Biodiversität - Lexikon der Biologie - Spektrum der Wissenschaft
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# Biodiversität


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**ESSAY**

_**Klaus Riede · Jens Mutke**_

**Biodiversität**

Biodiversität umfaßt _biologische Vielfalt_ auf unterschiedlichen Organisationsstufen: 1) genetische Variabilität innerhalb einer [Art](/lexikon/biologie/art/5161), 2) Mannigfaltigkeit der Arten ( [Artenvielfalt](/lexikon/biologie/artenvielfalt/5207)) und 3) Vielfalt von [Ökosystemen](/lexikon/biologie/oekosystem/47498). Sie wird definiert als "die Variabilität unter lebenden Organismen jeglicher Herkunft, darunter unter anderem Land-, Meeres- und sonstige aquatische Ökosysteme, und die ökologischen Komplexe, zu denen sie gehören; dies umfaßt die Vielfalt innerhalb der Arten und die Vielfalt der Ökosysteme." (Biodiversitätskonvention, Art. 2).

Der aus den USA stammende Begriff wurde 1986 von W.G. Rosen als Kurzform von "biological diversity" (biologische Vielfalt) eingeführt und fand schnell eine weite Akzeptanz. Biodiversität erhielt durch die Umweltkonferenz von Rio de Janeiro 1992 eine hohe gesellschaftspolitische Bedeutung durch die dort verabschiedete [Agenda 21](/lexikon/biologie/agenda-21/1460). Wichtigstes politisches Instrument ist die von mittlerweile 174 Regierungen ratifizierte _Biodiversitätskonvention_ ("Convention on Biological Diversity" – _CBD_). Die umfassende Definition fördert interdisziplinäre Forschungsansätze, an denen sich mittlerweile auch Ökonomen und Gesellschaftswissenschaftler beteiligen.

**Artenvielfalt**

Zentrales Element der Biodiversitätsforschung ist die Erfassung und Kartierung der _Artenvielfalt_ durch [Taxonomie](/lexikon/biologie/taxonomie/65571), [Systematik](/lexikon/biologie/systematik/65147) und [Biogeographie](/lexikon/biologie/biogeographie/8629) (ä [vgl. Abb.](#Biodiversitt: 1) 1). So schätzte der Insektenkundler T. Erwin mittels einer Hochrechnung die Gesamtzahl der Arthropoden (Gliederfüßer) auf 30 Millionen. Diese Zahl basiert auf seiner Analyse der Käferfauna einiger Regenwaldbäume in Panama und löste eine andauernde, teilweise polemisch geführte Debatte über die globale Artenzahl aus. Mittlerweile akzeptieren auch konservative Schätzungen ein Minimum von ca. 5 Millionen Arten, also das Dreifache der bisher beschriebenen Organismen. Die Arbeit der Taxonomen ist daher noch lange nicht abgeschlossen. Nicht einmal die Zahl bereits beschriebener Organismen ist bekannt, da genaue Inventare nur für einige Organismengruppen vorliegen ( [Beschreibung](/lexikon/biologie/beschreibung/8131)). Die Erfassung der Biodiversität in Datenbanken ( [Bioinformatik](/lexikon/biologie/bioinformatik/8642)) ist somit eine wichtige Aufgabe, die durch den Einsatz neuer Informationstechnologien erleichtert wird. So hat sich das _Species-2000-Projekt_ zum Ziel gesetzt, sämtliche beschriebene Arten im World Wide Web zu veröffentlichen. Die zahlreichen weiteren internationalen und nationalen Initiativen zur elektronischen Dokumentation werden im Rahmen der Biodiversitätskonvention von einem zentralen Informationsmechanismus koordiniert ("Clearing-House Mechanism").

Die _Verteilung_ der Biodiversität auf unserem Planeten ist sehr ungleichmäßig (ä [vgl. Abb.](#Biodiversitt: 2) 2). In Extremlebensräumen wie [Wüsten](/lexikon/biologie/wueste/71130) und arktischen Tundren ( [Polarregion](/lexikon/biologie/polarregion/52704), [Tundra](/lexikon/biologie/tundra/68051)) coexistieren nur wenige Arten, die jedoch sehr hohe Individuendichte und Produktivität erreichen können ( [biozönotische Grundprinzipien](/lexikon/biologie/biozoenotische-grundprinzipien/8867)). In terrestrischen Lebensräumen beobachtet man ein Diversitätsmaximum in den humiden [Tropen](/lexikon/biologie/tropen/67851) und [Subtropen](/lexikon/biologie/subtropen/64597) ( ä [vgl. Abb.](/lexika/showpopup.php?lexikon_id=9&art_id=8597&nummer=2850) 3), wobei die [Biomasse](/lexikon/biologie/biomasse/8717) nicht entsprechend ansteigt. Die [Kronenregion](/lexikon/biologie/kronenregion/37451) tropischer Regenwälder erwies sich als besonders artenreich. So wurden auf nur 10 verschiedenen Regenwaldbäumen in Borneo 2800 Arten von Gliedertieren festgestellt. Dabei ist die Mehrzahl der Arten mit nur 1 Individuum vertreten (Stork 1988). Einen vergleichbaren Artenreichtum beobachtet man auch in tropischen [Korallenriffen](/lexikon/biologie/korallenriffe/37064). Die Ozeane beherbergen 32 von 33 Tierstämmen, wobei 15 auf die Weltmeere beschränkt sind. Unzureichend erforscht, aber teilweise überraschend artenreich sind die heißen vulkanischen Quellen der Tiefsee ( [Tiefseefauna](/lexikon/biologie/tiefseefauna/66640), [Tiefseeökosystem](/lexikon/biologie/tiefseeoekosystem/66647)).

