/wiki/Ramapithecus "Ramapithecus")_, _[Sivapithecus](/wiki/Sivapithecus "Sivapithecus")_ / _[Ankarapithecus](/wiki/Ankarapithecus "Ankarapithecus")_, _[Lufengpithecus](/wiki/Lufengpithecus "Lufengpithecus")_ und _[Khoratpithecus](/wiki/Khoratpithecus "Khoratpithecus")_ sowie _[Gigantopithecus](/wiki/Gigantopithecus "Gigantopithecus")_.[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21) _Ramapithecus_, dessen erste Fossilien Anfang der 1930er-Jahre in Nordindien gefunden worden waren, galt in den 1960er- und 1970er-Jahren irrtümlich als Vorfahre der Hominini und somit auch des Menschen.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Dryopithecus_Fontani_jaw.jpg/220px-Dryopithecus_Fontani_jaw.jpg)](/wiki/Datei:Dryopithecus_Fontani_jaw.jpg) Der Unterkiefer von _[Dryopithecus](/wiki/Dryopithecus "Dryopithecus") fontani_

Vor 13 bis 9 Millionen Jahren nahm die Zahl der Menschenartigen-Arten in Europa zu, unter anderem sind aus dieser Epoche neben den beiden in Spanien entdeckten Funden von _Pierolapithecus_ und _[Anoiapithecus](/wiki/Anoiapithecus "Anoiapithecus")_ mindestens vier _[Dryopithecus](/wiki/Dryopithecus "Dryopithecus")_-Arten bekannt.[\[33\]](#cite_note-33) Eine vergleichbare Entwicklung vollzog sich in Asien in jenem Formenkreis, dessen einzige Überlebenden die Orang-Utans sind.

Vor 9,6 Millionen Jahren führte die sogenannte [Vallesium-Krise](/wiki/Vallesium#Vallesium-Krise "Vallesium") zu erheblichen Veränderungen der [Ökosysteme](/wiki/%C3%96kosystem "Ökosystem") in Europa:[\[34\]](#cite_note-34) Von der spanischen Mittelmeerregion ausgehend verschwanden in West- und Mitteleuropa die [subtropischen](/wiki/Subtropen "Subtropen"), [immergrünen](/wiki/Immergr%C3%BCne_Pflanze "Immergrüne Pflanze") Wälder infolge allmählicher Abkühlung; an ihrer Stelle folgten [laubabwerfende](/wiki/Abszission "Abszission") Bäume und in einigen südlichen Regionen [Steppen](/wiki/Steppe "Steppe"). Diese [Klimaveränderung](/wiki/Klimaver%C3%A4nderung "Klimaveränderung") hatte auch einen tiefgreifenden Wandel in der Tierwelt zur Folge – die meisten europäischen Arten der Menschenartigen dieser Epoche starben aus; einzig _[Oreopithecus](/wiki/Oreopithecus "Oreopithecus")_ überlebte bis vor ungefähr 7 oder sogar 6 Millionen Jahren auf einer Insel in der Region von [Sardinien](/wiki/Sardinien "Sardinien")/ [Korsika](/wiki/Korsika "Korsika"). Ferner wurden auf [Kreta](/wiki/Kreta "Kreta") die etwa 6 Millionen Jahre alten fossilen [Fußspuren von Trachilos](/wiki/Fu%C3%9Fspuren_von_Trachilos "Fußspuren von Trachilos") als Hinweise auf eine dort heimische Menschenaffenart interpretiert,[\[35\]](#cite_note-Gierliński2017-35) bei der es sich wegen der nach vorn gerichteten Zehenstellung mit großem Zeh und Ballen nicht um _Oreopithecus_ handeln kann (Koordinaten der Fundstelle: [35° 30′ 55,1″ N, 23° 37′ 29,2″ O](https://geohack.toolforge.org/geohack.php?pagename=Stammesgeschichte_des_Menschen&language=de&params=35.515305555556_N_23.624777777778_E_region:GR-M_type:landmark&title=Spuren+von+Trachilos)35.51530555555623.624777777778). Die etwa 50 Fußabdrücke werden einem [Homininen](/wiki/Hominini "Hominini") zugeordnet.[\[35\]](#cite_note-Gierliński2017-35)[\[36\]](#cite_note-36)[\[37\]](#cite_note-37)[\[38\]](#cite_note-Ewe_12/2017-38) Als möglicherweise ältester, bislang bekannter Vertreter der Hominini wurde in einer 2017 publizierten Analyse von Zahnwurzeln die fossile Gattung _[Graecopithecus](/wiki/Graecopithecus "Graecopithecus")_ bezeichnet, deren Überreste (ein Unterkiefer und ein Zahn) bei Athen und in Bulgarien gefunden und auf 7,2 Millionen Jahre datiert worden waren.[\[39\]](#cite_note-39)

Vor 8 bis 7 Millionen Jahren bewirkte zudem die Anhebung des [Tibetischen Hochlands](/wiki/Hochland_von_Tibet "Hochland von Tibet") eine Steigerung der Dauer und Stärke des [Monsuns](/wiki/Monsun "Monsun") in Asien. Die Folge war – auch in Europa – eine Verringerung der Niederschlagshäufigkeit und -dauer, nachweisbar unter anderem durch eine Ausbreitung von [C4-Gräsern](/wiki/C4-Pflanze "C4-Pflanze"). Diese Klimaveränderungen führten allmählich zum völligen Aussterben der [Menschenartigen](/wiki/Menschenartige "Menschenartige") in Europa[\[40\]](#cite_note-40) und zu einem [Rückgang der Artenvielfalt](/wiki/Aussterben "Aussterben") in Asien, von dem letztlich nur die Orang-Utans und die Gibbons verschont blieben.

### Entwicklung in Afrika

Betroffen von der [Vallesium](/wiki/Vallesium "Vallesium")-Krise war vor 9,6 Millionen Jahren auch der Norden und Osten Afrikas.[\[41\]](#cite_note-41)[\[42\]](#cite_note-Uno_et_al-42) Allerdings sind aus diesen Regionen bisher nur wenige Funde bekannt, die in die Zeit von vor 13 bis 7 Millionen Jahren datiert wurden. Dies hatte zeitweise zu der Vermutung geführt, dass die Menschenaffen sich in Asien entwickelt hatten und nach Afrika zurückgewandert waren.[\[43\]](#cite_note-43) Tatsächlich waren jedoch die schlechteren Voraussetzungen für das Entstehen von Fossilien – das feuchtere Klima – eine der Hauptursachen für die geringe Anzahl an afrikanischen Funden. Mit dem 2007 [erstbeschriebenen](/wiki/Erstbeschreibung "Erstbeschreibung"), knapp 10 Millionen Jahre alten _[Nakalipithecus nakayamai](/wiki/Nakalipithecus_nakayamai "Nakalipithecus nakayamai")_ aus [Kenia](/wiki/Kenia "Kenia"),[\[44\]](#cite_note-44) dem schon länger aus Kenia bekannten, etwas älteren _[Samburupithecus](/wiki/Samburupithecus "Samburupithecus")_ sowie dem in [Äthiopien](/wiki/%C3%84thiopien "Äthiopien") geborgenen, ebenfalls etwas älteren _[Chororapithecus](/wiki/Chororapithecus "Chororapithecus")_ kann inzwischen jedoch belegt werden, dass auch Afrika im mittleren und späten Miozän von einer Vielzahl von Menschenartigen-Arten bevölkert war. Im späten Miozän – vor 8 bis 6 Millionen Jahren – trennten sich in Afrika auch die Entwicklungslinien der Gorillas und der Schimpansen von jener der Hominini,[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21) wobei vermutet wird, dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Schimpansen und Hominini ungefähr die Körpermaße der heute lebenden Schimpansen hatte.[\[45\]](#cite_note-45)

Eine im Sommer 2006 in der Zeitschrift _[Nature](/wiki/Nature "Nature")_ veröffentlichte Genanalyse[\[46\]](#cite_note-46) des _Broad Institute_, eines gemeinsamen Instituts des [Massachusetts Institute of Technology](/wiki/Massachusetts_Institute_of_Technology "Massachusetts Institute of Technology") und der [Harvard University](/wiki/Harvard_University "Harvard University"), wurde dahingehend interpretiert, dass der Entwicklungsgang der frühesten Hominini ungewöhnlicher verlief, als zumeist angenommen wird. In dieser Studie waren 20 Millionen Basenpaare von menschlicher DNA sowie von Schimpansen- und Gorilla-DNA mit Hilfe der molekularen Uhr miteinander verglichen worden. Laut Studie separierte sich eine frühe Menschenaffenart bereits vor ca. 10 Millionen Jahren von den Vorfahren der Hominini. Diese beiden Populationen vereinigten sich jedoch einige Jahrtausende später wieder und bildeten eine Mischpopulation, in der es zu [Kreuzungen](/wiki/Kreuzung_(Genetik) "Kreuzung (Genetik)") kam.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/33/Ardipithecus_Gesamt1.jpg/160px-Ardipithecus_Gesamt1.jpg)](/wiki/Datei:Ardipithecus_Gesamt1.jpg) Das Fossil „ [Ardi](/wiki/Ardi "Ardi")“, eines _[Ardipithecus ramidus](/wiki/Ardipithecus_ramidus "Ardipithecus ramidus")_: Zeichnung nach der Rekonstruktionszeichnung in _[Science](/wiki/Science "Science")_.

Den Interpretationen der Forscher zufolge gab es über vier Millionen Jahre hinweg eine Abfolge von Kreuzungen und sich auseinander entwickelnden Gruppen, bis eine letztmalige, dauerhafte Trennung der Schimpansenvorfahren und der Hominini vor ca. 6,3 bis 5,4 Millionen Jahren erfolgte. Dieser letzte Genaustausch sei durch das durchgängig sehr geringe Alter der [X-Chromosomen](/wiki/X-Chromosom "X-Chromosom") belegt, die sich erst zu diesem späten Zeitpunkt in der für Menschen charakteristischen Form herausbildeten und den X-Chromosomen des Schimpansen sehr ähnelten. Dieses Szenario blieb allerdings nicht unwidersprochen.

## Auffächerung der Hominini

Die publizierten Daten zur Dauer der Existenz der [Hominini](/wiki/Hominini "Hominini")-Gattungen und -Arten sind Schätzwerte, die abgeleitet wurden aus den geologischen ( [stratigraphischen](/wiki/Stratigraphie_(Geologie) "Stratigraphie (Geologie)")) Untersuchungen der Fundstellen von Fossilien, das heißt: aus der Altersbestimmung einzelner Fundstellen. Die sogenannte molekulare Uhr kann für die Gattungen der Hominini nicht genutzt werden, da der moderne Mensch die einzige überlebende Art ist und nur von ihm und dem eng mit ihm verwandten [Neandertaler](/wiki/Neandertaler "Neandertaler") genetisches Vergleichsmaterial vorhanden ist.

Völlig unklar ist aufgrund der wenigen Funde bislang, welche afrikanischen Vorfahren den rund 7 bis 5 Millionen Jahre alten Gattungen _[Sahelanthropus](/wiki/Sahelanthropus "Sahelanthropus")_, _[Orrorin](/wiki/Orrorin "Orrorin")_ und _[Ardipithecus](/wiki/Ardipithecus "Ardipithecus")_ unmittelbar vorausgingen und ob diese drei Gattungen von ihren Entdeckern zu Recht in die direkte [Ahnen](/wiki/Ahn "Ahn") reihe der Gattung _Homo_ gestellt wurden.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/20090322_Zeittafel_der_Gattung_Homo.png/600px-20090322_Zeittafel_der_Gattung_Homo.png)](/wiki/Datei:20090322_Zeittafel_der_Gattung_Homo.png)

Die [Gattungen](/wiki/Gattung_(Biologie) "Gattung (Biologie)") der [Hominini](/wiki/Hominini "Hominini"):

Die zeitliche Abfolge lässt _keine_ Rückschlüsse auf ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu

### Frühzeit der Hominini

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fc/Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg/220px-Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg)](/wiki/Datei:Sahelanthropus_tchadensis_-_TM_266-01-060-1.jpg) _[Sahelanthropus](/wiki/Sahelanthropus "Sahelanthropus")_, [Holotypus](/wiki/Typus_(Nomenklatur)#Typen_der_Artgruppe "Typus (Nomenklatur)") (Kopie)

Nach dem Fund des rund 6 Millionen Jahre alten _[Orrorin](/wiki/Orrorin "Orrorin")_ im Jahr 2000 und des 7 bis 6 Millionen Jahre alten _[Sahelanthropus](/wiki/Sahelanthropus "Sahelanthropus")_ im Jahr 2001 (in der [Fundstelle TM 266](/wiki/TM_266 "TM 266")) wurden beide Arten als bereits aufrecht gehende, älteste bisher bekannte Arten der Hominini ausgewiesen und somit als direkte Vorfahren des Menschen. Dies wäre auch widerspruchsfrei zu vereinen mit den oben genannten neueren molekulargenetischen Berechnungen. Nach [David R. Pilbeam](/wiki/David_Pilbeam "David Pilbeam") und Daniel E. Lieberman spricht die beste verfügbare Evidenz im Jahre 2017 für eine Trennung der Homininen-Linie von den Schimpansen bei 7,9 Millionen Jahren (im Bereich zwischen 6,5 bis 9,3 Millionen Jahren).[\[47\]](#cite_note-47)

Bereits 1994 waren in [Äthiopien](/wiki/%C3%84thiopien "Äthiopien") Fossilien von _[Ardipithecus ramidus](/wiki/Ardipithecus_ramidus "Ardipithecus ramidus")_ entdeckt worden. Sie sind 4,4 Millionen Jahre alt und werden von vielen Forschern ebenfalls zu den direkten Vorfahren des Menschen gestellt. Auch die Individuen dieser Art konnten, wie vor allem das Fossil [Ardi](/wiki/Ardi "Ardi") zu belegen scheint, auf dem Boden zweibeinig gehen. Die verwandtschaftlichen Beziehungen zwischen _Sahelanthropus_, _Orrorin_ und _Ardipithecus_ sowie die Zurechnung dieser drei Arten zu den Hominini sind jedoch weiter umstritten.

