یکی از مراحل است که در آن، یک بخش خاص از توسط به کپی می‌شود. دی‌ان‌ای و هر دو از هستند که از به‌عنوان زبان مکمل استفاده می‌کنند. طی رونویسی، یک توالی دی‌ان‌ای توسط خوانده می‌شود، که یک رشتهٔ مکمل آران‌ای موازی ولی در جهت عکس یکدیگر را در فرایدی به‌نام رونویسی اولیه تولید می‌کند. رونویسی در مراحل زیر انجام می‌شود:
 
 
 
 
 
 
 بخشی از دی‌ان‌ای که به یک مولکول RNA رونویسی شده، یک واحد رونویسی نامیده می‌شود و حداقل یک را رمزگذاری می‌کند. اگر ژن یک را رمزگذاری کند، رونویسی یک (mRNA) را تولید می‌کند. mRNA، به نوبهٔ خود، به‌عنوان یک الگو برای از طریق فرایند (Translation) عمل می‌کند.
 بخش‌های دیگری از دی‌ان‌ای ممکن است به انواع مانند ، (rRNA) (tRNA), (snRNA)، (snoRNA) یا مولکول‌های آران‌ای آنزیمی به‌نام و (IncRNA) رمزگذاری شوند. به‌طور کلی، آران‌ای به سنتز، تنظیم و پردازش کردن پروتئین‌ها کمک می‌کند؛ بنابراین نقشی اساسی در سلول‌ها ایفا می‌کند.
 در ، این اصطلاح همچنین می‌تواند در هنگام اشاره به سنتز از مولکول آران‌ای استفاده شود. به‌عنوان مثال، ژنوم یک تک‌رشته‌ای (-ssRNA) ممکن است یک الگو برای آران‌ای تک‌رشته‌ای (ssRNA +) باشد. این به این دلیل است که رشتهٔ جهت مثبت شامل اطلاعاتی است که برای ترجمهٔ پروتئین‌های ویروسی برای تکثیر ویروس، وجود دارد. این فرایند توسط یک RNA Replicase ویروسی تسریع می‌شود. 
 یک واحد رونویسی دی‌ان‌ای که برای پروتئین رمزگذاری می‌شود، می‌تواند شامل هر دو توالی کدگذاری (که به پروتئین ترجمه می‌شود) و توالی‌های تنظیم‌کننده (که سنتز پروتئین را هدایت و تنظیم می‌کنند) باشد. توالی تنظیمی پیش از توالی کدگذاری، پنج ناحیه اصلی غیر ترجمه (5'UTR) نامیده می‌شود؛ توالی پس از توالی کدگذاری، سه ناحیه نخست غیر ترجمه (3'UTR) نامیده می‌شود. در مقایسه با ، رونویسی در یک مکمل RNA که شامل نوکلئوتیدی (U) در تمام مواردی است که تیمین (T) در یک مکمل DNA رخ داده‌است، نتیجه می‌شود.
تنها یکی از دو رشته دی‌ان‌ای، به‌عنوان یک الگو برای رونویسی عمل می‌کند. رشته Antisense DNA توسط آران‌ای پلیمراز از انتهای ۳ 'تا انتهای ۵' در طی رونویسی خوانده می‌شود. آران‌ای مکمل در جهت مخالف، در جهت ۵ به ۳، ایجاد می‌شود، مطابق با دنباله ای از زنجیره معنی به استثناء تعویض یوراسیل به تیمین. این جهت برای این است که آران‌ای پلیمراز تنها می‌تواند نوکلئوتیدها را به انتهای ۳ از زنجیرهٔ در حال رشد اضافه کند. این استفادهٔ تنها از رشتهٔ ۳ به ۵ دی‌ان‌ای نیاز به که در تکرار دی‌ان‌ای دیده می‌شود را از بین می‌برد. همچنین نیاز به یک آغازگر آران‌ای برای آغاز سنتز آران‌ای، همان‌طور که در مورد تکثیر دی‌ان‌ای نیز هست، حذف می‌شود. رشتهٔ غیرمتمرکز دی‌ان‌ای، رشتهٔ کدگذاری نامیده می‌شود، زیرا دنباله آن همان رونوشت جدید آران‌ای ایجاد شده‌است (به جز جایگزین یوراسیل به تیمین). این رشته‌است که طبق توافق در هنگام ارائهٔ توالی دی‌ان‌ای استفاده می‌شود. رونویسی برخی از مکانیسم‌های اصلاح را دارد، اما آن‌ها از نظر تعداد، کمتر و از نظر مؤثر بودن نیز کمتر از کنترل‌های هستند. در نتیجه، رونویسی دارای احتمال خطای بیشتری نسبت به همانندسازی دی‌ان‌ای است. 
