Granule cell
கிரானுல் செல் என்ற பெயர் பல்வேறு வகையான நியூரான்களுக்கு பயன்படுத்தப்படுகிறது, அவற்றின் பொதுவான அம்சம் என்னவென்றால் அவை அனைத்தும் மிகச் சிறிய செல் உடல்களைக் கொண்டுள்ளன. கிரானுல் செல்கள் பெருமூளை, ஹிப்போகாம்பஸின் டென்டேட் கைரஸ், முதுகெலும்பு கோக்லியர் கருவின் மேலோட்டமான அடுக்கு, வாசனை விளக்கு மற்றும் பெருமூளை புறணி ஆகியவற்றிற்குள் காணப்படுகின்றன. மனித மூளையில் உள்ள பெரும்பாலான நரம்பணுக்களுக்கு செரெபெல்லார் கிரானுல் செல்கள் காரணமாகின்றன. இந்த துகள்கள் கொண்ட செல்கள் பொண்டைன் கருக்களில் இருந்து உருவாகும் பாசி இழைகளிலிருந்து உற்சாகமான உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன. செரெபெல்லார் கிரானுல் செல்கள் புர்கின்ஜே அடுக்கு வழியாக மூலக்கூறு அடுக்குக்குள் நுழைகின்றன, அங்கு அவை புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரிடிக் ஆர்பர்கள் வழியாக பரவும் இணையான இழைகளாக பிரிகின்றன. இந்த இணையான இழைகள் குளுட்டமேட் ஒரு நரம்பியக்கடத்தியாகப் பயன்படுத்தி புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் இடைநிலை மற்றும் தொலைதூர டென்ட்ரைட்களில் ஆயிரக்கணக்கான கிளர்ச்சியூட்டும் கிரானுல்-செல்-புர்கின்ஜே-செல் சினாப்ஸ்களை உருவாக்குகின்றன. பெருமூளை புறணி அடுக்கு 4 கிரானுல் செல்கள் தாலமஸில் இருந்து உள்ளீடுகளைப் பெற்று, 2-3 மேல் மூளை அடுக்குகளுக்கு கணிப்புகளை அனுப்புகின்றன, ஆனால் பெருமூளை புறணி இன்ஃப்ராக்ரானுலர் அடுக்குகளுக்கும் அனுப்புகின்றன. வெவ்வேறு மூளைப் பகுதிகளில் உள்ள கட்டமைப்பு கிரானுல் செல்கள் செயல்பாட்டு ரீதியாகவும் உடற்கூறியல் ரீதியாகவும் வேறுபட்டவைஃ அவை பொதுவான ஒரே விஷயம் சிறியது. உதாரணமாக, வாசனை பல்ப் கிரானுல் செல்கள் GABAergic மற்றும் ஆக்ஸன் இல்லாதவை, அதே நேரத்தில் டென்டேட் கைரஸில் உள்ள கிரானுல் செல்கள் குளுட்டாமெட்டர்ஜிக் ப்ரொஜெக்ஷன் ஆக்சான்களைக் கொண்டுள்ளன. கிரானுல் செல்களின் இந்த இரண்டு மக்கள்தொகைகளும் வயது வந்தோருக்கான நியூரோஜெனெசிஸுக்கு உட்படும் ஒரே பெரிய நரம்பியல் மக்கள்தொகையாகும், அதே நேரத்தில் பெருமூளை மற்றும் கார்டிகல் கிரானுல் செல்கள் இல்லை. கிரானுல் செல்கள் (வாசனை விளக்கைத் தவிர) டென்ட்ரைட்டுகள், ஒரு சோமா (செல் உடல்) மற்றும் ஒரு ஆக்சான் ஆகியவற்றைக் கொண்ட