Evolutionary arms race
பரிணாம உயிரியலில், ஒரு பரிணாம ஆயுத இனம் என்பது ஒரு ஆயுத இனம் என்ற புவிசார் அரசியல் கருத்தை ஒத்த, ஒருவருக்கொருவர் எதிராக அதிகரித்து வரும் தழுவல்களையும் எதிர் தழுவல்களையும் உருவாக்கும் இணை பரிணாம மரபணுக்கள், தோற்ற வகை மற்றும் நடத்தை பண்புகளின் போட்டி தொகுப்புகளுக்கு இடையிலான தொடர்ச்சியான போராட்டமாகும். இவை பெரும்பாலும் நேர்மறையான பின்னூட்டத்தின் எடுத்துக்காட்டுகளாக விவரிக்கப்படுகின்றன. ஒரு வேட்டையாடும் இனத்திற்கும் அதன் இரையுக்கும் (வெர்மீஜ், 1987) இடையிலான ஒரு பரிணாம ஆயுதப் பந்தயத்தில் அல்லது ஒரு ஒட்டுண்ணி மற்றும் அதன் புரவலன் போன்ற இணை பரிணாம மரபணு தொகுப்புகள் வெவ்வேறு இனங்களில் இருக்கலாம். மாற்றாக, ஆயுதப் போட்டி ஒரே இனத்தைச் சேர்ந்த உறுப்பினர்களிடையே இருக்கலாம், தகவல்தொடர்பு கையாளுதல்/விற்பனை எதிர்ப்பு மாதிரியில் (டாக்கின்ஸ் & கிரெப்ஸ், 1979) அல்லது ஓடிப்போன பரிணாமம் அல்லது ரெட் குயின் விளைவுகளில். பரிணாம ஆயுதப் பந்தயத்தின் ஒரு எடுத்துக்காட்டு பாலினங்களுக்கிடையேயான பாலியல் மோதலாகும், இது பெரும்பாலும் ஃபிஷேரியன் ஓடிப்போனது என்ற சொல்லுடன் விவரிக்கப்படுகிறது. தியரி லோட் பரிணாம வளர்ச்சியில் இத்தகைய விரோதமான தொடர்புகளின் பங்கை வலியுறுத்தினார், இது தன்மை இடப்பெயர்வுகள் மற்றும் விரோதமான சக பரிணாமத்திற்கு வழிவகுத்தது. சமச்சீர் மற்றும் சமச்சீரற்ற ஆயுத பந்தயங்கள் ஆயுத பந்தயங்களை சமச்சீர் அல்லது சமச்சீரற்றதாக வகைப்படுத்தலாம். ஒரு சமச்சீர் ஆயுத பந்தயத்தில், தேர்வு அழுத்தம் அதே திசையில் பங்கேற்பாளர்கள் மீது செயல்படுகிறது. இதற்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டு, ஒளிக்கான போட்டியின் விளைவாக உயரமாக வளரும் மரங்கள், இதில் இரு இனங்களுக்கும் தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட நன்மை உயரத்தை அதிகரிப்பதாகும். ஒரு சமச்சீரற்ற ஆயுதப் பந்தயத்தில் சிறுத்தைகள் மற்றும் அரங்குகள் போன்ற வேறுபட்ட தேர்வு அழுத்தங்கள் அடங்கும், அங்கு சிறுத்தைகள் வேட்டையாடுவதிலும் கொல்வதிலும் சிறந்தவையாக உருவாகின்றன, அதே நேரத்தில் அரங்குகள் வேட்டையாடுவதற்கும் கொல்வதற்கும் அல்ல, பிடிபடுவதைத் தவிர்ப்பதற்கும் உருவாகின்றன. ஹோஸ்ட்பராசைட் டைனமிக் இரண்டு இனங்களுக்கு இடையிலான தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட அழுத்தத்தில் புரவலன்-ஒட்டுண்ணி இணை பரிணாமம் அடங்கும். இந்த விரோதமான உறவு நோய்க்கிருமி உயிரினத்தைப் பாதிக்க