Evolution by gene duplication
மரபணு நகல் மூலம் பரிணாமம் என்பது ஒரு மரபணு அல்லது ஒரு மரபணுவின் ஒரு பகுதி ஒருவருக்கொருவர் வேறுபடுத்த முடியாத இரண்டு ஒத்த நகல்களைக் கொண்ட ஒரு நிகழ்வாகும். இந்த நிகழ்வு பரிணாம வளர்ச்சியில் புதுமைக்கு ஒரு முக்கியமான ஆதாரமாக புரிந்து கொள்ளப்படுகிறது, இது மூலக்கூறு செயல்பாடுகளின் விரிவாக்கப்பட்ட தொகுப்பை வழங்குகிறது. நகலெடுப்பின் அடிப்படை பிறழ்வு நிகழ்வு ஒரு குரோமோசோமுக்குள் ஒரு வழக்கமான மரபணு நகல் பிறழ்வு அல்லது முழு குரோமோசோம்கள் (அனெப்லோயிடி) அல்லது முழு மரபணுக்கள் (பாலிப்லோயிடி) சம்பந்தப்பட்ட ஒரு பெரிய அளவிலான நிகழ்வாக இருக்கலாம். ஓனோ மாதிரி என்று அழைக்கப்படும் சுசுமு ஓனோவின் காரணமாக ஒரு உன்னதமான பார்வை, நகல் எவ்வாறு பணிநீக்கத்தை உருவாக்குகிறது என்பதை அவர் விளக்குகிறார், பணிநீக்கம் செய்யப்பட்ட நகல் புதுமைக்கு எரிபொருளை வழங்கும் நன்மை பயக்கும் பிறழ்வுகளைக் குவிக்கிறது. புதிய மரபணுத் தரவுகள், ஒப்பீட்டு அனுமானத்தின் மிகவும் சக்திவாய்ந்த கணக்கீட்டு முறைகள் மற்றும் புதிய பரிணாம மாதிரிகள் காரணமாக கடந்த 15 ஆண்டுகளில் மரபணு நகல் மூலம் பரிணாம வளர்ச்சி பற்றிய அறிவு மிக வேகமாக முன்னேறியுள்ளது. கோட்பாட்டு மாதிரிகள் மரபணுக்களின் புதிய செல்லுலார் செயல்பாடுகள் மற்றும் அவற்றின் குறியிடப்பட்ட புரதப் பொருட்கள் நகல் மற்றும் வேறுபாடு பொறிமுறையின் மூலம் எவ்வாறு உருவாகின்றன என்பதை விளக்க முயற்சிக்கும் பல மாதிரிகள் உள்ளன. ஒவ்வொரு மாதிரியும் பரிணாம செயல்முறையின் சில அம்சங்களை விளக்க முடியும் என்றாலும், ஒவ்வொரு அம்சத்தின் ஒப்பீட்டு முக்கியத்துவமும் இன்னும் தெளிவாக இல்லை. இலக்கியத்தில் தற்போது விவாதிக்கப்படும் தத்துவார்த்த மாதிரிகளை மட்டுமே இந்தப் பக்கம் முன்வைக்கிறது. இந்த தலைப்பில் மதிப்பாய்வு கட்டுரைகளை கீழே காணலாம். பின்வருவனவற்றில், ஒரு மரபணு நகலெடுப்பின் குறுகிய கால விளைவுகளுக்கான (பாதுகாப்பு) விளக்கங்களுக்கும் அதன் நீண்ட கால விளைவுகளுக்கும் இடையே ஒரு வேறுபாடு இருக்கும். மரபணு நகல்களைப் பாதுகாத்தல் ஒரு மரபணு நகல் ஒரு உயிரணுவில் மட்டுமே நிகழ்கிறது என்பதால், ஒற்றை உயிரணு உயிரினத்தில் அல்லது பல செல்லுலார் உயிரினத்தின் கிருமி உயிரணுவில், அதன் கேரியர் (அதாவது. உயிரினம்) பொதுவாக நகல்களைச் சுமக்காத பிற உயிரினங்களுடன் போட்டியிட வேண்டும். நகல் ஒரு உயிரினத்தின் இயல்பான செயல்பாட்டை சீர்குலைத்தால், உயிரினம் அதன் போட்டியாளர்களுடன் ஒப்பிடும்போது குறைந்த இனப்பெருக்க வெற்றியைக் (அல்லது குறைந்த உடற்தகுதி) கொண்டுள்ளது மற்றும் பெரும்பாலும் விரைவாக இறந்துவிடும். நகலெடுப்பு உடற்தகுதியை பாதிக்கவில்லை என்றால், அது மக்கள்தொகையில் ஒரு குறிப்பிட்ட