ஒரு நரம்பணு போன்ற ஒரு கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. டென்ட்ரைட்கள்ஃ ஒவ்வொரு கிரானுல் செல்லிலும் 3-4 ஸ்டப்பி டென்ட்ரைட்கள் உள்ளன, அவை ஒரு நகத்தில் முடிவடைகின்றன. டென்ட்ரைட்டுகள் ஒவ்வொன்றும் சுமார் 15 மைக்ரோமீட்டர் நீளம் மட்டுமே கொண்டவை. சோமாஃ கிரானுல் செல்கள் அனைத்தும் சுமார் 10 மைக்ரோமீட்டர் சிறிய சோமா விட்டம் கொண்டவை. ஆக்சான்ஃ ஒவ்வொரு துகள் உயிரணுவும் புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரிடிக் மரத்தின் மீது ஒரு ஒற்றை ஆக்சானை அனுப்புகிறது. ஆக்சான் மிகவும் குறுகிய விட்டம் கொண்டதுஃ 1⁄2 மைக்ரோமீட்டர். ஒத்திசைவுஃ 100-300,000 கிரானுல் செல் ஆக்சான்கள் ஒற்றை புர்கின்ஜே செல்லில் ஒத்திசைகின்றன. கிரானுல் செல்களுக்கு இடையிலான இடைவெளி சந்திப்புகளின் இருப்பு பல நியூரான்களை ஒன்றோடொன்று இணைக்க அனுமதிக்கிறது, இது பல செல்கள் ஒத்திசைவில் செயல்பட அனுமதிக்கிறது மற்றும் கிரானுல் செல் வளர்ச்சிக்கு தேவையான சமிக்ஞை செயல்பாடுகளை அனுமதிக்கிறது. செரிபெல்லார் கிரானுல் செல் ரோம்பிக் உதட்டால் உற்பத்தி செய்யப்படும் கிரானுல் செல்கள், செரிபெல்லார் கார்டெக்ஸின் கிரானுல் செல் அடுக்கில் காணப்படுகின்றன. அவை சிறியதாகவும் எண்ணற்றதாகவும் உள்ளன. அவை மிகவும் சிறிய சோமா மற்றும் பல குறுகிய டென்ட்ரைட்களால் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன, அவை நக வடிவ முடிவுகளுடன் முடிவடைகின்றன. பரிமாற்ற எலக்ட்ரான் நுண்ணோக்கியில், இந்த செல்கள் சைட்டோபிளாஸத்தின் மெல்லிய விளிம்பால் சூழப்பட்ட இருண்ட கறை படிந்த கருவி மூலம் வகைப்படுத்தப்படுகின்றன. ஆக்சான் மூலக்கூறு அடுக்குக்குள் ஏறும் போது அது பிரிந்து இணையான இழைகளை உருவாக்குகிறது. டென்டேட் கைரஸ் கிரானுல் செல் டென்டேட் கைரஸின் முக்கிய செல் வகை கிரானுல் செல் ஆகும். டென்டேட் கைரஸ் கிரானுல் செல் தோராயமாக 10 மைக்ரோமீட்டர் அகலமும் 18 மைக்ரோமீட்டர் உயரமும் கொண்ட நீள்வட்ட செல் உடலைக் கொண்டுள்ளது. தண்டு செல் ஒரு சிறப்பியல்பு கூம்பு வடிவ மரத்தைக் கொண்டுள்ளது, இது ஸ்பைனி அப்பிக்கல் டென்ட்ரைட்டுகளின் சிறப்பியல்புகளைக் கொண்டுள்ளது. டென்ட்ரைட் கிளைகள் முழு மூலக்கூறு அடுக்கு மற்றும் டென்ட்ரைடிக் மரத்தின் தொலைதூர முனைகள் முழுவதும் ஹிப்போகாம்பல் பிளவு