Diese Funde stammen aus dem Übergang von [Messinium](/wiki/Messinium "Messinium") zum [Zancleum](/wiki/Zancleum "Zancleum"), einer erdgeschichtlichen Epoche, in der die Weltmitteltemperatur ungefähr 4 °C höher war als heute.[\[48\]](#cite_note-48) Einer 2011 publizierten Studie zufolge waren die Lebensräume der frühen Hominini vor 6 Millionen Jahren Savannen mit allenfalls 40 Prozent Bedeckung durch Baumkronen; um 3,6 Mio. Jahre vor heute betrug die Baumbedeckung 40 bis 60 Prozent, und im Übergang vom Pliozän zum Pleistozän nahm sie wieder ab, so dass vor 1,9 Millionen Jahren Flächen mit einer Baumbedeckung von mehr als 50 Prozent nahezu verschwunden waren.[\[49\]](#cite_note-49) In einer 2019 veröffentlichten Studie wurde darauf hingewiesen, dass die [Artengemeinschaften](/wiki/Bioz%C3%B6nose "Biozönose") im Lebensraum der Hominini erst vor rund 700.000 Jahren denen in den heutigen Steppengebieten zu ähneln begannen; so habe es in den sechs Millionen Jahren zuvor sehr viel mehr Arten von extrem großen Pflanzenfressern ( [Megafauna](/wiki/Megafauna "Megafauna")) als danach gegeben. Diese [Pflanzenfresser](/wiki/Pflanzenfresser "Pflanzenfresser")-Arten waren zudem zumeist keine [Wiederkäuer](/wiki/Wiederk%C3%A4uer "Wiederkäuer"), so dass das Grünland viel stärker als heute zum Beispiel in der [Serengeti](/wiki/Serengeti "Serengeti") abgefressen wurde.[\[50\]](#cite_note-50)

### Australopithecinen

→ _Hauptartikel: [Australopithecina](/wiki/Australopithecina "Australopithecina")_

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/65/Stammbaum_der_Entwicklung_des_Menschen.png/430px-Stammbaum_der_Entwicklung_des_Menschen.png)](/wiki/Datei:Stammbaum_der_Entwicklung_des_Menschen.png) [Hypothese](/wiki/Hypothese "Hypothese") zur Evolution der [Australopithecinen](/wiki/Australopithecina "Australopithecina"), wie sie aufgrund der gegenwärtigen Fundlage beispielsweise durch [Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk") vertreten wird.

Zu den durch Fossilienfunde relativ gut bekannten, bereits aufrecht gehenden Vorfahren des Menschen gehören die Australopithecinen, speziell die Gattung _[Australopithecus](/wiki/Australopithecus "Australopithecus")_. In welchen verwandtschaftlichen Beziehungen ihre Arten zueinander und zu den Arten der Gattung _Homo_ stehen, ist allerdings noch immer unklar. _[Australopithecus anamensis](/wiki/Australopithecus_anamensis "Australopithecus anamensis")_ gilt heute als „die früheste unzweifelhafte Hominini-Art“;[\[21\]](#cite_note-Harrison_532–534-21) eine der bedeutendsten _Australopithecus-_ Fundstätten in [Südafrika](/wiki/S%C3%BCdafrika "Südafrika") gilt daher als eine [Wiege der Menschheit](/wiki/Wiege_der_Menschheit "Wiege der Menschheit"). Besonders bekannte Einzelfunde sind [Lucy](/wiki/Lucy "Lucy")[\[51\]](#cite_note-51) und das jugendliche, weibliche Skelett [DIK 1-1](/wiki/DIK_1-1 "DIK 1-1") (beide gehören zu _[Australopithecus afarensis](/wiki/Australopithecus_afarensis "Australopithecus afarensis")_) sowie das [Kind von Taung](/wiki/Kind_von_Taung "Kind von Taung") (der Schädel eines _[Australopithecus africanus](/wiki/Australopithecus_africanus "Australopithecus africanus")_). Bei [Laetoli](/wiki/Laetoli "Laetoli") in der [Olduvai-Schlucht](/wiki/Olduvai-Schlucht "Olduvai-Schlucht") in [Tansania](/wiki/Tansania "Tansania") wurden [fossile Fußspuren](/wiki/Palichnologie#Fossile_Vormenschen-_und_Menschenfährten "Palichnologie") von mehreren _Australopithecus-afarensis_-Individuen gefunden, die eindeutig belegen, dass Vertreter dieser Art aufrecht gingen. Umstritten ist hingegen, ob der 1999 von [Meave Leakey](/wiki/Meave_Leakey "Meave Leakey") in Kenia entdeckte _[Kenyanthropus](/wiki/Kenyanthropus "Kenyanthropus")_ als eigenständige Gattung anzusehen oder zur Gattung _Australopithecus_ zu stellen ist.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/db/Paranthropus_aethiopicus_face_%28University_of_Zurich%29.JPG/220px-Paranthropus_aethiopicus_face_%28University_of_Zurich%29.JPG)](/wiki/Datei:Paranthropus_aethiopicus_face_(University_of_Zurich).JPG) _[Paranthropus aethiopicus](/wiki/Paranthropus_aethiopicus "Paranthropus aethiopicus")_

Ebenfalls zu den Australopithecinen wird die Gattung _[Paranthropus](/wiki/Paranthropus "Paranthropus")_ gestellt, deren Vertreter ein extrem robustes Gebiss aufweisen. Als Ursache dieser [Anpassung](/wiki/Evolution%C3%A4re_Anpassung "Evolutionäre Anpassung") gilt eine Klimaveränderung (Abkühlung) vor rund 2,5 Millionen Jahren; ausgelöst wurde sie zum einen durch die vor 2,7 Millionen Jahren beginnende [Vergletscherung der Arktis](/wiki/K%C3%A4nozoisches_Eiszeitalter#Vergletscherung_der_Arktis "Känozoisches Eiszeitalter"), zum anderen durch die plattentektonische Hebung Ostafrikas. Beides bewirkte eine Verringerung der Niederschlagsmengen und in der Folge eine weitgehende [Versteppung](/wiki/Versteppung "Versteppung") des angestammten Lebensraums der Vorfahren von _Paranthropus_.[\[52\]](#cite_note-Schrenk/Bromage_2000-52) Eine solche [savannenartige](/wiki/Savanne "Savanne") Landschaft bot in erster Linie Nahrung für grasfressende [Paarhufer](/wiki/Paarhufer "Paarhufer") und [Wiederkäuer](/wiki/Wiederk%C3%A4uer "Wiederkäuer"), die es vorher schon, meist in kleineren Formen, als [Laub](/wiki/Laub_(Botanik) "Laub (Botanik)") äsende Waldbewohner gab. Diese traten nun bald in großen Herden auf, und weil sie zahlreicher wurden, konnten sich auch [Raubtiere](/wiki/Raubtiere "Raubtiere") und [Aasfresser](/wiki/Aasfresser "Aasfresser") vermehren. So differenzierten sich zwei Typen von Hominini.

Der eine Typus entstand als Folge einer Anpassung an eine nunmehr – im Vergleich zum Laub der Wälder – hartfaserige Nahrung in der Savanne.[\[52\]](#cite_note-Schrenk/Bromage_2000-52) _[Paranthropus boisei](/wiki/Paranthropus_boisei "Paranthropus boisei")_, _[Paranthropus robustus](/wiki/Paranthropus_robustus "Paranthropus robustus")_ und _[Paranthropus aethiopicus](/wiki/Paranthropus_aethiopicus "Paranthropus aethiopicus")_ entwickelten in dieser [ökologischen Nische](/wiki/%C3%96kologische_Nische "Ökologische Nische") eine gewaltige Kaumuskulatur und entsprechend mächtige [Backenzähne](/wiki/Molar_(Zahn) "Molar (Zahn)"). Ihre Kaumuskeln setzten an dem hohen [Scheitelkamm](/wiki/Scheitelkamm "Scheitelkamm") des Schädels an.

Der zweite Typus fing die Folgen des Klimawandels ab, indem er zu einer Ernährungsweise überging, die mehr und mehr auch Fleisch als Nahrung einbezog.[\[52\]](#cite_note-Schrenk/Bromage_2000-52) Da diese Individuen weder die Fähigkeit besaßen, als Raubtier größere Beutetiere zu stellen noch über Klauen oder Zähne verfügten, die geeignet gewesen wären, ein großes Beutetier zu töten oder aufzubrechen, dürfte sich ihre Nahrung auf Aas und Beuteraub beschränkt haben. Sehr wahrscheinlich kam es hier zum ersten Gebrauch von [Steinwerkzeugen](/wiki/Steinger%C3%A4t "Steingerät"), indem Steine dazu benutzt wurden, das [Mark](/wiki/Knochenmark "Knochenmark") erbeuteter [Röhrenknochen](/wiki/R%C3%B6hrenknochen "Röhrenknochen") freizulegen.

Umstritten ist, welcher Gattung und welchen Arten diese ältesten Steinwerkzeuge zuzuordnen sind: „Von einigen Forschern wird die Ansicht vertreten, dass die Herstellung von [Oldowan](/wiki/Oldowan "Oldowan")-Geräten dem _Australopithecus_ zuzuschreiben sei und dass der Gebrauch von Werkzeugen nicht als ausschließlicher Anhaltspunkt für die menschliche Art angesehen werden dürfe. Es ist möglich, dass auch die Australopithecinen zu einer groben Steinbearbeitung fähig waren.“[\[53\]](#cite_note-53) Ein breites Formenspektrum von Steinwerkzeugen „und ihre systematische Herstellung mit Hilfe anderer Werkzeuge, also mit künstlich erschaffenen Geräten“ sei allerdings erst den Arten der Gattung _Homo_ zuzuschreiben.

Ein später Vertreter der Gattung Australopithecinen ist _[Australopithecus sediba](/wiki/Australopithecus_sediba "Australopithecus sediba")_, der 2010 von [Lee Berger](/wiki/Lee_Berger "Lee Berger") erstmals beschrieben wurde und vor etwa 2 Millionen Jahren lebte. Er zeigt sowohl affenähnliche Merkmale als auch solche des modernen Menschen.[\[54\]](#cite_note-54)

### Gattung _Homo_

Aus einer Art der Gattung _Australopithecus_ entwickelten sich vor drei bis zwei Millionen Jahren die ersten Vertreter der Gattung _Homo_, deren Fossilien insbesondere aufgrund von Werkzeugfunden zu _Homo_ gestellt wurden.

Auffällig ist, dass auch diese Entwicklung in einer Epoche stattfand, in der das Klima in Ostafrika – das zuvor bereits mehrfach zwischen relativ feucht und relativ trocken gewechselt hatte – erneut hin zu Trockenheit wechselte. Belegt ist dies ab 2,8 Millionen Jahren vor heute (mit einem Maximum um 1,8 bis 1,6 Mio. Jahren vor heute) durch Staubablagerungen, durch die größere Ausdehnung von Savannen und durch vermehrte Funde von [Hornträgern](/wiki/Horntr%C3%A4ger "Hornträger") wie [Antilopen](/wiki/Antilopen "Antilopen");[\[55\]](#cite_note-55) das Maximum der Staubablagerungen fällt zusammen mit dem ältesten Nachweis von _Homo erectus_.

