HIV의 유전체와 구조 - 위키백과
HIV의 유전체와 구조는 1983년 이 바이러스의 발견 이래 광범위하게 연구되어 왔다. ... 비리온 상태의 HIV는 바이러스 외피 안에 두 개의 RNA 유전체와 몇 개의 효소가 ...
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## 목차

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- 처음 위치

- [1구조](#구조)
- [2유전체 구성](#유전체_구성)유전체 구성 하위섹션 토글하기  - [2.1바이러스 형성 단백질](#바이러스_형성_단백질)
  - [2.2필수 조절 인자](#필수_조절_인자)
  - [2.3엑세서리 조절 인자](#엑세서리_조절_인자)
- [3RNA 이차구조](#RNA_이차구조)
- [4V3 루프](#V3_루프)
- [5같이 보기](#같이_보기)
- [6외부 링크](#외부_링크)
- [7각주](#각주)

목차 토글

# HIV의 유전체와 구조

7개 언어

- [العربية](https://ar.wikipedia.org/wiki/%D8%A8%D9%86%D9%8A%D8%A9_%D9%88%D8%AC%D9%8A%D9%86%D9%88%D9%85_%D9%81%D9%8A%D8%B1%D9%88%D8%B3_%D8%A7%D9%84%D8%A5%D9%8A%D8%AF%D8%B2 "بنية وجينوم فيروس الإيدز – 아랍어")
- [English](https://en.wikipedia.org/wiki/Structure_and_genome_of_HIV "Structure and genome of HIV – 영어")
- [Bahasa Indonesia](https://id.wikipedia.org/wiki/Struktur_dan_genom_HIV "Struktur dan genom HIV – 인도네시아어")
- [മലയാളം](https://ml.wikipedia.org/wiki/%E0%B4%8E%E0%B4%9A%E0%B5%8D%E0%B4%9A%E0%B5%8D.%E0%B4%90.%E0%B4%B5%E0%B4%BF.%E0%B4%AF%E0%B5%81%E0%B4%9F%E0%B5%86_%E0%B4%98%E0%B4%9F%E0%B4%A8%E0%B4%AF%E0%B5%81%E0%B4%82_%E0%B4%9C%E0%B5%80%E0%B4%A8%E0%B5%8B%E0%B4%AE%E0%B5%81%E0%B4%82 "എച്ച്.ഐ.വി.യുടെ ഘടനയും ജീനോമും – 말라얄람어")
- [Português](https://pt.wikipedia.org/wiki/Estrutura_e_genoma_do_VIH "Estrutura e genoma do VIH – 포르투갈어")
- [Українська](https://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%83%D0%B4%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%92%D0%86%D0%9B "Будова ВІЛ – 우크라이나어")
- [Tiếng Việt](https://vi.wikipedia.org/wiki/C%E1%BA%A5u_tr%C3%BAc_v%C3%A0_b%E1%BB%99_gen_c%E1%BB%A7a_HIV "Cấu trúc và bộ gen của HIV – 베트남어")

[링크 편집](https://www.wikidata.org/wiki/Special:EntityPage/Q12085358#sitelinks-wikipedia "언어 간 링크 편집")

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인쇄/내보내기


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- [위키미디어 공용](https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Structure_and_genome_of_HIV)

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[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/5e/HI-virion-structure_en.svg/220px-HI-virion-structure_en.svg.png)](/wiki/%ED%8C%8C%EC%9D%BC:HI-virion-structure_en.svg) [비리온](/wiki/%EB%B9%84%EB%A6%AC%EC%98%A8 "비리온") 상태의 [HIV](/wiki/HIV "HIV") 구조를 나타낸 다이어그램