விகிதத்தில் பராமரிக்கப்படலாம். சில சந்தர்ப்பங்களில், ஒரு குறிப்பிட்ட மரபணுவின் நகல் உடனடியாக நன்மை பயக்கும், இது அதன் கேரியருக்கு ஒரு உடற்பயிற்சி நன்மையை வழங்குகிறது. டோஸ் விளைவு அல்லது மரபணு பெருக்கம் ஒரு மரபணுவின் 'டோஸ்' என்று அழைக்கப்படுவது எம்ஆர்என்ஏ டிரான்ஸ்கிரிப்ட்களின் அளவைக் குறிக்கிறது, பின்னர் ஒரு காலத்திற்கு ஒரு மரபணுவிலிருந்து உற்பத்தி செய்யப்படும் புரத மூலக்கூறுகளை மொழிபெயர்க்கிறது. மரபணு உற்பத்தியின் அளவு அதன் உகந்த நிலைக்குக் குறைவாக இருந்தால், அளவை அதிகரிக்கக்கூடிய இரண்டு வகையான பிறழ்வுகள் உள்ளனஃ ஊக்குவிப்பு பிறழ்வுகளால் மரபணு வெளிப்பாட்டின் அதிகரிப்பு மற்றும் மரபணு நகல் மூலம் மரபணு நகல் எண்ணிக்கையின் அதிகரிப்பு. ஒரு உயிரணு அதன் மரபணுவில் உள்ள அதே (நகல்) மரபணுவின் அதிக பிரதிகள், ஒரே நேரத்தில் அதிக மரபணு தயாரிப்புகளை உற்பத்தி செய்ய முடியும். மரபணு வெளிப்பாட்டை தானாகக் கட்டுப்படுத்தும் ஒழுங்குமுறை பின்னூட்ட சுழல்கள் எதுவும் இல்லை என்று கருதினால், சில உயர் வரம்பை அடையும் வரை அல்லது போதுமான மரபணு தயாரிப்பு கிடைக்கும் வரை, ஒவ்வொரு கூடுதல் மரபணு நகலிலும் மரபணு உற்பத்தியின் அளவு (அல்லது மரபணு அளவு) அதிகரிக்கும். மேலும், அதிகரித்த அளவுக்கான நேர்மறைத் தேர்வின் கீழ், ஒரு நகல் மரபணு உடனடியாக நன்மை பயக்கும் மற்றும் மக்கள்தொகையில் அதிர்வெண்ணில் விரைவாக அதிகரிக்கும். இந்த வழக்கில், நகல்களைப் பாதுகாக்க (அல்லது தக்கவைக்க) மேலும் பிறழ்வுகள் தேவையில்லை. இருப்பினும், பிற்காலத்தில், இத்தகைய பிறழ்வுகள் இன்னும் ஏற்படலாம், இது வெவ்வேறு செயல்பாடுகளைக் கொண்ட மரபணுக்களுக்கு வழிவகுக்கும் (கீழே காண்க). நகலுக்குப் பிறகு மரபணு அளவு விளைவுகளும் ஒரு உயிரணுவுக்கு தீங்கு விளைவிக்கும், எனவே அதற்கு எதிராக நகல் தேர்ந்தெடுக்கப்படலாம். உதாரணமாக, ஒரு உயிரணுக்குள் உள்ள வளர்சிதை மாற்ற நெட்வொர்க் ஒரு குறிப்பிட்ட மரபணு உற்பத்தியின் ஒரு குறிப்பிட்ட அளவை மட்டுமே பொறுத்துக்கொள்ளும் வகையில் நன்றாக சரிசெய்யப்படும்போது, மரபணு நகல் இந்த சமநிலையை ஈடுசெய்யும். செயல்பாடு குறைக்கும் பிறழ்வுகள் உடனடி உடற்பயிற்சி விளைவு இல்லாத மரபணு நகல்களின் சந்தர்ப்பங்களில், இரண்டு நகல்களும் பிறழ்வுகளைக் குவித்தால், இந்த செயல்பாட்டை முற்றிலுமாகத் தடுக்காமல் குறியிடப்பட்ட புரதங்களின் செயல்பாட்டு செயல்திறனைக் குறைத்தால், நகல் நகலைத் தக்கவைத்துக்கொள்வது இன்னும் சாத்தியமாகும். அத்தகைய சந்தர்ப்பத்தில், மூலக்கூறு செயல்பாடு (எ. கா. புரதம்/நொதி செயல்பாடு) குறைந்தபட்சம் நகலெடுப்பதற்கு முன்பு இருந்த அளவிற்கு உயிரணுக்களுக்குக் கிடைக்கும் (இப்போது ஒரு மரபணு இருப்பிடத்திற்கு பதிலாக இரண்டு மரபணு