அல்லது வென்ட்ரிகுலர் மேற்பரப்பில் முடிவடைகின்றன. கிரானுல் செல்கள் டென்டேட் கைரஸின் கிரானுலர் செல் அடுக்கில் இறுக்கமாக நிரம்பியுள்ளன. டோர்சல் கோக்லியர் நியூக்ளியஸ் கிரானுல் செல் டோர்சல் கோக்லியர் நியூக்ளியஸில் உள்ள கிரானுல் செல்கள் இரண்டு அல்லது மூன்று குறுகிய டென்ட்ரைட்களைக் கொண்ட சிறிய நியூரான்கள் ஆகும், அவை முனையங்களில் விரிவாக்கங்களுடன் ஒரு சில கிளைகளுக்கு வழிவகுக்கின்றன. டென்ட்ரைட்டுகள் குறுகியவை மற்றும் நகம் போன்ற முனைகள் கொண்டவை, அவை செரிபெல்லார் கிரானுல் செல்களைப் போலவே பாசி இழைகளைப் பெற குளோமெருலியை உருவாக்குகின்றன. அதன் ஆக்சான் முதுகெலும்பு கோக்லியர் கருவின் மூலக்கூறு அடுக்குக்குச் செல்கிறது, அங்கு அது செரிபெல்லார் கிரானுல் செல்களைப் போலவே இணையான இழைகளை உருவாக்குகிறது. முதுகெலும்பு கோக்லியர் கிரானுல் செல்கள் சிறிய உற்சாகமான இன்டர்னியூரான்கள் ஆகும், அவை வளர்ச்சியுடன் தொடர்புடையவை, இதனால் பெருமூளை கிரானுல் செல்லை ஒத்திருக்கின்றன. ஓல்ஃபாக்டரி பல்ப் கிரானுல் செல் முதுகெலும்பு ஓல்ஃபாக்டரி பல்பில் உள்ள முக்கிய உள்ளார்ந்த கிரானுல் செல் ஒரு ஆக்சான் இல்லை (துணை நரம்பணுவைப் போலவே). ஒவ்வொரு உயிரணுவும் குறுகிய மைய டென்ட்ரைட்களையும் ஒரு நீண்ட உச்சி டென்ட்ரைட்டையும் உருவாக்குகிறது, இது கிரானுல் செல் அடுக்குக்குள் விரிவடைந்து மிட்ரல் செல் உடல் அடுக்குக்குள் நுழைகிறது. டென்ட்ரைட் கிளைகள் வாசனை மண்டலத்தில் உள்ள டென்ட்ரைட்களுக்கு இடையில் வெளிப்புற பிளெக்ஸிஃபார்ம் அடுக்குக்குள் முடிவடைகின்றன. பாலூட்டி வாசனை விளக்கில், கிரானுல் செல்கள் பெரிய முள்ளெலிகள் இருப்பதால் சினாப்டிக் உள்ளீடு மற்றும் வெளியீடு ஆகிய இரண்டையும் செயலாக்க முடியும். செயல்பாடு நரம்பியல் பாதைகள் மற்றும் செரிபெல்லம் செரெபெல்லார் கிரானுல் செல்களின் சுற்றுகள் போண்டைன் கருக்களில் இருந்து உருவாகும் 3 அல்லது 4 பாசி இழைகளிலிருந்து உற்சாகமான உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன. மோசி ஃபைபர்கள் கிரானுல் செல்களில் ஒரு உற்சாகமான இணைப்பை உருவாக்குகின்றன, இதனால் கிரானுல் செல் ஒரு செயல் திறனை செலுத்துகிறது. ஒரு பெருமூளை தண்டு உயிரணுவின் ஆக்சான் பிரிந்து ஒரு இணையான இழையை உருவாக்குகிறது, இது புர்கின்ஜே உயிரணுக்களை ஊடுருவிச் செல்கிறது. பெரும்பாலான