Die Lage der Verbreitungsgebiete (ä [vgl. Abb.](#Biodiversitt: 4) 4 zur Vielfalt der Gefäßpflanzen) ist auf die unterschiedliche Geschichte und ökologischen Ansprüche der jeweiligen Taxa zurückzuführen ( [Areal](/lexikon/biologie/areal/4901)). Bestimmte endemische Taxa kommen nur in eng umgrenzten Gebieten, wie z. B. Inseln, Bergregionen oder Seen, vor ( [Inselbesiedlung](/lexikon/biologie/inselbesiedlung/34201), [Inselbiogeographie](/lexikon/biologie/inselbiogeographie/34202), [Inselendemismus](/lexikon/biologie/inselendemismus/34204)), andere sind [Kosmopoliten](/lexikon/biologie/kosmopoliten/37174). Hohe Biodiversität findet sich entweder dort, wo viele Arten ihre gemeinsamen Verbreitungsschwerpunkte haben, oder aber auch in biogeographischen Transitionszonen.

In der Zoologie ist die Kartierung aufgrund der Mobilität der Tiere weitaus schwieriger, ungenauer und aufwendiger als in der Botanik. Das _WORLDMAP-Projekt_ (Williams et al. 1997) erfaßt sowohl Tiere als auch Pflanzen innerhalb von Rasterzellen. Hierdurch kann die Diversität pro Raumeinheit berechnet und die Lage von Schutzgebieten optimiert werden. Zunehmend werden auch Geographische Informationssysteme (GIS) eingesetzt, über die organismische Verbreitungsdaten mit Daten zur Landnutzung kombiniert werden können. So wurden im Nordosten der USA potentielle Habitate zur Wiederansiedelung des [Wolfes](/lexikon/biologie/wolf/70937) mittels GIS bestimmt, wobei Straßendichte und Verfügbarkeit von Beute berechnet wurden (Mladenoff & Sickley 1998). GIS wird auch beim Schutz des Afrikanischen [Elefanten](/lexikon/biologie/elefanten/20711) eingesetzt ("African Elephant Database"). In Mitteleuropa werden im Berchtesgadener [Nationalpark](/lexikon/biologie/nationalparke/45384) umfangreiche GIS-Studien zur Habitatnutzung durchgeführt.

Zur Beschreibung von Artengemeinschaften ( [Biozönosen](/lexikon/biologie/biozoenose/8864)) dienen qualitative Systeme, die insbesondere für [Pflanzengesellschaften](/lexikon/biologie/pflanzengesellschaft/50676) nur von einzelnen Schulen verwendet werden und nicht immer kompatibel sind ( [Vegetationszonen](/lexikon/biologie/vegetationszonen/69111), [Geobotanik](/lexikon/biologie/geobotanik/27454)). Bei punktuellen Untersuchungen spricht man von lokaler [Diversität](/lexikon/biologie/diversitaet/18798), bei größeren räumlichen Einheiten von regionaler Diversität.

Angesichts der ungenügenden taxonomischen Erfassung zahlreicher Gruppen muß man zur Beschreibung von Diversität ( ä [vgl. Infobox](/lexika/showpopup.php?lexikon_id=9&art_id=8597&nummer=2851) ) oft auf genaue Artenlisten verzichten. Man behilft sich mit einer vorläufigen Einteilung nach [Morphospezies](/lexikon/biologie/morphospezies/44064), die mitunter durchnumeriert und zur späteren Beschreibung in Sammlungen oder Datenbanken deponiert werden. In der angelsächsischen Literatur spricht man von OTUs (operational taxonomic units), die nicht nur morphologisch, sondern auch ethologisch (etwa am [Gesang](/lexikon/biologie/gesang/27652); [Bioakustik](/lexikon/biologie/bioakustik/8565)), biochemisch oder molekulargenetisch definiert werden. Moderne genetische Methoden erlauben auch die Analyse gesamter, schwer zu bestimmender Organismengruppen, wie z. B. Plankton oder Mikroorganismen, über die Diversität von DNA-Fragmenten.

**Genetische Diversität**

Die _genetische Vielfalt_ innerhalb einer [Art](/lexikon/biologie/art/5161) untersuchen die Populationsbiologie ( [Demökologie](/lexikon/biologie/demoekologie/17239)) und [Populationsgenetik](/lexikon/biologie/populationsgenetik/53125) ( [Artbildung](/lexikon/biologie/artbildung/5171), [Rasse](/lexikon/biologie/rasse/55694)). Praktische Konsequenzen für den [Artenschutz](/lexikon/biologie/artenschutz/5197) ergeben sich aus der [Populationsgefährdungsanalyse](/lexikon/biologie/populationsgefaehrdungsanalyse/53124) _:_ Entscheidend für das Überleben einer [Population](/lexikon/biologie/population/53119) ist die Erhaltung einer minimalen genetischen [Variabilität](/lexikon/biologie/variabilitaet/69019) zur Vermeidung von [Inzucht](/lexikon/biologie/inzucht/34468) (mindestens 50 Individuen) und zur genetischen [Anpassung](/lexikon/biologie/anpassung/3792) an Umweltveränderungen (ca. 500 Individuen). Bei diesen Zahlen handelt es sich jedoch um grobe Faustregeln, die möglicherweise nicht auf alle Organismen anwendbar sind. Mehrere Populationen einer Art bilden [Metapopulationen](/lexikon/biologie/metapopulation/42487), wobei die Häufigkeit des genetischen Austausches entscheidend für das Überleben sein kann. Die Einrichtung von Pufferzonen und Korridoren zwischen isolierten, vielfach viel zu kleinen Schutzgebieten ist daher eine vordringliche Aufgabe im modernen [Naturschutz](/lexikon/biologie/naturschutz/45483).

