Subfunctionalization
ஸ்டோல்ட்ஸ்ஃபஸ் (1999) மற்றும் ஃபோர்ஸ் மற்றும் பலர் துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கலை முன்மொழிந்தனர். (1999) ஒரு மரபணு நகல் நிகழ்வுக்குப் பிறகு ஏற்படும் செயல்பாட்டு வேறுபாட்டின் சாத்தியமான விளைவுகளில் ஒன்றாக, இதில் நகல் அல்லது இணைப்புகளிலிருந்து உருவாகும் ஜோடி மரபணுக்கள் தனித்தனி செயல்பாடுகளை மேற்கொள்கின்றன. துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கல் என்பது ஆக்கபூர்வமான நடுநிலை பரிணாம வளர்ச்சியின் நடுநிலை பிறழ்வு செயல்முறையாகும்; அதாவது புதிய தழுவல்கள் எதுவும் உருவாகவில்லை. மரபணு நகலெடுப்பு செயல்பாட்டின் போது, இணைகள் அவற்றின் அசல் மூதாதையர் செயல்பாட்டின் வெவ்வேறு பகுதிகளை (துணை செயல்பாடுகள்) தக்கவைத்துக்கொள்வதன் மூலம் வெறுமனே உழைப்பின் பிரிவுக்கு உட்படுகின்றன. ஒவ்வொரு மரபணுவும் ஒரு செயல்பாட்டை மட்டுமே தக்கவைத்துக்கொள்வதால், இனி நகலெடுக்கப்படாத இணைப்புகளை உருவாக்குவதற்கு வழிவகுக்கும் பிரிவு மரபணு அமைதி காரணமாக இந்த பகிர்வு நிகழ்வு நிகழ்கிறது. மூதாதையர் மரபணு இரண்டு செயல்பாடுகளையும் செய்யும் திறன் கொண்டது என்பதையும், வழித்தோன்றல் நகல் மரபணுக்கள் இப்போது அசல் மூதாதையர் செயல்பாடுகளில் ஒன்றை மட்டுமே செய்ய முடியும் என்பதையும் கவனத்தில் கொள்ள வேண்டும். மரபணு நகலுக்குப் பிறகு மாற்று கருதுகோள் துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கல் செயல்பாட்டு வேறுபாட்டின் புதிய மாதிரியாக கருதப்படுகிறது. 1910 க்கு முன்பு, மரபணுக்கள் பன்முக செயல்பாட்டு திறன் கொண்டவை என்பதை விஞ்ஞானிகள் அறிந்திருக்கவில்லை. அசல் சிந்தனை என்னவென்றால், ஒவ்வொரு மரபணுவும் ஒரு செயல்பாட்டைக் கொண்டிருந்தது, ஆனால் உண்மையில் மரபணுக்கள் சுயாதீனமாக மாற்றக்கூடிய பகுதிகளைக் கொண்டுள்ளன மற்றும் துணை செயல்பாட்டு திறனைக் கொண்டுள்ளன. மரபணு நகலுக்குப் பிறகு ஒரு இணையான நகல் ஒரு புதிய செயல்பாட்டைப் பெறும் நியோஃபங்க்ஷனலைசேஷன், செயல்பாட்டு வேறுபாட்டின் கிளாசிக்கல் மாதிரியாக கருதப்படுகிறது. ஆயினும்கூட, அதன் நடுநிலை பிறழ்வு செயல்முறை துணை செயல்பாட்டு காரணமாக ஒரு மரபணுவில் நகல்களைத் தக்கவைத்துக்கொள்வதற்கான மிகவும் பார்சிமோனியஸ் விளக்கத்தை வழங்குவதாகத் தெரிகிறது. ஸ்பெஷலைசேஷன் ஸ்பெஷலைசேஷன் என்பது ஒரு தனித்துவமான துணை செயல்பாட்டு மாதிரியாகும், இதில் இணைப்புகள் செயல்பாட்டைக் காட்டிலும் சிறப்புத் துறைகளின் பல்வேறு பகுதிகளாகப் பிரிக்கப்படுகின்றன. இந்த மாதிரியில் இரண்டு மரபணு நகல்களும் ஒரே மூதாதையர் செயல்பாட்டைச் செய்கின்றன. உதாரணமாக, மூதாதையர் மரபணு அனைத்து திசுக்கள், வளர்ச்சி நிலை மற்றும் சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளில் அதன் செயல்பாட்டைச் செய்திருக்கலாம் என்றாலும், இணையான