கிரானுல் செல் ஆக்சோனல் சினாப்ஸ்கள் இணையான இழைகளில் காணப்படுகின்றன. இணையான இழைகள் புர்கின்ஜே அடுக்கு வழியாக மூலக்கூறு அடுக்குக்குள் அனுப்பப்படுகின்றன, அங்கு அவை கிளைத்து புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரிடிக் ஆர்பர்கள் வழியாக பரவுகின்றன. இந்த இணையான இழைகள் புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் டென்ட்ரைட்களில் ஆயிரக்கணக்கான கிளர்ச்சியூட்டும் கிரானுல்-செல்-புர்கின்ஜே-செல் சினாப்ஸ்களை உருவாக்குகின்றன. குளுட்டமேட் வெளியிடப்படுவதால் இந்த இணைப்பு உற்சாகமாக உள்ளது. இணையான இழைகள் மற்றும் ஏறும் ஆக்சான் ஒத்திசைவில் ஒரே கிரானுல் செல் நெருப்பிலிருந்து ஒத்திசைகின்றன, இதன் விளைவாக கிளர்ச்சி சமிக்ஞைகள் ஏற்படுகின்றன. செரிபெல்லார் கார்டெக்ஸில் பல்வேறு வகையான தடுப்பு நியூரான்கள் (இன்டர்னியூரான்கள்) உள்ளன. செரிபெல்லார் கார்டெக்ஸில் உள்ள ஒரே கிளர்ச்சி நியூரான்கள் கிரானுல் செல்கள் ஆகும். ஒரு இணையான நார் மற்றும் ஒரு புர்கின்ஜே செல் இடையே உள்ள சினாப்ஸின் பிளாஸ்டிசிட்டி மோட்டார் கற்றலுக்கு முக்கியமானது என்று நம்பப்படுகிறது. பெருமூளைச் சுற்றுகளின் செயல்பாடு முற்றிலும் தடிமனான அடுக்கால் மேற்கொள்ளப்படும் செயல்முறைகளைப் பொறுத்தது. எனவே, கிரானுல் செல்களின் செயல்பாடு ஒட்டுமொத்தமாக பெருமூளை செயல்பாட்டை தீர்மானிக்கிறது. செரிபெல்லார் கிரானுல் செல்களில் மோசி ஃபைபர் உள்ளீடு கிரானுல் செல் டென்ட்ரைட்களும் தனித்துவமான மைலினேட்டட் ஆக்சான்களுடன் ஒத்திசைகின்றன, அவை சாண்டியாகோ ராமோன் ஒய் காஜல் மோசி ஃபைபர்ஸ் மோசி ஃபைபர்ஸ் மற்றும் கோல்ஜி செல்கள் என்று அழைக்கப்படுகின்றன, இவை இரண்டும் கிரானுல் செல்களுடன் சினாப்டிக் இணைப்புகளை உருவாக்குகின்றன. இந்த செல்கள் சேர்ந்து குளோமெருலியை உருவாக்குகின்றன. கிரானுல் செல்கள் ஃபீட்-ஃபார்வர்டு தடுப்புக்கு உட்பட்டவைஃ கிரானுல் செல்கள் புர்கின்ஜே செல்களைத் தூண்டுகின்றன, ஆனால் புர்கின்ஜே செல்களைத் தடுக்கும் GABAergic இன்டர்நியூரோன்களையும் தூண்டுகின்றன. கிரானுல் செல்களும் பின்னூட்டத் தடுப்புக்கு உட்பட்டவைஃ கோல்ஜி செல்கள் கிரானுல் செல்களிலிருந்து உற்சாகமான தூண்டுதல்களைப் பெறுகின்றன, இதையொட்டி கிரானுல் செல்லுக்கு தடுப்பு சமிக்ஞைகளை அனுப்புகின்றன. மோசி ஃபைபர் உள்ளீட்டு குறியீடுகள் கிரானுல் செல்களுக்கு இடையில் சினாப்டிக் பரிமாற்றத்தின் போது பாதுகாக்கப்படுகின்றன, இது பெறப்பட்ட உள்ளீட்டிற்கு இன்வெர்ஷன் குறிப்பிட்டது என்பதைக் குறிக்கிறது. கிரானுல் செல்கள் பாசி இழைகளிலிருந்து சமிக்ஞைகளை அனுப்புவது மட்டுமல்லாமல், அவை ஸ்பேடியோடெம்போரல் களத்தில் தேவைப்படும் பல்வேறு, சிக்கலான மாற்றங்களைச் செய்கின்றன. ஒவ்வொரு துகள்களும் இரண்டு வெவ்வேறு பாசி நார் உள்ளீடுகளிலிருந்து ஒரு உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன. கிரானுல் செல் ஒரே மூலத்திலிருந்து பல உள்ளீடுகளைப் பெறுவதற்கு மாறாக உள்ளீடு இரண்டு வெவ்வேறு இடங்களிலிருந்து வருகிறது. கிரானுல் செல்களுக்கு சமிக்ஞைகளை அனுப்பும் பாசி இழைகளில் உள்ள வேறுபாடுகள் கிரானுல் செல்கள் புர்கின்ஜே செல்களுக்கு மொழிபெயர்க்கும் தகவலின் வகையை நேரடியாக பாதிக்கிறது. இந்த மொழிபெயர்ப்பின் நம்பகத்தன்மை கிரானுல் செல்களில் உள்ள சினாப்டிக் செயல்பாட்டின் நம்பகத்தன்மை மற்றும் பெறப்படும் தூண்டுதலின் தன்மையைப் பொறுத்தது. ஒரு கிரானுல் செல் ஒரு மோசி ஃபைபரிலிருந்து பெறும் சமிக்ஞை மோசி ஃபைபரின் செயல்பாட்டைப் பொறுத்தது. எனவே, கிரானுல் செல்கள் வெவ்வேறு பாசி இழைகளிலிருந்து தகவல்களை ஒருங்கிணைக்க முடியும் மற்றும் செயல்பாட்டின் புதிய வடிவங்களை உருவாக்க முடியும். செரிபெல்லார் கிரானுல் செல்களில் ஏறும் ஃபைபர் உள்ளீடு பாசி ஃபைபர் உள்ளீட்டின் வெவ்வேறு வடிவங்கள் கிரானுல் செல்களில் தனித்துவமான செயல்பாட்டு வடிவங்களை உருவாக்கும், அவை ஏறும் ஃபைபர் உள்ளீட்டால் தெரிவிக்கப்படும் கற்பித்தல் சமிக்ஞையால் மாற்றியமைக்கப்படலாம். டேவிட் மார் மற்றும் ஜேம்ஸ் ஆல்பஸ் ஆகியோர் செரிபெல்லம் ஒரு தகவமைப்பு வடிப்பானாக செயல்படுவதாக பரிந்துரைத்தனர், இது உணர்ச்சி உள்ளீட்டின் தன்மையின் அடிப்படையில் மோட்டார் நடத்தையை மாற்றுகிறது. பல (~ 200,000) கிரானுல் செல்கள் ஒற்றை புர்கின்ஜே செல்லில் ஒத்திசைவதால், ஒவ்வொரு இணையான ஃபைபரின் விளைவுகளும் ஏறும் ஃபைபர் உள்ளீட்டிலிருந்து ஒரு "ஆசிரியர் சமிக்ஞைக்கு" பதிலளிக்கும் வகையில் மாற்றப்படலாம். பல்வேறு கிரானுல் செல்களின் குறிப்பிட்ட செயல்பாடுகள் செரெபெல்லம் கிரானுல் செல்கள் டேவிட் மார் கிரானுல் செல்கள் பாசி நார் உள்ளீடுகளின் சேர்க்கைகளை