சிறந்த வைரஸ் அல்லீல்களைக் கொண்டிருப்பதற்கும், ஒட்டுண்ணியைத் தக்கவைக்க புரவலன் சிறந்த எதிர்ப்பு அல்லீல்களைக் கொண்டிருப்பதற்கும் வழிவகுக்கிறது. இதன் விளைவாக, வைரஸ் மற்றும் எதிர்ப்பு மக்கள்தொகையின் அளவு (மரபணு தேர்வு அழுத்தத்தின் ஏற்ற இறக்கங்கள்) மற்றும் தலைமுறை நேரம் (பிறழ்வு விகிதம்) ஆகியவற்றைப் பொறுத்து அல்லீல் அதிர்வெண்கள் காலப்போக்கில் மாறுபடும், அங்கு சில மரபணு வகைகள் தனிப்பட்ட உடற்பயிற்சி ஆதாயத்திற்கு முன்னுரிமை அளிக்கப்படுகின்றன. இரு மக்கள்தொகையிலும் மரபணு மாற்றக் குவிப்பு 1973 ஆம் ஆண்டில் லேய் வான் வாலன் பரிந்துரைத்த ரெட் குயினின் கருதுகோளின்படி குறைந்த உடற்பயிற்சி செலவுகளைக் கொண்டிருப்பதற்கும் அழிவைத் தவிர்ப்பதற்கும் ஒரு நிலையான தழுவலை விளக்குகிறது. எடுத்துக்காட்டுகள் ஃபைட்டோப்தோரா இன்ஃபெஸ்டன்ஸ்/பின்ட்ஜே உருளைக்கிழங்கு தொடர்பு பின்ட்ஜே உருளைக்கிழங்கு முன்ஸ்டெர்சென் மற்றும் ஃப்ரான்சென் உருளைக்கிழங்கு வகைகளுக்கு இடையிலான ஒரு குறுக்குவெட்டில் இருந்து பெறப்படுகிறது. இது 20 ஆம் நூற்றாண்டின் முற்பகுதியில் நெதர்லாந்தில் உருவாக்கப்பட்டது, இப்போது முக்கியமாக பிரான்ஸ் மற்றும் பெல்ஜியத்தின் வடக்கில் பயிரிடப்படுகிறது. குறிப்பாக 1840 இல் ஐரோப்பிய பஞ்சத்தின் போது உருளைக்கிழங்கு நோய்த்தொற்றுக்கு ஊமைசீட் பைட்டோப்தோரா நோய்த்தொற்றுகள் காரணமாகின்றன. ஜூஸ்போர்ஸ் (நடமாடும் வித்திகள், ஊமைசீட்டுகளின் பண்புகள்) ஒரு மைசிலியத்திலிருந்து வழங்கப்பட்ட ஜூஸ்போராங்கியாவால் விடுவிக்கப்படுகின்றன மற்றும் கிழங்குகள் மற்றும் இலைகளைத் தாக்குவதற்கு முன்பு மழை அல்லது காற்று மூலம் கொண்டு வரப்படுகின்றன. ஊமைசீட் தொற்று மக்கள்தொகையின் பெருக்கத்திற்குத் தேவையான அதன் செல்லுலார் அமைப்பின் தொற்று காரணமாக தாவரத்தில் கருப்பு நிறங்கள் தோன்றும். இந்த ஒட்டுண்ணி பல நுண் செயற்கைக்கோள் இருப்பிடங்களில் வைரஸ்-வைரஸ் அல்லெலிக் சேர்க்கைகளைக் கொண்டுள்ளது, அதேபோல் புரவலன் பல பன்முக எதிர்ப்பு மரபணுக்களை (அல்லது ஆர் மரபணு) கொண்டுள்ளது. அந்த தொடர்பு மரபணுவுக்கு மரபணு உறவு என்று அழைக்கப்படுகிறது மற்றும் பொதுவாக, தாவர நோய்களில் பரவலாக உள்ளது. இரண்டு இனங்களிலும் உள்ள மரபணு வடிவங்களின் வெளிப்பாடு சிறந்த உயிர்வாழும் விகிதத்தைக் கொண்டிருப்பதற்காக எதிர்ப்பு மற்றும் வைரஸ் பண்புகளின் கலவையாகும். வெளவால்கள் மற்றும் அந்துப்பூச்சிகள் வெளவால்கள் தங்கள் இரையைக் கண்டறிந்து பிடிக்க எகோலொகேஷனைப் பயன்படுத்துவதற்கு