Cerebellum
பெருமூளை (: பெருமூளை அல்லது பெருமூளை; லத்தீன் மொழியில் "சிறிய மூளை") என்பது அனைத்து முதுகெலும்புள்ள உயிரினங்களின் பின் மூளையின் ஒரு முக்கிய அம்சமாகும். பொதுவாக பெருமூளை விட சிறியதாக இருந்தாலும், மோர்மிரிட் மீன்கள் போன்ற சில விலங்குகளில் இது பெரியதாகவோ அல்லது பெரியதாகவோ இருக்கலாம். மனிதர்களில், மோட்டார் கட்டுப்பாட்டில் பெருமூளை முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது. கவனம் மற்றும் மொழி போன்ற சில அறிவாற்றல் செயல்பாடுகளிலும், பயம் மற்றும் இன்ப பதில்களை ஒழுங்குபடுத்துவது போன்ற உணர்ச்சிக் கட்டுப்பாட்டிலும் இது ஈடுபடலாம், ஆனால் அதன் இயக்கம் தொடர்பான செயல்பாடுகள் மிகவும் திடமாக நிறுவப்பட்டுள்ளன. மனித பெருமூளை இயக்கத்தைத் தொடங்காது, ஆனால் ஒருங்கிணைப்பு, துல்லியம் மற்றும் துல்லியமான நேரத்திற்கு பங்களிக்கிறதுஃ இது முதுகெலும்பு மற்றும் மூளையின் பிற பகுதிகளிலிருந்து உணர்ச்சி அமைப்புகளிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது, மேலும் இந்த உள்ளீடுகளை சிறந்த-ட்யூன் மோட்டார் செயல்பாட்டுடன் ஒருங்கிணைக்கிறது. செரெபெல்லார் சேதம் மனிதர்களில் சிறந்த இயக்கம், சமநிலை, தோரணை மற்றும் மோட்டார் கற்றல் ஆகியவற்றில் கோளாறுகளை உருவாக்குகிறது. உடற்கூறியல் ரீதியாக, மனித பெருமூளை மூளையின் அடிப்பகுதியில் இணைக்கப்பட்ட ஒரு தனி கட்டமைப்பின் தோற்றத்தைக் கொண்டுள்ளது, இது பெருமூளை அரைக்கோளங்களுக்கு அடியில் இணைக்கப்பட்டுள்ளது. அதன் கார்டிகல் மேற்பரப்பு நுண்ணிய இடைவெளியில் இணையான பள்ளங்களால் மூடப்பட்டுள்ளது, இது பெருமூளை புறணின் பரந்த ஒழுங்கற்ற சுழற்சிகளுக்கு மாறாக உள்ளது. இந்த இணையான பள்ளங்கள் பெருமூளை புறணி உண்மையில் ஒரு அகார்டியன் பாணியில் இறுக்கமாக மடிக்கப்பட்ட திசுவின் தொடர்ச்சியான மெல்லிய அடுக்கு என்ற உண்மையை மறைக்கின்றன. இந்த மெல்லிய அடுக்குக்குள் மிகவும் வழக்கமான ஏற்பாட்டுடன் பல வகையான நியூரான்கள் உள்ளன, அவற்றில் மிக முக்கியமானவை புர்கின்ஜே செல்கள் மற்றும் கிரானுல் செல்கள் ஆகும். இந்த சிக்கலான நரம்பியல் அமைப்பு ஒரு பெரிய சமிக்ஞை-செயலாக்க திறனை உருவாக்குகிறது, ஆனால் பெருமூளை புறணி இருந்து கிட்டத்தட்ட அனைத்து வெளியீடு பெருமூளை வெள்ளை பொருள் உட்புறத்தில் கிடக்கும் சிறிய ஆழமான கருக்களின் தொகுப்பு வழியாக செல்கிறது. மோட்டார் கட்டுப்பாட்டில் அதன் நேரடி பங்கிற்கு கூடுதலாக, பல வகையான மோட்டார் கற்றலுக்கு பெருமூளை அவசியம், குறிப்பாக சென்சாரிமோட்டர் உறவுகளில் ஏற்படும் மாற்றங்களை சரிசெய்ய கற்றுக்கொள்வது. பெருமூளைக்குள் உள்ள சினாப்டிக் பிளாஸ்டிசிட்டியின் அடிப்படையில் சென்சாரிமோட்டர் அளவுத்திருத்தத்தை விளக்க பல கோட்பாட்டு மாதிரிகள் உருவாக்கப்பட்டுள்ளன. இந்த மாதிரிகள் டேவிட் மார் மற்றும் ஜேம்ஸ் ஆல்பஸ் ஆகியோரால் வடிவமைக்கப்பட்டவற்றிலிருந்து பெறப்படுகின்றன, ஒவ்வொரு பெருமூளை புர்கின்ஜே உயிரணுவும் இரண்டு வியத்தகு முறையில் வெவ்வேறு வகையான உள்ளீடுகளைப் பெறுகிறது என்ற அவதானிப்பின் அடிப்படையில்ஃ ஒன்று கிரானுல் உயிரணுக்களின் இணையான இழைகளிலிருந்து ஆயிரக்கணக்கான பலவீனமான உள்ளீடுகளைக் கொண்டுள்ளது; மற்றொன்று ஒற்றை ஏறும் இழையிலிருந்து மிகவும் வலுவான உள்ளீடாகும். மார்-ஆல்பஸ் கோட்பாட்டின் அடிப்படை கருத்து என்னவென்றால், ஏறும் நார் ஒரு "கற்பித்தல் சமிக்ஞையாக" செயல்படுகிறது, இது இணையான நார் உள்ளீடுகளின் வலிமையில் நீண்டகால மாற்றத்தைத் தூண்டுகிறது. இணையான நார் உள்ளீடுகளில் நீண்ட கால மனச்சோர்வு பற்றிய அவதானிப்புகள் இந்த வகை கோட்பாடுகளுக்கு சில ஆதரவை வழங்கியுள்ளன, ஆனால் அவற்றின் செல்லுபடியாகும் தன்மை சர்ச்சைக்குரியதாக உள்ளது. கட்டமைப்பு மொத்த உடற்கூறியல் மட்டத்தில், பெருமூளை இறுக்கமாக மடிக்கப்பட்ட புறணி அடுக்கைக் கொண்டுள்ளது, கீழே வெள்ளை பொருள் மற்றும் அடிப்பகுதியில் திரவம் நிரப்பப்பட்ட வென்ட்ரிக்கிள் உள்ளது. நான்கு ஆழமான பெருமூளை கருக்கள் வெள்ளை பொருளில் உட்பொதிக்கப்பட்டுள்ளன. கார்டெக்ஸின் ஒவ்வொரு பகுதியும் ஒரே சிறிய நரம்பியல் கூறுகளைக் கொண்டுள்ளது, இது மிகவும் ஒரே மாதிரியான வடிவவியலில் அமைக்கப்பட்டுள்ளது. ஒரு இடைநிலை மட்டத்தில், பெருமூளை மற்றும் அதன் துணை