மரபணுக்கள் நிபுணர்களாக மாறுகின்றன, அவை வெவ்வேறு திசுக்கள், வளர்ச்சி நிலைகள் மற்றும் சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளுக்கு இடையில் பிரிகின்றன. எடுத்துக்காட்டாக, மூதாதையர் மரபணு செரிமான மற்றும் நிணநீர் ஒழுங்குமுறை செயல்முறைகள் இரண்டிற்கும் பொறுப்பாக இருந்தால், மரபணு நகலுக்குப் பிறகு இணையானவற்றில் ஒன்று நிணநீர் ஒழுங்குமுறைக்கும் மற்றொன்று செரிமான ஒழுங்குமுறைக்கும் பொறுப்பேற்கும். நடுநிலை பிறழ்வு செயல்முறையை விட இது ஒரு நேர்மறையான செயல்முறையாகும் என்ற உண்மையிலும் நிபுணத்துவம் தனித்துவமானது. ஒரு மரபணு வெவ்வேறு திசுக்கள், வளர்ச்சி நிலைகள் அல்லது சுற்றுச்சூழல் நிலைமைகளில் நிபுணத்துவம் பெறும்போது அது செயல்பாட்டில் முன்னேற்றத்தைப் பெறுகிறது. ஐசோசைம்கள் இதற்கு ஒரு சிறந்த எடுத்துக்காட்டு, ஏனெனில் அவை அதே உயிர்வேதியியல் எதிர்வினையை ஊக்குவிக்கும் இணைப்புகளின் மரபணு தயாரிப்புகள். இருப்பினும், வெவ்வேறு உறுப்பினர்கள் வெவ்வேறு திசுக்கள் அல்லது வெவ்வேறு வளர்ச்சி நிலைகளுக்கு குறிப்பிட்ட தழுவல்களை உருவாக்கியுள்ளனர், அவை உயிரணுவின் உடலியல் நுணுக்கத்தை மேம்படுத்துகின்றன. ஒரு மரபணு அதன் பரிணாம செயல்பாட்டின் போது இரண்டாம் நிலை செயல்பாட்டைப் பெறும்போது மரபணு பகிர்வு மரபணு பகிர்வு ஏற்படுகிறது. மரபணு பகிர்வு தனித்துவமானது, ஏனெனில் மரபணு அதன் மூதாதையர் செயல்பாடு மற்றும் அதன் பெறப்பட்ட செயல்பாடு ஆகிய இரண்டையும் பராமரிக்கிறது மற்றும் செய்கிறது. இந்த மாதிரியில் மரபணு நகலெடுப்பு அவசியமில்லை, ஏனெனில் செயல்பாட்டைச் சேர்ப்பது மரபணு நகலெடுப்பதற்கு முன்பு அல்லது பெரும்பாலும் நிகழ்கிறது. மரபணு பகிர்வு என்பது மிகவும் பொதுவான நிகழ்வாகும், மேலும் இது பெரும்பாலும் சமிக்ஞை கடத்தல் மற்றும் டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனல் ஒழுங்குமுறை போன்ற பல்வேறு துணை செயல்பாடுகளை எடுக்கும் என்சைம்களில் காணப்படுகிறது. மரபணு பகிர்வுக்கு மிகவும் குறிப்பிடத்தக்க எடுத்துக்காட்டு படிகங்கள், கண் லென்ஸில் வெளிப்படைத்தன்மை மற்றும் விலகல் ஆகியவற்றிற்கு பொறுப்பான புரதங்கள், அவை மற்ற திசுக்களில் வளர்சிதை மாற்ற நொதியாகவும் செயல்படுவதாக கண்டறியப்பட்டுள்ளது. தகவமைப்பு மோதலில் இருந்து தப்பிக்க மரபணு பகிர்வில் தகவமைப்பு மோதல்கள் எழுகின்றன, ஒரு மரபணு செயல்பாட்டின் முன்னேற்றம் மற்றொரு செயல்பாட்டை கடுமையாக பாதிக்கிறது. மரபணு பகிர்வு விஷயத்தில் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட கட்டுப்பாடுகள் குறிப்பாக கடுமையானவை என்பதால் இது நிகழ்கிறது. மூதாதையர் மற்றும் புதுமையான செயல்பாடுகள் இரண்டும் தேவைப்படுவதால், இரண்டு செயல்பாடுகளும் உருவவியல் மாற்றங்களுக்கு உட்படுத்தப்படுவது