Der Mensch verändert für ihn wichtige Organismen genetisch bis hin zur Schaffung eigenständiger Formen. In jahrtausendelanger kultureller [Coevolution](/lexikon/biologie/coevolution/14800) entstanden die [Kulturpflanzen](/lexikon/biologie/kulturpflanzen/37643) und Haustierrassen ( [Haustierwerdung](/lexikon/biologie/haustierwerdung/30896), [Genzentrentheorie](/lexikon/biologie/genzentrentheorie/27444)). Bis heute werden durch gezielte [Züchtung](/lexikon/biologie/zuechtung/71977) oder [Hybridisierung](/lexikon/biologie/hybridisierung/32983) neue Formen geschaffen, wobei Zierpflanzen und bestimmte Tierarten auch kulturelle Bedeutung haben und teilweise einen enormen Wirtschaftsfaktor darstellen. Die Registrierung neuer Züchtungen erfolgt über das _Sortenregister_ und wird durch das Sortenschutzgesetz ( [Sorte](/lexikon/biologie/sorte/62205)) geregelt. Durch neue Hochertragsformen wurden jedoch zahlreiche traditionelle [Landrassen](/lexikon/biologie/landrassen/38107) verdrängt. Um dieser [genetischen Verarmung](/lexikon/biologie/genetische-verarmung/27300) entgegenzuwirken, werden in [Genbanken](/lexikon/biologie/genbank/27203) Proben gelagert und [Erhaltungszüchtung](/lexikon/biologie/erhaltungszuechtung/22279) betrieben. Auch das Genmaterial wildlebender verwandter Arten wird gesucht und erhalten, weil neue [Schädlinge](/lexikon/biologie/schaedlinge/58905) oder [Pflanzenkrankheiten](/lexikon/biologie/pflanzenkrankheiten/50688) durch das Einkreuzen neuen Genmaterials bekämpft werden können ( [Resistenzzüchtung](/lexikon/biologie/resistenzzuechtung/56367)). Die genetische Verbesserung von Nutzpflanzen und -tieren sowie Mikroorganismen ist somit nach wie vor von größter Bedeutung für die Ernährungssicherung der Menschheit. Die [Gentechnologie](/lexikon/biologie/gentechnologie/27410) erlaubt mittlerweile die Übertragung genetischen Materials zwischen verschiedensten Organismen ( [transgene Organismen](/lexikon/biologie/transgene-organismen/67248)). Hierdurch erhält das genetische Material sämtlicher Organismen plötzlich eine potentielle wirtschaftliche Bedeutung und wird zur _"genetischen Ressource"_. Dabei führt die Patentierung genmanipulierter Organismen ( [Patentierung von Lebewesen](/lexikon/biologie/patentierung-von-lebewesen/49746)) zu massiven Spannungen insbesondere zwischen Industrienationen und den genetisch reichen Tropenländern sowie zu ethischen Problemen ( [Bioethik](/lexikon/biologie/bioethik/8607)).