இருப்பிடங்களிலிருந்து வெளிப்படுத்தப்படும் புரதங்களால் வழங்கப்படுகிறது). இருப்பினும், ஒரு மரபணு நகலின் தற்செயலான இழப்பு தீங்கு விளைவிக்கும், ஏனெனில் குறைந்த செயல்பாட்டைக் கொண்ட மரபணுவின் ஒரு நகல் கிட்டத்தட்ட நிச்சயமாக நகலெடுக்கப்படுவதற்கு முன்பு இருந்த செயல்பாட்டிற்குக் கீழே இருக்கும். ஒரு மரபணு நகல் பாதுகாக்கப்பட்டால், பெரும்பாலும் விதி என்னவென்றால், ஒரு நகல் மரபணு நகலில் சீரற்ற பிறழ்வுகள் இறுதியில் மரபணு செயல்படாததாக மாறும். மரபணுக்களின் இத்தகைய செயல்படாத எச்சங்கள், கண்டறியக்கூடிய வரிசை ஒத்த தன்மையுடன், சில நேரங்களில் இன்னும் மரபணுக்களில் காணப்படுகின்றன, மேலும் அவை சூடோஜென்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன. நகல் மரபணுக்களுக்கு இடையிலான செயல்பாட்டு வேறுபாடு மற்றொரு சாத்தியமான விதி. வேறுபாடுகளுக்கு வழிவகுக்கும் வழிமுறைகளை விளக்க முயற்சிக்கும் பல தத்துவார்த்த மாதிரிகள் உள்ளனஃ நியோஃபங்ஷனலைசேஷன் நியோஃபங்ஷனலைசேஷன் என்ற சொல் முதலில் ஃபோர்ஸ் மற்றும் பலர் உருவாக்கியது. 1999, ஆனால் இது ஓனோ 1970 ஆல் முன்மொழியப்பட்ட பொதுவான பொறிமுறையைக் குறிக்கிறது. நியோஃபங்ஷனலைசேஷனின் நீண்டகால விளைவு என்னவென்றால், ஒரு நகல் மரபணுவின் அசல் (முன்-நகல்) செயல்பாட்டைத் தக்க வைத்துக் கொள்கிறது, அதே நேரத்தில் இரண்டாவது நகல் ஒரு தனித்துவமான செயல்பாட்டைப் பெறுகிறது. இது எம். டி. என் மாதிரி என்றும் அழைக்கப்படுகிறது, "செயல்படாத போது பிறழ்வு". இந்த மாதிரியின் முக்கிய விமர்சனம் செயல்படாததற்கான அதிக வாய்ப்பு, அதாவது. பிறழ்வுகளின் சீரற்ற குவிப்பு காரணமாக மரபணுவின் அனைத்து செயல்பாடுகளின் இழப்பு. ஐஏடி மாதிரி ஐஏடி என்பது 'கண்டுபிடிப்பு, பெருக்கம், வேறுபாடு' என்பதைக் குறிக்கிறது மற்றும் அதன் தற்போதைய செயல்பாடுகளைப் பாதுகாக்கும் அதே வேளையில் புதிய மரபணு செயல்பாடுகளின் பரிணாமத்தை விளக்குவதை நோக்கமாகக் கொண்டுள்ளது. புதுமை, அதாவது. ஒரு புதிய மூலக்கூறு செயல்பாட்டை நிறுவுவது, மரபணுக்களின் பக்க செயல்பாடுகள் மூலம் நிகழலாம், இதனால் புரதங்கள் என்சைம் ப்ரோமிஸ்கிட்டி என்று அழைக்கப்படுகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, என்சைம்கள் சில நேரங்களில் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட எதிர்வினைகளை ஊக்குவிக்க முடியும், இருப்பினும் அவை பொதுவாக ஒரு எதிர்வினையை மட்டுமே ஊக்குவிக்க உகந்தவை. இத்தகைய வெளிப்படையான புரத செயல்பாடுகள், அவை புரவலன் உயிரினத்திற்கு ஒரு நன்மையை வழங்கினால், பின்னர் மரபணுவின் கூடுதல் நகல்களுடன் பெருக்கப்படலாம். இத்தகைய விரைவான பெருக்கம் பாக்டீரியாவிலிருந்து நன்கு அறியப்படுகிறது, அவை பெரும்பாலும் சில மரபணுக்களை சிறிய குரோமோசோமல் அல்லாத