#### Evolutionäre Merkmale

→ _Hauptartikel: [Hominisation](/wiki/Hominisation "Hominisation")_

Merkmal_Australopithecus__Homo_Körpergrößekleingroß
Körperformlange Arme, kurze Beinekurze Arme, lange Beine
Fortbewegungzweibeinig und kletternzweibeinig
Kiefer und Zähnegroßklein
(Embryonal-)Entwicklungschnelllangsam
Gehirngrößekleingroß

In der [Paläoanthropologie](/wiki/Pal%C3%A4oanthropologie "Paläoanthropologie") wurde zunächst nach einer eindeutigen morphologischen bzw. verhaltensmäßigen Abgrenzung zwischen den Gattungen _Australopithecus_ und _Homo_ gesucht. Die Unterscheidung ließ sich nicht anhand eines einzigen Kriteriums, etwa Gehirngröße oder aufrechter Gang (Bipedie), treffen.[\[56\]](#cite_note-56) Insbesondere entstand der aufrechte Gang neben Dinosauriern und Vögeln auch mehrmals unabhängig bei den frühen Menschenaffen. Nicht jedes Fossil, das aufrecht gehen konnte, gehört somit in die Vorfahrenlinie des Menschen. Daher wurde ein Bündel von Merkmalen als typisch vorgeschlagen, darunter Körperform und -größe, [aufrechter Gang](/wiki/Aufrechter_Gang "Aufrechter Gang"), großes Gehirn, kleiner Kiefer und kleine [Zähne](/wiki/Z%C3%A4hne "Zähne"), [Präzisionsgriff](/wiki/Pr%C3%A4zisionsgriff "Präzisionsgriff"), Reduzierung der [Behaarung](/wiki/Behaarung "Behaarung"), [Schweißdrüsen](/wiki/Schwei%C3%9Fdr%C3%BCsen "Schweißdrüsen"), flache [Finger- und Zehennägel](/wiki/Nagel_(Anatomie) "Nagel (Anatomie)"), lange [Embryonalentwicklung](/wiki/Embryonalentwicklung "Embryonalentwicklung"), Verlängerung der Kindheit, und beim Verhalten: [Sexualverhalten](/wiki/Sexualverhalten "Sexualverhalten"), [Sprache](/wiki/Sprache "Sprache"), [Sozialisation](/wiki/Sozialisation "Sozialisation") und [Kultur](/wiki/Kultur "Kultur").[\[57\]](#cite_note-57) Die Kriterien werden bis heute kontrovers erörtert. Auch bei den einzelnen Kriterien, etwa der erforderlichen Gehirngröße, besteht Uneinigkeit. So wird diese von manchen Forschern bei 700 Kubikzentimetern, bei anderen erst ab 850 Kubikzentimetern als typisch angesetzt.[\[58\]](#cite_note-58) In der neueren Sichtweise herrscht heute Einigkeit, dass die Menschwerdung kein eindeutiger und schneller Evolutionsschritt war, sondern eine parallele Entwicklung einer Vielzahl von Merkmalen, wobei in dem Prozess stets einige noch vorfahrenähnlich, andere aber bereits zukunftsweisender ausgeprägt waren ( [Mosaikevolution](/wiki/Mosaikevolution "Mosaikevolution")).[\[59\]](#cite_note-59)

#### Von _Homo rudolfensis_ zu _Homo erectus_

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/25/HPCR-UR_501-04.jpg/220px-HPCR-UR_501-04.jpg)](/wiki/Datei:HPCR-UR_501-04.jpg) Der Unterkiefer [UR 501](/wiki/UR_501 "UR 501") von _[Homo rudolfensis](/wiki/Homo_rudolfensis "Homo rudolfensis")_ ist mit 2,4 Millionen Jahren das zweitälteste bekannte Fossil der Gattung _Homo_ (Original, Sammlung [Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk") im [Naturmuseum Senckenberg](/wiki/Naturmuseum_Senckenberg "Naturmuseum Senckenberg"))[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ee/Calvaria_Sangiran_II_%28A%29.jpg/220px-Calvaria_Sangiran_II_%28A%29.jpg)](/wiki/Datei:Calvaria_Sangiran_II_(A).jpg) Schädeldach [Sangiran II](/wiki/Sangiran_II "Sangiran II"), Original.

1,5 [mya](/wiki/Mya_(Zeitskala) "Mya (Zeitskala)"). Sammlung [Koenigswald](/wiki/Gustav_Heinrich_Ralph_von_Koenigswald "Gustav Heinrich Ralph von Koenigswald") im [Naturmuseum Senckenberg](/wiki/Naturmuseum_Senckenberg "Naturmuseum Senckenberg")

Die beiden ältesten _Homo-_ Arten sind _[Homo rudolfensis](/wiki/Homo_rudolfensis "Homo rudolfensis")_, der nach dem Rudolf-See – heute [Turkana-See](/wiki/Turkana-See "Turkana-See") – in [Kenia](/wiki/Kenia "Kenia") benannt wurde, und _[Homo habilis](/wiki/Homo_habilis "Homo habilis")_. Die Verwandtschaftsbeziehungen beider Arten zueinander sowie ihre Verwandtschaft zu vorhergehenden und nachfolgenden Arten der Hominini sind bislang umstritten. Ihre noch sehr große anatomische Nähe zu _Australopithecus_ veranlasste [Bernard Wood](/wiki/Bernard_Wood "Bernard Wood") 1999 sogar zu dem Vorschlag, beide Arten in _Australopithecus rudolfensis_ und _Australopithecus habilis_ umzubenennen.[\[60\]](#cite_note-60) Die anatomischen Merkmale der beiden Arten werden dennoch in der Regel in Abgrenzung von älteren _Australopithecus_-Arten definiert.

So ist das Gesicht von _Homo habilis_ und _Homo rudolfensis_ leichter gebaut als bei _Australopithecus_, aber die Augen stehen bei _Homo habilis_ noch weiter auseinander als bei den späteren _Homo-_ Arten wie beispielsweise _[Homo erectus](/wiki/Homo_erectus "Homo erectus")_. Der [Überaugenwulst](/wiki/%C3%9Cberaugenwulst "Überaugenwulst"), das ist der durchgehende Querwulst des [Stirnbeins](/wiki/Stirnbein "Stirnbein") oberhalb der [Nasenwurzel](/wiki/Nase "Nase"), ist hingegen weniger stark ausgeprägt als bei _Homo erectus_. Der Schädel von _Homo habilis_ und _Homo rudolfensis_ „verengt sich hinter den Augenhöhlen nicht so stark wie bei _Australopithecus_ oder _Paranthropus_, sodass sich ein größeres Gehirnvolumen ergibt“.[\[61\]](#cite_note-61)

Ober- und Unterkiefer beider Arten sind zudem kleiner als bei _Australopithecus_, entsprechend sind die Ansätze der Kaumuskulatur am Schädel weniger stark ausgeprägt.[\[62\]](#cite_note-62) Unterscheidungsmerkmale für _Homo habilis_ und _Homo rudolfensis_ sind laut [Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk"): das bei _Homo rudolfensis_ größere Gehirnvolumen; die oberen [Vorbackenzähne](/wiki/Pr%C3%A4molar "Prämolar") von _Homo rudolfensis_ haben 3 Wurzeln ( _Homo habilis:_ 2), die unteren 2 Wurzeln ( _Homo habilis:_ 1); die [Weisheitszähne](/wiki/Weisheitszahn "Weisheitszahn") von _Homo rudolfensis_ sind im Vergleich zu _Australopithecus_ verkleinert (bei _Homo habilis_ nicht verkleinert), Oberschenkel und Fuß von _Homo rudolfensis_ sind menschenähnlich, bei _Homo habilis_ ähneln sie _Australopithecus_.[\[63\]](#cite_note-63)

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/72/Dmanisi_fossils_D2700_%2B_D2735.JPG/220px-Dmanisi_fossils_D2700_%2B_D2735.JPG)](/wiki/Datei:Dmanisi_fossils_D2700_%2B_D2735.JPG) Der Schädel D 2700 und der vermutlich zugehörige Unterkiefer D 2735 vom [Fundort Dmanisi](/wiki/Hominine_Fossilien_von_Dmanisi "Hominine Fossilien von Dmanisi") in [Georgien](/wiki/Georgien "Georgien") (Originale)

Vor etwa zwei Millionen Jahren entwickelte sich _[Homo ergaster](/wiki/Homo_ergaster "Homo ergaster")_. Sein Rang als abgrenzbare Art ist allerdings umstritten; diverse Forscher ordnen dessen Fossilien als frühe Exemplare der Art _[Homo erectus](/wiki/Homo_erectus "Homo erectus")_ zu. _Homo erectus_ war die erste Art der Gattung _Homo_, die Afrika verließ und sich über den Vorderen Orient nach Asien und Europa ausbreitete. Der erste Nachweis der Gattung _Homo_ außerhalb Afrikas stammt allerdings von den [homininen Fossilien von Dmanisi](/wiki/Hominine_Fossilien_von_Dmanisi "Hominine Fossilien von Dmanisi") in [Georgien](/wiki/Georgien "Georgien"), die auf 1,8 Millionen Jahre datiert wurden und deren Anbindung an den Stammbaum der Gattung _Homo_ ungeklärt ist; möglicherweise gehören die Dmanisi-Fossilien zu _Homo habilis_.

Umstritten ist ferner, ob die von ihren Entdeckern als _[Homo antecessor](/wiki/Homo_antecessor "Homo antecessor")_ bezeichneten, bis zu 1,2 Millionen Jahre alten spanischen Fossilien zu Recht als eigene Art ausgewiesen wurden oder als lokale Variante von _Homo erectus_ einzuordnen sind.

Anhand von genetischen Markern wurde berechnet, dass vor 1,2 Millionen Jahren nur rund 18.500 Individuen aus der direkten Vorfahrenlinie des _Homo sapiens_ lebten.[\[64\]](#cite_note-64)

Eine weitere möglicherweise eigenständige Art[\[65\]](#cite_note-65) war _[Homo floresiensis](/wiki/Homo_floresiensis "Homo floresiensis")_, scherzhaft auch „Hobbit“ genannt, dessen Überreste 2003 entdeckt wurden. Teilweise wird sie aber bloß als eine späte [Zwergform](/wiki/Inselverzwergung "Inselverzwergung") des _Homo erectus_ interpretiert. Angehörige dieser Art lebten noch bis vor 60.000 Jahren auf der [indonesischen](/wiki/Indonesien "Indonesien") Insel [Flores](/wiki/Flores_(Indonesien) "Flores (Indonesien)"). _[Homo luzonensis](/wiki/Homo_luzonensis "Homo luzonensis")_, ein ähnlich alter Fund von der Insel [Luzon](/wiki/Luzon "Luzon") ( [Philippinen](/wiki/Philippinen "Philippinen")), gehört ebenfalls möglicherweise zum Formenkreis des _Homo erectus_.

Ungeklärt ist zudem die stammesgeschichtliche Herkunft der Fossilien von _[Homo naledi](/wiki/Homo_naledi "Homo naledi")_ aus Südafrika, die rund 335.000 Jahre alt sein sollen und neben Merkmalen der Gattung _Homo_ auch solche von _Australopithecus_ aufweisen.

#### Von _Homo erectus_ zu _Homo neanderthalensis_

Vor ca. 800.000 Jahren entwickelte sich aus _Homo erectus_ eine Form mit größerem Gehirn, die meist als _[Homo heidelbergensis](/wiki/Homo_heidelbergensis "Homo heidelbergensis")_ bezeichnet wird, von einigen Forschern zeitweise aber als [Unterart](/wiki/Unterart "Unterart") des _Homo erectus_ klassifiziert wurde. Aus _Homo heidelbergensis_ bzw. _Homo erectus heidelbergensis_ entwickelten sich in Europa die [Neandertaler](/wiki/Neandertaler "Neandertaler") ( _Homo neanderthalensis_), während zur selben Zeit aus den in Afrika verbliebenen Populationen des _Homo erectus_ der _Homo sapiens_ hervorging, der heutige [Mensch](/wiki/Mensch "Mensch").