உருவாகியுள்ளன. வேட்டையாடும் வெளவால்களின் எகோலொகேஷன் அழைப்புகளைக் கண்டறிவதற்கும், தப்பிக்கும் விமான சூழ்ச்சிகளைத் தூண்டுவதற்கும் அல்லது மட்டையின் எகோலொகேஷனை குழப்புவதற்கு அவற்றின் சொந்த மீயொலி கிளிக்குகள் மூலம் பதிலளிப்பதற்கும் அந்துப்பூச்சிகள் உருவாகியுள்ளன. நோக்டுயிட் அந்துப்பூச்சிகளின் ஆர்க்டிடே துணைக்குடும்பம் பேட் எகோலோகேஷனுக்கு மூன்று நிலவும் கருதுகோள்களில் தனித்துவமாக பதிலளிக்கிறதுஃ ஸ்டார்டில், சோனார் ஜாமிங் மற்றும் ஒலி அபோசெமாடிக் பாதுகாப்பு. இந்த வேறுபாடுகள் அனைத்தும் குறிப்பிட்ட சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகள் மற்றும் எகோலொகேஷன் அழைப்பின் வகையைப் பொறுத்தது; இருப்பினும், இந்த கருதுகோள்கள் பரஸ்பரம் பிரத்தியேகமானவை அல்ல, மேலும் ஒரே அந்துப்பூச்சியால் பாதுகாப்பிற்காகப் பயன்படுத்தப்படலாம். வெவ்வேறு பாதுகாப்பு வழிமுறைகள் அனுதாப ஆய்வுகள் மூலம் பேட் எகோலொகேஷனுக்கு நேரடியாக பதிலளிப்பதாகக் காட்டப்பட்டுள்ளன. வெளவால்களுக்கும் அவற்றின் இரைகளுக்கும் இடையில் இடஞ்சார்ந்த அல்லது தற்காலிக தனிமைப்படுத்தல் உள்ள இடங்களில், அந்துப்பூச்சி இனங்கள் கேட்கும் பொறிமுறை பின்வாங்க முனைகிறது. ஃபுல்லார்ட் மற்றும் பலர். (2004) பேட் இல்லாத வாழ்விடத்தில் உள்ள சாகச மற்றும் உள்ளூர் நோக்டிட் அந்துப்பூச்சி இனங்களை அல்ட்ராசவுண்டுடன் ஒப்பிட்டுப் பார்த்தபோது, அனைத்து சாகச இனங்களும் தங்கள் பறக்கும் நேரத்தைக் குறைப்பதன் மூலம் அல்ட்ராசவுண்டிற்கு எதிர்வினையாற்றுவதைக் கண்டறிந்தனர், அதே நேரத்தில் உள்ளூர் இனங்களில் ஒன்று மட்டுமே அல்ட்ராசவுண்ட் சமிக்ஞைக்கு பதிலளித்தது, இது உள்ளூர் மக்கள்தொகையில் காலப்போக்கில் கேட்கும் திறன் இழப்பைக் குறிக்கிறது. இருப்பினும், இழப்பு அல்லது பின்னடைவின் அளவு பரிணாம நேரத்தின் அளவு மற்றும் அந்துப்பூச்சி இனங்கள் கேட்கும் திறனுக்கான இரண்டாம் நிலை பயன்பாடுகளை உருவாக்கியுள்ளனவா இல்லையா என்பதைப் பொறுத்தது. சில வெளவால்கள் அந்துப்பூச்சிகளின் கேட்கும் வரம்புகளுக்கு மேலே அல்லது அதற்குக் கீழே உள்ள அதிர்வெண்களில் கிளிக்குகளைப் பயன்படுத்துவதாக அறியப்படுகிறது. இது அலோட்டோனிக் அதிர்வெண் கருதுகோள் என்று அழைக்கப்படுகிறது. அந்துப்பூச்சிகளில் உள்ள செவிவழி அமைப்புகள் அந்துப்பூச்சியின் செவியைத் தவிர்க்க அதிக அல்லது குறைந்த அதிர்வெண் எகோலொகேஷனைப் பயன்படுத்த தங்கள் பேட் வேட்டையாடுபவர்களைத் தூண்டியுள்ளன என்று அது வாதிடுகிறது. பார்பஸ்டெல் வெளவால்கள் அமைதியான