டிஎன்ஏ மூலக்கூறுகளில் (பிளாஸ்மிட்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன) கொண்டு செல்கின்றன, அவை விரைவான பிரதிபலிப்பு திறன் கொண்டவை. அத்தகைய பிளாஸ்மிட்டில் உள்ள எந்த மரபணுவும் பிரதிபலிக்கப்படுகிறது, மேலும் கூடுதல் பிரதிகள் குறியிடப்பட்ட புரதங்களின் வெளிப்பாட்டை பெருக்குகின்றன, மேலும் அதனுடன் எந்தவொரு வெளிப்படையான செயல்பாடும் உள்ளது. இதுபோன்ற பல பிரதிகள் தயாரிக்கப்பட்டு, அவை வம்சாவளியைச் சேர்ந்த பாக்டீரியா உயிரணுக்களுக்கும் அனுப்பப்பட்ட பிறகு, இந்த பிரதிகளில் சில பிறழ்வுகளைக் குவிக்கக்கூடும், இது இறுதியில் ஒரு பக்க செயல்பாடு முக்கிய செயல்பாடாக மாற வழிவகுக்கும். ஐஏடி மாதிரி முன்பு ஆய்வகத்தில் இரட்டை செயல்பாட்டைக் கொண்ட பாக்டீரியா நொதியைப் பயன்படுத்தி சோதனை செய்யப்பட்டுள்ளது. இந்த நொதி அதன் அசல் செயல்பாட்டை மட்டுமல்லாமல், மற்ற நொதிகளால் மேற்கொள்ளக்கூடிய பக்க செயல்பாட்டையும் ஊக்குவிக்கும் திறன் கொண்டது. இந்த நொதியுடன் கூடிய பாக்டீரியாவை பல தலைமுறைகளுக்கு இரண்டு செயல்பாடுகளையும் (அசல் மற்றும் பக்க) மேம்படுத்துவதற்கான தேர்வின் கீழ் உருவாக அனுமதிப்பதன் மூலம், மோசமான செயல்பாடுகளுடன் (புதுமை) ஒரு மூதாதையர் இரு செயல்பாட்டு மரபணு முதலில் மோசமான நொதியின் வெளிப்பாட்டை அதிகரிக்க மரபணு பெருக்கத்தால் உருவானது, பின்னர் ஒன்று அல்லது இரண்டு செயல்பாடுகளையும் மேம்படுத்தும் அதிக நன்மை பயக்கும் பிறழ்வுகளை திரட்டியது, இது அடுத்த தலைமுறைக்கு அனுப்பப்படலாம் (வேறுபாடு) துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கல் "துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கல்" முதலில் படை மற்றும் பலர் உருவாக்கினர். 1999 ஆம் ஆண்டு. இந்த மாதிரிக்கு மூதாதையர் (முன்-நகலெடுப்பு) மரபணு பல செயல்பாடுகளை (துணை செயல்பாடுகளை) கொண்டிருக்க வேண்டும், இது வழித்தோன்றல்கள் (பிந்தைய நகலெடுப்பு) மரபணுக்கள் ஒரு நிரப்பு பாணியில் நிபுணத்துவம் பெற்றவை. இப்போது குறைந்தது இரண்டு வெவ்வேறு மாதிரிகள் துணை செயல்பாட்டு என்று பெயரிடப்பட்டுள்ளன, "டி. டி. சி" மற்றும் "ஈ. ஏ. சி". டிடிசி மாடல் டிடிசி என்பது "டூப்ளிகேஷன்-டிஜெனரேஷன்-காம்ப்ளிமெண்டேஷன்" என்பதைக் குறிக்கிறது. இந்த மாதிரியை ஃபோர்ஸ் மற்றும் பலர் முதன்முதலில் அறிமுகப்படுத்தினர். 