குறியாக்கம் செய்கின்றன என்று பரிந்துரைத்தார். கிரானுல் செல் பதிலளிக்க, அது பல பாசி இழைகளிலிருந்து செயலில் உள்ளீடுகளைப் பெற வேண்டும். பல உள்ளீடுகளின் கலவையானது, ஒற்றை பாசி நார் அனுமதிப்பதை விட பெருமூளை உள்ளீட்டு வடிவங்களுக்கு இடையில் மிகவும் துல்லியமான வேறுபாடுகளைச் செய்ய முடியும். மூளையில் காணப்படும் GABA இன் சுற்றுப்புற அளவுகளுடன் இணைந்து தூக்கத்தைக் கட்டுப்படுத்தும் டானிக் நடத்தைகளை ஒழுங்கமைப்பதில் பெருமூளை துகள்கள் ஒரு பங்கைக் கொண்டுள்ளன. ஹிப்போகாம்பஸில் இருந்து டென்டேட் கைரஸ் நியூரான்களின் இழப்பு இடஞ்சார்ந்த நினைவக பற்றாக்குறையை ஏற்படுத்துகிறது. எனவே, டென்டேட் கிரானுல் செல்கள் இடஞ்சார்ந்த நினைவுகள் மற்றும் எபிசோடிக் நினைவுகள் உருவாவதில் செயல்படுவதாக கருதப்படுகிறது. முதிர்ச்சியடையாத மற்றும் முதிர்ந்த டென்டேட் கிரானுல் செல்கள் நினைவக செயல்பாட்டில் தனித்துவமான பாத்திரங்களைக் கொண்டுள்ளன. வயது வந்தோருக்கான கிரானுல் செல்கள் வடிவத்தைப் பிரிப்பதில் ஈடுபடுவதாகக் கருதப்படுகிறது, அதே நேரத்தில் பழைய கிரானுல் செல்கள் விரைவான வடிவத்தை முடிக்க பங்களிக்கின்றன. டோர்சல் கோக்லியர் கிரானுல் செல்கள் முதன்மை செவிவழி புறணி திட்டத்திலிருந்து பிரமிடு செல்கள் நேரடியாக கோக்லியர் நியூக்ளியஸுக்கு செல்கின்றன. ஒலி ஸ்டார்டில் ரிஃப்ளெக்ஸில் இது முக்கியமானது, இதில் பிரமிடல் செல்கள் இரண்டாம் நிலை நோக்குநிலை ரிஃப்ளெக்ஸை மாற்றியமைக்கின்றன, மேலும் கிரானுல் செல் உள்ளீடு பொருத்தமான நோக்குநிலைக்கு பொறுப்பாகும். ஏனென்றால், கிரானுல் செல்கள் பெறும் சமிக்ஞைகள் தலை நிலை பற்றிய தகவல்களைக் கொண்டுள்ளன. முதுகெலும்பு கோக்லியர் கருவில் உள்ள தண்டு செல்கள் நமது சூழலில் உள்ள ஒலிகளைப் புரிந்துகொள்வதிலும் பதிலளிப்பதிலும் பங்கு வகிக்கின்றன. ஓல்ஃபாக்டரி பல்ப் கிரானுல் செல்கள் கிரானுல் செல்களால் உருவாக்கப்படும் தடுப்பு, ஓல்ஃபாக்டரி பல்பில் மிகவும் பொதுவான GABAergic செல் வகை, ஓல்ஃபாக்டரி பல்பின் வெளியீட்டை வடிவமைப்பதில் முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. GABAergic கிரானுல் செல்களால் பெறப்படும் இரண்டு வகையான உற்சாகமான உள்ளீடுகள் உள்ளன; அவை AMPA ஏற்பியால் செயல்படுத்தப்படுகின்றன மற்றும் ஒரு NMDA ஏற்பியால் செயல்படுத்தப்படுகின்றன. இது