கட்டமைப்புகளை "மைக்ரோசோன்கள்" அல்லது "மைக்ரோகம்பார்ட்மெண்ட்ஸ்" என்று அழைக்கப்படும் பல நூறு அல்லது ஆயிரம் சுயாதீனமாக செயல்படும் தொகுதிகளாகப் பிரிக்கலாம். மொத்த உடற்கூறியல் பெருமூளை பின்புற மூளை ஃபோசாவில் அமைந்துள்ளது. நான்காவது வென்ட்ரிக்கிள், போன்ஸ் மற்றும் மெடுல்லா ஆகியவை பெருமூளைக்கு முன்னால் உள்ளன. இது மேல்நோக்கிய பெருமூளைப்பகுதியிலிருந்து தோல் டூரா மேட்டர், டென்டோரியம் செரிபெல்லியின் ஒரு அடுக்கால் பிரிக்கப்படுகிறது; மூளையின் பிற பகுதிகளுடனான அதன் இணைப்புகள் அனைத்தும் போன்கள் வழியாக பயணிக்கின்றன. உடற்கூறியல் வல்லுநர்கள் பெருமூளை மெட்டன்செபலோனின் ஒரு பகுதியாக வகைப்படுத்துகின்றனர், இதில் போன்களும் அடங்கும்; மெட்டன்செபலோன் என்பது ரோம்பன்செபலோனின் மேல் பகுதி அல்லது "ஹிண்ட்பிரேன்" ஆகும். பெருமூளை புறணி போல, பெருமூளை இரண்டு பெருமூளை அரைக்கோளங்களாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளது; இது ஒரு குறுகிய நடுப்பகுதி மண்டலத்தையும் (வெர்மிஸ்) கொண்டுள்ளது. பெரிய மடிப்புகளின் தொகுப்பு, வழக்கமாக, ஒட்டுமொத்த கட்டமைப்பை 10 சிறிய "லோபூல்களாக" பிரிக்கப் பயன்படுகிறது. சிறு நுண்ணிய செல்கள் அதிக எண்ணிக்கையில் இருப்பதால், பெருமூளை மூளையின் மற்ற பகுதிகளை விட அதிக நியூரான்களைக் கொண்டுள்ளது, ஆனால் மூளையின் மொத்த அளவில் 10 சதவீதத்தை மட்டுமே எடுத்துக்கொள்கிறது. பெருமூளைக்குள் உள்ள நரம்பணுக்களின் எண்ணிக்கை நியோகார்டெக்ஸில் உள்ள நரம்பணுக்களின் எண்ணிக்கையுடன் தொடர்புடையது. நியோகார்டெக்ஸில் உள்ளதை விட பெருமூளைக்குள் சுமார் 3.6 மடங்கு அதிகமான நியூரான்கள் உள்ளன, இது பல்வேறு பாலூட்டி இனங்களில் பாதுகாக்கப்படும் விகிதமாகும். பெருங்குடலின் அசாதாரண மேற்பரப்பு தோற்றம் அதன் அளவின் பெரும்பகுதி மிகவும் இறுக்கமாக மடிந்த சாம்பல் நிறப் பொருட்களால் ஆனது என்ற உண்மையை மறைக்கிறதுஃ பெருங்குடல் புறணி. இந்த அடுக்கில் உள்ள ஒவ்வொரு ரிட்ஜ் அல்லது கைரஸும் ஃபோலியம் என்று அழைக்கப்படுகிறது. மனித பெருமூளை புறணி முழுமையாக விரிவடைந்தால், அது சுமார் 1 மீட்டர் நீளமும் சராசரியாக 5 சென்டிமீட்டர் அகலமும் கொண்ட நரம்பியல் திசுவின் ஒரு அடுக்குக்கு வழிவகுக்கும் என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது-மொத்த மேற்பரப்பு பரப்பளவு சுமார் 500 சதுர சென்டிமீட்டர், 6 சென்டிமீட்டர் × 5 சென்டிமீட்டர் × 10 சென்டிமீட்டர் பரிமாணங்களுக்குள் நிரம்பியுள்ளது. கார்டெக்ஸின் சாம்பல் நிறப் பொருளின் கீழ் வெள்ளை பொருள் உள்ளது, இது பெரும்பாலும் கார்டெக்ஸிற்குச் செல்லும் மற்றும் வெளியேறும் மைலினேட்டட் நரம்பு இழைகளால் ஆனது. வெள்ளை பொருளுக்குள் உட்பொதிக்கப்பட்ட-சில நேரங்களில் ஆர்பர் விட்டே (வாழ்க்கை மரம்) என்று அழைக்கப்படுகிறது, ஏனெனில் அதன் கிளைகள், குறுக்குவெட்டில் மரம் போன்ற தோற்றம்-சாம்பல் நிறப் பொருளால் ஆன நான்கு ஆழமான பெருமூளை கருக்கள் ஆகும். நரம்பு மண்டலத்தின் பல்வேறு பகுதிகளுடன் செரிபெல்லத்தை இணைக்கும் மூன்று ஜோடி செரிபெல்லார் பெடுனிக்கல்கள் உள்ளன. இவை உயர்ந்த செரிபெல்லார் பெடன்கிள், நடுத்தர செரிபெல்லார் பெடன்கிள் மற்றும் தாழ்ந்த செரிபெல்லார் பெடன்கிள் ஆகும், அவை வெர்மிஸுடன் தொடர்புடைய நிலையால் பெயரிடப்பட்டுள்ளன. உயர்ந்த செரிபெல்லார் பெடன்கிள் முக்கியமாக பெருமூளை புறணிக்கு ஒரு வெளியீடாகும், இது பெருமூளை புறணிக்குள் உள்ள மேல் மோட்டார் நியூரான்களுக்கு தாலமிக் கருக்கள் வழியாக வெளியேறும் இழைகளை எடுத்துச் செல்கிறது. ஆழமான பெருமூளை கருக்களில் இருந்து இழைகள் உருவாகின்றன. நடுத்தர செரிபெல்லார் பெடன்கிள் போன்களுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது மற்றும் அதன் அனைத்து உள்ளீடுகளையும் போன்களிலிருந்து முக்கியமாக போண்டைன் கருக்களிலிருந்து பெறுகிறது. போன்களின் உள்ளீடு பெருமூளை புறணி வழியாகும் மற்றும் போண்டைன் கருக்களில் இருந்து குறுக்கு போண்டைன் இழைகள் வழியாக பெருமூளைக்கு அனுப்பப்படுகிறது. நடுத்தர பெடன்கிள் மூன்றில் மிகப்பெரியது மற்றும் அதன் அஃபெரென்ட் ஃபைபர்கள் மூன்று தனித்தனி ஃபாசிக்கல்களாக தொகுக்கப்பட்டுள்ளன, அவற்றின் உள்ளீடுகளை பெருங்குடலின் பல்வேறு பகுதிகளுக்கு