**[HIV](/wiki/HIV "HIV") 의 유전체와 구조** 는 1983년 이 바이러스의 발견 이래 광범위하게 연구되어 왔다.[\[1\]](#cite_note-pmid6189183-1)[\[2\]](#cite_note-pmid6601823-2) 연구 초기에는 [인간 T세포 백혈병 바이러스](/w/index.php?title=%EC%9D%B8%EA%B0%84_T%EC%84%B8%ED%8F%AC_%EB%B0%B1%ED%98%88%EB%B3%91_%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4&action=edit&redlink=1 "인간 T세포 백혈병 바이러스 (없는 문서)")(Human T-cell leukemia virus, HTLV)의 하나로 여겨져 왔으나, [파스퇴르 연구소](/wiki/%ED%8C%8C%EC%8A%A4%ED%87%B4%EB%A5%B4_%EC%97%B0%EA%B5%AC%EC%86%8C "파스퇴르 연구소") 에서 [AIDS](/wiki/AIDS "AIDS") 를 일으키는 [병원체](/wiki/%EB%B3%91%EC%9B%90%EC%B2%B4 "병원체") 로 [레트로바이러스](/wiki/%EB%A0%88%ED%8A%B8%EB%A1%9C%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4 "레트로바이러스") 의 일종인 이 바이러스를 분리해 내고 [인간면역결핍 바이러스](/wiki/%EC%9D%B8%EA%B0%84%EB%A9%B4%EC%97%AD%EA%B2%B0%ED%95%8D_%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4 "인간면역결핍 바이러스")(Human Immunodeficiency Virus, HIV)로 이름을 붙였다.[\[3\]](#cite_note-3) [비리온](/wiki/%EB%B9%84%EB%A6%AC%EC%98%A8 "비리온") 상태의 HIV는 [바이러스 외피](/wiki/%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EC%99%B8%ED%94%BC "바이러스 외피") 안에 두 개의 [RNA](/wiki/RNA "RNA") 유전체와 몇 개의 [효소](/wiki/%ED%9A%A8%EC%86%8C "효소") 가 [캡시드](/wiki/%EC%BA%A1%EC%8B%9C%EB%93%9C "캡시드") 로 둘러싸여 있다. HIV는 AIDS 발병의 첫 사례가 알려진 지 2년 뒤에 발견되었다.[\[4\]](#cite_note-Pneumocycstis_Pneumonia_-_Los_Angeles-4)[\[5\]](#cite_note-MMWR_1981-07-5)

## 구조

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=1 "부분 편집: 구조")\]

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ea/The_structure_of_the_immature_HIV-1_capsid_in_intact_virus_particles.png/220px-The_structure_of_the_immature_HIV-1_capsid_in_intact_virus_particles.png)](/wiki/%ED%8C%8C%EC%9D%BC:The_structure_of_the_immature_HIV-1_capsid_in_intact_virus_particles.png) HIV-1의 캡시드.[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/88/Protein_Structure_Diagram_of_Fusion_Peptide_Epitope_on_HIV_Spike_%2841863579304%29.jpg/220px-Protein_Structure_Diagram_of_Fusion_Peptide_Epitope_on_HIV_Spike_%2841863579304%29.jpg)](/wiki/%ED%8C%8C%EC%9D%BC:Protein_Structure_Diagram_of_Fusion_Peptide_Epitope_on_HIV_Spike_(41863579304).jpg) HIV 바이러스 외피의 다이어그램. 녹색은 [스파이크단백질](/wiki/%EC%8A%A4%ED%8C%8C%EC%9D%B4%ED%81%AC%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88 "스파이크단백질"), 빨간색은 [항원 결정기](/wiki/%ED%95%AD%EC%9B%90_%EA%B2%B0%EC%A0%95%EA%B8%B0 "항원 결정기"), 노란색은 중화 항체에 결합되어 융해된 팹티드이다.