கிரானுல் செல்களை வாசனை விளக்கில் உள்ள உணர்ச்சி உள்ளீட்டின் செயலாக்கத்தை ஒழுங்குபடுத்த அனுமதிக்கிறது. வாசனை விளக்கு மூக்கிலிருந்து மூளைக்கு வாசனை தகவல்களை அனுப்புகிறது, எனவே சரியான வாசனை உணர்வுக்கு இது அவசியம். வாசனை பல்பில் உள்ள கிரானுல் செல்களும் நறுமணங்களுடன் இணைக்கப்பட்ட நினைவுகளை உருவாக்குவதில் முக்கியமானவை என்று கண்டறியப்பட்டுள்ளது. கால்சியம் கால்சியம் இயக்கவியல் செயல்பாட்டிற்கான முக்கியமான காரணிகள் சவ்வு ஆற்றலை மாற்றுவது, சினாப்டிக் பிளாஸ்டிசிட்டி, அப்போப்டொசிஸ் மற்றும் மரபணு டிரான்ஸ்கிரிப்ஷனை ஒழுங்குபடுத்துதல் போன்ற கிரானுல் செல்களின் பல செயல்பாடுகளுக்கு அவசியம். ஆல்பாக்டரி பல்ப் கிரானுல் செல்களின் முதுகெலும்பு மற்றும் போஸ்ட்சினாப்டிக் செயல்பாட்டைக் கட்டுப்படுத்தும் கால்சியம் சமிக்ஞைகளின் தன்மை பெரும்பாலும் அறியப்படவில்லை. நைட்ரிக் ஆக்சைடு கிரானுல் நியூரான்கள் நைட்ரிக் ஆக்சைடு சிந்தேஸின் நரம்பியல் ஐசோஃபார்மின் உயர் அளவைக் கொண்டுள்ளன. இந்த நொதி கால்சியம் இருப்பதைப் பொறுத்தது மற்றும் நைட்ரிக் ஆக்சைடு (NO) உற்பத்திக்கு பொறுப்பாகும். இந்த நரம்பியக்கடத்தி கிரானுல் செல் முன்னோடி பெருக்கத்தின் எதிர்மறை கட்டுப்பாட்டாளராகும், இது வெவ்வேறு கிரானுல் செல்களின் வேறுபாட்டை ஊக்குவிக்கிறது. நுண்ணிய செல்கள் மற்றும் கிளியாவுக்கு இடையிலான தொடர்புகளை NO ஒழுங்குபடுத்துகிறது மற்றும் நுண்ணிய செல்களை சேதத்திலிருந்து பாதுகாக்க அவசியம். நியூரோபிளாஸ்டிசிட்டி மற்றும் மோட்டார் கற்றல் ஆகியவற்றிற்கும் NO பொறுப்பாகும். டென்டேட் கிரானுல் செல்களின் மாற்றப்பட்ட உருவவியல் டென்டேட் கிரானுல் செல்களின் இயல்பான சினாப்டிக் இணைப்பை பராமரிப்பதற்கு பொறுப்பாகும். டி. ஆர். கே. பி கிரானுல் செல்களின் குறிப்பிட்ட உருவவியல் (உயிரியல்) ஐ ஒழுங்குபடுத்துகிறது, எனவே நரம்பியல் வளர்ச்சி, நரம்பியல் பிளாஸ்டிசிட்டி, கற்றல் மற்றும் கால்-கை வலிப்பு வளர்ச்சியை ஒழுங்குபடுத்துவதில் முக்கியமானது என்று கூறப்படுகிறது. நுண்ணிய செல்களின் டி. ஆர். கே. பி கட்டுப்பாடு நினைவக பற்றாக்குறை மற்றும் லிம்பிக் கால்-கை வலிப்பு ஆகியவற்றைத் தடுப்பதில் முக்கியமானது. ஆரோக்கியம் மற்றும் நோய்களில் என்டோர்ஹினல்-ஹிப்போகாம்பல் சுற்றுகளின் செயல்பாட்டில் டென்டேட் கிரானுல் செல்கள் முக்கிய