எடுத்துச் செல்கின்றன. கீழ்நிலை செரிபெல்லார் பெடன்கிள் வெஸ்டிபுலர் கருக்கள், முதுகெலும்பு மற்றும் டெக்மெண்டம் ஆகியவற்றிலிருந்து அஃபெரென்ட் இழைகளிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது. தாழ்ந்த பெடன்கிளில் இருந்து வெளியேறும் இழைகள் வழியாக வெஸ்டிபுலர் நியூக்ளியஸ் மற்றும் ரெட்டிகுலர் உருவாக்கம் வரை உற்பத்தி செய்யப்படுகிறது. செரிபெல்லம் முழுவதும் தாழ்ந்த ஆலிவரி நியூக்ளியஸிலிருந்து தாழ்ந்த செரிபெல்லார் பெடன்கிள் வழியாக பண்பேற்ற உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது. உட்பிரிவுகள் மேற்பரப்பு தோற்றத்தின் அடிப்படையில், பெருமூளைக்குள் மூன்று மடலை வேறுபடுத்தலாம்ஃ முன்புற மடல் (முதன்மை பிளவுக்கு மேலே), பின்புற மடல் (முதன்மை பிளவுக்கு கீழே), மற்றும் ஃப்ளோக்குலோனோடுலர் மடல் (பின்புற பிளவுக்கு கீழே). இந்த லோப்கள் செரிபெல்லத்தை ரோஸ்ட்ரலில் இருந்து காடலுக்கு (மனிதர்களில், மேல் முதல் கீழ் வரை) பிரிக்கின்றன. இருப்பினும், செயல்பாட்டைப் பொறுத்தவரை, நடுத்தரத்திலிருந்து பக்கவாட்டு பரிமாணத்தில் ஒரு முக்கியமான வேறுபாடு உள்ளது. தனித்துவமான இணைப்புகள் மற்றும் செயல்பாடுகளைக் கொண்ட ஃப்ளோக்குலோனோடுலர் லோபிலிருந்து வெளியேறி, பெருமூளை செயல்பாட்டை ஸ்பிநோசெரெபெல்லம் எனப்படும் நடுத்தர பிரிவாகவும், செரிப்ரோசெரெபெல்லம் எனப்படும் பெரிய பக்கவாட்டு பிரிவாகவும் பகுப்பாய்வு செய்யலாம். நடுப்பகுதியில் நீண்டிருக்கும் திசுக்களின் குறுகிய துண்டு பெருமூளை வெர்மிஸ் என்று அழைக்கப்படுகிறது. (வெர்மிஸ் என்பது லத்தீன் மொழியில் "புழு" என்று பொருள்படும்.) மிகச்சிறிய பகுதி, ஃப்ளோக்குலோனோடுலர் லோப், பெரும்பாலும் வெஸ்டிபுலோசெரெபெல்லம் என்று அழைக்கப்படுகிறது. இது பரிணாம அடிப்படையில் (ஆர்க்கிசெரெபெல்லம்) மிகப் பழமையான பகுதியாகும் மற்றும் முக்கியமாக சமநிலை மற்றும் இடஞ்சார்ந்த நோக்குநிலையில் பங்கேற்கிறது; அதன் முதன்மை இணைப்புகள் வெஸ்டிபுலர் கருக்களுடன் உள்ளன, இருப்பினும் இது காட்சி மற்றும் பிற உணர்ச்சி உள்ளீடுகளையும் பெறுகிறது. இப்பகுதியில் ஏற்படும் சேதம் சமநிலை மற்றும் நடைக்கு இடையூறுகளை ஏற்படுத்துகிறது. முன்புற மற்றும் பின்புற லோப்களின் நடுத்தர மண்டலம் ஸ்பிநோசெரெபெல்லத்தை உருவாக்குகிறது, இது பேலியோசெரெபெல்லம் என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. செரிபெல்லத்தின் இந்த பிரிவு முக்கியமாக உடல் மற்றும் மூட்டு இயக்கங்களை நன்றாக இணைக்க செயல்படுகிறது. இது முதுகெலும்பின் முதுகெலும்பு நெடுவரிசைகளிலிருந்தும் (ஸ்பிநோசெரெபெல்லார் பாதை உட்பட) மூளை முக்கோண நரம்பிலிருந்தும், காட்சி மற்றும் செவிவழி அமைப்புகளிலிருந்தும் புரோபிரியோசெப்டிவ் உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது. இது இழைகளை ஆழமான பெருமூளை கருக்களுக்கு அனுப்புகிறது, இது பெருமூளை புறணி மற்றும் மூளை தண்டு ஆகிய இரண்டிற்கும் செலுத்தப்படுகிறது, இதனால் இறங்கு மோட்டார் அமைப்புகளின் பண்பேற்றத்தை வழங்குகிறது. மனிதர்களில் மிகப் பெரிய பகுதியாக இருக்கும் பக்கவாட்டு மண்டலம், நியோசெரெபெல்லம் என்றும் அழைக்கப்படும் செரிப்ரோசெரெபெல்லத்தை உருவாக்குகிறது. இது பெருமூளை புறணி வழியாக (குறிப்பாக பரியேட்டல் லோப்) பிரத்தியேகமாக உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது (கார்டிகோ-பான்டோ-செரெபெல்லார் பாதைகளை உருவாக்குகிறது), மேலும் வெளியீட்டை முக்கியமாக வென்ட்ரோலேட்டரல் தாலமஸுக்கு அனுப்புகிறது (இதையொட்டி முன் மோட்டார் புறணி மற்றும் பெருமூளை புறணின் முதன்மை மோட்டார் பகுதியின் மோட்டார் பகுதிகளுடன் இணைக்கப்பட்டுள்ளது) மற்றும் சிவப்பு அணுக்கரு. பக்கவாட்டு பெருமூளை செயல்பாடுகளை விவரிப்பதற்கான சிறந்த வழி குறித்து கருத்து வேறுபாடு உள்ளதுஃ இது நடக்கவிருக்கும் இயக்கத்தைத் திட்டமிடுவதிலும், செயலுக்கான உணர்ச்சி தகவல்களை மதிப்பிடுவதிலும், ஒரு குறிப்பிட்ட பெயர்ச்சொல்லுடன் ("நாற்காலியில்" அமர்வது போல) பொருத்தமான வினைச்சொல்லை தீர்மானிப்பது போன்ற பல முற்றிலும் அறிவாற்றல் செயல்பாடுகளிலும் ஈடுபட்டுள்ளதாக கருதப்படுகிறது. மைக்ரோஅனடோமி இரண்டு வகையான நரம்பணுக்கள் பெருமூளைச் சுற்றுவட்டத்தில் ஆதிக்கம் செலுத்துகின்றனஃ புர்கின்ஜே செல்கள் மற்றும் கிரானுல் செல்கள். மூன்று வகையான ஆக்சான்களும் ஆதிக்கம் செலுத்துகின்றனஃ பாசி இழைகள் மற்றும் ஏறும் இழைகள் (அவை வெளியில் இருந்து பெருமூளைக்குள் நுழைகின்றன), மற்றும் இணையான இழைகள் (அவை துகள்களின் உயிரணுக்களின் ஆக்சான்கள்). பெருமூளைச் சுற்று வழியாக இரண்டு முக்கிய பாதைகள் உள்ளன, அவை பாசி இழைகள் மற்றும் ஏறும் இழைகளிலிருந்து உருவாகின்றன, இவை இரண்டும் இறுதியில் ஆழமான பெருமூளை கருக்களில் முடிவடைகின்றன. மோசி இழைகள் நேரடியாக ஆழமான கருக்களுக்குச் செல்கின்றன, ஆனால் பின்வரும் பாதையையும் உருவாக்குகின்றனஃ பாசி இழைகள் → துகள்கள் செல்கள் → இணையான இழைகள் → புர்கின்ஜே செல்கள் → ஆழமான கருக்கள். ஏறுதல் இழைகள் புர்கின்ஜே உயிரணுக்களுக்குச் செல்கின்றன, மேலும் இணைப்புகளையும் நேரடியாக ஆழமான கருக்களுக்கு அனுப்புகின்றன. பாசி நார் மற்றும் ஏறும் நார் உள்ளீடுகள் ஒவ்வொன்றும் நார்-குறிப்பிட்ட தகவல்களைக் கொண்டுள்ளன; பெருமூளை டோபமினெர்ஜிக், செரோடோனெர்ஜிக், நோராட்ரினெர்ஜிக் மற்றும் கோலினெர்ஜிக் உள்ளீடுகளையும் பெறுகிறது, அவை உலகளாவிய பண்பேற்றத்தை நிகழ்த்துகின்றன. பெருமூளை புறணி மூன்று அடுக்குகளாகப் பிரிக்கப்பட்டுள்ளது. அடிப்பகுதியில் தடிமனான தடிமனான அடுக்கு, அடர்த்தியான தடிமனான செல்களால் நிரம்பியுள்ளது, இன்டர்னியூரான்களுடன், முக்கியமாக கோல்ஜி செல்கள், ஆனால் லுகாரோ செல்கள் மற்றும் யூனிபோலார் தூரிகை செல்கள் உட்பட. நடுவில் புர்கின்ஜே அடுக்கு உள்ளது, இது புர்கின்ஜே செல்கள் மற்றும் பெர்க்மேன் கிளைல் செல்களின் செல் உடல்களைக் கொண்ட ஒரு குறுகிய மண்டலமாகும். மேலே மூலக்கூறு அடுக்கு உள்ளது, இதில் புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் தட்டையான டென்ட்ரிடிக் மரங்கள் உள்ளன, அதோடு சரியான கோணங்களில் புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரிடிக் மரங்களை ஊடுருவிச் செல்லும் இணையான இழைகளின் பெரிய வரிசையும் உள்ளது. செரிபெல்லார் கார்டெக்ஸின் இந்த வெளிப்புற அடுக்கில் இரண்டு வகையான தடுப்பு இன்டர்நியூரான் உள்ளதுஃ ஸ்டெல்லட் செல்கள் மற்றும் கூடை செல்கள். விண்மீன் மற்றும் கூடை செல்கள் இரண்டும் புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரைட்களில் GABAergic சினாப்ஸ்களை உருவாக்குகின்றன. மூலக்கூறு அடுக்கு பெருமூளை புறணி மேல், வெளிப்புற அடுக்கு மூலக்கூறு அடுக்கு ஆகும். இந்த அடுக்கு புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் தட்டையான டென்ட்ரிடிக் மரங்களையும், நுண்ணிய அடுக்கிலிருந்து இணையான இழைகளின் பெரிய வரிசையையும் கொண்டுள்ளது, அவை புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரிடிக் மரங்களை சரியான கோணங்களில் ஊடுருவிச் செல்கின்றன. மூலக்கூறு அடுக்கில் இரண்டு வகையான தடுப்பு இன்டர்நியூரான் உள்ளதுஃ ஸ்டெல்லட் செல்கள் மற்றும் கூடை செல்கள். விண்மீன் மற்றும் கூடை செல்கள் இரண்டும் புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரைட்களில் GABAergic சினாப்ஸ்களை உருவாக்குகின்றன. புர்கின்ஜே அடுக்கு புர்கின்ஜே செல்கள் மூளையில் உள்ள மிகவும் தனித்துவமான நியூரான்களில் ஒன்றாகும், மேலும் அவை அடையாளம் காணப்பட்ட ஆரம்ப வகைகளில் ஒன்றாகும்-அவை முதன்முதலில் 1837 இல் செக் உடற்கூறியல் நிபுணர் ஜான் எவாஞ்சலிஸ்டா புர்கினேவால் விவரிக்கப்பட்டன. அவை அவற்றின் டென்ட்ரிடிக் மரத்தின் வடிவத்தால் வேறுபடுகின்றனஃ டென்ட்ரைட்டுகள் மிகவும் அபரிமிதமாக கிளைகின்றன, ஆனால் அவை பெருமூளை மடிப்புகளுக்கு செங்குத்தாக ஒரு தளத்தில் கடுமையாக தட்டையாக உள்ளன. இவ்வாறு, ஒரு புர்கின்ஜே உயிரணுவின் டென்ட்ரைட்டுகள் ஒரு அடர்த்தியான சமதள வலையை உருவாக்குகின்றன, இதன் வழியாக இணையான இழைகள் சரியான கோணங்களில் செல்கின்றன. டென்ட்ரைட்டுகள் டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலிகளால் மூடப்பட்டுள்ளன, அவை ஒவ்வொன்றும் இணையான இழையிலிருந்து சினாப்டிக் உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன. புர்கின்ஜே செல்கள் மூளையில் உள்ள வேறு எந்த வகையான செல்லையும் விட அதிக சினாப்டிக் உள்ளீடுகளைப் பெறுகின்றன-ஒரு மனித புர்கின்ஜே செல்லில் உள்ள முள்ளெலும்புகளின் எண்ணிக்கை 