Prokaryotic ubiquitin-like protein
புரோக்கரியோடிக் யுக்விக்விட்டின் போன்ற புரதம் (பப்) என்பது புரோக்கரியோட் மைக்கோபாக்டீரியம் காசநோயில் காணப்படும் யுக்விக்விட்டின் செயல்பாட்டு ஒப்புமை ஆகும். யூபிக்விட்டினைப் போலவே, பப்-புரோட்டாசோம் அமைப்பில் (பிபிஎஸ்) சீரழிவுக்கு புரோட்டாசோமுக்கு புரதங்களை வழிநடத்த பப் உதவுகிறது. இருப்பினும், அவற்றின் தனித்துவமான பரிணாம தோற்றம் காரணமாக, எங்கும் பரவுதல் மற்றும் ப்யூபைலேஷன் ஆகியவற்றின் என்சைமோலஜி வேறுபட்டது. எங்கும் பரவும் மூன்று-படி எதிர்வினைக்கு மாறாக, ப்யூபைலேஷனுக்கு இரண்டு படிகள் மட்டுமே தேவைப்படுகின்றன, இதனால் இரண்டு என்சைம்கள் மட்டுமே ப்யூபைலேஷனில் ஈடுபட்டுள்ளன. ப்யூபைலேஷனில் ஈடுபடும் என்சைம்கள் குளுட்டமைன் சிந்தெடேஸிலிருந்து வந்தவை. யுக்விக்விட்டினைப் போலவே, ஐசோபெப்டைட் பிணைப்புகள் மூலம் அடி மூலக்கூறு புரதங்களின் குறிப்பிட்ட லைசின் எச்சங்களுடன் பப் இணைக்கப்பட்டுள்ளது; இது ப்யூபைலேஷன் என்று அழைக்கப்படுகிறது. இது பின்னர் மைக்கோபாக்டீரியம் புரோட்டியோசோமல் ஏடிபிஏஸ் (எம். பி. ஏ) புரதத்தால் அங்கீகரிக்கப்படுகிறது, இது பப்பின் மடிப்பைத் தூண்டும் ஒரு பொறிமுறையில் உள்ளது. ஏடிபி நீராற்பகுப்பை இணைப்பதன் மூலம் சீரழிவுக்காக எம். பி. ஏ அடி மூலக்கூறு புரதத்தை புரோட்டாசோமுக்கு வழங்குகிறது. பப்பின் கண்டுபிடிப்பு யூகாரியோட்டுகளைப் போலவே, புரத ஸ்திரத்தன்மையைக் கட்டுப்படுத்த பாக்டீரியா ஒரு சிறிய புரத மாற்றியைப் பயன்படுத்தலாம் என்பதைக் குறிக்கிறது. பப் மரபணு சுமார் 6,9 kDa மூலக்கூறு அளவு கொண்ட 64-அமினோ அமில புரதத்தை குறியாக்கம் செய்கிறது. பப் என்பது ஒரு உள்ளார்ந்த ஒழுங்கற்ற புரதமாகும். 2010 ஆம் ஆண்டில், ப்ரூக்ஹேவன் தேசிய ஆய்வகத்தின் விஞ்ஞானிகள் பப் மற்றும் அதன் டெலிவரி என்சைம் எம்பிஏ இடையே உள்ள வளாகத்தின் எக்ஸ்-ரே படிக கட்டமைப்பை தீர்மானித்தனர், மேலும் எம்பிஏவுடன் பப் பிணைப்பு ஒரு தனித்துவமான ஆல்பா-ஹெலிக்ஸின் மடிப்பைத் தூண்டுகிறது என்பதைக் கண்டறிந்தனர். 2017 ஆம் ஆண்டில், கிராம்-பாசிட்டிவ் பாக்டீரியா குழுவிற்கு வெளியே உள்ள பாக்டீரியா இனங்களில் பப் ஹோமோலாக்ஸ் இருப்பது பதிவாகியுள்ளது. பப் ஹோமோலோக்குகள் யுபாக்ட் (யுக்விக்விட்டின் பாக்டீரியலுக்காக) என்று அழைக்கப்பட்டன, இருப்பினும் இந்த வேறுபாடு ஒரு தனி பரிணாம தோற்றத்தால் பைலோஜெனெட்டிகல் ரீதியாக ஆதரிக்கப்படவில்லை மற்றும் சோதனை