Insgesamt sinkt die Vielfalt der für die Welt- [Ernährung](/lexikon/biologie/ernaehrung/22361) bedeutenden Organismen. Von den 5000 menschlichen _Nahrungspflanzen_ ernähren heute weniger als 20 die Mehrheit der Weltbevölkerung ( [Bevölkerungsentwicklung](/lexikon/biologie/bevoelkerungsentwicklung/8291)). Die Versorgung mit [Kohlenhydraten](/lexikon/biologie/kohlenhydrate/36586) wird weltweit von Weizen, Mais, Reis und Kartoffeln dominiert. Zahlreiche nicht mehr oder noch nicht genutzte Pflanzen könnten die Ernährungssicherheit, aber auch die Qualität der Nahrung erhöhen (wenig genutzte Pflanzenarten – "under-utilized crops"). So wird in den Anden ( [Südamerika](/lexikon/biologie/suedamerika/64636)) seit einigen Jahren die in Vergessenheit geratene Quinua-Pflanze ( _Chenopodium quinoa_ Willd.; [Gänsefuß](/lexikon/biologie/gaensefuss/26549)) wieder angebaut und in größerem Stil vermarktet, da sie einen besonders hohen Anteil der essentiellen Aminosäure [Lysin](/lexikon/biologie/lysin/40375) ( [Aminosäuren](/lexikon/biologie/aminosaeuren/2870)) enthält. In [Australien](/lexikon/biologie/australien/6300) kommen die von den Ureinwohnern genutzten "Buschpflanzen" ("bushfood") wieder in Mode, wobei viele Arten einen hohen Protein- oder Vitamingehalt aufweisen – Akaziensamen enthalten sehr viel Protein, und die Arnhem-Land-Pflaume enthält 50mal mehr Vitamin C als Citrusfrüchte. Unzählige weitere Organismen produzieren wertvolle Grundstoffe für Kosmetika, Genuß- und Arzneimittel. Hierzu gehören [Coffein](/lexikon/biologie/coffein/14806), [Nicotin](/lexikon/biologie/nicotin/46384), zahlreiche [Gewürze](/lexikon/biologie/gewuerze/27921) sowie altbekannte [Heilpflanzen](/lexikon/biologie/heilpflanzen/31056), aber auch das Pfeilgift [Curare](/lexikon/biologie/curare/16061) sowie [Drogen](/lexikon/biologie/drogen/19452) – die Naturstoffdatenbank NAPRALERT dokumentiert Substanzen aus 136 000 Organismen ( [Alkaloide](/lexikon/biologie/alkaloide/2102), [Antibiotika](/lexikon/biologie/antibiotika/4027), [Phytoalexine](/lexikon/biologie/phytoalexine/51632), [Steroide](/lexikon/biologie/steroide/63829), [Wehrsekrete](/lexikon/biologie/wehrsekrete/70440)). Insbesondere Regenwälder, aber auch marine Ökosysteme enthalten ein noch unerforschtes Potential neuer Arzneistoffe ( [Arzneimittel](/lexikon/biologie/arzneimittel/5299), [Naturstoffe](/lexikon/biologie/naturstoffe/45488)). Zu den bereits bekannten gehören z. B. die "Antibabypille" ( [Ovulationshemmer](/lexikon/biologie/ovulationshemmer/48593)) aus dem tropischen Yamswurzelgewächs der Gattung _Dioscorea_ ( [Yams](/lexikon/biologie/yams/71348)) oder das Madagaskar-Immergrün ("Madagascar periwinkle plant", _Cataranthus roseus_ (L.) G. Don), aus dem das Antitumor-Mittel [Vincristin](/lexikon/biologie/vincristin/69606) gewonnen wird. Der Gewinn aus dem Verkauf lag 1985 bei 88 Millionen Dollar. Leider erhalten die Herkunftsländer meist nichts von diesen Gewinnen. Im Rahmen einer neuartigen Konstruktion zur "Bioprospektion" hat Costa Rica mit dem US-Pharmakonzern Merck das INBio-Projekt ("Instituto Nacional de Biodiversidad") ins Leben gerufen. Sämtliche Organismen des Landes werden mit modernsten technischen Mitteln inventarisiert und auf pharmazeutische Wirksamkeit ( ä [vgl. Infobox](/lexika/showpopup.php?lexikon_id=9&art_id=8597&nummer=2852) ) untersucht, der Erlös aus Patenten und Produkten wird geteilt.

Gegenstand der Biodiversitätsforschung ist auch die Vielfalt der _Ökosysteme_ ( [Ökologie](/lexikon/biologie/oekologie/47449), [Biom](/lexikon/biologie/biom/8711)), wobei insbesondere die Wechselwirkung zwischen [Ökosystem](/lexikon/biologie/oekosystem/47498) und [Organismus](/lexikon/biologie/organismus/48140) – einschließlich des Menschen – untersucht wird. Entscheidend ist hierbei die Skalierung, also die Wahl des räumlichen und zeitlichen Maßstabs, der von punktuellen Untersuchungen bis hin zur Analyse von Großräumen reichen kann ( [Landschaftsökologie](/lexikon/biologie/landschaftsoekologie/38111)). Die zeitliche Veränderung von Ökosystemen, wie z. B. den Übergang einer offenen in eine Waldlandschaft, bezeichnet man als [Sukzession](/lexikon/biologie/sukzession/64666) ( [Mosaik-Zyklus-Konzept der Ökosysteme](/lexikon/biologie/mosaik-zyklus-konzept-der-oekosysteme/44094)), die meist anthropogene Veränderung etwa von Wald in Kultursteppe ( [Europa](/lexikon/biologie/europa/23002)) als _Degradation_. Biologische Vielfalt in bewirtschaftetem Kulturland wie Forst oder Agrarlandschaft wird entscheidend von der Bewirtschaftungsform beeinflußt ( [Agroforstwirtschaft](/lexikon/biologie/agroforstwirtschaft/1577)). Monokulturen und Agroindustrie reduzieren den Artenreichtum, während zahlreiche traditionelle und nachhaltige Nutzungsformen natürliche Vielfalt fördern ( [Streuobstwiesen](/lexikon/biologie/streuobstwiesen/64276)).