200,000 வரை இருக்கும் என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது. புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் பெரிய, கோள செல் உடல்கள் புர்கின்ஜே அடுக்கு என்று அழைக்கப்படும் பெருமூளை புறணி ஒரு குறுகிய அடுக்கில் (ஒரு செல் தடிமன்) நிரம்பியுள்ளன. புறணி அருகிலுள்ள பகுதிகளை பாதிக்கும் இணைப்புக்களை வெளியேற்றிய பிறகு, அவற்றின் ஆக்சான்கள் ஆழமான பெருமூளை கருக்களுக்குள் பயணிக்கின்றன, அங்கு அவை ஒவ்வொன்றும் 1,000 தொடர்புகளின் வரிசையில் பல வகையான அணு உயிரணுக்களுடன், அனைத்தும் ஒரு சிறிய களத்திற்குள் செய்யப்படுகின்றன. புர்கின்ஜே செல்கள் GABA ஐ தங்கள் நரம்பியக்கடத்தியாகப் பயன்படுத்துகின்றன, எனவே அவற்றின் இலக்குகளில் தடுப்பு விளைவுகளை ஏற்படுத்துகின்றன. புர்கின்ஜே செல்கள் பெருமூளைச் சுற்றுவட்டத்தின் இதயத்தை உருவாக்குகின்றன, மேலும் அவற்றின் பெரிய அளவு மற்றும் தனித்துவமான செயல்பாட்டு முறைகள் செல்லுலார் பதிவு நுட்பங்களைப் பயன்படுத்தி விலங்குகளை நடத்துவதில் அவற்றின் மறுமொழி முறைகளைப் படிப்பதை ஒப்பீட்டளவில் எளிதாக்கியுள்ளன. புர்கின்ஜே செல்கள் பொதுவாக சினாப்டிக் உள்ளீடு இல்லாதபோதும் அதிக விகிதத்தில் செயல் திறன்களை வெளியிடுகின்றன. விழித்திருக்கும், நடந்து கொள்ளும் விலங்குகளில், சராசரியாக 40 ஹெர்ட்ஸ் சராசரி விகிதங்கள் பொதுவானவை. ஸ்பைக் ரயில்கள் எளிய மற்றும் சிக்கலான கூர்முனைகள் என்று அழைக்கப்படும் கலவையைக் காட்டுகின்றன. ஒரு எளிய ஸ்பைக் என்பது ஒற்றை செயல் ஆற்றலாகும், அதைத் தொடர்ந்து சுமார் 10 எம்எஸ் விலகல் காலம் உள்ளது; ஒரு சிக்கலான ஸ்பைக் என்பது மிகக் குறுகிய இடை-ஸ்பைக் இடைவெளிகள் மற்றும் வீழ்ச்சியடையும் வீச்சுகளுடன் கூடிய செயல் ஆற்றல்களின் ஒரே மாதிரியான வரிசையாகும். உடலியல் ஆய்வுகள் சிக்கலான கூர்முனைகள் (இது 1 ஹெர்ட்ஸ் அடிப்படையிலான விகிதங்களில் நிகழ்கிறது மற்றும் ஒருபோதும் 10 ஹெர்ட்ஸ் க்கும் அதிகமான விகிதங்களில் இல்லை) ஏறுதல் நார் செயல்படுத்தலுடன் நம்பகத்தன்மையுடன் தொடர்புடையவை என்பதைக் காட்டுகின்றன, அதே நேரத்தில் எளிய கூர்முனைகள் அடிப்படை செயல்பாடு மற்றும் இணையான நார் உள்ளீடு ஆகியவற்றின் கலவையால் உற்பத்தி செய்யப்படுகின்றன. சிக்கலான கூர்முனைகளைத் தொடர்ந்து பெரும்பாலும் பல நூறு மில்லி விநாடிகள் இடைநிறுத்தப்படுகின்றன, இதன் போது எளிய ஸ்பைக் செயல்பாடு அடக்கப்படுகிறது. புர்கின்ஜே நரம்பணுக்களின் ஒரு குறிப்பிட்ட, அடையாளம் காணக்கூடிய அம்சம் கால்பிண்டினின் வெளிப்பாடு ஆகும். ஒருதலைப்பட்ச நாள்பட்ட சியாடிக் நரம்பு காயத்திற்குப் பிறகு எலி மூளையின் கால்பிண்டின் கறை, புர்கின்ஜே நியூரான்கள் வயது வந்தோருக்கான மூளையில் புதிதாக உருவாக்கப்படலாம் என்று கூறுகிறது, இது புதிய செரிபெல்லார் லோபூல்களின் அமைப்பைத் தொடங்குகிறது. புர்கின்ஜே செல்களுக்கு மாறாக, மூளையில் உள்ள மிகச்சிறிய நியூரான்களில் கிரானுலர் அடுக்கு செரெபெல்லார் கிரானுல் செல்களும் அடங்கும். அவை மூளையில் உள்ள எண்ணற்ற நியூரான்களாகும்ஃ மனிதர்களில், அவற்றின் மொத்த எண்ணிக்கை சராசரியாக சுமார் 50 பில்லியன் என்று மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது, அதாவது மூளையின் நியூரான்களில் மூன்றில் ஒரு பங்கு செரிபெல்லார் கிரானுல் செல்கள். அவற்றின் செல் உடல்கள் பெருமூளை புறணி அடிப்பகுதியில் ஒரு தடிமனான அடுக்கில் நிரம்பியுள்ளன. ஒரு கிரானுல் செல் நான்கு முதல் ஐந்து டென்ட்ரைட்டுகளை மட்டுமே வெளியிடுகிறது, அவை ஒவ்வொன்றும் டென்ட்ரிடிக் நகம் எனப்படும் விரிவாக்கத்தில் முடிவடைகின்றன. இந்த விரிவாக்கங்கள் பாசி இழைகளிலிருந்து உற்சாகமான உள்ளீடு மற்றும் கோல்ஜி உயிரணுக்களிலிருந்து தடுப்பு உள்ளீடு ஆகியவற்றின் தளங்களாகும். கிரானுல் செல்களின் மெல்லிய, மைலினேட் செய்யப்படாத ஆக்சான்கள் கார்டெக்ஸின் மேல் (மூலக்கூறு) அடுக்குக்கு செங்குத்தாக உயர்கின்றன, அங்கு அவை இரண்டாகப் பிரிகின்றன, ஒவ்வொரு கிளையும் கிடைமட்டமாக பயணித்து இணையான இழையை உருவாக்குகின்றன; செங்குத்து கிளையை இரண்டு கிடைமட்ட கிளைகளாக பிரிப்பது ஒரு தனித்துவமான "டி" வடிவத்திற்கு வழிவகுக்கிறது. ஒரு மனித இணையான நார் பிளவிலிருந்து ஒவ்வொரு திசையிலும் சராசரியாக 