சான்றுகள் இல்லாமல் உள்ளது. யூபாக்ட் என்பது பப்பின் ஒத்த வடிவமாகும், மேலும் இது கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியாவின் பல பைலாக்களில் காணப்படுகிறது (பப் முக்கியமாக கிராம்-பாசிட்டிவ் பாக்டீரியா பைலம் ஆக்டினோமைசெட்டோட்டாவில் காணப்படுகிறது). யூபிக்விடின் பாக்டீரியா யூபிக்விடின் பாக்டீரியல் (யுபாக்ட்) என்பது ப்ரோகரியோடிக் யூபிக்விடின் போன்ற புரதத்திற்கு (பப்) ஒத்ததாக இருக்கும் ஒரு புரதமாகும். யூபாக்ட் சமீபத்தில் இஸ்ரேலின் டெக்னியனில் உள்ள பேராசிரியர் ஆரோன் சீசனோவர் குழுவால் விவரிக்கப்பட்டது. யூகாரியோட்டுகளிடையே எங்கும் நிறைந்திருப்பதற்காக யுக்விக்விட்டின் பெயரிடப்பட்டது, அதே நேரத்தில் யுபாக்ட் ('யுக்விக்விட்டின் பாக்டீரியா') ஏராளமான பாக்டீரியா இனங்களிடையே மிகவும் குறைவாகவே உள்ளது. 'யூபிக்விடின் பாக்டீரியல்' மற்றும் 'ப்ரோகரியோடிக் யூபிக்விடின் போன்ற புரதம்' என்ற சொற்கள் பெரும்பாலும் இல்லாத யூபிக்விடின் மற்றும் யூபாக்ட்/பப் இடையே ஒரு மூலக்கூறு ஒற்றுமையைக் குறிக்கின்றன. யூபிக்விட்டின் கரைசலில் மிகவும் நிலையான முப்பரிமாண கட்டமைப்பைக் கருதுகையில், பப் உள்ளார்ந்த ஒழுங்கற்ற புரதங்களின் குழுவைச் சேர்ந்தவர் என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது. UBACT என்ற சொல்லை நிறுவுவது சர்ச்சைக்குரியது, ஏனெனில் இன்றுவரை UBACT மற்றும் Pup இன் வேறுபாட்டை நியாயப்படுத்த எந்த சோதனை ஆதாரமும் வழங்கப்படவில்லை. நைட்ரோஸ்பிரே தொகுதியிலிருந்து பல பாக்டீரியா இனங்கள் (இங்கு யூபாக்ட் ஆரம்பத்தில் அடையாளம் காணப்பட்டது; எ. கா., லெப்டோஸ்பைரில்லம் ஃபெரிஃபிலம்) பப்-புரோட்டாசோம் அமைப்பு மற்றும் ஒரு புதிய ஓஆர்எஃப்-புரோட்டாசோம் அமைப்பு ஆகிய இரண்டையும் கொண்டிருப்பதால் யூபாக்ட் என்ற சொல் குறிக்கப்படுகிறது, எனவே இது யூபாக்ட் என்று குறிக்கப்படுகிறது. இந்த நைட்ரோஸ்பிரே பாக்டீரியாவில் உள்ள யுபாக்ட் மற்றும் பப் லோசிக்கு அருகிலுள்ள இணைவு-புரோட்டாசோம் கூறுகள் பலவீனமான ஒற்றுமையைக் காட்டுகின்றன, மேலும் அவை முற்றிலும் தேவையற்றவை அல்ல. பிரதிநிதி நைட்ரோஸ்பைரே பாக்டீரியம் லெப்டோஸ்பைரில்லம் ஃபெரோடியாஜோட்ரோஃபத்தில் யுபாக்ட் மற்றும் பப் லோகிக்கு இடையிலான வேறுபாடுகளை படம் 2 விளக்குகிறது. லெப்டோஸ்பைரில்லம் ஃபெரோடியாஜோட்ரோஃபத்தில் உள்ள யுபாக்ட் (மற்றும் பப் அல்ல) லோகஸ் பற்றிய மேலும் பகுப்பாய்வுகள் படம் 3 