감영성 비리온 상태의 HIV-1(제1형 인간면역결핍 바이러스)를 이용하여 유전체 전체를 단일 [뉴클레오티드](/wiki/%EB%89%B4%ED%81%B4%EB%A0%88%EC%98%A4%ED%8B%B0%EB%93%9C "뉴클레오티드") 단위로 분석하면[\[6\]](#cite_note-pmid19661910-6) HIV 유전체는 몇 개의 [바이러스 단백질](/wiki/%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88 "바이러스 단백질") 의 생성을 지시하고 있다. 이 HIV 단백질들은 숙주 세포의 단백질이 바이러스 복제 과정을 돕도록 조종한다.[\[7\]](#cite_note-li2016-7)

HIV는 다른 [레트로바이러스](/wiki/%EB%A0%88%ED%8A%B8%EB%A1%9C%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4 "레트로바이러스") 와는 다른 구조를 지니고 있다. HIV의 크기는 100 [nm](/wiki/%EB%82%98%EB%85%B8%EB%AF%B8%ED%84%B0 "나노미터") 이하로 가장 안쪽의 갭시드에 두 벌의 [RNA](/wiki/RNA "RNA") 와 [역전사 효소](/wiki/%EC%97%AD%EC%A0%84%EC%82%AC_%ED%9A%A8%EC%86%8C "역전사 효소"), [통합효소](/wiki/%ED%86%B5%ED%95%A9%ED%9A%A8%EC%86%8C "통합효소"), [단백질분해효소](/wiki/%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88%EB%B6%84%ED%95%B4%ED%9A%A8%EC%86%8C "단백질분해효소") 그리고 몇 개의 작은 단백질을 지니고 있다.[\[8\]](#cite_note-8) 유전체인 RNA는 바이러스 복제에 필수적인 8개의 바이러스 단백질의 생성을 위한 [유전 부호](/wiki/%EC%9C%A0%EC%A0%84_%EB%B6%80%ED%98%B8 "유전 부호") 를 담고 있다.[\[7\]](#cite_note-li2016-7)

HIV-1의 RNA는 외가닥으로 되어 있으며 [공유 결합](/wiki/%EA%B3%B5%EC%9C%A0_%EA%B2%B0%ED%95%A9 "공유 결합") 이 없고 [RNA 스플라이싱](/wiki/RNA_%EC%8A%A4%ED%94%8C%EB%9D%BC%EC%9D%B4%EC%8B%B1 "RNA 스플라이싱") 도 하지 않으며 역전사에서 1대 1의 전사가 이루어지는 포지티브 [센스](/wiki/%EC%84%BC%EC%8A%A4_(%EB%B6%84%EC%9E%90%EC%83%9D%EB%AC%BC%ED%95%99) "센스 (분자생물학)") 를 보인다. 이를 둘러싼 원뿔 모양의 캡시드는 p24 캡시드 단백질로 이루어져 있어 전형적인 [렌티바이러스](/wiki/%EB%A0%8C%ED%8B%B0%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4 "렌티바이러스") 의 특징을 보인다.[\[9\]](#cite_note-Montagnier,_Luc_1999-9)[\[10\]](#cite_note-Kun_2011-10) HIV는 두 벌의 유전체를 지니고 있지만 숙주 세포에 침입하여 복제할 때는 하나의 DNA로 역전사된다. 이를 유사이배성이라고 한다.[\[11\]](#cite_note-11) RNA를 구성하는 [뉴클레오타이드](/wiki/%EB%89%B4%ED%81%B4%EB%A0%88%EC%98%A4%ED%83%80%EC%9D%B4%EB%93%9C "뉴클레오타이드") 는 9,749 개로[\[12\]](#cite_note-12)[\[13\]](#cite_note-13) 5’프라임 말단과 3’말단 그리고 다수의 [오픈 리딩 프레임](/wiki/%EC%98%A4%ED%94%88_%EB%A6%AC%EB%94%A9_%ED%94%84%EB%A0%88%EC%9E%84 "오픈 리딩 프레임") 으로 구성되어 있다.[\[14\]](#cite_note-Castelli,_Joann_C_2002-14) 바이러스 복제에서 활성화 되는 것은 오픈 리딩 프레임으로 이를 통해 숙주 세포에 복제에 필요한 바이러스 단백질의 생성을 지시한다.[\[14\]](#cite_note-Castelli,_Joann_C_2002-14)