Neben dem Neandertaler gab es vor rund 40.000 Jahren zudem im [Altai](/wiki/Altai "Altai")-Gebirge noch eine Schwestergruppe des Neandertalers, die so genannten [Denisova-Menschen](/wiki/Denisova-Mensch "Denisova-Mensch"). Von ihnen sind bisher nur ein Backenzahn, ein Finger- und ein Zehenknochen aus der [Denissowa-Höhle](/wiki/Denissowa-H%C3%B6hle "Denissowa-Höhle")[\[66\]](#cite_note-66)[\[67\]](#cite_note-67)[\[68\]](#cite_note-68) sowie der [Xiahe-Unterkiefer](/wiki/Xiahe-Unterkiefer "Xiahe-Unterkiefer") aus Tibet wissenschaftlich beschrieben worden. Die Studien kamen aufgrund der Analyse von [mtDNA](/wiki/MtDNA "MtDNA") und von [Zellkern](/wiki/Zellkern "Zellkern")-DNA zu dem Ergebnis, dass die Denisova-Menschen zu einer homininen Gruppe gehören, die am engsten mit den Neandertalern verwandt ist, aber eine möglicherweise 250.000 Jahre lange eigenständige Populationsgeschichte neben den Neandertalern aufweist. Demnach hat es in [Zentralasien](/wiki/Zentralasien "Zentralasien") neben _Homo sapiens_ und dem Neandertaler noch eine dritte, unabhängig von diesen beiden Arten dorthin eingewanderte Population der Gattung _Homo_ gegeben.

Mindestens drei Arten der Gattung _Homo_ – Neandertaler, _Homo floresiensis_ und Mensch – sowie die Denisova-Menschen besiedelten demnach über gewisse Zeitspannen hinweg gleichzeitig Eurasien.

#### Genfluss zwischen _Homo sapiens_ und archaischen Menschenarten

→ _Hauptartikel: [Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens](/wiki/Genfluss_archaischer_Menschen_zu_Homo_sapiens "Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens")_

Zahlreiche archäogenetische Arbeiten legen seit 2010 einen überraschenden [zwischenartlichen Genfluss](/wiki/Genfluss_archaischer_Menschen_zu_Homo_sapiens "Genfluss archaischer Menschen zu Homo sapiens") zwischen Neandertaler und _Homo sapiens_[\[69\]](#cite_note-Green_7.5.2010-69) sowie zwischen dem Denisova-Menschen und _Homo sapiens_[\[70\]](#cite_note-Reich_2011-70) offen. In den Jahren 2013 bis 2015 veröffentlichte [archäogenetische](/wiki/Arch%C3%A4ogenetik "Archäogenetik") Untersuchungen an den _Homo-sapiens-_ Funden von [Peștera cu Oase](/wiki/Pe%C8%99tera_cu_Oase "Peștera cu Oase") in [Rumänien](/wiki/Rum%C3%A4nien "Rumänien") und [Ust-Ischim](/wiki/Oberschenkelknochen_von_Ust-Ischim "Oberschenkelknochen von Ust-Ischim") in [Sibirien](/wiki/Sibirien "Sibirien") erbrachten den Nachweis von Neandertaler-DNA in beiden Fossilien. Demnach kann von einer erfolgreichen Verpaarung und Genfluss zwischen Neandertaler und _Homo sapiens_ nicht nur in der [Levante](/wiki/Levante "Levante"), sondern auch im Osten Europas und in Sibirien ausgegangen werden.[\[71\]](#cite_note-71)[\[72\]](#cite_note-72)[\[73\]](#cite_note-73) Einige [Nukleotidsequenz](/wiki/Nukleotidsequenz "Nukleotidsequenz")-Varianten ( [Haplotypen](/wiki/Haplotyp "Haplotyp")) bei den afrikanischen Ethnien [San](/wiki/San_(Volk) "San (Volk)"), [Mandinka](/wiki/Mandinka "Mandinka") und [Aka](/wiki/Pygm%C3%A4en "Pygmäen") wurden dahingehend interpretiert, dass es bei ihnen vor rund 35.000 Jahren zu einer [„Vermischung“](/wiki/Hybride "Hybride") mit einer _Homo-_ Population gekommen sein könnte, die sich bereits vor rund 700.000 Jahren von der zum modernen Menschen führenden Entwicklungslinie getrennt hatte.[\[74\]](#cite_note-74) Da von einer solchen archaischen afrikanischen _Homo-_ Population bislang keine Fossilien entdeckt wurden, kann bislang nicht belegt werden, welcher Population oder Art die Nukleotidsequenz-Varianten zugeschrieben werden können.[\[75\]](#cite_note-75)

#### Ursprung des _Homo sapiens_

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8c/Migraciones_humanas_en_haplogrupos_de_ADN-Y.PNG/450px-Migraciones_humanas_en_haplogrupos_de_ADN-Y.PNG)](/wiki/Datei:Migraciones_humanas_en_haplogrupos_de_ADN-Y.PNG) Die ersten Wanderungen des modernen Menschen, rekonstruiert durch [genetische Marker](/wiki/Marker_(Genetik) "Marker (Genetik)") im [Y-Chromosom](/wiki/Y-Chromosom "Y-Chromosom") heute lebender Menschen.[\[76\]](#cite_note-Kivisild-76)[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4c/Populations_of_first_wave_of_migrations_in_southern_Asia_and_Oceania.jpg/220px-Populations_of_first_wave_of_migrations_in_southern_Asia_and_Oceania.jpg)](/wiki/Datei:Populations_of_first_wave_of_migrations_in_southern_Asia_and_Oceania.jpg) Vier Nachkommen der ersten Auswanderungswelle des _Homo sapiens_:

oben [Negrito](/wiki/Negritos "Negritos")-Frau ( [Philippinen](/wiki/Philippinen "Philippinen")),

[Aborigine](/wiki/Aborigine "Aborigine")-Mann ( [Australien](/wiki/Australien "Australien")),

unten [Papua](/wiki/Papua_(V%C3%B6lkergruppe) "Papua (Völkergruppe)")-Mann ( [Neuguinea](/wiki/Neuguinea "Neuguinea")),

[Melanesier](/wiki/Melanesier "Melanesier")-Junge ( [Vanuatu](/wiki/Vanuatu "Vanuatu"))

Der [archaische _Homo sapiens_](/wiki/Archaischer_Homo_sapiens "Archaischer Homo sapiens") entstand in der Zeitspanne zwischen 300.000 und 200.000 Jahren vor heute.[\[77\]](#cite_note-77)[\[78\]](#cite_note-78) Die ältesten ihm zugeschriebenen Funde stammen u. a. aus Äthiopien ( [Bodo 1](/wiki/Bodo-Sch%C3%A4del "Bodo-Schädel")), [Marokko](/wiki/Marokko "Marokko") ( [Djebel Irhoud](/wiki/Djebel_Irhoud "Djebel Irhoud") und [Salé](/wiki/Sal%C3%A9#Vorgeschichte "Salé")), [Sambia](/wiki/Sambia "Sambia") ( [Kabwe 1](/wiki/Homo_rhodesiensis "Homo rhodesiensis")), Südafrika ( [Florisbad 1](/wiki/Florisbad_1 "Florisbad 1") und [Saldanha](/wiki/Saldanha_(S%C3%BCdafrika)#Hominine_Fossilien "Saldanha (Südafrika)")) sowie Tansania ( [Ndutu 1](/wiki/Ndutu_1 "Ndutu 1") und [Eyasi 1](/wiki/Eyasi_1 "Eyasi 1")), das heißt aus Nordost-, Nordwest-, Südost- und Südafrika. Es konnte jedoch bislang keine bestimmte Region identifiziert werden, die als Ursprungsregion gelten könnte.[\[79\]](#cite_note-79) In einer 2018 publizierten Übersichtsarbeit[\[80\]](#cite_note-80) wurde daher argumentiert, dass der anatomisch moderne Mensch „nicht von einer einzigen Gründerpopulation in einer Region Afrikas“ abstammt, sondern von diversen, über den gesamten Kontinent verstreuten und weitgehend voneinander isolierten Jäger- und Sammlergruppen: „Getrennt durch Wüsten und dichte Wälder lebten sie in unterschiedlichen Lebensräumen. Jahrtausende der Trennung führten zu einer erstaunlichen Vielfalt menschlicher Gruppen, deren Vermischung letztlich unsere Spezies prägte.“[\[81\]](#cite_note-81) Eine Analyse von genetischen Befunden wurde 2023 als Stütze dieser Sichtweise interpretiert.[\[82\]](#cite_note-82)

Vor 70.000 Jahren begann sich der _Homo sapiens_ in ganz Afrika und dem Nahen Osten auszubreiten. Vor 45.000 Jahren hatte er bereits ganz Asien und Europa besiedelt. Dies wirft die Frage auf, was aus den Vor- und Frühmenschen wurde, insbesondere aus _[Homo erectus](/wiki/Homo_erectus "Homo erectus")_, den [Denisova-Menschen](/wiki/Denisova-Mensch "Denisova-Mensch") und den [Neandertalern](/wiki/Neandertaler "Neandertaler"). Hierzu gibt es zwei Theorien, die „Vermischungshypothese“ und die „Verdrängungshypothese“.[\[83\]](#cite_note-Yuval_Noah_Harari-83)

Vertreter der [Hypothese](/wiki/Hypothese "Hypothese") vom [multiregionalen Ursprung des modernen Menschen](/wiki/Multiregionaler_Ursprung_des_modernen_Menschen "Multiregionaler Ursprung des modernen Menschen") („Vermischungshypothese“) vertreten die Ansicht, dass sich Populationen anderer Vor- und Frühmenschen – wie dem _Homo erectus_ und dem Neandertaler, die bereits längere Zeit Afrika, Europa und Asien besiedelten – durch Vermischung mit dem _archaischen Homo sapiens_ zum anatomisch modernen Menschen entwickelten. Genetische Analysen des [Y-Chromosoms](/wiki/Y-Chromosom "Y-Chromosom") und der [Mitochondrien](/wiki/Mitochondrium "Mitochondrium") des Menschen stützen inzwischen jedoch die _[Out-of-Africa-Theorie](/wiki/Out-of-Africa-Theorie "Out-of-Africa-Theorie")_ (siehe dazu auch: [Adam des Y-Chromosoms](/wiki/Adam_des_Y-Chromosoms "Adam des Y-Chromosoms") und [Mitochondriale Eva](/wiki/Mitochondriale_Eva "Mitochondriale Eva")). Eine Vermischung zwischen _Homo sapiens_ und den späten Vertretern von _Homo erectus_ in Asien ist unbelegt, die Vermischung zwischen _Homo sapiens_ und dem Neandertaler war mit allenfalls 1 bis 4 Prozent eher gering und schlug sich nach den bisherigen Analysen nicht in äußerlich sichtbaren Merkmalen nieder.[\[83\]](#cite_note-Yuval_Noah_Harari-83)

Von den Paläoanthropologen weitgehend akzeptiert ist heute die auf Fossilfunden basierende Out-of-Africa-Theorie („Verdrängungshypothese“). Demnach hatte _Homo sapiens_ vermutlich in schnellerer Abfolge und häufiger überlebenden Nachwuchs.[\[83\]](#cite_note-Yuval_Noah_Harari-83)

Jahrzehntelang galten drei Funde als die ältesten sicheren Belege des _Homo sapiens_: die 195.000 Jahre alten Fossilien [Omo 1 und Omo 2](/wiki/Omo_1 "Omo 1") sowie der rund 160.000 Jahre alte „ [Herto-Schädel](/wiki/Homo_sapiens_idaltu "Homo sapiens idaltu")“, beide entdeckt im Nordosten Afrikas; ob _Homo sapiens_ auch in dieser Region entstand oder ob sein Ursprung anderswo in Afrika liegt, ist – insbesondere seit der Entdeckung des rund 300.000 Jahre alten Schädels von [Djebel Irhoud](/wiki/Djebel_Irhoud "Djebel Irhoud") in [Marokko](/wiki/Marokko "Marokko") – derzeit Gegenstand der wissenschaftlichen Diskussion.[\[84\]](#cite_note-84)

_Homo sapiens_ ist die einzige Menschenart, die [Australien](/wiki/Australien_(Kontinent) "Australien (Kontinent)") (vor etwa 60.000 Jahren) und [Amerika besiedelt](/wiki/Besiedlung_Amerikas "Besiedlung Amerikas") hat (vor etwa 15.000 bis 11.500 Jahren, nach mancher Ansicht wesentlich früher). _Homo sapiens_ ist zugleich der letzte Überlebende der Gattung _Homo_.