மிகவும் கடினம். அதன் இரட்டை செயல்பாட்டின் விளைவாக மரபணு இரண்டு அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட சுயாதீனமான பரிணாம அழுத்தங்களுக்கு உட்படுத்தப்படுகிறது. இதன் பொருள் என்னவென்றால், ஒரு செயல்பாட்டில் மேம்பாடுகளுக்கு சாதகமாகத் தேர்ந்தெடுப்பது மற்ற செயல்பாட்டில் தீங்கு விளைவிக்கும் விளைவை ஏற்படுத்தக்கூடும். தகவமைப்பு மோதலின் இக்கட்டான நிலைக்கு இரண்டு தீர்வுகள் உள்ளன. மரபணு அதன் புதிய செயல்பாட்டை முற்றிலுமாக இழக்கலாம் அல்லது மரபணு நகலெடுக்கப்படலாம், அதைத் தொடர்ந்து துணை செயல்பாட்டிற்கு உட்படுத்தப்படலாம், இது "செயல்பாட்டு பிளவு" என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. டூப்ளிகேஷன்-டிஜெனரேஷன்-காம்ப்லிமெண்டேஷன் டூப்ளிகேஷன்-டிஜெனரேஷன்-காம்ப்லிமெண்டேஷன் (டி. டி. சி) துணை செயல்பாட்டு மாதிரியில் அசல் மூதாதையர் செயல்பாட்டைச் செய்ய இரண்டு மரபணு நகல்களும் தேவைப்படுகின்றன. இந்த மாதிரியில் ஒரு நகல் நிகழ்வுக்குப் பிறகு, இரண்டு இணைப்புகளும் செயல்பாட்டு சீரழிவுக்கு வழிவகுக்கும் தீங்கு விளைவிக்கும் பிறழ்வுகளால் பாதிக்கப்படுகின்றன. இந்த சீரழிவு மிகவும் கடுமையானது, எந்த மரபணு நகலும் மூதாதையர் செயல்பாட்டை அல்லது அந்த செயல்பாட்டின் எந்த துணைக்குழுவையும் சுயாதீனமாக செய்ய முடியாது. செயல்பாட்டில் இருக்க, முன்னோர்களின் பணியைச் செய்ய இணைவுகள் ஒன்றிணைந்து செயல்பட வேண்டும். ஒரு மரபணு நகலில் இழந்த துணை செயல்பாடு மற்ற மரபணு நகலில் பூர்த்தி செய்யப்படுவதால் இந்த குழுப்பணி சாத்தியமாகும். இரண்டு இணைப்புகளும் ஒரே மாதிரியான துணை செயல்பாடுகளை இழந்திருந்தால் இந்த செயல்பாட்டு பகிர்வு சாத்தியமில்லை. சீரழிவு மற்றும் நிரப்பு செயல்முறைகள் டி. டி. சி மாதிரியை தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட நடுநிலை பிறழ்வு செயல்முறையாக ஆக்குகின்றன. இரண்டு இணைப்புகளிலும் திரட்டப்பட்ட பிறழ்வுகள் மற்ற நகலால் பூர்த்தி செய்யப்படாவிட்டால் அவை தீங்கு விளைவிக்கும். டிடிசி மாதிரியின் ஒரு எடுத்துக்காட்டு என்னவென்றால், செயல்பாட்டு ரீதியாக ஒத்த இணைப்புகள் மிகக் குறைந்த மட்டங்களில் வெளிப்படுத்தப்படும்போது, அசல் மரபணு உற்பத்தியின் போதுமான அளவை உற்பத்தி செய்ய இரண்டு பிரதிகளும் தேவைப்படுகின்றன. பிரிவினை தவிர்ப்பு பிரிவினை தவிர்ப்பு என்பது ஒரு சமமற்ற நிகழ்வைக் கடக்கும் போது இரண்டு பன்முக அல்லீல்களைக் கொண்ட ஒரு லோகஸ் நகலுக்கு வழிவகுக்கும் போது நிரந்தர பன்முகத்தன்மைக்கு ஒத்த சூழ்நிலையை உருவாக்குகிறது. இது முதன்மையாக அதிகப்படியான தேர்வின் சூழ்நிலைகளில் நிகழ்கிறது, அங்கு ஹெட்ரோசிகோட் உடற்தகுதியை அதிகரித்துள்ளது, ஆனால் குறைவான பொருத்தம் கொண்ட ஹோமோசிகோட்டுகள் இன்னும் மக்கள்தொகையில் தக்கவைக்கப்பட்டுள்ளன. பிரிவினை தவிர்ப்பு