 رونویسی در چهار مرحله آغاز، پروموتر اسکیپ، طویل شدن و خاتمه انجام می‌شود. 
 رونویسی با اتصال آران‌ای پلیمراز همراه با یک یا چند فاکتور رونویسی عمومی آغاز می‌شود تا یک توالی خاص که به‌عنوان پروموتر شناخته می‌شود به منظور ایجاد پروموتر بسته آران‌ای پلیمراز تشکیل شود.
 در کمپلکس پروموتور بسته، دی‌ان‌ای همچنان دورشته‌ای است. در این هنگام آران‌ای پلیمراز به کمک یک یا چند فاکتور رونویسی کلی تقریباً ۱۴ جفت باز دی‌ان‌ای را باز می‌کند تا یک کمپلکس باز آران‌ای پلیمراز-پروموتر ایجاد کند. در کمپلکس باز، دی‌ان‌ای پروموتر تا حدی بدون پیچ‌خوردگی و تک‌رشته‌ای است. دی‌ان‌ای تک‌رشته‌ای در معرض حباب رونویسی قرار می‌گیرد. در این هنگام، آران‌ای پلیمراز با کمک یک یا چند فاکتور رونویسی عمومی یک محل شروع رونویسی را در حباب رونویسی انتخاب می‌کند و به NTP آغاز شده و NTP گسترش یافته (یا یک پرایمر کوتاه آران‌ای و یک NTP گسترش یافته) متصل می‌شود که مکمل مسیر توالی محل رونویسی است، و تشکیل یک رابط را برای تولید یک محصول اولیهٔ آران‌ای تسهیل می‌کند. در باکتری RNA پلیمراز holoenzyme متشکل از پنج زیر واحد است:۲ زیرواحد α، ۱ زیر واحد β و۱زیر واحد ω. در باکتری‌ها، یک فاکتور رونویسی عمومی آران‌ای شناخته‌شده به عنوان عامل سیگما وجود دارد. آنزیم هسته ای آران‌ای پلیمراز به عامل رونویسی باکتریایی (سیگما) برای ایجاد آران‌ای پلیمراز هولوآنزیم متصل می‌شود و سپس به پروموتر متصل می‌شود. (آران‌ای پلیمراز holoenzyme این‌طور تعریف می‌شود، زمانی که واحد سیگما به آنزیم آران‌ای پلیمراز هسته‌ای متصل می‌شود که شامل ۲ واحد α، ۱ β واحد و ۱ واحد β ' است). در آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها آران‌ای پلیمراز حاوی زیرمجموعه‌های همولوگ با هر یک از پنج زیر واحد آران‌ای پلیمراز در باکتری است و همچنین حاوی زیرمجموعه‌های اضافی نیز می‌باشد. در آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها عملکردهای فاکتور رونویسی باکتریایی سیگما توسط عوامل متعدد رونویسی عمومی انجام می‌شود که با هم کار می‌کنند. در آرکی، سه عامل رونویسی عمومی وجود دارد: TBP, TFB و TFE. در یوکاریوت‌ها در رونویسی وابسته به آران‌ای پلیمراز II، شش فاکتور عمومی رونویسی وجود دارد: , TFIIB (یک ارتولوگ از TFB آزکی‌ها)، TFIID(یک فاکتور چند زیر واحدی که واحد کلیدی آن TBP است که ارتولوگ TBP ارکی‌ها است)، TFIIE (ارتولوگ TFE ارکی‌ها)، TFIIF , TFIIH
در آرکی‌ها و یوکاریوت‌ها کمپلکس بستهٔ آران‌ای پلیمراز-پروموتر معمولاً به عنوان کمپلکس preinitiation اشاره می‌شود. 