#### Wichtige Menschenfunde in Europa

Wichtige Fundstellen in Europa sind die [Sierra de Atapuerca](/wiki/Sierra_de_Atapuerca "Sierra de Atapuerca") in [Spanien](/wiki/Spanien "Spanien"), wo eine Besiedelung seit 1,2 Millionen Jahren gesichert zu sein scheint, und zwar beginnend bei _[Homo erectus](/wiki/Homo_erectus "Homo erectus")_ / _[Homo antecessor](/wiki/Homo_antecessor "Homo antecessor")_ über _[Homo heidelbergensis](/wiki/Homo_heidelbergensis "Homo heidelbergensis")_ bis zum [Neandertaler](/wiki/Neandertaler "Neandertaler") und zu _Homo sapiens_; die [Höhle von Arago](/wiki/H%C3%B6hle_von_Arago "Höhle von Arago") in [Südfrankreich](/wiki/S%C3%BCdfrankreich "Südfrankreich"), in der 450.000 Jahre alte _Homo heidelbergensis_-Fossilien geborgen wurden, hier genannt [Mensch von Tautavel](/wiki/Mensch_von_Tautavel "Mensch von Tautavel"); [Peștera cu Oase](/wiki/Pe%C8%99tera_cu_Oase "Peștera cu Oase") in [Rumänien](/wiki/Rum%C3%A4nien "Rumänien") (der Fundort der ältesten Fossilien von _Homo sapiens_ in Europa) sowie [Cro-Magnon](/wiki/Cro-Magnon "Cro-Magnon") in Frankreich, der Namensgeber des [Cro-Magnon-Menschen](/wiki/Cro-Magnon-Mensch "Cro-Magnon-Mensch").

#### Evolution des Menschen in geschichtlicher Zeit

Die Evolution des Menschen hört nicht auf. Mehrere relativ jüngere, neue Merkmale existieren. Unter den [Blutgruppen](/wiki/Blutgruppe "Blutgruppe") bildete sich die Blutgruppe B zuletzt heraus, und zwar in Asien. Sie konnte sich wegen Hebung des Meeresspiegels nicht nach Amerika ausbreiten, wo sich die geschichtlich früheren Bevölkerungsgruppen ausschließlich aus Menschen mit der Blutgruppe 0 zusammensetzten.

Seit dem Mittelalter wird ein Trend zur Verkleinerung des Unterkiefers und zu [Überbiss](/wiki/%C3%9Cberbiss "Überbiss") beobachtet. Die Ursache ist der ernährungsbedingte Mangel an faserreicher Nahrung. Eine Reduzierung der [Weisheitszähne](/wiki/Weisheitszahn "Weisheitszahn") wird parallel beobachtet.[\[85\]](#cite_note-85) Die Veränderung der [Hautfarbe](/wiki/Hautfarbe "Hautfarbe") durch unterschiedliche [Melaninbildung](/wiki/Melanine "Melanine") in der Folge von Wanderungen in Regionen mit unterschiedlicher Anpassung an [Sonnenstrahlung](/wiki/Sonnenstrahlung "Sonnenstrahlung") ( [Ultraviolettstrahlung](/wiki/Ultraviolettstrahlung "Ultraviolettstrahlung")) ist ein weiteres neues Merkmal des _Homo sapiens_. Ein vorteilhaftes Merkmal war die mehrfach unabhängig in den vergangenen 10.000 Jahren entstandene [Laktosetoleranz](/wiki/Laktosetoleranz "Laktosetoleranz"), das heißt die Verträglichkeit von Milch im Erwachsenenalter.[\[86\]](#cite_note-Swallow_2003-86)[\[87\]](#cite_note-87) Vor allem Europäer und Asiaten auf der Nordhalbkugel (Ausnahme Chinesen) haben mit einem hohen Anteil in der Bevölkerung die dafür zugrundeliegende genetische Mutation. Sie ermöglichte Menschen bei der Sesshaftwerdung, sich eine zusätzliche, wertvolle Nahrungsquelle zu erschließen. Malariaresistenz liegt bei heterozygoter [Sichelzellenanämie](/wiki/Sichelzellenan%C3%A4mie "Sichelzellenanämie") vor. In dieser Form ist die Krankheit ein Selektionsvorteil.[\[88\]](#cite_note-88)

Die Anpassung an Lebensbedingungen in großer Höhe wie im Himalaja, den Anden und Ostafrika erfolgte mehrfach unabhängig durch genetische Veränderungen der Sauerstoffverarbeitung im Blut bzw. der Bildung von [roten Blutkörperchen](/wiki/Erythropoese "Erythropoese"). Die regional leicht unterschiedlichen Mutationen zählen zu den physiologisch jüngsten evolutionären Anpassungen der Menschheit.[\[89\]](#cite_note-moor-89)[\[90\]](#cite_note-90)

## Forschungsgeschichte

### Frühe Sichtweisen bis Anfang 19. Jahrhundert

Unter Bezug auf [Plinius](/wiki/Plinius_der_%C3%84ltere "Plinius der Ältere") hatte [Andreas Vesalius](/wiki/Andreas_Vesalius "Andreas Vesalius") (1514–1564), der Begründer der neuzeitlichen [Anatomie](/wiki/Anatomie "Anatomie") und des [morphologischen](/wiki/Morphologie_(Biologie) "Morphologie (Biologie)") Denkens, bereits im 16. Jahrhundert eine Theorie der Abstammung des Menschen vom Affen über [Pygmäen](/wiki/Pygm%C3%A4en "Pygmäen") entwickelt, und der englische Anatom [Edward Tyson](/wiki/Edward_Tyson "Edward Tyson") hatte 1699 die Gemeinsamkeiten von Schimpansen- und Menschengehirn beschrieben.[\[91\]](#cite_note-91) Offenbar war man sich schon im 17. Jahrhundert in gelehrten Kreisen der großen Ähnlichkeit von Mensch und Menschenaffe bewusst. Funde menschlicher Fossilien im 18. und frühen 19. Jahrhundert erwiesen sich jedoch entweder als Irrtümer, wie ein als _[Homo diluvii testis](/wiki/Homo_diluvii_testis "Homo diluvii testis")_[\[92\]](#cite_note-92) bezeichneter [tertiärer](/wiki/Terti%C3%A4r_(Geologie) "Tertiär (Geologie)") [Riesensalamander](/wiki/Riesensalamander "Riesensalamander"), oder ihr „ [diluvialer](/wiki/Pleistoz%C3%A4n "Pleistozän")“ Befundzusammenhang wurde nicht anerkannt. Befürworter des zu dieser Zeit umstrittenen diluvialen Menschen war zum Beispiel der thüringische Geologe [Ernst Friedrich von Schlotheim](/wiki/Ernst_Friedrich_von_Schlotheim "Ernst Friedrich von Schlotheim"), der in seiner 1820–1822 erschienenen „Petrefactenkunde“ fossile Menschenreste („Anthropolithen“) von [Bad Cannstatt](/wiki/Bad_Cannstatt "Bad Cannstatt"), [Bilzingsleben](/wiki/Fundplatz_Bilzingsleben "Fundplatz Bilzingsleben"), [Meißen](/wiki/Mei%C3%9Fen "Meißen") und [Köstritz](/wiki/K%C3%B6stritz "Köstritz") anführte.[\[93\]](#cite_note-93)[\[94\]](#cite_note-94) Der erste bis in die Gegenwart gut erhaltene und bestätigte Fund eines pleistozänen Menschen war ein 1823 auf der [Gower-Halbinsel](/wiki/Gower-Halbinsel "Gower-Halbinsel") ( [Wales](/wiki/Wales "Wales")) entdecktes, mittels [C14-Datierung](/wiki/C14-Datierung "C14-Datierung") auf 31.000 [BP](/wiki/Before_Present "Before Present") datiertes Skelett (entspricht etwa 35.000 [kalibrierten](/wiki/Radiokohlenstoffdatierung#Kalibrierung "Radiokohlenstoffdatierung") Kalenderjahren vor heute), das als „ [Red Lady of Paviland](/wiki/Red_Lady_of_Paviland "Red Lady of Paviland")“ bezeichnet wurde.[\[95\]](#cite_note-95) Hierbei handelt es sich um eine mit [rotem Ocker](/wiki/Ocker#Roter_Ocker "Ocker") bestreute männliche [Bestattung](/wiki/Bestattung "Bestattung") (das Geschlecht wurde anfangs falsch bestimmt) eines anatomisch modernen Menschen, des so genannten [Cro-Magnon-Menschen](/wiki/Cro-Magnon-Mensch "Cro-Magnon-Mensch").[\[96\]](#cite_note-96)

### Dissens um die Herkunft im 19. Jahrhundert

Erst mit der Entdeckung des Neandertalers aus dem [Neandertal](/wiki/Neandertal "Neandertal") im Jahre 1856 – drei Jahre vor dem Erscheinen von [Darwins](/wiki/Charles_Darwin "Charles Darwin") Hauptwerk über _[Die Entstehung der Arten](/wiki/Die_Entstehung_der_Arten "Die Entstehung der Arten")_ – traten Indizien dafür zutage, dass es neben dem _Homo sapiens_ noch einen weiteren Menschentyp gegeben haben könnte. Steinbrucharbeiter hatten in einem heute dem Kalkabbau zum Opfer gefallenen Abschnitt des Neandertals 16 Knochenfragmente freigelegt. 1864 schrieb sie der irische Geologe [William King](/wiki/William_King_(Geologe) "William King (Geologe)") einer vom modernen Menschen unterscheidbaren Art zu, dem „Homo Neanderthalensis King“.[\[97\]](#cite_note-97) Gleichwohl blieb es bis zum Ende des 19. Jahrhunderts umstritten, ob der Fund aus dem Neandertal ein „ [Urmensch](/wiki/Urmensch "Urmensch")“ oder ein deformierter moderner Mensch sei.

Unabhängig von diesem Forscherstreit hatte Charles Darwin 1871 in seinem Werk _[Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl](/wiki/Die_Abstammung_des_Menschen_und_die_geschlechtliche_Zuchtwahl "Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl")_ argumentiert, der Mensch habe sich vermutlich in Afrika entwickelt, da seine nächsten Verwandten – Schimpansen und Gorillas – dort beheimatet sind.[\[98\]](#cite_note-98) Auch die genauen anatomischen Studien, die [Thomas Henry Huxley](/wiki/Thomas_Henry_Huxley "Thomas Henry Huxley") 1863 in seiner Schrift _Evidence as to Man’s Place in Nature_ vorgelegt hatte, legten das Entstehen des Menschen in Afrika nahe.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/da/Pedigree_of_man_%28Haeckel_1874%29.jpg/220px-Pedigree_of_man_%28Haeckel_1874%29.jpg)](/wiki/Datei:Pedigree_of_man_(Haeckel_1874).jpg) Der Stammbaum des Menschen nach [Ernst Haeckel](/wiki/Ernst_Haeckel "Ernst Haeckel")

Einen gänzlich anderen Ansatz vertrat hingegen [Ernst Haeckel](/wiki/Ernst_Haeckel "Ernst Haeckel"). Schon 1868 hatte er in seiner _Natürlichen Schöpfungsgeschichte_ geschrieben, dass „die meisten Anzeichen auf das südliche Asien“ hindeuteten.[\[99\]](#cite_note-Haeckel-99) Haeckel stützte seine Mutmaßung vor allem auf den Vergleich von Behaarung, Hautfarbe und Schädelform der damals als [primitiv](/wiki/Plesiomorphie "Plesiomorphie") geltenden, heute als [indigen](/wiki/Indigene_V%C3%B6lker "Indigene Völker") bezeichneten Völker Afrikas und Asiens mit den Menschenaffen. Haeckel räumte jedoch zugleich ein: „Vielleicht war aber auch das östliche Afrika der Ort, an welchem zuerst die Entstehung des Urmenschen aus den menschenähnlichen Affen erfolgte; vielleicht auch ein jetzt unter den Spiegel des indischen Oceans versunkener Kontinent, welcher sich im Süden des jetzigen Asiens einerseits östlich bis nach den [Sunda-Inseln](/wiki/Sunda-Inseln "Sunda-Inseln"), andrerseits westlich bis nach [Madagaskar](/wiki/Madagaskar "Madagaskar") und Afrika erstreckte.“

Haeckels Hypothese, die Sunda-Inseln seien der Rest des versunkenen Kontinents [Lemuria](/wiki/Lemuria "Lemuria"), auf dem sich vorzeitliche Menschenaffen zu den Vorfahren des Menschen und der anderen [jetztzeitlichen](/wiki/Rezent "Rezent") Menschenaffen entwickelten, faszinierte den jungen niederländischen Militärarzt [Eugène Dubois](/wiki/Eug%C3%A8ne_Dubois "Eugène Dubois"). Er ließ sich deshalb 1887 nach [Sumatra](/wiki/Sumatra "Sumatra") versetzen, um im Gebiet des [Malaiischen Archipels](/wiki/Malaiischer_Archipel "Malaiischer Archipel") nach Fossilien zu suchen. In seinem Buch _Die Frühzeit des Menschen_ beschreibt [Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk") Dubois’ Vorgehensweise wie folgt: „Besessen von seiner Idee, begann er an einer Stelle in [Java](/wiki/Java_(Insel) "Java (Insel)") zu graben, die nach heutigen Vorstellungen als völlig aussichtslos gelten würde. Er grub in einem Gebiet, wo im Umkreis von Tausenden von Kilometern noch nie zuvor auch nur die kleinste Andeutung von Resten eines Urmenschen gefunden wurde – und er grub auf den Zentimeter genau an der richtigen Stelle.“[\[100\]](#cite_note-100) Dubois kannte allerdings Hinweise von Bauern, die dort Tierfossilien gefunden hatten.[\[101\]](#cite_note-101)