எகோலொகேஷன் முறையைப் பயன்படுத்துவதற்கு உருவாகியுள்ளன, அவை குறைந்த அளவில் அழைக்கின்றன, மேலும் இரையை வேட்டையாடும் அந்துப்பூச்சிகளை நெருங்கும்போது அவற்றின் கிளிக்குகளின் அளவை மேலும் குறைக்கின்றன. குறைந்த அளவிலான கிளிக்குகள் வெற்றிகரமான வேட்டை வரம்பைக் குறைக்கின்றன, ஆனால் இதன் விளைவாக மற்ற சத்தமான வெளவால்களை விட கணிசமாக அதிக எண்ணிக்கையிலான அந்துப்பூச்சிகள் பிடிக்கப்படுகின்றன. அந்துப்பூச்சிகள் அதிக மற்றும் குறைந்த எகோலொகேஷன் கிளிக் விகிதங்களுக்கு இடையில் பாகுபாடு காட்டும் திறனை மேலும் உருவாக்கியுள்ளன, இது பேட் அவற்றின் இருப்பைக் கண்டறிந்துள்ளதா அல்லது தீவிரமாக அவற்றைப் பின்தொடர்கிறதா என்பதைக் குறிக்கிறது. தற்காப்பு மீயொலி கிளிக்குகள் நேரம் மற்றும் ஆற்றல் செலவினத்திற்கு மதிப்புள்ளதா இல்லையா என்பதை தீர்மானிக்க இது அவர்களை அனுமதிக்கிறது. கரடுமுரடான தோல் கொண்ட நியூட் மற்றும் பொதுவான கார்டர் பாம்பு கரடுமுரடான தோல் கொண்ட நியூட்கள் தோல் சுரப்பிகளைக் கொண்டுள்ளன, அவை ஒரு சக்திவாய்ந்த நரம்பு விஷமான டெட்ரோடோடாக்சின், வேட்டையாடும் எதிர்ப்பு தழுவலாக உள்ளன. நியூட்டின் வரம்பின் பெரும்பகுதி முழுவதும், பொதுவான கார்டர் பாம்பு நச்சுத்தன்மையை எதிர்க்கிறது. கொள்கையளவில் நச்சு பாம்பின் நரம்பு உயிரணுக்களில் சோடியம் சேனலாக செயல்படும் குழாய் வடிவ புரதத்துடன் பிணைக்கப்பட்டாலும், பல பாம்புகளின் எண்ணிக்கையில் ஒரு பிறழ்வு நச்சுத்தன்மையின் பிணைப்பைத் தடுக்கும் அல்லது தடுக்கும் வகையில் புரதத்தை கட்டமைக்கிறது, இது எதிர்ப்பை வழங்குகிறது. இதையொட்டி, எதிர்ப்பு ஒரு தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட அழுத்தத்தை உருவாக்குகிறது, இது அதிக நச்சுத்தன்மையை உற்பத்தி செய்யும் புதியவற்றை ஆதரிக்கிறது. இதையொட்டி, இன்னும் அதிக எதிர்ப்பை வழங்கும் பிறழ்வுகளுடன் பாம்புகளுக்கு சாதகமாக ஒரு தேர்ந்தெடுக்கப்பட்ட அழுத்தத்தை விதிக்கிறது. இந்த பரிணாம ஆயுதப் பந்தயத்தின் விளைவாக, வேறு எந்த வேட்டையாடுபவரையும் கொல்லத் தேவையானதை விட மிக அதிகமான நச்சுத்தன்மையை நியூட்கள் உற்பத்தி செய்கின்றன. கார்டர் பாம்புகள் மற்றும் நியூட்கள் ஒன்றாக வாழும் மக்கள்தொகையில், அதிக அளவு டெட்ரோடோடாக்சின் மற்றும் அதற்கு எதிர்ப்பு முறையே இரண்டு இனங்களிலும் காணப்படுகின்றன. இனங்கள் பிரிக்கப்படும் இடத்தில், நச்சுத்தன்மையின் அளவுகளும் எதிர்ப்பும் குறைவாக இருக்கும். தனிமைப்படுத்தப்பட்ட கேட்டர் பாம்புகள் குறைந்த