آغاز رونویسی توسط پروتئین‌های اضافی شناخته شده به عنوان activators (فعال کننده‌ها) و repressors (ممانعت کننده‌ها) تنظیم می‌شود و در بعضی موارد، coactivators یا corepressors، که تنظیم کنندهٔ شکل‌گیری و عملکرد مجموعه پیچیده رونویسی است، مرتبط می‌باشند. 
 بعد از اینکه اولین باند سنتز شد، RNA پلیمراز باید از پروموترجدا شود. در طول این زمان تمایل به انتشار رونوشت RNA و تولید رونوشت‌های کوتاه شده وجود دارد. این حالت را abortive initiation یا آغاز ناهنجاری می‌نامند که هم در ارکی‌ها و هم در پروکاریوت‌ها رایج است. آغاز ناهنجاری همچنان ادامه دارد تا زمانی که یک محصول RNA از یک آستانه حدود تقریباً ۱۰ نوکلئوتید سنتز شود، در آن نقطه فرار پروموتر اتفاق می‌افتد و یک کمپلکس رونویسی بلند تشکیل می‌شود. به‌طور مکانیکی، فرار پروموتورها از طریق شکستن دی‌ان‌ای انجام شده و انرژی لازم برای شکستن تعاملات بین RNA پلیمراز هولوآنزیم و پروموتر را فراهم می‌کند. 
 در باکتری‌ها، از لحاظ تاریخی تصور می‌شد که بعد از ترمیم پروموتور، عامل سیگما عیناً آزاد می‌شود. این تئوری به عنوان مدل ملزم کننده انتشار شناخته شده بود با این حال داده‌های بعدی نشان دادند بر اساس و پس از برداشتن پروموتر، عامل سیگما با توجه به یک مدل تصادفی که به عنوان مدل انتشار تصادفی شناخته می‌شود، منتشر می‌شود. 
 در یوکاریوت‌ها در روی RNA پلیمراز II وابسته به پروموتور بر برداشتن پرومتور TFIIH phosphorylates serine 5 در C ترمینال دومین RNA پلیمراز منجر به استخدام کپینگ انزیم(CE) می‌شود. هنوز مکانیسم دقیقی که چگونه CE باعث تحریک برداشت پروموتور می‌شود شناخته نشده‌است. 
 یک رشتهٔ دی‌ان‌ای الگو (یا رشتهٔ کدشونده) به عنوان یک الگو برای سنتز RNA استفاده می‌شود. همان‌طور که رونویسی ادامه می‌یابد RNA پلیمراز از رشته الگو عبور می‌کند و از مکمل جفت بازها با الگوی دی‌ان‌ای برای ایجاد یک کپی RNA (که در طول گذر طویل می‌شوند) استفاده می‌کند. اگر چه RNA پلیمراز از رشتهٔ الگو از ۳`→۵` عبور می‌کند رشتهٔ کد شده (غیر الگو) و RNA جدید ایجاد شدهٔ تواند به عنوان نقاط مرجع مورد استفاده قرار گیرد بنابراین رونویسی می‌تواند از۳` →۵` اتفاق بیفتداین اتفاق باعث می‌شود یک نسخه دقیق مانند رشته الگو حاصل شود (با این تفاوت که به جای تیمین، یوراسیل جایگزین می‌شود و مولکول‌های نوکلئوتید با قند ۵ کربنه در جایی که دی‌ان‌ای دارای (یک اکسیژن کمتر) در اسکلت ساختمانی و فسفات می‌باشد ترکیب می‌شوند.
 رونویسی mRNA نیازمند چندین RNA پلیمراز از یک الگو تک رشته‌ای دی‌ان‌ای و چندین دور رونویسی است که موجب تقویت یک mRNA خاص می‌شود همچنین بسیاری از مولکول‌های mRNA را می‌توان به سرعت از یک نسخه از یک ژن تولید کرد. میزان طول مشخص شده در پروکاریوت‌ها و یوکاریوت‌ها حدود ۱۰ تا 100 nts/sec است. 
در یوکاریوت‌ها با این حال نوکلئوزوم‌ها به عنوان موانع عمده ای برای ترک کردن پلیمرازها در طول رونویسی عمل می‌کنند. در این موجودات، موانع ناشی از نوکلئوزوم‌ها می‌توانند با عوامل طویل سازی رونویسی مانند TFIIS تنظیم شوند. 