இல் விளக்கப்பட்டுள்ளபடி, பல கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியா பைலாவில் அதன் இருப்பு மற்றும் தீவிர பாதுகாப்பை வெளிப்படுத்தியது. வரிசையில் பெரிய வேறுபாடு இருந்தபோதிலும், யூபாக்ட் பப்-க்கு ஒத்ததாக இருக்கிறது மற்றும் அதனுடன் பல பண்புகளைப் பகிர்ந்து கொள்கிறதுஃ (i) எம்பிஏ-> டோப்-> பப்/யூபாக்ட்-> பிரசிபி-> பிரசிபி-> பாஃபா-க்கு ஒத்த மரபணுக்களின் தொகுப்பிற்குள் ஒரே மரபணு இருப்பிடம், (ii) பாக்டீரியா இனங்கள் முழுவதும் குளுட்டமைன் அல்லது குளுட்டமேட் உடன் பிரத்தியேகமாக முடிவடையும் சி-முனைய வரிசை, (iii) குறுகிய அளவு (யூவிக்விட்டின் போலவே) மற்றும், (iv) மிகப்பெரிய பரிணாம தூரத்தில் உயர் வரிசை பாதுகாப்பு (யூவிக்விடினுடன் பொதுவான ஒரு பண்பு). யுபாக்ட் மற்றும் பப் இடையே உள்ள வேறுபாடுகள் அவற்றின் வகைபிரித்தல் விநியோகம் மற்றும் அமினோ அமில வரிசைகள் ஆகும். பப் முக்கியமாக கிராம்-பாசிட்டிவ் பைலம் ஆக்டினோமைசெட்டோட்டாவில் காணப்பட்டாலும், பின்வரும் ஐந்து பைலாக்களிலிருந்து கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியாவில் மட்டுமே யூபாக்ட் அடையாளம் காணப்பட்டதுஃ நைட்ரோஸ்பிரோட்டா, வெருகோமைக்ரோபயோட்டா, ஆர்மடிமோனடோட்டா, நைட்ரோஸ்பினோட்டா மற்றும் பிளாங்க்டோமைசெட்டோட்டா. பல கேண்டிடேட்டஸ் பாக்டீரியாவின் மரபணுக்களிலும், குறிப்பாக "அசிட்டோதெர்மியா", "ஹேண்டல்ஸ்மேன்பாக்டீரியா", "ஃப்ரேசர்பாக்டீரியா", "டெர்ரிபாக்டீரியா", "போரிபாக்டீரியா", "பார்க்யூபாக்டீரியா" மற்றும் "யானோஃப்ஸ்கைபாக்டீரியா" ஆகிய பிரிவுகளிலிருந்தும் யூபாக்ட் அடையாளம் காணப்பட்டது. அமினோ அமில வரிசையைப் பொறுத்தவரை, பப் மற்றும் யுக்விக்விடின் ஆகியவற்றிலிருந்து வேறுபடுகையில், யுபாக்ட் அதன் சி-முனையத்தில் ஒரு டை-கிளைசின் மையக்கருத்தைக் கொண்டிருக்கவில்லை. மாறாக, இது வழக்கமாக R [T/S] G [E/Q] வரிசையுடன் முடிவடைகிறது (படம் 3 ஐப் பார்க்கவும்). 2008 ஆம் ஆண்டில் பப் கண்டுபிடிக்கப்பட்டதிலிருந்து கிட்டத்தட்ட பத்து ஆண்டுகள் ஆனது, யுபாக்ட்டை அடையாளம் காண. இது பப் மற்றும் யுபாக்ட் அமினோ அமிலங்களின் வரிசைகளுக்கு இடையிலான வேறுபாடு காரணமாக இருக்கலாம், மேலும் யுபாக்ட் காணப்படும் ஐந்து பைலாவிலிருந்து மிகக் குறைவான பாக்டீரியாக்கள் வரிசைப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. யூபாக்ட் காணப்படும் பைலாவிலிருந்து வரும் பாக்டீரியாக்கள் மனிதர்களுடன் தொடர்பு