3 மிமீ வரை இயங்குகிறது, மொத்த நீளம் சுமார் 6 மிமீ (கார்டிகல் அடுக்கின் மொத்த அகலத்தில் சுமார் 1/10). அவை ஓடும்போது, இணையான இழைகள் புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் டென்ட்ரிடிக் மரங்கள் வழியாகச் செல்கின்றன, அவை கடந்து செல்லும் ஒவ்வொரு 3 முதல் 5 மரங்களில் ஒன்றைத் தொடர்புகொண்டு, புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரிடிக் முள்ளெலும்புகளுடன் மொத்தம் 80-100 சினாப்டிக் இணைப்புகளை உருவாக்குகின்றன. நுண்ணிய செல்கள் குளுட்டமேட்டை தங்கள் நரம்பியக்கடத்தியாகப் பயன்படுத்துகின்றன, எனவே அவற்றின் இலக்குகளில் உற்சாகமான விளைவுகளை ஏற்படுத்துகின்றன. நுண்ணிய செல்கள் அவற்றின் அனைத்து உள்ளீடுகளையும் பாசி இழைகளிலிருந்து பெறுகின்றன, ஆனால் அவை 200 முதல் 1 வரை (மனிதர்களில்) அதிகமாக உள்ளன. எனவே, கிரானுல் செல் மக்கள்தொகை செயல்பாட்டு நிலையில் உள்ள தகவல்கள் பாசி இழைகளில் உள்ள தகவல்களைப் போலவே இருக்கும், ஆனால் மிகவும் விரிவான வழியில் மறுபரிசீலனை செய்யப்படுகின்றன. கிரானுல் செல்கள் மிகவும் சிறியவை மற்றும் மிகவும் அடர்த்தியாக நிரம்பியிருப்பதால், விலங்குகளின் நடத்தையில் அவற்றின் ஸ்பைக் செயல்பாட்டைப் பதிவு செய்வது கடினம், எனவே கோட்பாட்டிற்கு ஒரு அடிப்படையாக பயன்படுத்த சிறிய தரவு உள்ளது. அவற்றின் செயல்பாட்டின் மிகவும் பிரபலமான கருத்து 1969 ஆம் ஆண்டில் டேவிட் மார் என்பவரால் முன்மொழியப்பட்டது, அவர் பாசி நார் உள்ளீடுகளின் சேர்க்கைகளை குறியாக்கம் செய்ய முடியும் என்று பரிந்துரைத்தார். யோசனை என்னவென்றால், ஒவ்வொரு கிரானுல் செலும் 4 முதல் 5 பாசி இழைகளிலிருந்து மட்டுமே உள்ளீட்டைப் பெறுவதால், ஒரு கிரானுல் செல் அதன் உள்ளீடுகளில் ஒன்று மட்டுமே செயலில் இருந்தால் பதிலளிக்காது, ஆனால் ஒன்றுக்கு மேற்பட்ட செயலில் இருந்தால் பதிலளிக்கும். இந்த ஒருங்கிணைந்த குறியீட்டு திட்டம், பாசி இழைகள் மட்டுமே அனுமதிப்பதை விட உள்ளீட்டு வடிவங்களுக்கு இடையில் மிகச் சிறந்த வேறுபாடுகளைச் செய்ய பெருமூளை அனுமதிக்கும். மோசி இழைகள் மோசி இழைகள் அவற்றின் தோற்றப் புள்ளிகளிலிருந்து தடிமனான அடுக்குக்குள் நுழைகின்றன, அவற்றில் பல பொண்டைன் கருக்களில் இருந்து எழுகின்றன, மற்றவை முதுகெலும்பு, வெஸ்டிபுலர் கருக்கள் போன்றவற்றில் இருந்து எழுகின்றன. மனித பெருங்குடலில், பாசி இழைகளின் மொத்த எண்ணிக்கை 200 மில்லியனாக மதிப்பிடப்பட்டுள்ளது. இந்த இழைகள் நுண்ணிய செல்கள் மற்றும் ஆழமான பெருமூளை கருக்களின் செல்களுடன் உற்சாகமான ஒத்திசைவுகளை உருவாக்குகின்றன. தடிமனான அடுக்குக்குள், ஒரு பாசி நார் ரோசெட்டுகள் எனப்படும் தொடர்ச்சியான விரிவாக்கங்களை உருவாக்குகிறது. பாசி இழைகள் மற்றும் கிரானுல் செல் டென்ட்ரைட்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகள் குளோமெருலி எனப்படும் கட்டமைப்புகளுக்குள் நடைபெறுகின்றன. ஒவ்வொரு குளோமெருலஸிலும் அதன் மையத்தில் ஒரு பாசி நார் ரோசெட் உள்ளது, மேலும் 20 கிரானுல் செல் டென்ட்ரிடிக் நகங்கள் வரை அதைத் தொடர்புகொள்கின்றன. கோல்ஜி செல்களில் இருந்து வரும் முனையங்கள் கட்டமைப்பிற்குள் ஊடுருவி, கிரானுல் செல் டென்ட்ரைட்களில் தடுப்பு சினாப்ஸ்களை உருவாக்குகின்றன. முழு கூட்டமும் கிளைல் செல்களின் உறையால் சூழப்பட்டுள்ளது. ஒவ்வொரு பாசி இழையும் பல பெருமூளை ஃபோலியாவுக்கு இணை கிளைகளை அனுப்புகிறது, மொத்தம் 20-30 ரோசெட்டுகளை உருவாக்குகிறது; இதனால் ஒரு பாசி நார் மதிப்பிடப்பட்ட 400-600 கிரானுல் செல்களுடன் தொடர்பு கொள்கிறது. ஏறும் இழைகள் புர்கின்ஜே செல்கள் மூளைத்தண்டின் எதிர் பக்கத்திலுள்ள தாழ்ந்த ஆலிவரி கருக்களிலிருந்து ஏறும் இழைகள் வழியாக உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன. தாழ்ந்த ஆலிவ் மெடுல்லா ஒப்லொங்காடாவில் இருந்தாலும், முதுகெலும்பு, மூளைத்தண்டு மற்றும் பெருமூளை புறணி ஆகியவற்றிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது, அதன் வெளியீடு முற்றிலும் பெருமூளைக்கு செல்கிறது. ஒரு ஏறும் நார் செரிபெல்லார் கார்டெக்ஸில் நுழைவதற்கு முன்பு ஆழமான செரிபெல்லார் கருக்களுக்கு இணைப்புகளை வழங்குகிறது, அங்கு அது சுமார் 10 முனைய கிளைகளாக பிரிகிறது, அவை ஒவ்வொன்றும் ஒரு