Ökosysteme sind untereinander vernetzt. Räumlich kleine Ökosysteme, wie Flußdeltas, Galeriewälder oder Küstenregionen, erfüllen wichtige Funktionen für andere Regionen und deren Bewohner, etwa durch hohe Produktivität, Speicherung von Wasser und Nährstoffen oder als zeitweiliges Rückzugsgebiet oder Rastplatz für einzelne Arten. Die Vielfalt der Wechselwirkungen zwischen den unterschiedlichen Elementen und Hierarchieebenen bezeichnet man als _funktionelle Biodiversität_. Die [Synökologie](/lexikon/biologie/synoekologie/65085) analysiert die Wechselwirkungen innerhalb einer Artengemeinschaft ( ä [vgl. Abb.](/lexika/showpopup.php?lexikon_id=9&art_id=8597&nummer=2853) 5; [Biozönose](/lexikon/biologie/biozoenose/8864), [Konkurrenz](/lexikon/biologie/konkurrenz/36857), [Symbiose](/lexikon/biologie/symbiose/64929), [Parasitismus](/lexikon/biologie/parasitismus/49495), [Mutualismus](/lexikon/biologie/mutualismus/44558)). Grundlage ist meist die Art. Angesichts der ungenügenden taxonomischen Erfassung greifen Ökologen vielfach auf funktionelle Einheiten zurück ( [Lebensformtypus](/lexikon/biologie/lebensformtypus/38540)). Organismen beeinflussen Stoffwechselflüsse und erfüllen vielfach eine Schlüsselrolle ("keystone species", Schlüsselarten). Einige [Schlüsselarten](/lexikon/biologie/schluesselart/59588) oder -gruppen sind für ein intaktes Ökosystem unverzichtbar ( ä [vgl. Infobox](/lexika/showpopup.php?lexikon_id=9&art_id=8597&nummer=2854) ). Gemäß ihrer Funktion werden sie in Gilden ( [ökologische Gilde](/lexikon/biologie/oekologische-gilde/47461)) zusammengefaßt (z. B. [Bestäuber](/lexikon/biologie/bestaeuber/8160), [Destruenten](/lexikon/biologie/destruenten/17603)). Insbesondere spezialisierte Samenausbreiter ( [Samenausbreitung](/lexikon/biologie/samenausbreitung/58321)) und Bestäuber ( [Bestäubung](/lexikon/biologie/bestaeubung/8161)) haben enorme Bedeutung, da ihre Vernichtung das [Aussterben](/lexikon/biologie/aussterben/6266) der zugehörigen Pflanzen nach sich ziehen kann. [Flughunde](/lexikon/biologie/flughunde/25321) bestäuben in Südostasien den geschätzten Durian-Baum ( [Durio](/lexikon/biologie/durio/19756)), Bienen aus der Gattung Prachtbienen die [Paranuß](/lexikon/biologie/paranuss/49438) in Brasilien. Für viele weitere Obstarten, aber auch Sojapflanzen ( [Sojabohne](/lexikon/biologie/sojabohne/61960)), sind Bestäuber notwendig oder erhöhen den Ertrag.

Die _Gaia-Theorie_ beschreibt die entscheidende Rückkoppelungsfunktion bestimmter Organismen bei geophysikalischen Vorgängen wie der Stabilisierung von [Sauerstoff](/lexikon/biologie/sauerstoff/58686) und [Temperatur](/lexikon/biologie/temperatur/65764). Hierauf basierende Simulationsrechnungen zeigen eine Korrelation zwischen Artenzahl und Stabilität eines Ökosystems. Auch direkte ökologische Untersuchungen bestätigen, daß erhöhter Artenreichtum zu effektiverer Ressourcennutzung und -bindung beiträgt. Dennoch erfüllen nicht alle Arten eine Schlüsselrolle: oftmals überlappen die ökologischen Funktionen mehrerer Arten ( [ökologische Nische](/lexikon/biologie/oekologische-nische/47465)). Diese Redundanz ist eine Versicherung bei Ausfall einer anderen Art.

Für den Menschen haben intakte Ökosysteme, wie z. B. [Wald](/lexikon/biologie/wald/70018), nicht nur einen Wert als Rohstofflieferant, sondern auch als "Dienstleistung". So dient ein 80 000 ha großer Eucalyptuswald als Wassereinzugsgebiet für Melbourne, wobei der finanzielle Nutzen mit 250 Millionen Dollar pro Jahr veranschlagt wird. Umgekehrt beläuft sich der finanzielle Schaden durch Degradierung etwa durch Erosion oder Versalzung für Australien auf jährlich 1 Milliarde Dollar. Der Erholungswert oder ästhetische Funktionen zahlreicher Ökosysteme sind nur schwer berechenbar, aber offensichtlich.

**Entstehung und Aufrechterhaltung von Biodiversität**

Biodiversität entsteht durch _genetische Diversifizierung_ ( [Mutation](/lexikon/biologie/mutation/44508)) und [Artbildung](/lexikon/biologie/artbildung/5171), die sich mitunter in sehr kurzen Zeiträumen von nur wenigen tausend Jahren vollzieht ( [Artbildung](/lexikon/biologie/artbildung/5171), [adaptive Radiation](/lexikon/biologie/adaptive-radiation/923)). Historische Verteilung und Schwankung der Biodiversität sind teilweise durch [Fossilien](/lexikon/biologie/fossilien/25106) gut dokumentiert. So konnte Farrell (1998) die enorme Artenvielfalt der Käfer als Folge der Entstehung der Blütenpflanzen deuten. Artentstehung und Aussterben sind natürliche evolutionsbiologische Prozesse. Erdgeschichtliche Änderungen ( [Erdgeschichte](/lexikon/biologie/erdgeschichte/22144), [Paläontologie](/lexikon/biologie/palaeontologie/48934)), wie z. B. Einschläge von [Meteoriten](/lexikon/biologie/meteorit/42528) oder [Eiszeiten](/lexikon/biologie/eiszeit/20554), führten zu [Massensterben](/lexikon/biologie/massensterben/41308) und Rückzug etwa in pleistozäne Refugien ( [Eiszeitrefugien](/lexikon/biologie/eiszeitrefugien/20556), [Pleistozän](/lexikon/biologie/pleistozaen/52380)). Die anschließende [Ausbreitung](/lexikon/biologie/ausbreitung/6191) und Speziation erklärt teilweise heutige biogeographische Verteilungsmuster. Durch den Menschen verursachte Ausrottung und das derzeitige Artensterben übertreffen jedoch alle erdgeschichtlichen Katastrophen bezüglich Geschwindigkeit und Ausmaß!