Haeckels anatomische Vergleiche, Dubois’ Fossil des [Java-Menschen](/wiki/Java-Mensch "Java-Mensch") von 1891 und die Entdeckung des [Peking-Menschen](/wiki/Peking-Mensch "Peking-Mensch") in den 1920er-Jahren führten dazu, dass Darwins Hinweis auf Afrika als die [Wiege der Menschheit](/wiki/Wiege_der_Menschheit "Wiege der Menschheit") nicht weiter beachtet wurde – stattdessen galt Asien unter den führenden Forschern als jene Region, in der sich der moderne Mensch entwickelt hatte. Daran konnte zunächst auch der Fund eines rund zwei Millionen Jahre alten, gut erhaltenen fossilen Schädels nichts ändern, der 1924 in der heute zu [Südafrika](/wiki/S%C3%BCdafrika "Südafrika") gehörigen Ortschaft [Taung](/wiki/Taung "Taung") entdeckt wurde. [Raymond Dart](/wiki/Raymond_Dart "Raymond Dart"), ein [Anatom](/wiki/Anatomie "Anatomie") der [University of the Witwatersrand](/wiki/Witwatersrand-Universit%C3%A4t "Witwatersrand-Universität") in [Johannesburg](/wiki/Johannesburg "Johannesburg"), erkannte die Bedeutung des Fundes und publizierte ihn Anfang 1925 in der Fachzeitschrift _Nature_ unter dem neuen Art- und Gattungsnamen _Australopithecus africanus_.[\[102\]](#cite_note-102)

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/59/Taung_child_%28Frankfurt_am_Main%29_1-EditMylius.jpg/220px-Taung_child_%28Frankfurt_am_Main%29_1-EditMylius.jpg)](/wiki/Datei:Taung_child_(Frankfurt_am_Main)_1-EditMylius.jpg) Das [Kind von Taung](/wiki/Kind_von_Taung "Kind von Taung")

### Erste paläoarchäologische Hinweise auf die Herkunft des Menschen aus Afrika

Dank seiner ärztlichen, [neuroanatomischen](/wiki/Neuroanatomie "Neuroanatomie") Ausbildung hatte Raymond Dart erkannt, dass das so genannte [Kind von Taung](/wiki/Kind_von_Taung "Kind von Taung") zwar ein affenähnliches Gesicht besaß; sein Gehirn und die Bezahnung waren jedoch menschenähnlich. Dart argumentierte daher, dass wichtige Merkmale des kleinen Schädels stärker menschenähnlich als affenähnlich seien: „Die [Wangenbeine](/wiki/Jochbein "Jochbein"), die [Jochbögen](/wiki/Jochbogen "Jochbogen"), [Oberkiefer](/wiki/Oberkiefer "Oberkiefer") und Unterkiefer lassen zarte, menschenähnliche Charakteristika erkennen.“ Ähnliches gelte für das Gehirn, das gleichfalls mehr menschenähnliche als affenähnliche Merkmale aufweise: Das _Kind von Taung_ sei daher einzuordnen als [Mosaikform](/wiki/Mosaikform "Mosaikform"), das heißt als Mitglied „eines ausgestorbenen Geschlechts von Affen, das ein Zwischenglied darstellt zwischen den Menschenaffen der Gegenwart und dem Menschen“.[\[103\]](#cite_note-103) Darts Interpretation des Fossils wurde allerdings bis in die 1940er-Jahre nicht ernst genommen.

Ein wesentlicher Grund hierfür war die Ablehnung durch den damals führenden US-amerikanischen Paläontologen [Henry Fairfield Osborn](/wiki/Henry_Fairfield_Osborn "Henry Fairfield Osborn"), der als Kritiker von Darwins [Evolutionstheorie](/wiki/Evolution "Evolution") das theoretische Konzept eines so genannten _Dawn-Man_ ( _Frühzeit-Mensch_ oder _Mensch der Morgendämmerung_) popularisiert hatte. Osborn behauptete unter anderem, das Gehirn des modernen Menschen sei derart komplex, dass zwei oder drei Millionen Jahre nicht hätten ausreichen können, um es aus einem affenähnlichen Gehirn hervorzubringen. Das kleine Gehirn des _Australopithecus africanus_ mit menschenähnlichen Zähnen war somit ein Fund, der mit den [Hypothesen](/wiki/Hypothese "Hypothese") des damaligen Wissenschafts-Establishments nicht in Einklang stand: Nahezu alle Forscher schlossen sich daher in den 1920er-Jahren der These Osborns an. Sie unterstellten eine Zeitspanne von mindestens 20 bis 25 Millionen Jahren seit der Trennung der [Hominini](/wiki/Hominini "Hominini") von den anderen Menschenaffen: Eine Hypothese, die keineswegs neu war, denn schon [Rudolf Virchow](/wiki/Rudolf_Virchow "Rudolf Virchow") hatte aus ähnlichen Überlegungen heraus den Neandertaler nicht als fossile Art erkannt. Diese heute völlig willkürlich wirkende Hypothese fand in den 1920er-Jahren jedoch eine plausible Stütze im [Piltdown-Menschen](/wiki/Piltdown-Mensch "Piltdown-Mensch"), dessen Knochen ab 1912 in [Sussex](/wiki/Sussex "Sussex") aufgesammelt worden waren[\[104\]](#cite_note-104) und der erst 1953 als Fälschung entlarvt wurde. Sein Kopf bestand aus dem Schädel eines modernen Menschen, dem der Unterkiefer eines Affen angepasst worden war. Die Fälschung kam der herrschenden Auffassung dieser Zeit entgegen, nach der die Vorfahren des Menschen bereits seit langer Zeit ein besonders großes Gehirn besaßen, und versperrte so den damals führenden britischen und US-amerikanischen Paläontologen den Blick auf die tatsächlichen Gegebenheiten.

Die Wende zugunsten einer Anerkennung der Australopithecinen als Vormenschen trat erst ein, als die Aussagekraft anderer Fossilien neu bewertet wurde. So waren immer mehr Neandertaler entdeckt worden, deren Körperbau einheitlich war und die somit die These unhaltbar machten, das zuerst gefundene Exemplar sei ein deformierter moderner Mensch gewesen. Ab 1936 waren zudem weitere _Australopithecus-_ Fossilien in Afrika entdeckt worden, die von einer nachgewachsenen Forschergeneration nicht mehr in erster Linie vor dem Hintergrund der älteren Lehrmeinungen zur Dauer der Evolution des Gehirns gedeutet wurden.

### Etablierung der Out-of-Africa-Theorie

Besonders aussagekräftige Fossilien wurden ab Ende der 1950er- / Anfang der 1960er-Jahre durch das Ehepaar [Louis Leakey](/wiki/Louis_Leakey "Louis Leakey") und [Mary Leakey](/wiki/Mary_Leakey "Mary Leakey") und später von deren Sohn [Richard Leakey](/wiki/Richard_Leakey "Richard Leakey") und seiner Ehefrau [Meave Leakey](/wiki/Meave_Leakey "Meave Leakey") in der [Olduvai-Schlucht](/wiki/Olduvai-Schlucht "Olduvai-Schlucht") im heutigen [Tansania](/wiki/Tansania "Tansania") sowie am [Turkana-See](/wiki/Turkana-See "Turkana-See") in [Kenia](/wiki/Kenia "Kenia") entdeckt. Seit den 1970er-Jahren bargen Forscher um [Yves Coppens](/wiki/Yves_Coppens "Yves Coppens"), [Donald Johanson](/wiki/Donald_Johanson "Donald Johanson") und [Tim White](/wiki/Tim_White "Tim White") zahlreiche Fossilien im [Afar-Dreieck](/wiki/Afar-Dreieck "Afar-Dreieck") in [Äthiopien](/wiki/%C3%84thiopien "Äthiopien"). 1991 entdeckte der deutsche Forscher [Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk") in [Malawi](/wiki/Malawi "Malawi") das – nach dem Fossil [LD 350-1](/wiki/LD_350-1 "LD 350-1") – zweitälteste der Gattung _Homo_ zugeschriebene Fossil, den vollständigen Unterkiefer [UR 501](/wiki/UR_501 "UR 501") von _Homo rudolfensis_. Das vollständigste bisher entdeckte Skelett eines frühen Vertreters der Hominini ist das von [Ronald J. Clarke](/wiki/Ronald_J._Clarke "Ronald J. Clarke") bearbeitete Fossil [Little Foot](/wiki/Little_Foot "Little Foot") aus [Sterkfontein](/wiki/Sterkfontein "Sterkfontein") (Südafrika), an dessen Freilegung seit 1997 gearbeitet wird.

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f9/Caune_de_l%27Arago_004.jpg/220px-Caune_de_l%27Arago_004.jpg)](/wiki/Datei:Caune_de_l%27Arago_004.jpg) Ausgrabungsarbeiten in der [Höhle von Arago](/wiki/H%C3%B6hle_von_Arago "Höhle von Arago")

Insbesondere die jahrzehntelange Forschung der Leakeys, das Erarbeiten einer verlässlichen Datierungsmethode für ostafrikanische Funde durch [Frank Brown](/wiki/Frank_Brown_(Geologe) "Frank Brown (Geologe)") und die vergleichenden anatomischen Studien von [Günter Bräuer](/wiki/G%C3%BCnter_Br%C3%A4uer "Günter Bräuer") trugen maßgeblich dazu bei, die [Out-of-Africa-Theorie](/wiki/Out-of-Africa-Theorie "Out-of-Africa-Theorie") der Herkunft des modernen Menschen gegenüber der [Multiregion-Theorie](/wiki/Multiregionaler_Ursprung_des_modernen_Menschen "Multiregionaler Ursprung des modernen Menschen") zu etablieren und zu festigen. Die Out-of Africa-Theorie ist seit den 1980er-Jahren die anerkannte Theorie der regionalen Herkunft des Menschen; tatsächlich sind bis heute außerhalb Afrikas nur hominine Fossilien bekannt, die jünger als zwei Millionen Jahre sind. Neuerdings wird auch von einer modifizierten Out-of Africa-Theorie gesprochen, die berücksichtigt, dass die Evolution des modernen Menschen auf dem Weg [zwischenartlichen Genflusses](/wiki/Genfluss "Genfluss") in geringem Umfang auch außerhalb Afrikas erfolgte.[\[105\]](#cite_note-105)

## Siehe auch

- [Liste homininer Fossilien](/wiki/Liste_homininer_Fossilien "Liste homininer Fossilien")
- [Liste der Homo-Epitheta](/wiki/Liste_der_Homo-Epitheta "Liste der Homo-Epitheta")
- [Fossile Vormenschen- und Menschenfährten](/wiki/Palichnologie#Fossile_Vormenschen-_und_Menschenfährten "Palichnologie")
- [Genetischer Flaschenhals beim Menschen](/wiki/Genetischer_Flaschenhals#Genetischer_Flaschenhals_beim_Menschen "Genetischer Flaschenhals")

## Literatur

Eine kommentierte Literaturliste befindet sich [auf dieser Seite](/wiki/Benutzer:Gerbil/Pal%C3%A4oliteratur "Benutzer:Gerbil/Paläoliteratur").