புர்கின்ஜே செல்லுக்கு உள்ளீட்டை வழங்குகிறது. இணையான இழைகளிலிருந்து 100,000-க்கும் மேற்பட்ட உள்ளீடுகளுக்கு மாறாக, ஒவ்வொரு புர்கின்ஜே உயிரணுவும் சரியாக ஒரு ஏறும் இழையிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது; ஆனால் இந்த ஒற்றை நார் புர்கின்ஜே உயிரணுவின் டென்ட்ரைட்களை "ஏறும்", அவற்றைச் சுற்றி சுழன்று, செல்லும் போது மொத்தம் 300 சினாப்ஸ்களை உருவாக்குகிறது. நிகர உள்ளீடு மிகவும் வலுவானது, ஒரு ஏறும் இழையிலிருந்து ஒரு ஒற்றை செயல் திறன் புர்கின்ஜே செல்லில் ஒரு நீட்டிக்கப்பட்ட சிக்கலான ஸ்பைக்கை உருவாக்கும் திறன் கொண்டதுஃ ஒரு வரிசையில் பல கூர்முனைகளை வெடிப்பது, வீச்சு குறைந்து, ஒரு இடைநிறுத்தத்தைத் தொடர்ந்து செயல்பாடு அடக்கப்படுகிறது. ஏறுதல் ஃபைபர் சினாப்ஸ்கள் செல் உடல் மற்றும் ப்ராக்ஸிமல் டென்ட்ரைட்களை உள்ளடக்கியது; இந்த மண்டலத்தில் இணையான ஃபைபர் உள்ளீடுகள் இல்லை. ஏறுதல் இழைகள் குறைந்த விகிதத்தில் சுடுகின்றன, ஆனால் ஒரு ஒற்றை ஏறுதல் நார் செயல் திறன் ஒரு இலக்கு புர்கின்ஜே செல்லில் (ஒரு சிக்கலான ஸ்பைக்) பல செயல் திறன்களின் வெடிப்பைத் தூண்டுகிறது. இணையான நார் மற்றும் ஏறும் நார் உள்ளீடுகளுக்கும் புர்கின்ஜே உயிரணுக்களுக்கும் இடையிலான வேறுபாடு (100,000 க்கும் மேற்பட்ட ஒரு வகை மற்றும் சரியாக மற்றொரு வகை) ஒருவேளை பெருமூளை உடற்கூறியலின் மிகவும் ஆத்திரமூட்டும் அம்சமாகும், மேலும் இது கோட்பாட்டின் பெரும்பகுதியை ஊக்குவித்துள்ளது. உண்மையில், நார்களை ஏறுவதன் செயல்பாடு பெருமூளை தொடர்பான மிகவும் சர்ச்சைக்குரிய தலைப்பாகும். இரண்டு சிந்தனைப் பள்ளிகள் உள்ளன, ஒன்று மார் மற்றும் ஆல்பஸைப் பின்பற்றி, ஏறும் நார் உள்ளீடு முதன்மையாக ஒரு கற்பித்தல் சமிக்ஞையாக செயல்படுகிறது, மற்றொன்று அதன் செயல்பாடு பெருமூளை வெளியீட்டை நேரடியாக வடிவமைப்பதாகும். இந்த இரண்டு கருத்துக்களும் பல வெளியீடுகளில் நீண்ட காலமாக பாதுகாக்கப்பட்டுள்ளன. ஒரு மதிப்பாய்வின் வார்த்தைகளில், "ஏறும் இழைகளின் செயல்பாடு குறித்த பல்வேறு கருதுகோள்களை ஒருங்கிணைக்க முயற்சிக்கும்போது, எஷரின் வரைபடத்தைப் பார்க்கும் உணர்வு உள்ளது. ஒவ்வொரு கண்ணோட்டமும் ஒரு குறிப்பிட்ட கண்டுபிடிப்புகளின் தொகுப்பைக் கணக்கிடுவதாகத் தெரிகிறது, ஆனால் ஒருவர் வெவ்வேறு கருத்துக்களை ஒன்றாக வைக்க முயற்சிக்கும்போது, ஏறும் இழைகள் என்ன செய்கின்றன என்பதற்கான ஒத்திசைவான படம் தோன்றாது. பெரும்பாலான ஆராய்ச்சியாளர்களுக்கு, ஏறும் இழைகள் மோட்டார் செயல்திறனில் பிழைகளை சமிக்ஞை செய்கின்றன, வழக்கமான முறையில் வெளியேற்ற அதிர்வெண் பண்பேற்றம் அல்லது ஒரு 'எதிர்பாராத நிகழ்வின்' ஒற்றை அறிவிப்பாக. மற்ற ஆய்வாளர்களைப் பொறுத்தவரை, மலையேறும் இழைகளின் மக்களிடையே ஒருங்கிணைந்த ஒத்திசைவு மற்றும் தாளத்தின் அளவில் செய்தி உள்ளது ". ஆழமான கருக்கள் பெருங்குடலின் ஆழமான கருக்கள் பெருங்குடலின் மையத்தில் உள்ள வெள்ளை பொருளுக்குள் இருக்கும் சாம்பல் நிற பொருளின் கொத்துக்களாகும். அவை, அருகிலுள்ள வெஸ்டிபுலர் கருக்களைத் தவிர, செரிபெல்லமில் இருந்து வெளியீட்டின் ஒரே ஆதாரமாகும். இந்த கருக்கள் பாசி இழைகள் மற்றும் ஏறும் இழைகளிலிருந்து இணை கணிப்புகளையும், பெருமூளை புறணி புர்கின்ஜே உயிரணுக்களிலிருந்து தடுப்பு உள்ளீடுகளையும் பெறுகின்றன. நான்கு கருக்கள் (டென்டேட், குளோபோஸ், எம்போலிஃபார்ம் மற்றும் ஃபாஸ்டிஜியல்) ஒவ்வொன்றும் மூளை மற்றும் பெருமூளை புறணி ஆகியவற்றின் வெவ்வேறு பகுதிகளுடன் தொடர்பு கொள்கின்றன. (குளோபோஸ் மற்றும் எம்போலிஃபார்ம் கருக்கள் இடைக்கணிக்கப்பட்ட கருவில் இணைந்தவை என்றும் குறிப்பிடப்படுகின்றன). ஃபாஸ்டிஜியல் மற்றும் இடைக்கணிக்கப்பட்ட கருக்கள் ஸ்பிநோசெரெபெல்லத்தைச் சேர்ந்தவை. பாலூட்டிகளில் உள்ள டென்டேட் நியூக்ளியஸ், மற்றவர்களை விட மிகப் பெரியது, சாம்பல் நிற பொருளின் மெல்லிய, சுருண்ட அடுக்காக உருவாகிறது, மேலும் பெருமூளை புறணி பக்கவாட்டு பகுதிகளுடன் பிரத்தியேகமாக தொடர்பு கொள்கிறது. ஃப்ளோக்குலோனோடுலர் லோப்பின் ஃப்ளோக்குலஸ் என்பது செரிபெல்லார் கார்டெக்ஸின் ஒரே பகுதியாகும், இது ஆழமான கருக்களுக்குச் செல்லாது-அதன் வெளியீடு வெஸ்டிபுலர் கருக்களுக்குச் செல்கிறது. ஆழமான கருக்களில் உள்ள