1999 ஆம் ஆண்டு. முதல் படி மரபணு நகல் ஆகும். மரபணு நகல் தானாகவே சாதகமானதாகவோ அல்லது தீங்கு விளைவிக்கும் வகையில்வோ இல்லை, எனவே இது ஒரு நகல் இல்லாத தனிநபர்களின் மக்கள்தொகையில் குறைந்த அதிர்வெண்ணில் இருக்கும். டி. டி. சி. யின் கூற்றுப்படி, நடுநிலை சறுக்கலின் இந்த காலம் இறுதியில் இரண்டு மரபணு நகல்களில் விநியோகிக்கப்பட்ட துணை செயல்பாடுகளின் நிரப்பு தக்கவைப்புக்கு வழிவகுக்கும். இது இரண்டு நகல்களிலும் (சீரழிவு) பிறழ்வுகளைக் குறைக்கும் செயல்பாட்டின் மூலம் வருகிறது, இது கால அளவிலும் பல தலைமுறைகளிலும் குவிகிறது. ஒன்றாக எடுத்துக் கொண்டால், இரண்டு பிறழ்ந்த மரபணுக்கள் மூதாதையர் மரபணுவின் அதே செயல்பாடுகளை வழங்குகின்றன (நகலெடுக்கப்படுவதற்கு முன்பு). இருப்பினும், மரபணுக்களில் ஒன்று அகற்றப்பட்டால், மீதமுள்ள மரபணுவால் முழு செயல்பாடுகளை வழங்க முடியாது, மேலும் புரவலன் உயிரணு சில தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவுகளை சந்திக்க நேரிடும். எனவே, செயல்முறையின் இந்த பிற்கால கட்டத்தில், மரபணு நகலால் எழுந்த இரண்டு மரபணு நகல்களில் ஏதேனும் ஒன்றை அகற்றுவதற்கு எதிராக ஒரு வலுவான தேர்வு அழுத்தம் உள்ளது. புரவலன் உயிரணு அல்லது உயிரினத்தின் மரபணுவில் நகல் நிரந்தரமாக நிறுவப்படுகிறது. EAC மாதிரி EAC என்பது "தழுவல் மோதலில் இருந்து தப்பித்தல்" என்பதைக் குறிக்கிறது. இந்த பெயர் முதன்முதலில் ஹிட்டிங்கர் மற்றும் கரோல் 2007 இன் வெளியீட்டில் தோன்றியது. EAC மாதிரியால் விவரிக்கப்பட்ட பரிணாம செயல்முறை உண்மையில் மரபணு நகல் நிகழ்வுக்கு முன்பே தொடங்குகிறது. ஒரு சிங்கிள்டன் (நகலெடுக்கப்படாத) மரபணு ஒரே நேரத்தில் இரண்டு நன்மை பயக்கும் செயல்பாடுகளை நோக்கி உருவாகிறது. இது மரபணுவுக்கு ஒரு "தகவமைப்பு மோதலை" உருவாக்குகிறது, ஏனெனில் ஒவ்வொரு தனிப்பட்ட செயல்பாட்டையும் அதிகபட்ச செயல்திறனுடன் செயல்படுத்த வாய்ப்பில்லை. இடைநிலை பரிணாம முடிவு ஒரு பல செயல்பாட்டு மரபணுவாக இருக்கலாம் மற்றும் ஒரு மரபணு நகலுக்குப் பிறகு அதன் துணை செயல்பாடுகளை மரபணுவின் சிறப்பு சந்ததியினரால் மேற்கொள்ள முடியும். இதன் விளைவாக டி. டி. சி மாதிரியின் கீழ், இரண்டு செயல்பாட்டு சிறப்பு மரபணுக்கள் (இணை) இருக்கும். டி. டி. சி மாதிரிக்கு மாறாக, ஈ. ஏ. சி மாதிரி வளர்ந்து வரும் மரபணுக்களின் பல செயல்பாட்டு முன்-நகலெடுப்பு நிலைக்கு அதிக முக்கியத்துவம் அளிக்கிறது மற்றும் நகலெடுக்கப்பட்ட பல செயல்பாட்டு மரபணுக்கள் ஏன் கூடுதல் நிபுணத்துவத்திலிருந்து பயனடைகின்றன என்பதற்கான சற்று வித்தியாசமான விளக்கத்தை அளிக்கிறது (ஏனெனில் பல செயல்பாட்டு மூதாதையரின் தகவமைப்பு மோதல் தீர்க்கப்பட வேண்டும்). EAC இன் கீழ் மரபணு நகலுக்குப் பிறகு ஒரு நேர்மறையான தேர்வு அழுத்தம் உந்து பரிணாமம் பற்றிய அனுமானம் உள்ளது, அதேசமயம் DDC மாதிரியில் நடுநிலை ("திசைதிருப்பப்படாத") பரிணாமம் மட்டுமே தேவைப்படுகிறது, அதாவது. சீரழிவு மற்றும் நிரப்பு. மேலும் காண்க சூடோஜென்ஸ் மூலக்கூறு பரிணாமம் மரபணு நகல் செயல்பாட்டு வேறுபாடு பிறழ்வு குறிப்புகள் மூலக்கூறு பரிணாமம் மூலக்கூறு மரபியல் பிறழ்வு