Die Inseltheorie ( [Inselbesiedlung](/lexikon/biologie/inselbesiedlung/34201)) verknüpft den historischen Ansatz mit experimentellen Untersuchungen zur Wiederbesiedlung und Besiedlungsgeschwindigkeit von Inseln. Darin werden Fläche und Diversität von Inseln durch eine Artenzahl-Fläche-Formel verknüpft, die allgemeine Gültigkeit in der Diversitätsforschung erlangt hat. Unmittelbar beobachtbare Mechanismen, die zu Verlust oder Zunahme von Diversität führen, untersuchen die Synökologie, ("community ecology") und die Populationsbiologie.

Zeitliche und räumliche Variabilität der Ökosysteme beeinflußt die Diversität der Artengemeinschaften. Nach der Hypothese mittlerer Störungsintensität ("intermediate disturbance hypothesis") beobachtet man maximale Diversität bei mittlerer Häufigkeit natürlicher Störungen, etwa durch Baumstürze in einem Wald, wodurch kleine Bestandslücken ("chablis", "gap") entstehen. Bei größeren Lücken, etwa durch Rodung, sinkt die Diversität, bei geringerer Störung entsteht eine Klimaxgesellschaft ( [Klimaxvegetation](/lexikon/biologie/klimaxvegetation/36355)), in der wenige Arten die Oberhand gewonnen haben. Ähnliches beobachtet man bei der Wechselwirkung von Ressourcen und Biodiversität: Höchste Baumdiversität wurde auf Tropenböden mittlerer Fruchtbarkeit beobachtet, während Wälder auf Sandböden oder nach Düngung artenärmer sind (Tilman 1982). Auch die Artenvielfalt einheimischer Wiesen wird durch vermehrten Stickstoffeintrag reduziert.

Die hier skizzierten Mechanismen sind weiterhin wirksam. Zur Erhaltung von Biodiversität gehört daher auch die Erhaltung der für die Evolutionsprozesse notwendigen Raum- und Zeiteinheiten. Gegenwärtige Extinktionen lassen keinen Raum für [Artbildung](/lexikon/biologie/artbildung/5171), da ganze Ökosysteme verschwinden. Die derzeit stattfindende schnelle Veränderung und zivilisationsbedingte Vernetzung von Ökosystemen scheint eher die für den Menschen schädliche Vielfalt von Viren und Mikroorganismen zu fördern ( [Infektionskrankheiten](/lexikon/biologie/infektionskrankheiten/34016), [Tropenkrankheiten](/lexikon/biologie/tropenkrankheiten/67853)).

**Gefährdung und Schutz der Biodiversität**

Die weite Verwendung und der "Erfolg" des Begriffs "Biodiversität" sowohl bei Wissenschaftlern als auch Politikern hängt mit der bedauernswerten Tatsache zusammen, daß Biodiversität gegenwärtig auf allen genannten Ebenen stark bedroht ist. Trotz der hohen öffentlichen Aufmerksamkeit und verschiedener Schutzabkommen _(_ [Artenschutzabkommen](/lexikon/biologie/artenschutzabkommen/5198) _)_ geht das [Artensterben](/lexikon/biologie/artensterben/5204) weiter. Während bis vor einigen Jahrzehnten unbedachte oder gezielte [Ausrottung](/lexikon/biologie/ausrottung/6225) durch [Jagd](/lexikon/biologie/jagd/34810) oder Übernutzung dominierte, führt heute die Veränderung und Zerstörung ganzer Ökosysteme zur Vernichtung von Arten. Waldvernichtung, Gewässerverschmutzung, Verbauung von Flüssen, Zersiedelung und Versiegelung der Landschaft vernichten unmittelbar den Lebensraum unzähliger Arten. Mittlerweile erweist sich auch die zivilisatorisch bedingte Klimaänderung ("Global change"; [Klima](/lexikon/biologie/klima/36345)) als große Gefahr für die Natur. Bereits jetzt sagen Modellrechnungen das Aussterben isolierter Vorkommen kälteliebender Pflanzen- und Tierarten auf Bergen voraus. Ökosysteme und Tierwelt der Arktis ( [Polarregion](/lexikon/biologie/polarregion/52704)) sind massiv bedroht. "Klimakatastrophen" wie [El Niño](/lexikon/biologie/el-niño/20900) häufen sich und führen zu ungewöhnlichen Trockenheiten und Bränden ( [Feuerökologie](/lexikon/biologie/feueroekologie/24346)) in Regenwaldgebieten. Das Ausbleichen von Korallen ( [Korallensterben](/lexikon/biologie/korallensterben/37068)) ist auf Überwärmung des Meerwassers um nur wenige Grad zurückzuführen. Um die unvorhersagbaren Auswirkungen des klimatisch bedingten Artensterbens zu mildern, müssen _Schutzgebiete_ erweitert und durch Korridore verbunden werden, so daß die betroffenen Arten ihr Verbreitungsgebiet entsprechend verlagern können. Ihr [Genpool](/lexikon/biologie/genpool/27392) muß eine ausreichende Variabilität aufweisen, um notwendige Anpassungen der Population zu ermöglichen. Dies erfordert neue Konzepte bei der Auswahl von Schutzgebieten, etwa in Form zusammenhängender [Biosphärenreservate](/lexikon/biologie/biosphaerenreservat/8796) (Tab.), in denen auch der Mensch berücksichtigt wird. Zusätzliche Kriterien bei der Gebietsauswahl sind die phylogenetische Diversität, die die Vielfalt der Abstammungslinien mit einbezieht, sowie das Vorkommen isoliert stehender Taxa oder kleinräumig verbreiteter Arten. Von Myers wurde Ende der 80er Jahre der Ansatz der _hot-spot-Analyse_ entwickelt. Er fand weltweit 18 Gebiete, die zusammen auf 0,5% der Erdoberfläche 20% der Gefäßpflanzenarten der Welt als Endemiten beherbergen. Insgesamt 17 meist tropische Länder bezeichnet man als _Megadiversitätsländer_ ("Megadiversity countries"), die 60–70% der weltweiten Biodiversität beheimaten. Daneben gibt es zahlreiche weitere Versuche, besonders schützenswerte Gebiete zu identifizieren (Reid 1998, "Worldmap-Project": Williams et al. 1997).