캡시드 안에 있는 RNA는 한 가닥씩 p7 뉴클레오캡시드 단백질에 단단히 달라붙어 있고 그 뒤에 p6 단백질과 결합한다. 숙주 세포에 침투하여 캡시드가 열리면 함께 들어 있는 효소들이 활성화 되면서 복제가 시작된다. HIV의 바이러스 복제는 역전사와 통합이 중요하게 작용한다. [라이신](/wiki/%EB%9D%BC%EC%9D%B4%EC%8B%A0 "라이신") [tRNA](/wiki/TRNA "TRNA") 가 마그네슘 의존적인 역전사 과정의 [프라이머](/wiki/%ED%94%84%EB%9D%BC%EC%9D%B4%EB%A8%B8 "프라이머") 역할을 한다.[\[9\]](#cite_note-Montagnier,_Luc_1999-9) 뉴클레오캡시드는 [육량체](/wiki/%EC%9C%A1%EB%9F%89%EC%B2%B4 "육량체") 마다 분자 하나로 이루어진 유전체 RNA와 결합되어 있고 숙주 세포의 자기 보호 수단인 [뉴클레아제](/wiki/%EB%89%B4%ED%81%B4%EB%A0%88%EC%95%84%EC%A0%9C "뉴클레아제") 가 RNA를 해체하는 것을 막는다. 또한 HIV의 캡시드 안에는 [바이러스 전염 인자](/w/index.php?title=%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EC%A0%84%EC%97%BC_%EC%9D%B8%EC%9E%90&action=edit&redlink=1 "바이러스 전염 인자 (없는 문서)")(Viral infectivity factor, Vif)[\[15\]](#cite_note-15), [R 바이러스 단백질](/w/index.php?title=R_%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88&action=edit&redlink=1 "R 바이러스 단백질 (없는 문서)")(Viral Protein R, Vpr)[\[16\]](#cite_note-16) [네거티브 조절 인자](/w/index.php?title=%EB%84%A4%EA%B1%B0%ED%8B%B0%EB%B8%8C_%EC%A1%B0%EC%A0%88_%EC%9D%B8%EC%9E%90&action=edit&redlink=1 "네거티브 조절 인자 (없는 문서)")(Negative Regulatory Factor, Nef)[\[17\]](#cite_note-17)와 같은 바이러스 단백질이 들어있다.

[바이러스 외피](/wiki/%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EC%99%B8%ED%94%BC "바이러스 외피") 는 숙주 세포의 [세포막](/wiki/%EC%84%B8%ED%8F%AC%EB%A7%89 "세포막") 에서 기원하여 생성된 바이러스 단백질 p17을 기반으로 하는데 바이러스 복제의 마지막 단계에서 다른 내부 물질들을 싸고 비리온 형태를 만들어 숙주 세포를 떠나 다른 숙주 세포에 침입한다. 비리온 형태의 HIV 표면은 [gp120](/w/index.php?title=Gp120&action=edit&redlink=1 "Gp120 (없는 문서)") 과 [gp41](/w/index.php?title=Gp41&action=edit&redlink=1 "Gp41 (없는 문서)") 등의 [당단백질](/wiki/%EB%8B%B9%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88 "당단백질") 로 되어 있다. 이들 당단백질은 [CD4](/wiki/CD4 "CD4") 나 [CCR5](/wiki/CCR5 "CCR5") 와 같은 숙주 세포의 수용기에 결합하여 숙주 세포에 침입할 통로를 만들 수 있는 표지가 된다.[\[18\]](#cite_note-18) HIV의 외피가 숙주 세포의 세포막에서 기원하였기 때문에 숙주 세포는 HIV의 침입을 자신의 정상적 세포 활동과 구분할 수 없다.