طویل شدن همچنین شامل مکانیسم اصلاح نیز می‌باشد که می‌تواند عوامل اشتباه جایگذاری شده را جایگزین کند. این ممکن است با وقفه طی رونویسی صورت گیرد که باعث می‌شود عوامل مناسب ویرایش RNA بتوانند به درستی متصل شوند. این وقفه‌ها ممکن است به دلیل ذاتی خود RNA پلیمراز یا به علت وظیفه ساختار کروماتین باشد. 
 باکتری ها از دو روش مختلف برای ختم رونویسی استفاده می‌کنند - ختم مستقل از Rho و وابسته به Rho. در خاتمه مستقل از Rho، رونویسی RNA وقتی متوقف می‌شود که مولکول RNA سنتز شده جدید به شکل یک حلقه سنجاق سر غنی با G-C را تشکیل دهد. هنگامی که شکل گیره مو می‌گیرد، تنش مکانیکی پیوند rU-dA را از بین می‌برد، و در این حال hybrid DNA-RNA را پر می‌کند. جدا کردن poly-U به بیرون از محل فعال RNA پلیمراز رونویسی را خاتمه می‌دهد. 
 در نوع وابسته به Rho یک عامل پروتئینی که "Rho" نامیده می‌شود، تعامل بین الگو و mRNA را بی‌ثبات می‌کند بنابراین انتشارmRNA تازه سنتز شده از کمپلکس، طویل شدگی را سبب می‌شود. خاتمه ی رونویسی در یوکاریوت‌ها کمتر از باکتری‌ها قابل درک است ولی شامل شکافتن رونویسی جدید و به دنبال آن افزودن آدنین به الگوی مستقل در پایانه ۳` در مکانیسمی تحت عنوان polyadenylation است. (انتهای ۳' از RNA جدید توسط مجموعه‌ای از پروتئینها شکافته می‌شود. این پروتئین‌ها سپس دنبالهٔ آدنین را در انتهای 3' RNA تولید می‌کنند) 
 مهارکننده‌های رونویسی می‌توانند به‌عنوان مثلاً در برابر باکتری‌های ( ) و قارچ‌ها ( ) استفاده شوند. یک نمونه از آنتی باکتریال، است که رونویسی دی‌ان‌ای باکتری به mRNA را مهار می‌کند بوسیلهٔ مهار RNA پلیمراز وابسته به دی‌ان‌ای، بوسیله اتصال بتا زیر واحد آن، در حالی که ۸ هیدروکسی کینولین یک مهار کننده رونویسی ضد قارچی است. اثرات متیلاسیون هیستون نیز ممکن است برای مهار عملکرد رونویسی باشد.
 در ، اکثر پروتئین‌های ژنی شامل جزیره CpG با سایت‌های CpG متعدد است. وقتی که بسیاری از سایت‌های CpG پروموتر ژنی شوند، ژن، مهار می‌شود (خاموش می‌شود). سرطان‌های کولورکتال معمولاً ۳ تا ۶ محرک و ۳۳ تا ۶۶ جهش رونده دارند. با این حال، مهار رونویسی (خاموش شدن) ممکن است اهمیت بیشتری نسبت به جهش در ایجاد پیشرفت به سرطان داشته باشد. به عنوان مثال، در سرطانهای کولورکتال، حدود ۶۰۰ تا ۸۰۰ ژن توسط متیلاسیون جزیره CpG رونویسی می‌شوند (به تنظیم رونویسی در سرطان نگاه کنید). سرکوب رونویسی در سرطان همچنین می‌تواند با مکانیزم‌های دیگری از قبیل بیان تغییرات میکرو RNAها رخ دهد. در ، سرکوب رونوشت BRCA1 ممکن است با بیان بیش از حد microRNA-182 توسط hypermethylation از promoter BRCA1 رخ دهد.