Eine vielfach unterschätzte Gefahr ist die Einführung von _Fremdorganismen_ in andere Regionen und Ökosysteme ( [Adventivarten](/lexikon/biologie/adventivarten/1173); [Einschleppung](/lexikon/biologie/einschleppung/20410), [Einbürgerung](/lexikon/biologie/einbuergerung/20335)). Oft fehlen den eingeschleppten Arten die natürlichen Feinde und Parasiten; sie werden dadurch konkurrenzfähiger und verdrängen hierdurch die einheimische Flora und Fauna. Insbesondere auf Inseln führte dies vielfach zum Aussterben endemischer Arten ( [Australien](/lexikon/biologie/australien/6300), [Polynesische Subregion](/lexikon/biologie/polynesische-subregion/52943)). – Doch nach wie vor gefährdet der Mensch ganz direkt einzelne Arten. Insbesondere Wälder und Fischbestände werden weiterhin übernutzt. Fischerei- und Forstgesetze haben daher entscheidenden Einfluß auf die Biodiversität. Die Agenda 21 hat sich zum Ziel gesetzt, [Umweltschutz](/lexikon/biologie/umweltschutz/68484) und gesunde wirtschaftliche Entwicklung durch [Nachhaltigkeit](/lexikon/biologie/nachhaltigkeit/44987) in Einklang zu bringen: die Nutzung der natürlichen Ressourcen muß durch natürliche Erneuerung gedeckt werden. Damit es nicht bei Lippenbekenntnissen bleibt, muß Nachhaltigkeit sich auch wirtschaftlich rechnen. Durch Öko-Etikettierung werden mittlerweile Produkte aus nachhaltiger Bewirtschaftung gekennzeichnet, so daß der Verbraucher mit entscheiden kann ( [Abfall](/lexikon/biologie/abfall/115)).

Glücklicherweise erkennen immer mehr Menschen die Wichtigkeit der Erhaltung von Biodiversität und sind bereit, hierfür einen direkten oder indirekten persönlichen Beitrag zu leisten. So gibt es in den Industrieländern und wirtschaftlich mächtigen Ölländern Beispiele erfolgreicher Wiederansiedelung einzelner Arten (Lachs, Wanderfalke, Oryx-Antilope), die jedoch enormen finanziellen Aufwand erfordern. Weltweit nimmt die Zahl der Umweltschutzgruppen zu. Sie greifen zur Selbsthilfe und entwickeln eigene Konzepte zur nachhaltigen Bewirtschaftung oder zu ökologisch verträglichem Tourismus. Die Vielfalt der Ideen und lokalen Initiativen ist die beste Chance zur Erhaltung der Biodiversität.

**Lit.:** _Abe, T., Levin, S.A., Higashi, M.:_ Biodiversity: an ecological perspective. Heidelberg – New York 1996. _Engelhardt, W.:_ Das Ende der Artenvielfalt. Aussterben und Ausrottung von Tieren. Darmstadt 1997. _Farrell, B.D.:_ "Inordinate fondness" explained: why are there so many beetles? Science (1998) 281, 555–559. _Heywood, V.H., Watson, R.T.:_ Global Biodiversity Assessment. Cambridge/UNEP (Cambridge University Press, 1995). _Hochberg, M.E_. et al.: Aspects of the genesis and maintenance of biological diversity. Oxford 1996. _Huston, M.A.:_ Biological diversity: the coexistence of species. Cambridge 1994. _König, B., Linsenmair, K.E_. (Hrsg.): Biologische Vielfalt. Heidelberg 1996. _Mladenoff, D.J., Sickley, T.A.:_ Assessing potential gray wolf restoration in the Northeastern United States: a spatial prediction of favorable habitat and potential population levels. Journal of Wildlife Management (1998) 62: 1–10. _Reid, W.V.:_ Biodiversity hotspots. TREE (1998) 13, 275–280. _Stork, N.E.:_ Insect diversity: facts, fiction and speculation. Biological Journal of the Linnean Society (1988) 35: 321–337. _Tilman, D.:_ Resource competition and community structure. Princeton University Press, Princeton 1982. _Whitmore, T.C.:_ Tropische Regenwälder. Heidelberg 1993. _Williams, P.H., Gaston, P.J., Humphries, C.J.:_ Mapping biodiversity value worldwide: combining higher taxon richness from different groups. Proc. R. Soc. London (1997) Ser. B 264, 141–148. _Wilson, E.O., Peters, F.M.:_ Ende der biologischen Vielfalt. Heidelberg 1992. _Wilson, E.O.:_ Der Wert der Vielfalt. München 1996.