한편 [HIV 백신](/wiki/HIV_%EB%B0%B1%EC%8B%A0_%EA%B0%9C%EB%B0%9C "HIV 백신 개발") 은 HIV 외피의 당단백질인 gp120 와 gp41 을 표적으로 삼는다.[\[19\]](#cite_note-nih1998-19) HIV 외피의 [단백질 삼량체](/wiki/%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88_%EC%82%BC%EB%9F%89%EC%B2%B4 "단백질 삼량체") 질량의 절반 이상을 이루는 바이러스 돌기는 [N형 결합 당화](/w/index.php?title=N%ED%98%95_%EA%B2%B0%ED%95%A9_%EB%8B%B9%ED%99%94&action=edit&redlink=1 "N형 결합 당화 (없는 문서)") 를 통해 형성되어 있다. 스파이크단백질의 밀도는 기저에 있는 [글리칸](/wiki/%EA%B8%80%EB%A6%AC%EC%B9%B8 "글리칸") 만큼 높아서 [항체](/wiki/%ED%95%AD%EC%B2%B4 "항체") 반응을 통해 중화될 수 있다.[\[20\]](#cite_note-20)[\[21\]](#cite_note-21)

돌기를 형성하는 [스파이크단백질](/wiki/%EC%8A%A4%ED%8C%8C%EC%9D%B4%ED%81%AC%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88 "스파이크단백질") 은 [엑스선 결정 분석](/wiki/%EC%97%91%EC%8A%A4%EC%84%A0%EA%B2%B0%EC%A0%95%ED%95%99 "엑스선결정학")[\[22\]](#cite_note-22)과 [저온전자현미경](/wiki/%EC%A0%80%EC%98%A8%EC%A0%84%EC%9E%90%ED%98%84%EB%AF%B8%EA%B2%BD "저온전자현미경") 을 통해 자세히 규명되었다.[\[23\]](#cite_note-23) 이로서 [이황화 결합](/wiki/%EC%9D%B4%ED%99%A9%ED%99%94_%EA%B2%B0%ED%95%A9 "이황화 결합") 을 통해 HIV-1 외피 돌기의 당단백질인 gp41의 [아이소류신](/wiki/%EC%95%84%EC%9D%B4%EC%86%8C%EB%A5%98%EC%8B%A0 "아이소류신") 을 [프롤린](/wiki/%ED%94%84%EB%A1%A4%EB%A6%B0 "프롤린") 으로 대체하여 전염성을 중화시키는 SOSIP가 가능하게 되었다.[\[24\]](#cite_note-24) SOSIP는 스파이크단백질 뿐만 아니라 외피가 형성되는 과정인 미성숙 바이러스의 글리칸에 대해서도 같은 효과를 보인다.[\[25\]](#cite_note-25) 이렇게 재조합된 바이러스 돌기 삼량체는 숙주 세포에서 기원한 기존의 바이러스 외피와는 다른 특징을 보여 [항원결정기](/wiki/%ED%95%AD%EC%9B%90%EA%B2%B0%EC%A0%95%EA%B8%B0 "항원결정기") 의 역할을 할 수 있다.[\[26\]](#cite_note-26) [면역 반응](/wiki/%EB%A9%B4%EC%97%AD%EA%B3%84 "면역계") 에서 제일 선행되는 것은 정상적인 자기 자신과 그렇지 않은 것을 구분하는 [항원](/wiki/%ED%95%AD%EC%9B%90 "항원") 인식이기 때문이다.

## 유전체 구성

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=2 "부분 편집: 유전체 구성")\]

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c6/HIV-genome.png/600px-HIV-genome.png)](/wiki/%ED%8C%8C%EC%9D%BC:HIV-genome.png) HIV-1의 RNA 유전체 구조

HIV는 모든 레트로바이러스에서 발견되며 몇 개의 중요한 단백질 형성을 지시하는 유전체와 HIV만이 가지고 있는 몇 개의 비구조적 유전체를 포함하고 있다. HIV만 가지고 있는 자잘한 비구조적 유전체는 "액세서리"라고 불린다.[\[27\]](#cite_note-Mushahwar,_Isa_K._2007-27) 유전자는 모두 9개로 이를 통해 15 종의 단백질을 생성한다.[\[28\]](#cite_note-28) 이들 단백질은 비리온 내부에서 중합효소, 당단백질 등을 형성하는 항원이다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29) 또한 몇 가지 조절 역할을 하는 보조적인 단백질이 형성된다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29) HIV-1은 Tat와 Rev 두 개의 중요 조절 인자와 Nef, Vpr, Vif, Vpu 등의 "액세서리" 인자가 있다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)