எதிர்ப்பைக் கொண்டிருந்தாலும், அவை குறைந்த அளவிலான நச்சுத்தன்மையை எதிர்க்கும் திறனை வெளிப்படுத்துகின்றன, இது டெட்ரோடொடாக்சின் எதிர்ப்புக்கு ஒரு மூதாதையர் முன்கணிப்பைக் குறிக்கிறது. பிரிக்கப்பட்ட மக்கள்தொகையில் குறைந்த அளவிலான எதிர்ப்பு நச்சு உற்பத்தி மற்றும் எதிர்ப்பு ஆகிய இரண்டின் உடற்பயிற்சி செலவைக் குறிக்கிறது. அதிக அளவு டெட்ரோடொடாக்சின் எதிர்ப்பு கொண்ட பாம்புகள் தனிமைப்படுத்தப்பட்ட பாம்புகளின் எண்ணிக்கையை விட மெதுவாக ஊர்ந்து செல்கின்றன, இதனால் அவை வேட்டையாடப்படுவதற்கு மிகவும் பாதிக்கப்படுகின்றன. தோலில் குறைவான நச்சுத்தன்மையைக் கொண்ட புதியவற்றின் தனிமைப்படுத்தப்பட்ட மக்கள்தொகையிலும் இதே முறை காணப்படுகிறது. புவியியல் ஹாட்ஸ்பாட்கள் உள்ளன, அங்கு டெட்ரோடோடாக்சின் மற்றும் எதிர்ப்பின் அளவு மிகவும் அதிகமாக உள்ளது, இது புதியவற்றுக்கும் பாம்புகளுக்கும் இடையிலான நெருக்கமான தொடர்புகளைக் காட்டுகிறது. வேட்டையாடும் சக்கரம் மற்றும் கடினமான ஷெல்ட் பைவால்வ் இரையை வேட்டையாடும் சக்கரம் வேட்டையாடுபவர்கள் தங்கள் இரையின் ஷெல்லைத் திறக்க தங்கள் சொந்த ஷெல்லைப் பயன்படுத்தினர், பெரும்பாலும் வேட்டையாடும் மற்றும் இரையின் இரண்டு குண்டுகளையும் உடைக்கின்றனர். இது பெரிய-ஷெல் இரையின் உடற்தகுதி அதிகமாக இருப்பதற்கும், பின்னர் தலைமுறைகளுக்கு மேலும் தேர்ந்தெடுக்கப்படுவதற்கும் வழிவகுத்தது, இருப்பினும், வேட்டையாடுபவரின் மக்கள் தொகை பெரிய-ஷெல் இரையைத் திறப்பதில் மிகவும் திறமையானவர்களுக்கு தேர்ந்தெடுக்கப்பட்டது. இந்த உதாரணம் சமச்சீரற்ற ஆயுதப் பந்தயத்திற்கு ஒரு சிறந்த எடுத்துக்காட்டு, ஏனெனில் இரையை ஒரு உடல் பண்பு உருவாகி வரும் போது, வேட்டையாடுபவர்கள் மிகவும் வித்தியாசமான முறையில் மாற்றியமைக்கிறார்கள். வெள்ளச் சமவெளி இறப்பு சேர்ப்பவர்கள் மற்றும் தனித்தனி தவளைகளின் இனங்கள் வெள்ளச் சமவெளி இறப்பு சேர்ப்பவர்கள் மூன்று வகையான தவளைகளை சாப்பிடுகிறார்கள்ஃ ஒன்று நச்சுத்தன்மையற்றது, ஒன்று வேட்டையாடுபவரால் எடுக்கப்படும்போது சளியை உற்பத்தி செய்கிறது, மேலும் அதிக நச்சுத்தன்மை கொண்ட தவளைகள், இருப்பினும், பாம்புகள் தங்கள் நச்சு இரையை உட்கொள்ள காத்திருந்தால் ஆற்றல் குறைவதையும் கண்டறிந்துள்ளன. இந்த குறிப்பிட்ட விஷயத்தில், சமச்சீரற்ற தன்மை பாம்புகள் இறந்த பிறகு நச்சு தவளைகளின் இரசாயன பாதுகாப்புகளை சமாளிக்க உதவியது. தவளைகளின் பிடிப்பு மற்றும் வெளியீட்டு நேரத்தின் மூலம் தவளைகளில் உள்ள வேறுபாடுகளுக்கு பாம்பு