- Sergio Almécija et al.: _Fossil apes and human evolution._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 372, Nr. 6542, 2021, eabb4363, [doi:10.1126/science.abb4363](//doi.org/10.1126/science.abb4363 "doi:10.1126/science.abb4363").
- [Robert Boyd](/wiki/Robert_Boyd_(Anthropologe) "Robert Boyd (Anthropologe)"), [Joan B. Silk](/wiki/Joan_B._Silk "Joan B. Silk"): _How Humans Evolved._ 7\. Auflage. W. W. Norton & Company, New York 2014, [ISBN 978-0-393-61486-2](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9780393614862).
- Agustin Fuentes: _How Humans and Apes Are Different, and Why It Matters._ In: _Journal of Anthropological Research._ Band 74, Nr. 2, 2018, S. 151–167, [doi:10.1086/697150](//doi.org/10.1086/697150 "doi:10.1086/697150").
- Clark Spencer Larsen: _The past 12,000 years of behavior, adaptation, population, and evolution shaped who we are today._ In: _PNAS._ Band 120, Nr. 4, 2023, e2209613120, [doi:10.1073/pnas.2209613120](//doi.org/10.1073/pnas.2209613120 "doi:10.1073/pnas.2209613120").
- [Alice Roberts](/wiki/Alice_Roberts "Alice Roberts"): _Die Anfänge der Menschheit: Vom aufrechten Gang bis zu den frühen Hochkulturen._ Dorling Kindersley Verlag, München 2012, [ISBN 978-3-8310-2223-6](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9783831022236).
- Gary J. Sawyer, Viktor Deak: _Der lange Weg zum Menschen. Lebensbilder aus 7 Millionen Jahren Evolution._ [Spektrum Akademischer Verlag](/wiki/Springer_Spektrum "Springer Spektrum"), Heidelberg 2008, [ISBN 978-3-8274-1915-6](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9783827419156).
- [Ian Tattersall](/wiki/Ian_Tattersall "Ian Tattersall"): _The Strange Case of the Rickety Cossack – and Other Cautionary Tales from Human Evolution._ Palgrave Macmillan, New York 2015, [ISBN 978-1-137-27889-0](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9781137278890).
- [Phillip Tobias](/wiki/Phillip_Tobias "Phillip Tobias") et al. (Hrsg.): _Humanity from African Naissance to Coming Millennia. Colloquia in Human Biology and Palaeoanthropology._ Firenze University Press, Florenz 2001, [ISBN 88-8453-003-2](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/8884530032), [(Volltext](http://www.fupress.com/Archivio/pdf%5C2848.pdf); PDF; 5,4 MB).
- [Jeffrey H. Schwartz](/wiki/Jeffrey_H._Schwartz "Jeffrey H. Schwartz"), [Ian Tattersall](/wiki/Ian_Tattersall "Ian Tattersall"): _Fossil evidence for the origin of Homo sapiens._ In: _American Journal of Physical Anthropology._ Band 143, Supplement 51 (= _Yearbook of Physical Anthropology_). 2010, S. 94–121, [doi:10.1002/ajpa.21443](//doi.org/10.1002/ajpa.21443 "doi:10.1002/ajpa.21443").
- [Bernard Wood](/wiki/Bernard_Wood "Bernard Wood"), Nicholas Lonergan: _The hominin fossil record: taxa, grades and clades._ In: _[Journal of Anatomy](/wiki/Journal_of_Anatomy "Journal of Anatomy")._ Band 212, Nr. 4, 2008, S. 354–376, [doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x](//doi.org/10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x "doi:10.1111/j.1469-7580.2008.00871.x"),  [Volltext (PDF; 292 kB)](https://web.archive.org/web/20121020074827/http://www.gwu.edu/~hogwash/BW_PDFs/RP156.pdf) ( [Memento](/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten "Web-Archivierung") vom 20. Oktober 2012 im _[Internet Archive](/wiki/Internet_Archive "Internet Archive")_)

## Dokumentationen

- [_Homo Sapiens − Vom wahren Ursprung des Menschen._](https://programm.ard.de/TV/Untertitel/Nach-Uhrzeit/Alle-Sender/?sendung=287244000694878) Originaltitel: _Homo sapiens, les nouvelles origines._ TV-Dokumentation von Olivier Julien, F (arte-France) 2020, deutsche Synchronfassung: [arte](/wiki/Arte "Arte"), 10\. Oktober 2020 ( [Auf: Arte-Mediathek](https://www.ardmediathek.de/video/arte/homo-sapiens-vom-wahren-ursprung-des-lebens/arte/Y3JpZDovL2FydGUudHYvdmlkZW9zLzA4MjE4My0wMDAtQQ)) Mitwirkend: [Émile Ennouchi](/w/index.php?title=%C3%89mile_Ennouchi&action=edit&redlink=1 "Émile Ennouchi (Seite nicht vorhanden)") (Anthropologe, Universität von Rabat), [Jean-Jacques Hublin](/wiki/Jean-Jacques_Hublin "Jean-Jacques Hublin") (Anthropologe, [Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie](/wiki/Max-Planck-Institut_f%C3%BCr_evolution%C3%A4re_Anthropologie "Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie") in [Leipzig](/wiki/Leipzig "Leipzig")), Phillip Gunz (Anthropologe, Max-Planck-Institut für evolutionäre Anthropologie in Leipzig).

## Weblinks

![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Commons-logo.svg/12px-Commons-logo.svg.png)

**[Commons: Human evolution](https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Human_evolution?uselang=de)** – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

- [Dossier von spektrumdirekt vom 8. April 2010: _Der Ursprung des Menschen: Auf den Spuren der Hominiden._](https://web.archive.org/web/20100520174401/http://www.wissenschaft-online.de/artikel/776873) ( [Memento](/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten "Web-Archivierung") vom 20. Mai 2010 im _[Internet Archive](/wiki/Internet_Archive "Internet Archive")_)
- [_Die Entwicklungsgeschichte des menschlichen Stammbaums._ (umfangreiche Übersicht)](https://web.archive.org/web/20071031050301/http://www.stammbaum-des-menschen.de/) ( [Memento](/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten "Web-Archivierung") vom 31. Oktober 2007 im _[Internet Archive](/wiki/Internet_Archive "Internet Archive")_)
- [_Die Evolution des Menschen._](http://www.praehistorische-archaeologie.de/wissen/grundlagen/evolution-des-menschen/) Auf: _praehistorische-archaeologie.de_, zuletzt abgerufen am 22. Februar 2022.
- [_Climate and human evolution._](https://www.climate.gov/news-features/climate-and/climate-and-human-evolution) Interview mit dem Paläoanthropologen [Richard Potts](/wiki/Richard_Potts_(Anthropologe) "Richard Potts (Anthropologe)") auf _climate.gov_ vom 9. November 2016. (englisch)
- [Spektrum.de](/wiki/Spektrum.de "Spektrum.de"): [_Wie das Klima die Evolution des Menschen prägte_](https://www.spektrum.de/news/migration-wie-das-klima-die-evolution-des-menschen-praegte/2009791) 13\. April 2022

## Einzelnachweise

001. [↑](#cite_ref-Henke_1-0)[Winfried Henke](/wiki/Winfried_Henke "Winfried Henke"), [Hartmut Rothe](/wiki/Hartmut_Rothe "Hartmut Rothe"): _Stammesgeschichte des Menschen._ Springer Verlag, Berlin 1999, S. 4.
002. [↑](#cite_ref-Schrenk1_2-0)[Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk"): „Ein Fossil kommt vielleicht auf 100, auf 1000 Generationen. Im besten Fall gibt es mit jedem neuen Fund eine neue Hypothese, die etwas wahrscheinlicher ist als die alte. Das ist, als wollten Sie mit zwei Knochen die Geschichte des Römischen Reichs rekonstruieren.“ In: Friedemann Schrenk: _Evolution des Menschen »Alle Stammbäume sind Schall und Rauch«_. In: _[Spektrum der Wissenschaft](/wiki/Spektrum_der_Wissenschaft "Spektrum der Wissenschaft")_, Nr. 9/2010, S. 68.
003. [↑](#cite_ref-Wood/Harrison2011_3-0)[Bernard Wood](/wiki/Bernard_Wood "Bernard Wood"), [Terry Harrison](/wiki/Terry_Harrison "Terry Harrison"): _The evolutionary context of the first hominins._ In: _[Nature](/wiki/Nature "Nature")._ Band 470, 2011, S. 347–352. [doi:10.1038/nature09709](//doi.org/10.1038/nature09709 "doi:10.1038/nature09709")
004. [↑](#cite_ref-Schrenk2_4-0)
     Zum Beispiel in [Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk"): _Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens._ (= [C.H.Beck Wissen](/wiki/C.H.Beck_Wissen "C.H.Beck Wissen")). 5., vollständig neubearbeitete und ergänzte Auflage. C. H. Beck, München 2008, [ISBN 978-3-406-57703-1](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9783406577031)


     Auch in [Grzimeks Tierleben](/wiki/Grzimeks_Tierleben "Grzimeks Tierleben") wird _Homo erectus_ als „Frühmensch“ bezeichnet; siehe dazu die „Systematische Übersicht“ in: _Grzimeks Tierleben._ Band 11 (= _Säugetiere 2_). dtv, 1979, S. 508. Die Gattung _[Australopithecus](/wiki/Australopithecus "Australopithecus")_ wird hier erläuternd als „Gattung Vormensch“ bezeichnet.
005. [↑](#cite_ref-5)[Gerhard Heberer](/wiki/Gerhard_Heberer "Gerhard Heberer"): _Das Tier-Mensch-Übergangsfeld._ In: _Studium generale: Zeitschrift für interdisziplinäre Studien._ Band 11, 1958, S. 341–352.
006. [↑](#cite_ref-6)Jens Lorenz Franzen, Michael Gudo, Tareq Syed: _Das „Tier-Mensch-Übergangsfeld“: Evolutive Wandlung und konstruktionsmorphologische Rekonstruktion._ In: _[Querschnitte](/wiki/Querschnitt_(Fernsehsendung) "Querschnitt (Fernsehsendung)")._ Band 4, 2010, S. 3–18, [Volltext](https://www.researchgate.net/publication/283902036_DasTier-Mensch-Ubergangsfeld_EvolutiveWandlung_und_konstruktionsmorphologische_Rekonstruktion).
007. [↑](#cite_ref-7)[Johannes Krause](/wiki/Johannes_Krause "Johannes Krause"): _Der Europäer ist auch genetisch ein Potpourri._ In: _[Frankfurter Allgemeine Zeitung](/wiki/Frankfurter_Allgemeine_Zeitung "Frankfurter Allgemeine Zeitung") für Deutschland._ Nr. 286, 7. Dezember 2016, S. N2.
008. [↑](#cite_ref-8)David R. Pilbeam, Daniel E. Lieberman: _Reconstructing the Last Common Ancestor of Chimpanzees and Humans_. In: Martin N. Muller, [Richard W. Wrangham](/wiki/Richard_Wrangham "Richard Wrangham"), David R. Pilbeam (Hrsg.): _Chimpanzees and human evolution_, The Belknap Press of [Harvard University Press](/wiki/Harvard_University_Press "Harvard University Press"), Cambridge, Massachusetts 2017, S. 22–141, S. 53: “Any estimate of speciation times requires assumptions about three parameters: per generation mutation rate, generation interval (thus determining mutation rate per year), and ancestral population genetic diversity.”
009. [↑](#cite_ref-9)David R. Pilbeam, Daniel E. Lieberman: _Reconstructing the Last Common Ancestor of Chimpanzees and Humans_. In: Martin N. Muller, Richard W. Wrangham, David R. Pilbeam (Hrsg.): _Chimpanzees and human evolution_, The Belknap Press of [Harvard University Press](/wiki/Harvard_University_Press "Harvard University Press"), Cambridge, Massachusetts 2017, S. 22–141, S. 52.
010. [↑](#cite_ref-Sarich_10-0)
     Vincent M. Sarich, Allan C. Wilson: _Immunological time scale for hominid evolution._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 158, 1967, S. 1200–1203; [doi:10.1126/science.158.3805.1200](//doi.org/10.1126/science.158.3805.1200 "doi:10.1126/science.158.3805.1200")
011. [↑](#cite_ref-11)Aylwyn Scally, Richard Durbin: _Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution._ In: _[Nature Reviews Genetics](/wiki/Nature_Reviews_Genetics "Nature Reviews Genetics")._ Band 13, 2012, S. 745–753, [doi:10.1038/nrg3295](//doi.org/10.1038/nrg3295 "doi:10.1038/nrg3295").
012. [↑](#cite_ref-12)Ewen Callaway: _Studies slow the human DNA clock._ In: _[Nature](/wiki/Nature "Nature")._ Band 489, Nr. 7416, 2012, S. 343–344 [doi:10.1038/489343a](//doi.org/10.1038/489343a "doi:10.1038/489343a").
013. ↑ [a](#cite_ref-Langergraberetal2012_13-0)[b](#cite_ref-Langergraberetal2012_13-1)Kevin E. Langergraber et al.: _Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution._ In: _[PNAS](/wiki/Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences "Proceedings of the National Academy of Sciences")._ Band 109, Nr. 39, 2012, S. 15716–15721, [doi:10.1073/pnas.1211740109](//doi.org/10.1073/pnas.1211740109 "doi:10.1073/pnas.1211740109").
014. [↑](#cite_ref-Hasegawa_14-0)
     Masami Hasegawa u. a.: _Dating of the human-ape splitting by a molecular clock of mitochondrial DNA._ In: _Journal of Molecular Evolution._ Band 22, Nr. 2, 1985, S. 160–174, [doi:10.1007/bf02101694](//doi.org/10.1007/bf02101694 "doi:10.1007/bf02101694")
015. ↑ [a](#cite_ref-Heads_107–127_15-0)[b](#cite_ref-Heads_107–127_15-1)
     Michael Heads: _Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, vicariance and plate tectonics._ In: _Zoologica Scripta._ Band 39, Nr. 2, 2009, S. 107–127. [doi:10.1111/j.1463-6409.2009.00411.x](//doi.org/10.1111/j.1463-6409.2009.00411.x "doi:10.1111/j.1463-6409.2009.00411.x")
016. [↑](#cite_ref-16)[Ian Tattersall](/wiki/Ian_Tattersall "Ian Tattersall"): _The Strange Case of the Rickety Cossack – and Other Cautionary Tales from Human Evolution._ Palgrave Macmillan, New York 2015, S. 8, [ISBN 978-1-137-27889-0](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9781137278890).
017. [↑](#cite_ref-17)Michael E. Steiper, Erik R. Seiffert: _Evidence for a convergent slowdown in primate molecular rates and its implications for the timing of early primate evolution._ In: _[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America](/wiki/Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences_of_the_United_States_of_America "Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America")._ Band 109, Nr. 16, 2012, S. 6006–6011, [doi:10.1073/pnas.1119506109](//doi.org/10.1073/pnas.1119506109 "doi:10.1073/pnas.1119506109").
018. [↑](#cite_ref-Stauffer_18-0)
     R. L. Stauffer u. a.: _Human and Ape Molecular Clocks and Constraints on Paleontological Hypotheses._ In: _The Journal of Heredity._ Band 92, 2001, S. 469–474. [(Volltext)](http://jhered.oxfordjournals.org/cgi/content/full/92/6/469)