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[![](/lexika/images/bio/fff901_w.jpg)](javascript:ShowPic("/lexika/images/bio/fff901.jpg", "678", "485");)

Biodiversität

Abb. 1:

Anzahl der beschriebenen Arten und konservative Schätzung der Gesamtzahl. Die in Klammern angegebenen Zahlen (in Tausend) bei den Gruppen zeigen den teilweise sehr weiten und somit ungenauen Bereich der Abschätzungen. Besonders auffällig ist das Mißverhältnis bei artenreichen Organismengruppen, wie Milben (Ordnung der Spinnentiere) oder Fadenwürmern (Nematoden). Trotz ihrer wirtschaftlichen Bedeutung als Schädlinge sind diese völlig ungenügend beschrieben, was vielfach auf einen Mangel an Spezialisten zurückzuführen ist.

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[![](/lexika/images/bio/fff902_w.jpg)](javascript:ShowPic("/lexika/images/bio/fff902.jpg", "148", "134");)

[![](/lexika/images/bio/fff903_w.jpg)](javascript:ShowPic("/lexika/images/bio/fff903.jpg", "666", "226");)

Abb. 2:

Allgemein findet sich häufig ein latitudinaler Gradient der Biodiversität von niedriger Diversität in höheren Breiten zu hoher Vielfalt im äquatorialen Bereich, hier dargestellt am Beispiel der zu den Ritterfaltern (Papilionidae) gehörenden Schwalbenschwanz-Schmetterlinge. Höhere Artenzahl bedeutet allerdings nicht größere Häufigkeit – die meisten tropischen Arten sind selten. Einzelne Gruppen, wie z. B. die Bienen, können allerdings gegenläufige Trends zeigen.

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[![](/lexika/images/bio/fff904_w.jpg)](javascript:ShowPic("/lexika/images/bio/fff904.jpg", "319", "297");)

Biodiversität

Abb. 3:

Artenzahl/Fläche-Kurve für immergrüne Tiefland-Regenwälder. Der Yanamomo-Wald in Peru ist die artenreichste bisher gefundene Gesellschaft, bei der jeder zweite Baum der Aufnahmefläche einer anderen Art angehört. Auch wenn im allgemeinen die Artenzahl mit der Fläche zunimmt, ist der Zuwachs in den seltensten Fällen linear und verringert sich bei sukzessiver Vergrößerung der Probenfläche.

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[![](/lexika/images/bio/fff905_w.jpg)](javascript:ShowPic("/lexika/images/bio/fff905.jpg", "1779", "1166");)

Biodiversität

Abb. 4:

Die Karte zeigt die Vielfalt der Gefäßpflanzen, bezogen auf eine Standardfläche von 10 000 km2. Als Datenbasis wurden Artenzahlen für ca. 1400 Gebietseinheiten weltweit zusammengetragen. Die Artenzahlen wurden mit Hilfe von Artenzahl-Fläche-Modellen auf die Standardfläche umgerechnet ( [Diversität](/lexikon/biologie/diversitaet/18798)). Da die zugrundeliegenden Gebietseinheiten meist nicht naturräumlichen Einheiten entsprechen, wurde die genaue Abgrenzung der Diversitätszonen über Klimadaten und andere Umweltparameter extrapoliert. Hohe Biodiversität findet sich entweder dort, wo viele Arten ihre gemeinsamen Verbreitungsschwerpunkte haben (Zentren), oder aber auch in biogeographischen Transitionszonen. Die hohe Biodiversität der Nord-Anden und im Chocó-Gebiet im Nordwesten Südamerikas ist u. a. auf das gemeinsame Auftreten laurasischer Elemente aus dem Norden zusammen mit südamerikanischen Elementen zurückzuführen. Eine besondere Rolle scheinen auch Gebiete mit mediterranem Klima zu spielen. Die Capensis oder auch der Südwesten Australiens sind z. B. sowohl durch sehr hohe Artenzahlen als auch einen hohen Anteil an Endemiten gekennzeichnet.

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[![](/lexika/images/bio/fff906_w.jpg)](javascript:ShowPic("/lexika/images/bio/fff906.jpg", "325", "502");)

Biodiversität

Abb. 5:

Dynamik der Biodiversität in Raum und Zeit.

Darstellung der für die Zusammensetzung einer Artengemeinschaft maßgeblichen Faktoren. Hierbei treten ganz unterschiedliche Prozesse mit verschiedenen räumlichen und zeitlichen Maßstäben in Wechselwirkung.

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