9개의 유전자를 지닌 HIV의 유전체의 크기는 최소 10kb로 유전자는 각기 다른 방식의 [RNA 스플라이싱](/wiki/RNA_%EC%8A%A4%ED%94%8C%EB%9D%BC%EC%9D%B4%EC%8B%B1 "RNA 스플라이싱") 을 통해 발현된다.[\[30\]](#cite_note-Feinberg_1992-30) 스플라이스 되지 않는 유전체의 크기는 9.2kb로 각종 항원 단백질을 생성한다.[\[30\]](#cite_note-Feinberg_1992-30)

HIV 유전체가 지시하는 단백질
종류유전자 이름개시 단백질형성 단백질
바이러스 형성 단백질
_gag_Gag 중합단백질MA, CA, SP1, NC, SP2, P6
_pol_Pol 중합단백질RT, RNase H, IN, PR
_env_gp160gp120, gp41
필수 조절 인자
_tat_Tat_rev_Rev엑세서리 조절 인자
_nef_Nef_vpr_Vpr_vif_Vif_vpu_Vpu

### 바이러스 형성 단백질

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=3 "부분 편집: 바이러스 형성 단백질")\]

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/c8/P24_HIV-capsid.png/220px-P24_HIV-capsid.png)](/wiki/%ED%8C%8C%EC%9D%BC:P24_HIV-capsid.png) HIV 캡시드의 모습. 약 200 개의 p24 단백질로 구성되어 있다. 확대된 p24의 그림은 위쪽이 탄소 구조를 나타낸 것이고 아래는 등위곡면으로 표현한 것이다.

- _[gag](/w/index.php?title=%EA%B7%B8%EB%A3%B9_%ED%8A%B9%EC%84%B1_%ED%95%AD%EC%9B%90&action=edit&redlink=1 "그룹 특성 항원 (없는 문서)")_ (그룹 특성 항원) \- 일반적인 레트로바이러스의 단백질 p2(레트로바이러스 메트릭스 단백질, MA)가 돌연변이를 일으켜 HIV를 특정할 수 있는 항원이 되었다. 이 외에 캡시드 단백질인 p24, 간격 조절 펩타이드인 SP1과 SP2, 뉴클레오캡시드 단백질인 p7, 그리고 P6 단백질이 특성 항원이 된다.[\[31\]](#cite_note-King,_Steven_R._1994-31)
- _[pol](/w/index.php?title=Pol_(HIV)&action=edit&redlink=1 "Pol (HIV) (없는 문서)")_ \- [역전사 효소](/wiki/%EC%97%AD%EC%A0%84%EC%82%AC_%ED%9A%A8%EC%86%8C "역전사 효소") 와 [리보핵산 H](/w/index.php?title=%EB%A6%AC%EB%B3%B4%ED%95%B5%EC%82%B0_H&action=edit&redlink=1 "리보핵산 H (없는 문서)"), [통합효소](/wiki/%ED%86%B5%ED%95%A9%ED%9A%A8%EC%86%8C "통합효소"), [단백질분해효소](/wiki/%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88%EB%B6%84%ED%95%B4%ED%9A%A8%EC%86%8C "단백질분해효소") 를 만든다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29) 별다른 역할이 없는 리보핵산 H를 제외하면 이들 효소는 모두 HiV 복제의 핵심적인 역할을 한다.
- _[env](/w/index.php?title=Env_(gene)&action=edit&redlink=1 "Env (gene) (없는 문서)")_ \- 봉합(envelope)을 위한 효소이다. 수주 세포의 분해효소를 이용하여 [소포체](/wiki/%EC%86%8C%ED%8F%AC%EC%B2%B4 "소포체") 의 [퓨린](/wiki/%ED%93%A8%EB%A6%B0 "퓨린") 을 당화시켜 당단백질 [gp160](/w/index.php?title=Gp160&action=edit&redlink=1 "Gp160 (없는 문서)"), 그리고 [CD4](/wiki/CD4 "CD4") 수용체에 부착되는 돌기를 형성한다.[\[27\]](#cite_note-Mushahwar,_Isa_K._2007-27)[\[31\]](#cite_note-King,_Steven_R._1994-31)