பழக்கமாகிவிட்டது என்பதை ஆய்வின் முடிவுகள் காட்டுகின்றன, எப்போதும் நச்சுத்தன்மையற்ற தவளைகளை வைத்திருக்கின்றன, அதே நேரத்தில் எப்போதும் அதிக நச்சு தவளைகளை வெளியிடுகின்றன, தவளைகள் இடையில் எங்காவது சளியை வெளியேற்றுகின்றன. சளியை வெளியேற்றும் தவளைகளின் வெளியீட்டிற்கு இடையிலான குறுகிய இடைவெளியை விட பாம்புகள் அதிக நச்சு தவளைகளின் வெளியீட்டிற்கு இடையில் அதிக நேரத்தை தாராளமாக செலவிடுகின்றன. எனவே, பாம்புகள் வெவ்வேறு தவளைகளின் தற்காப்பு வழிமுறைகளைச் சமாளிக்கக்கூடிய மிக உயர்ந்த நன்மையைக் கொண்டுள்ளன, அதே நேரத்தில் தவளைகள் இறுதியில் அவற்றின் நச்சுத்தன்மையின் ஆற்றலை அதிகரிக்கக்கூடும், பாம்புகளும் அந்த மாற்றத்திற்கு ஏற்ப மாறும் என்பதை அறிந்திருக்கும், அதாவது பாம்புகள் ஆரம்ப தாக்குதலுக்கு விஷம் கொண்டுள்ளன. வேட்டையாடுபவர்கள் தங்கள் இரையை விட அதிக நன்மைகளைக் கொண்டிருப்பதால் இணை பரிணாமம் இன்னும் மிகவும் சமச்சீரற்றதாக உள்ளது. அறிமுகப்படுத்தப்பட்ட இனங்கள் ஒரு இனம் முன்பு ஆயுதப் பந்தயத்திற்கு உட்படாதபோது, அது ஒரு புதிய வேட்டையாடுபவர், போட்டியாளர் போன்றவற்றுடன் தழுவிக்கொள்ளும் என்று நம்புவதற்கு முன்பே அது கடுமையான பாதகமாக இருக்கலாம் மற்றும் அழிவை எதிர்கொள்ளக்கூடும். இது ஆச்சரியமாகத் தோன்றக்கூடாது, ஏனெனில் ஒரு இனம் மில்லியன் கணக்கான ஆண்டுகளாக பரிணாமப் போராட்டங்களில் இருந்திருக்கலாம், மற்றொன்று அத்தகைய அழுத்தங்களை ஒருபோதும் எதிர்கொண்டிருக்காது. ஆஸ்திரேலியா அல்லது ஹவாய் தீவுகள் போன்ற தனிமைப்படுத்தப்பட்ட சுற்றுச்சூழல் அமைப்புகளில் இது ஒரு பொதுவான பிரச்சினையாகும். ஆஸ்திரேலியாவில், கரும்பு டோட்ஸ் மற்றும் முயல்கள் போன்ற பல ஆக்கிரமிப்பு இனங்கள், போட்டியின் பற்றாக்குறை மற்றும் சாத்தியமான வேட்டையாடுபவர்களின் பங்கில் கரும்பு டோட் புஃபோட்டினின் தழுவல்கள் இல்லாததால் வேகமாக பரவியுள்ளன. டோடோவைப் போலவே, சில பூர்வீக இனங்கள் ஆபத்தில் அல்லது அழிந்து போவதற்கு அறிமுகப்படுத்தப்பட்ட இனங்கள் ஒரு முக்கிய காரணமாகும். வேட்டையாடும் எதிர்ப்பு தழுவல் ஒட்டுண்ணி-புரவலன் தொடர்புகள் பெற்றோர்-ஆஃப்ஸ்பிரிங் மோதல் நுண்ணுயிர் எதிர்ப்பு குறிப்புகள் ஜெனரல் டாக்கின்ஸ், ரிச்சர்ட் & கிரெப்ஸ், ஜான் ஆர். (1979). ஆயுதங்கள் இனங்களுக்கு இடையேயும் உள்ளேயும் போட்டியிடுகின்றன. லண்டன் ராயல் சொசைட்டியின் நடவடிக்கைகள், B 205:489-511. வெளிப்புற இணைப்புகள் இயற்கையின் நித்திய ஆயுத இனம் (பிபிஎஸ் ஆவணப்படம்) ஆயுத இனம் ஆயுத இனம்