 واحدهای رونویسی فعال در هسته، در سایت‌های گسسته به نام کارخانه‌های رونویسی یا خوشه‌بندی می‌شوند. چنین سایت‌هایی را می‌توان با اجازه دادن به پلیمرازهای درگیر گسترش رونوشت خود در پیش برچسب (Br-UTP یا Br-U) و ایمن‌سازی برچسب RNA نوظهور، نشان داده شوند. کارخانه‌های رونویسی همچنین می‌توانند با استفاده از فلورسانس در موقعیت هیبریداسیون یا مشخص شده توسط آنتی‌بادی‌هایی که در برابر پلیمرازها مشخص شده‌اند، موضعی باشند. حدود ۱۰٬۰۰۰ کارخانه در HeLa وجود دارد که شامل ۸۰۰۰ کارخانه پلیمراز II و حدود ۲٬۰۰۰ کارخانه پلیمراز III است. هر کارخانه پلیمراز II حاوی حدود ۸ پلیمراز است. همان‌طور که بیشتر واحدهای فعال رونویسی تنها با یک پلیمراز همراه است، هر کارخانه معمولاً شامل حدود ۸ واحد رونویسی مختلف است. این واحدها ممکن است از طریق promoters یا تقویت کننده‌ها همراه باشند، با حلقه‌هایی که یک حباب را در اطراف عامل تشکیل می‌دهند. 
 یک مولکول که اجازه می‌دهد تا مواد ژنتیکی به عنوان یک پروتئین شناخته شود، اولین بار توسط فرانسیس ژاکوب و ژاک مونو مطرح شد. Severo Ochoa در سال ۱۹۵۹ را برای توسعه یک فرایند سنتز آران‌ای با آزمایش با فسفوریلاز پلی‌نوکلئوتیدی به‌دست‌آورد که برای شکستن کد ژنتیک مفید بود. سنتز آران‌ای توسط آران‌ای پلیمراز در سال ۱۹۶۵ توسط آزمایشگاه‌های مختلف آزمایش شد. با این حال، آران‌ای که توسط این آنزیم‌های سنتز شده بود دارای خواصی بود که نشان دهنده وجود یک فاکتور اضافی که نیازمند به اتمام رساندن اصلاح رونویسی به درستی بود.
 در سال ۱۹۷۲ والتر فایر اولین فرد بود که واقعاً آنزیم متوقف کننده را اثبات کرد.
 راجر دی کورنبرگ برای مطالعات خود در "اساس مولکولی رونویسی یوکاریوت " برنده سال ۲۰۰۶ در شیمی شد. 
 رونویسی می‌تواند به روشهای مختلف اندازه‌گیری و شناسایی شود:
 تست رونویسی G-Less Cassette: اندازه‌گیری قدرت پروموتور
 تست رونویسی: Run-offسایت‌های شروع رونویسی را شناسایی می‌کند (TSS)
 آزمایش هسته ای: اندازه‌گیری رونوشت‌های جدید ایجاد شده‌است
 تست حفاظت RNase و Chip-Chip RNAP: شناسایی سایت‌های فعال رونویسی
 RT-PCR: میزان سطوح کل RNA یا هسته را اندازه‌گیری می‌کند، اما ممکن است با میزان رونویسی متفاوت باشد
 Microarrays DNA: میزان فراوانی نسبی کل سطوح کل یا RNA هسته را اندازه‌گیری می‌کند؛ با این حال، این محاسبه ممکن است با نرخ رونویسی متفاوت باشد.
 Hybridization in situ: حضور یک رونوشت را تشخیص می‌دهد
 برچسب زدن MS2: با ترکیب حلقه‌های ساقه RNA، مانند MS2، به یک ژن، این تبدیل به RNA سنتز شده جدید تبدیل می‌شود. سپس حلقه‌های ساقه را می‌توان با استفاده از ترکیب پروتئین GFP و پروتئین پوشش MS2 شناسایی کرد که دارای ارتباط متقابل خاصی با حلقه‌های ساقه MS2 است. استخدام GFP به سایت رونویسی به صورت یک نقطهٔ فلورسنت تجسم می‌شود. این رویکرد جدید نشان داده‌است که رونویسی در انفجارهای متناوب یا پالس‌ها رخ می‌دهد (نگاه کنید به ریزش موازی). با استثناء قابل توجه در تکنیک‌های in situ، اکثر روش‌های دیگر متوسط جمعیت سلولی را تأمین می‌کنند و قادر به تشخیص این ویژگی اساسی ژن نیستند. 