### 필수 조절 인자

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=4 "부분 편집: 필수 조절 인자")\]

- _[tat](/w/index.php?title=Tat_(HIV)&action=edit&redlink=1 "Tat (HIV) (없는 문서)")_ \- HIV 전환 활성 인자(HIV trans-activator)이다. 역전사 과정에서 바이러스 RNA를 DNA로 치환하는 [mRNA](/wiki/MRNA "MRNA") 를 형성하는 역할을 한다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29) HIV 감염 초기 단계에서 결정적인 역할을 한다.[\[9\]](#cite_note-Montagnier,_Luc_1999-9)[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)
- _[rev](/w/index.php?title=Rev_(HIV)&action=edit&redlink=1 "Rev (HIV) (없는 문서)")_ \- 바이러스 단백질 조절 및 발현 인자(regulator of expression of virion proteins)이다. [아르기닌](/wiki/%EC%95%84%EB%A5%B4%EA%B8%B0%EB%8B%8C "아르기닌") 을 표지자로 삼아 바이러스의 역전사 DNA와 숙주 DNA의 통합 위치를 결정한다.[\[9\]](#cite_note-Montagnier,_Luc_1999-9)[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)

### 엑세서리 조절 인자

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=5 "부분 편집: 엑세서리 조절 인자")\]

- _[vpr](/w/index.php?title=%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88_R&action=edit&redlink=1 "바이러스 단백질 R (없는 문서)")_ \- [렌티바이러스](/wiki/%EB%A0%8C%ED%8B%B0%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4 "렌티바이러스") 단백질 R(Lentivirus protein R)은 [유전자 발현의 조절](/wiki/%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%9E%90_%EB%B0%9C%ED%98%84%EC%9D%98_%EC%A1%B0%EC%A0%88 "유전자 발현의 조절") 을 담당하며 바이러스가 서로 다른 [생물종](/wiki/%EC%83%9D%EB%AC%BC%EC%A2%85 "생물종") 숙주 사이를 넘나들게 하는 [셔틀 벡터](/w/index.php?title=%EC%85%94%ED%8B%80_%EB%B2%A1%ED%84%B0&action=edit&redlink=1 "셔틀 벡터 (없는 문서)") 이다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)
- _[vif](/w/index.php?title=%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EC%A0%84%EC%97%BC_%EC%9D%B8%EC%9E%90&action=edit&redlink=1 "바이러스 전염 인자 (없는 문서)")_ \- 바이러스 전염 인자(Viral infectivity factor, Vif)는 HIV 바이러스에서 거의 변이가 없는 매우 높은 수준의 [보존 서열](/wiki/%EB%B3%B4%EC%A1%B4_%EC%84%9C%EC%97%B4 "보존 서열") 으로 23 kDa 크기의 [인단백질](/wiki/%EC%9D%B8%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88 "인단백질") 이다. HIV-1의 전염성과 관련이 깊다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)
- _[nef](/w/index.php?title=%EB%84%A4%EA%B1%B0%ED%8B%B0%EB%B8%8C_%EC%A1%B0%EC%A0%88_%EC%9D%B8%EC%9E%90&action=edit&redlink=1 "네거티브 조절 인자 (없는 문서)")_\- 네거티브 조절 인자(negative regulation factor, Nef)는 인단백질과 결합하여 세포막의 [미리스트산](/wiki/%EB%AF%B8%EB%A6%AC%EC%8A%A4%ED%8A%B8%EC%82%B0 "미리스트산") 화를 진행하는 것을 포함하여 바이러스 복제의 여러 단계에 관여한다. 숙주 세포의 [세포 자살](/wiki/%EC%84%B8%ED%8F%AC_%EC%9E%90%EC%82%B4 "세포 자살") 을 유도하여 전염성을 높이는 것으로 추측되고 있다.[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)
- _[vpu](/w/index.php?title=%EB%B0%94%EC%9D%B4%EB%9F%AC%EC%8A%A4_%EB%8B%A8%EB%B0%B1%EC%A7%88_U&action=edit&redlink=1 "바이러스 단백질 U (없는 문서)")_ \- 바이러스 단백질 U(Virus protein U, Vpu)는 HIV-1만 가지고 있는 [올리고머](/wiki/%EC%98%AC%EB%A6%AC%EA%B3%A0%EB%A8%B8 "올리고머") 이다. 숙주 세포의 [유비퀴틴](/wiki/%EC%9C%A0%EB%B9%84%ED%80%B4%ED%8B%B4 "유비퀴틴") 과 [프로테아좀](/wiki/%ED%94%84%EB%A1%9C%ED%85%8C%EC%95%84%EC%A2%80 "프로테아좀") 에 관여하여 [CD4](/wiki/CD4 "CD4") 수용기를 분해하고 바이러스의 전염성을 높인다.[\[9\]](#cite_note-Montagnier,_Luc_1999-9)[\[29\]](#cite_note-Votteler,_J_2008-29)
- _tev_: HIV-1 가운데 일부에서만 발견된다. _tat_, _env_, _rev_ 유전자의 복합체이다. [tat](/w/index.php?title=Tat_(HIV)&action=edit&redlink=1 "Tat (HIV) (없는 문서)") 과 같은 역할을 하지만 그 외의 바이러스 복제 조절은 거의 하지 않는다.[\[32\]](#cite_note-32)