பங்கு வகிக்கின்றன என்பதே இதற்குக் காரணம். சாதாரண கற்றல் மற்றும் நினைவாற்றலுக்குத் தேவையான கட்டமைப்பான ஹிப்போகாம்பஸுக்குள் தகவல் ஓட்டத்தை ஒழுங்குபடுத்த பல் நுண்ணிய செல்கள் அமைந்துள்ளன. குறைக்கப்பட்ட கிரானுல் செல் நியூரோஜெனெசிஸ் கால்-கை வலிப்பு மற்றும் மனச்சோர்வு ஆகிய இரண்டும் வயதுவந்தோரில் பிறந்த ஹிப்போகாம்பல் கிரானுல் செல்களின் சீர்குலைந்த உற்பத்தியைக் காட்டுகின்றன. கால்-கை வலிப்பு நோயின் ஆரம்பத்தில் புதிய உயிரணுக்களின் அதிகரித்த உற்பத்தி-ஆனால் மாறுபட்ட ஒருங்கிணைப்பு-மற்றும் நோயின் பிற்பகுதியில் உற்பத்தியைக் குறைப்பதோடு தொடர்புடையது. கால்-கை வலிப்பு வளர்ச்சியின் போது வயதுவந்தோரால் உருவாக்கப்பட்ட உயிரணுக்களின் அசாதாரண ஒருங்கிணைப்பு, ஹிப்போகாம்பல் பிரமிடு உயிரணுக்களை அடைவதிலிருந்து அதிகப்படியான உற்சாகமான செயல்பாட்டைத் தடுக்கும் டென்டேட் கைரஸின் திறனை பாதிக்கலாம், இதன் மூலம் வலிப்புத்தாக்கங்களை ஊக்குவிக்கலாம். நீண்டகால கால்-கை வலிப்பு வலிப்பு டென்டேட் கிரானுல் செல் நரம்பியக்கடத்தலைத் தூண்டுகிறது. புதிதாகப் பிறந்த இந்த டென்டேட் கிரானுல் செல்கள் அபாதையான இணைப்புகளை ஏற்படுத்தக்கூடும், இதன் விளைவாக எபிலெப்டோஜெனெசிஸுடன் தொடர்புடைய ஹிப்போகாம்பல் நெட்வொர்க் பிளாஸ்டிசிட்டி ஏற்படலாம். அல்சைமர் நோயாளிகள் குறுகிய கிரானுல் செல் டென்ட்ரைட்களைக் கொண்டுள்ளனர். மேலும், டென்ட்ரைட்கள் குறைவான கிளைகளைக் கொண்டிருந்தன மற்றும் அல்சைமர் இல்லாத நோயாளிகளை விட குறைவான முள்ளெலும்புகளைக் கொண்டிருந்தன. இருப்பினும், கிரானுல் செல் டென்ட்ரைட்டுகள் முதுமை பிளேக்குகளின் இன்றியமையாத கூறு அல்ல, மேலும் இந்த பிளேக்குகள் டென்டேட் கைரஸில் உள்ள கிரானுல் செல்களில் நேரடி விளைவை ஏற்படுத்தாது. டென்டேட் கிரானுல் செல்களின் குறிப்பிட்ட நியூரோஃபைப்ரில்லரி மாற்றங்கள் அல்சைமர், லூவி உடல் மாறுபாடு மற்றும் முற்போக்கான சுப்ரானியூக்லியர் பால்ஸி நோயாளிகளுக்கு ஏற்படுகின்றன. மேலும் காண்க வயது வந்த மனித உடலில் உள்ள தனித்துவமான உயிரணு வகைகளின் பட்டியல் குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் செரிபெல்லா கார்டெக்ஸின் அடுக்குகளுக்குள் கிரானுல் செல்களின் நிலை செரெபெல்லத்தின் செரெபெல்லம் மத்திய நரம்பு மண்டல நரம்பணுக்கள் செரெபெல்லம்