பிரிவினை சுமை பிரச்சினையை நிவர்த்தி செய்கிறது, இதில் மக்கள்தொகையின் சராசரி உடற்தகுதி அதிகபட்ச உடற்தகுதியை விட குறைவாக உள்ளது. சமமற்ற குறுக்குவெட்டு மற்றும் பன்முக அல்லீல்களைக் கொண்ட ஒரு லோகஸின் அடுத்தடுத்த நகல் ஆகியவை மிக உயர்ந்த உடற்தகுதியை உறுதி செய்கின்றன. ஒரே மாதிரியான அல்லீல்களைத் தவிர்ப்பதன் மூலம் மக்கள்தொகையில் உள்ள உயிரினங்கள் இரண்டு அல்லீல்களும் வழங்க வேண்டிய நன்மைகளிலிருந்து பயனடையலாம். ஒரு முக்கிய உதாரணம் வீட்டு கொசுக்களில் உள்ள ஏஸ்-1 லோகஸ், கியூலெக்ஸ் பைபியன்ஸ் ஆகும். பிரித்தல் தவிர்ப்பு காரணமாக வீட்டு கொசுக்கள் பூச்சிக்கொல்லி வெளிப்பாட்டின் போது ஏஸ்-1 ஆர் பூச்சிக்கொல்லி எதிர்ப்பு அல்லீலிலிருந்தும், வெளிப்பாட்டின் போது ஏஸ்-1 எஸ் காட்டு வகை அல்லீலிலிருந்தும் பயனடைய முடியும். இந்த இரட்டைத்தன்மை குறிப்பாக பயனுள்ளதாக இருக்கும், ஏனெனில் பிறழ்ந்த அல்லீல் காலத்தின் வெளிப்பாட்டின் போது உடற்தகுதி குறைவதை ஏற்படுத்துகிறது. ஹீமோகுளோபின் மனித ஹீமோகுளோபின் பல்வேறு துணை செயல்பாட்டு எடுத்துக்காட்டுகளை வழங்குகிறது. உதாரணமாக, ஹீமோகுளோபின் α-சங்கிலிக்கான மரபணு சந்தேகத்திற்கு இடமின்றி ஹீமோகுளோபின் β-சங்கிலியின் நகல் நகலிலிருந்து பெறப்படுகிறது. இருப்பினும், இரண்டு சங்கிலிகளும் ஒரு மோனோமெரிக் ஹீமோகுளோபின் மூலக்கூறை உருவாக்க சுயாதீனமாக செயல்பட முடியாது, இது முற்றிலும் α-சங்கிலிகளைக் கொண்ட அல்லது முற்றிலும் β-சங்கிலிகளைக் கொண்ட ஒரு மூலக்கூறு ஆகும். இதற்கு நேர்மாறாக, ஹீமோகுளோபின் α மற்றும் β சங்கிலிகளைக் கொண்டுள்ளது, மனித மரபணுவில் ஹீமோகுளோபினின் மிகவும் திறமையான வடிவங்களில் α2-β2 ஒன்றாகும். இது துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கலுக்கு ஒரு சிறந்த எடுத்துக்காட்டு. மற்றொரு நல்ல உதாரணம் ஹீமோகுளோபின் γ-சங்கிலியின் நகலுக்குப் பிறகு கரு ஹீமோகுளோபினில் இருந்து கருவின் ஹீமோகுளோபின் தோன்றுவதாகும். பல்வேறு வளர்ச்சி நிலைகளில் ஹீமோகுளோபினின் பல்வேறு வடிவங்கள் எவ்வாறு உள்ளன என்பதை துணை செயல்பாட்டுமயமாக்கலின் இந்த எடுத்துக்காட்டு விளக்குகிறது. உண்மையில், ஒவ்வொரு வளர்ச்சிக் கட்டத்திலும் தனித்துவமான ஹீமோகுளோபின் உள்ளதுஃ கருவில் ζ2-ε2 மற்றும் α2-ε2, கருவில் α2-γ2, மற்றும் பெரியவர்களில் α2-β2 மற்றும் α2-δ2. ஒவ்வொரு வகை ஹீமோகுளோபினுக்கும் அது வளரும் வளர்ச்சிக் கட்டத்திற்கு குறிப்பிட்ட நன்மைகள் உள்ளன. எடுத்துக்காட்டாக, கரு மற்றும் கருவின் ஹீமோகுளோபின் வயது வந்தோருக்கான ஹீமோகுளோபினை விட அதிக ஆக்ஸிஜன் தொடர்பைக் கொண்டுள்ளன, இது கருப்பை போன்ற ஹைபோக்சிக் சூழல்களில் மேம்பட்ட செயல்பாட்டை வழங்குகிறது. மேலும் காண்க ஆக்கபூர்வமான நடுநிலை பரிணாமம் புதிய செயல்பாட்டு குறிப்புகள் மரபியல் மூலக்கூறு பரிணாமம்