கொள்கின்றன, மேலும் அவை மனித குடல் நுண்ணுயிரியில் காணப்படுகின்றன. கடல் அமைப்புகளில், மிகவும் அடிக்கடி எதிர்கொள்ளும் நைட்ரஜன்-ஆக்சிஜனேற்ற பாக்டீரியாக்கள் யுபாக்ட் குறியீட்டு நைட்ரோஸ்பினா கிராஸிலிஸுடன் தொடர்புடையவை பப்-புரோட்டாசோம் அமைப்பு மற்றும் பாக்டீரியா ஆயுள் மற்றும் நோயை ஏற்படுத்தும் திறனில் அதன் முக்கியத்துவம் பற்றி திரட்டப்பட்ட அறிவிலிருந்து, ஒரே மாதிரியான யுபாக்ட்-புரோட்டாசோம் அமைப்பு அது காணப்படும் கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியாவில் இதேபோன்ற தாக்கத்தை ஏற்படுத்தும் என்று எதிர்பார்க்கப்படுகிறது. மனிதர்களைத் தவிர, தரையில் இருந்து சாப்பிடும் அல்லது தண்ணீரில் நீந்தும் கால்நடைகள் மற்றும் மீன்கள் போன்ற விலங்குகள் முறையே மண் மற்றும் தண்ணீரில் உள்ள யூபாக்ட் கொண்ட பாக்டீரியாவுக்கு தொடர்ந்து வெளிப்படும் என்று எதிர்பார்க்கப்படுகிறது. பரிணாமக் கண்ணோட்டத்தில், கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியாவில் உள்ள யூபாக்ட்-புரோட்டாசோம் அமைப்பின் கண்டுபிடிப்பு, 3000 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பு கிராம் பாசிட்டிவ் மற்றும் நெகட்டிவ் கிளேடுகளாகப் பிரிக்கப்படுவதற்கு முன்பு பாக்டீரியாவில் பப்/யூபாக்ட்-புரோட்டாசோம் அமைப்புகள் உருவாகின அல்லது, இந்த அமைப்புகள் கிடைமட்ட மரபணு பரிமாற்றத்தின் மூலம் வெவ்வேறு பாக்டீரியா வம்சாவளிகளால் பெறப்பட்டன என்று கூறுகிறது. இரண்டாவது சாத்தியத்திற்கு ஆதரவாக, வளர்க்கப்படாத காற்றில்லா மெத்தனோட்ரோபிக் ஆர்க்கியோனின் (ஏஎன்எம்இ-1; லோகஸ் CBH38808.1 மற்றும் லோகஸ் CBH39258.1) மரபணுவில் இரண்டு யுபாக்ட் இருப்பிடங்கள் காணப்பட்டன. மேலும் பல சாத்தியக்கூறுகள் உள்ளன. புதுப்பிப்புஃ யுபாக்ட் கிராம்-நெகட்டிவ் பாக்டீரியா பைலம் ஜெம்மடிமோனடோட்டாவிலும் (எ. கா., A0A2E8WA32, A0A2E3J6F7, A0A2E7JSE3) கேண்டிடேட் பைலம் "லேட்ஸிபாக்டீரியா" (முன்பு WS3 என்று அழைக்கப்பட்டது; எ. கா., A0A3D2RHP4, A0A3D5FTR6, A0A3D4H075, மற்றும் A0A3B8MMW3), பைலம் "அப்டிடிபாக்டீரியோட்டா" (முன்பு கேண்டிடேட் பைலம் FDP; எ. கா., A0A2S) இல் காணப்படுகிறது. மேலும் காண்கஃ யூபிக்விட்டின் சூமோ புரதம் நெடிலைலேஷன் குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் PupDB, ப்யூபைலேட்டட் புரதங்கள் மற்றும் ப்யூபைலேஷன் தளங்களின் தரவுத்தளம். பாக்டீரியா புரதங்கள்