بلوط شمالی: روش سنتی، و تا زمان ظهور RNA-Seq، بیشترین از نظر کمّی بودن است
RNA-Seq: تکنیکهای توالی نسل بعدی را برای رونویسی کامل ترانسکتیکوم‌ها استفاده می‌کند، که اجازه اندازه‌گیری فراوانی نسبی RNA، و همچنین تشخیص تغییرات اضافی مانند ژن‌های همجوشی، ویرایش‌های پس از رونویسی و سایت‌های جدید رشته را می‌دهد.
 برخی از (مانند ) توانایی رونویسی RNA و تبدیل آن به دی‌ان‌ای را دارند. دارای ژنوم RNA است که بر اثر رونویسی معکوس به دی‌ان‌ای تبدیل شده‌است. دی‌ان‌ای حاصل می‌تواند با ژنوم دی‌ان‌ای میزبان ادغام شود. آنزیم اصلی برای سنتز دی‌ان‌ای از یک الگوی RNA، ترانس کریپتاز معکوس نامیده می‌شود. در مورد HIV، ترانس کریپتاز معکوس، مسئول سنتز رشتهٔ (cDNA) به ژنوم RNA ویروسی است. سپس آنزیم ریبونوکلئاز H، رشتهٔ RNA را اصلاح می‌کند و یک رشتهٔ مکمل دی‌ان‌ای را می‌سازد تا یک ساختار دی‌ان‌ای دورشته‌ای مارپیچی (cDNA) را تشکیل دهد. cDNA توسط آنزیم (که باعث می‌شود که سلول میزبان پروتئین‌های ویروسی ای تولید کند که این ذرات دوباره وارد ویروسی جدید می‌شوند) وارد ژنوم سلول میزبان شده و با آن ادغام می‌شود. در HIV، پس از این، سلول میزبان وارد دوره می‌شود. با این حال در دیگر ، سلول پس از جوانه زدن ویروس‌ها به خارج سلول، سالم باقی می‌ماند. برخی از سلول‌های دارای با فعالیت رونویسی معکوس به نام هستند. تلومراز آنزیمی برای رونویسی معکوس است که باعث افزایش طول انتهای کروموزوم‌های خطی می‌شود. تلومراز دارای یک الگو RNA است که از آن توالی تکراری دی‌ان‌ای یا دی‌ان‌ای بدون رمز تولید می‌کند. این توالی مکرر از دی‌ان‌ای، نامیده می‌شود و می‌تواند به عنوان «کلاهک» برای یک کروموزوم مورد توجه قرار گیرد. این مهم است زیرا که هر بار یک کروموزوم خطی تکثیر می‌شود، کوتاه می‌شود. در فرایند کوتاه شدن، این دی‌ان‌ای بدون رمز و کلاهک که قسمت‌های غیرضروری و تکراری دی‌ان‌ای هستند و دورتر از انتهای هستند را به جای بخش‌های دارای رمز دی‌ان‌ای برای ساختن پروتئین، حذف می‌کند. تلومراز اغلب در سلول‌های سرطانی فعال می‌شود تا سلول‌های سرطانی را قادر سازد تا ژنوم‌های خود را به‌طور نامحدود تکثیر کنند بدون اینکه از بخش‌های دی‌ان‌ای که برای پروتئین رمزگذاری شده‌اند، استفاده شود. فعال شدن تلومراز می‌تواند بخشی از پروسه ای باشد که سلول‌های سرطانی را جاودانه می‌کند. ثابت شده‌است که عوامل جاودانگی سلول‌های سرطانی (طولانی کردن تلومرها) به وسیله تلومراز در ۹۰ درصد تمامی تومورهای سرطان زای فعالند و ۱۰ درصد باقی مانده، به روش دیگری توسط تلومرها نگهداری می‌شوند که به این روش ALT یا روش جایگزین افزایش طول تلومراز می‌گویند.
{"title": "رونویسی (ژنتیک)", "link": "https://fa.wikipedia.org//w/index.php?title=%D8%B1%D9%88%D9%86%D9%88%DB%8C%D8%B3%DB%8C_(%DA%98%D9%86%D8%AA%DB%8C%DA%A9)&oldid=34899287", "language": "fa"}