## RNA 이차구조

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=6 "부분 편집: RNA 이차구조")\]

[![](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/fd/RF01418.png/220px-RF01418.png)](/wiki/%ED%8C%8C%EC%9D%BC:RF01418.png) HIV-1의 RNA 이차구조 예측도

다른 RNA들과 같이 HIV의 RNA 역시 한 가닥으로 이루어져 있지만 [염기서열](/wiki/%EC%97%BC%EA%B8%B0%EC%84%9C%EC%97%B4 "염기서열") 들은 [전기 음성도](/wiki/%EC%A0%84%EA%B8%B0_%EC%9D%8C%EC%84%B1%EB%8F%84 "전기 음성도") 에 따른 상호 결합으로 접혀 이차구조를 형성한다.[\[10\]](#cite_note-Kun_2011-10) HIV의 유전체 RNA는 3개의 [스템-루프 구조](/wiki/%EC%8A%A4%ED%85%9C-%EB%A3%A8%ED%94%84_%EA%B5%AC%EC%A1%B0 "스템-루프 구조") 를 갖는 것으로 파악되었다. 비리온 상태에서는 스템-루프 구조를 유지하다가 숙주에 침투하여 캡시드가 풀리면 역전사 효소가 결합을 풀고 바이러스 복제를 시작한다.[\[33\]](#cite_note-pmid18974280-33)

## V3 루프

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=7 "부분 편집: V3 루프")\]

HIV의 유전체는 3차 변형 루프(third variable loop, V3 loop)도 갖는 다는 점과 이것이 HIV의 전염성과 연관이 있다는 점이 확인되었지만 정확히 어떤 구조를 이루는 지는 아직 알려져 있지 않다.[\[34\]](#cite_note-34)

## 같이 보기

\[ [편집](/w/index.php?title=HIV%EC%9D%98_%EC%9C%A0%EC%A0%84%EC%B2%B4%EC%99%80_%EA%B5%AC%EC%A1%B0&action=edit&section=8 "부분 편집: 같이 보기")\]

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## 외부 링크

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