     Andere Autoren berechneten auch in jüngerer Zeit wiederum 26,8 Millionen Jahre, siehe Jan E. Janečka u. a.: _Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 318, 2007, S. 792–794. [doi:10.1126/science.1147555](//doi.org/10.1126/science.1147555 "doi:10.1126/science.1147555")
019. [↑](#cite_ref-19)Aylwyn Scally et al.: _Insights into hominid evolution from the gorilla genome sequence._ In: _[Nature](/wiki/Nature "Nature")._ Band 483, 2012, S. 169–175, (hier, S. 170), [doi:10.1038/nature10842](//doi.org/10.1038/nature10842 "doi:10.1038/nature10842").
020. [↑](#cite_ref-20)[C. Owen Lovejoy](/wiki/C._Owen_Lovejoy "C. Owen Lovejoy") et al.: _The Great Divides: Ardipithecus ramidus Reveals the Postcrania of Our Last Common Ancestors with African Apes._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 326, 2009, S. 73, [doi:10.1126/science.1175833](//doi.org/10.1126/science.1175833 "doi:10.1126/science.1175833"). Die Abzweigung der Orang-Utans datierte er in die Zeit vor rund 16 Millionen Jahren, die Abzweigung der Gorillas in die Zeit vor knapp 8 Millionen Jahren. Zu ähnlichen Ergebnissen für die Trennung der Hominini von den Schimpansen – 4,98 bis 7,02 Millionen Jahre – kamen auch: Sudhir Kumar u. a.: _Placing confidence limits on the molecular age of the human–chimpanzee divergence._ In: _[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America](/wiki/Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences_of_the_United_States_of_America "Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America")._ Band 102, Nr. 52, 2005, S. 18842–18847, [doi:10.1073/pnas.0509585102](//doi.org/10.1073/pnas.0509585102 "doi:10.1073/pnas.0509585102") [(Volltext)](http://www.pnas.org/content/102/52/18842.full?sid=d644c084-544a-41c0-8d05-75f35f9532af); [Bernard Wood](/wiki/Bernard_Wood "Bernard Wood") und [Terry Harrison](/wiki/Terry_Harrison "Terry Harrison") nannten 2010 die Zeitspanne zwischen 6 und 4 Millionen Jahren als die „wahrscheinlichste“: _The evolutionary context of the first hominins._ In: _[Nature](/wiki/Nature "Nature")._ Band 470, 2011, S. 347–352, [doi:10.1038/nature09709](//doi.org/10.1038/nature09709 "doi:10.1038/nature09709"); vergl. dazu: [_Als sich die Stammbäume von Schimpansen und Menschen teilten._](https://www.wissenschaft.de/geschichte-archaeologie/als-sich-die-stammbaeume-von-schimpansen-und-menschen-teilten/) Auf: _wissenschaft.de_ vom 20. Dezember 2005.
021. ↑ [a](#cite_ref-Harrison_532–534_21-0)[b](#cite_ref-Harrison_532–534_21-1)[c](#cite_ref-Harrison_532–534_21-2)[d](#cite_ref-Harrison_532–534_21-3)[e](#cite_ref-Harrison_532–534_21-4)[f](#cite_ref-Harrison_532–534_21-5)[g](#cite_ref-Harrison_532–534_21-6)[Terry Harrison](/wiki/Terry_Harrison "Terry Harrison"): _Apes Among the Tangled Branches of Human Origins._ In: _Science._ Band 327, 2010, S. 532–534, [doi:10.1126/science.1184703](//doi.org/10.1126/science.1184703 "doi:10.1126/science.1184703"), [Volltext (PDF; 435 kB)](https://web.archive.org/web/20140223155955/http://www.nyu.edu/gsas/dept/anthro/programs/csho/Content/Facultycvandinfo/Harrison/2010_Harrison.pdf) ( [Memento](/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten "Web-Archivierung") vom 23. Februar 2014 im _[Internet Archive](/wiki/Internet_Archive "Internet Archive")_)
022. [↑](#cite_ref-22)Zum gleichen Befund kam im selben Jahr eine weitere Studie, die sowohl paläontologische als auch molekularbiologische Daten einbezog; siehe Richard D. Wilkinson u. a.: _Dating Primate Divergences through an Integrated Analysis of Palaeontological and Molecular Data._ In: _Systematic Biology._ Band 60, Nr. 1, 2011, S. 16–31, [doi:10.1093/sysbio/syq054](//doi.org/10.1093/sysbio/syq054 "doi:10.1093/sysbio/syq054") ( [Volltext (PDF)](https://web.archive.org/web/20140605053836/https://www.maths.nottingham.ac.uk/personal/pmzrdw/Papers/Integrated.pdf) ( [Memento](/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten "Web-Archivierung") vom 5. Juni 2014 im _[Internet Archive](/wiki/Internet_Archive "Internet Archive")_)). Das Entstehen der Primaten wurde in dieser Studie in die Zeit vor 84,5 (69,5–103,5) Millionen Jahren datiert, die Trennung der Vorfahren der Gibbons und der Großen Menschenaffen in die Zeit vor 19,2 (15,1–24,1) Millionen Jahren.
023. [↑](#cite_ref-23)Ann Gibbons: _Turning Back the Clock: Slowing the Pace of Prehistory._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 338, Nr. 6104, 2012, S. 189–191, [doi:10.1126/science.338.6104.189](//doi.org/10.1126/science.338.6104.189 "doi:10.1126/science.338.6104.189").
024. [↑](#cite_ref-24)Søren Besenbacher et al.: _Direct estimation of mutations in great apes reconciles phylogenetic dating._ In: _Nature Ecology & Evolution._ Band 3, 2018, S. 286–292, [doi:10.1038/s41559-018-0778-x](//doi.org/10.1038/s41559-018-0778-x "doi:10.1038/s41559-018-0778-x").
025. [↑](#cite_ref-25)Jan E. Janečka u. a.: _Molecular and Genomic Data Identify the Closest Living Relative of Primates._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 318, 2007, S. 793, [doi:10.1126/science.1147555](//doi.org/10.1126/science.1147555 "doi:10.1126/science.1147555").
026. [↑](#cite_ref-26)vereinfacht nach: [Michael James Benton](/wiki/Michael_James_Benton "Michael James Benton"): _Vertebrate Palaeontology._ 3\. Auflage. Wiley-Blackwell, Malden 2004, [ISBN 0-632-05637-1](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/0632056371).
027. [↑](#cite_ref-27)[Winfried Henke](/wiki/Winfried_Henke "Winfried Henke"), [Hartmut Rothe](/wiki/Hartmut_Rothe "Hartmut Rothe"): _Stammesgeschichte des Menschen._ Springer Verlag, Berlin 1999, S. 55.
028. [↑](#cite_ref-28)[Winfried Henke](/wiki/Winfried_Henke "Winfried Henke"), [Hartmut Rothe](/wiki/Hartmut_Rothe "Hartmut Rothe"): _Stammesgeschichte des Menschen,_ S. 58.
029. [↑](#cite_ref-29)[Fiorenzo Facchini](/wiki/Fiorenzo_Facchini "Fiorenzo Facchini"): _Die Ursprünge der Menschheit._ Konrad Theiss Verlag, 2006, S. 58.
030. [↑](#cite_ref-30)[Winfried Henke](/wiki/Winfried_Henke "Winfried Henke"), [Hartmut Rothe](/wiki/Hartmut_Rothe "Hartmut Rothe"): _Stammesgeschichte des Menschen,_ S. 67.
031. [↑](#cite_ref-31)[Terry Harrison](/wiki/Terry_Harrison "Terry Harrison"): _A new species of [Micropithecus](/wiki/Micropithecus "Micropithecus") from the middle Miocene of Kenya._ In: _[Journal of Human Evolution](/wiki/Journal_of_Human_Evolution "Journal of Human Evolution")._ Band 18, Nr. 6, 1989, S. 537–557, [doi:10.1016/0047-2484(89)90017-1](//doi.org/10.1016/0047-2484(89)90017-1 "doi:10.1016/0047-2484(89)90017-1").
032. [↑](#cite_ref-32)Die Darstellung der ökologischen Einflüsse auf den [Artenwandel](/wiki/Artenwandel "Artenwandel") folgt [Terry Harrison](/wiki/Terry_Harrison "Terry Harrison"): _Apes Among the Tangled Branches of Human Origins._ In: _[Science](/wiki/Science "Science")._ Band 327, 2010, S. 532–534.
033. [↑](#cite_ref-33)Salvador Moyà-Solà et al.: _A unique Middle Miocene European hominoid and the origins of the great ape and human clade._ In: _[Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America](/wiki/Proceedings_of_the_National_Academy_of_Sciences_of_the_United_States_of_America "Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America")._ Band 106, Nr. 24, 2009, S. 9601–9606, [doi:10.1073/pnas.0811730106](//doi.org/10.1073/pnas.0811730106 "doi:10.1073/pnas.0811730106").
034. [↑](#cite_ref-34)J. Agusti, S. Moyà-Solà: _Mammal extinctions in the Vallesian (Upper Miocene)._ In: _Lecture Notes in Earth Sciences._ Band 30, 1990, S. 425–432, [doi:10.1007/BFb0011163](//doi.org/10.1007/BFb0011163 "doi:10.1007/BFb0011163").
035. ↑ [a](#cite_ref-Gierliński2017_35-0)[b](#cite_ref-Gierliński2017_35-1)Gerard D. Gierliński et al.: _Possible hominin footprints from the late Miocene (c. 5.7 Ma) of Crete?_ In: _Proceedings of the Geologists' Association._ Online-Publikation vom 31. August 2017, [doi:10.1016/j.pgeola.2017.07.006](//doi.org/10.1016/j.pgeola.2017.07.006 "doi:10.1016/j.pgeola.2017.07.006").
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065. [↑](#cite_ref-65)„Although some scientists believe that this tiny hominin was a modern human with a physical disorder, recent evidence suggests that _Homo floresiensis_ was a distinct species.“ Zitiert aus: Alice Roberts: _Evolution: The Human Story._ Dorling Kindersley, London 2011, [ISBN 978-1-4053-6165-1](/wiki/Spezial:ISBN-Suche/9781405361651), S. 142.
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     Zuvor hatte King den Namen bereits an anderer Stelle – quasi inoffiziell – vorgeschlagen, siehe William King: _On the Neanderthal Skull, or Reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by Man._ In: _British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts for 1863, Part II._ London 1864, S. 81 f.
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100. [↑](#cite_ref-100)[Friedemann Schrenk](/wiki/Friedemann_Schrenk "Friedemann Schrenk"): _Die Frühzeit des Menschen. Der Weg zum Homo sapiens._ C. H. Beck, 1997, S. 81.
101. [↑](#cite_ref-101)[_The Discovery of Java Man in 1891._](https://web.archive.org/web/20110604012231/http://www.athenapub.com/13dubox1.htm) ( [Memento](/wiki/Web-Archivierung#Begrifflichkeiten "Web-Archivierung") vom 4. Juni 2011 im _[Internet Archive](/wiki/Internet_Archive "Internet Archive")_) Im Original publiziert in: _Athena Review._ Band 4, Nr. 1: Homo erectus.
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