பெரும்பாலான நரம்பணுக்கள் சுமார் 400 மைக்ரோமீட்டர் ஆரம் கொண்ட பெரிய உயிரணு உடல்கள் மற்றும் கோள டென்ட்ரிடிக் மரங்களைக் கொண்டுள்ளன, மேலும் குளுட்டமேட் அவற்றின் நரம்பியக்கடத்தியாகப் பயன்படுத்தப்படுகின்றன. இந்த செல்கள் பெருமூளைக்கு வெளியே பல்வேறு இலக்குகளை நோக்கிச் செல்கின்றன. அவற்றுடன் குறைந்த எண்ணிக்கையிலான சிறிய செல்கள் கலக்கப்படுகின்றன, அவை GABA ஐ ஒரு நரம்பியக்கடத்தியாகப் பயன்படுத்துகின்றன மற்றும் ஏறும் இழைகளின் ஆதாரமான தாழ்ந்த ஆலிவரி கருக்களுக்கு பிரத்தியேகமாக திட்டமிடுகின்றன. எனவே, நியூக்ளியோ-ஒலிவரி ப்ரொஜெக்ஷன் நியூக்ளியுடன் ஏறும் இழைகளின் உற்சாகமான திட்டத்துடன் பொருந்த ஒரு தடுப்பு பின்னூட்டத்தை வழங்குகிறது. அணுக்கரு செல்களின் ஒவ்வொரு சிறிய கிளஸ்டரும் ஒரே ஒலிவரி செல்களின் கிளஸ்டருக்கு திட்டமிடுகின்றன என்பதற்கான சான்றுகள் உள்ளன, அவை ஏறும் இழைகளை அனுப்புகின்றன; இரு திசைகளிலும் வலுவான மற்றும் பொருந்தக்கூடிய நிலப்பரப்பு உள்ளது. ஒரு புர்கின்ஜே செல் ஆக்சான் ஆழமான கருக்களில் ஒன்றிற்குள் நுழையும்போது, அது பெரிய மற்றும் சிறிய அணு உயிரணுக்களுடன் தொடர்பு கொள்ள கிளைக்கிறது, ஆனால் தொடர்பு கொள்ளப்பட்ட மொத்த உயிரணுக்களின் எண்ணிக்கை சுமார் 35 (பூனைகளில்) மட்டுமே. மாறாக, ஒரு ஒற்றை ஆழமான அணு உயிரணு சுமார் 860 புர்கின்ஜே உயிரணுக்களிலிருந்து (மீண்டும் பூனைகளில்) உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது. மொத்த உடற்கூறியல் கண்ணோட்டத்தில், பெருமூளை புறணி ஒரு ஒரே மாதிரியான திசுவாகத் தோன்றுகிறது, மேலும், மைக்ரோஅனாடமியின் கண்ணோட்டத்தில், இந்த தாளின் அனைத்து பகுதிகளும் ஒரே உள் கட்டமைப்பைக் கொண்டிருப்பதாகத் தெரிகிறது. இருப்பினும், பெருமூளை அமைப்பு பல பிரிவுகளாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளது. பொதுவாக மண்டலங்கள் என்று அழைக்கப்படும் பெரிய பெட்டிகள் உள்ளன; இவற்றை மைக்ரோசோன்கள் என்று அழைக்கப்படும் சிறிய பெட்டிகளாகப் பிரிக்கலாம். செர்ரெபெல்லார் கார்டெக்ஸின் பல்வேறு பகுதிகளில் உள்ள உயிரணுக்களின் ஏற்பு புலங்களைப் பற்றிய ஆய்வுகளில் இருந்து கம்பார்ட்மெண்டல் கட்டமைப்பின் முதல் அறிகுறிகள் வந்தன. ஒவ்வொரு உடல் பகுதியும் பெருமூளைக்குள் குறிப்பிட்ட புள்ளிகளுக்கு வரைபடமாக்கப்படுகின்றன, ஆனால் அடிப்படை வரைபடத்தில் ஏராளமான மறு செய்கைகள் உள்ளன, இது "உடைந்த சோமாடோடோபி" என்று அழைக்கப்படும் ஒரு ஏற்பாட்டை உருவாக்குகிறது. சில வகையான புரதங்களுக்கு செரிபெல்லத்தை நோய்த்தடுப்பு ஊக்குவிப்பதன் மூலம் கம்பார்ட்மெண்டலைசேஷனின் தெளிவான அறிகுறி பெறப்படுகிறது. இந்த குறிப்பான்களில் மிகவும் பிரபலமானவை "ஜீப்ரின்கள்" என்று அழைக்கப்படுகின்றன, ஏனெனில் அவற்றுக்கான கறை ஒரு ஜீப்ராவில் உள்ள கோடுகளை நினைவூட்டும் ஒரு சிக்கலான வடிவத்தை உருவாக்குகிறது. ஜீப்ரின்கள் மற்றும் பிற கம்பார்ட்மெண்டலைசேஷன் மார்க்கர்களால் உருவாக்கப்படும் கோடுகள் பெருமூளை மடிப்புகளுக்கு செங்குத்தாக அமைந்துள்ளன-அதாவது, அவை இடைநிலை திசையில் குறுகியவை, ஆனால் நீளமான திசையில் மிகவும் நீட்டிக்கப்பட்டுள்ளன. வெவ்வேறு குறிப்பான்கள் வெவ்வேறு பட்டைகளை உருவாக்குகின்றன, அகலங்கள் மற்றும் நீளங்கள் இருப்பிடத்தின் செயல்பாட்டைப் பொறுத்து மாறுபடும், ஆனால் அவை அனைத்தும் ஒரே பொதுவான வடிவத்தைக் கொண்டுள்ளன. 1970 களின் பிற்பகுதியில் ஆஸ்கர்சன் இந்த கார்டிகல் மண்டலங்களை மைக்ரோசோன்கள் எனப்படும் சிறிய அலகுகளாகப் பிரிக்கலாம் என்று முன்மொழிந்தார். ஒரு மைக்ரோசோன் என்பது புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் குழுவாக வரையறுக்கப்படுகிறது, இவை அனைத்தும் ஒரே சோமாடோடோபிக் ஏற்ப புலத்தைக் கொண்டுள்ளன. மைக்ரோசோன்கள் ஒவ்வொன்றும் 1000 புர்கின்ஜே செல்களின் வரிசையில் இருப்பது கண்டறியப்பட்டது, அவை நீண்ட, குறுகிய துண்டு, கார்டிகல் மடிப்புகளுக்கு செங்குத்தாக அமைந்துள்ளன. எனவே, அருகிலுள்ள வரைபடம் விளக்குவது போல், புர்கின்ஜே செல் டென்ட்ரைட்டுகள் மைக்ரோசோன்கள் விரிவடையும் அதே திசையில் தட்டையானவை, அதே நேரத்தில் இணையான இழைகள் அவற்றை சரியான கோணங்களில் கடக்கின்றன. நுண் மண்டல கட்டமைப்பை வரையறுப்பது ஏற்புப் புலங்கள் மட்டுமல்லஃ தாழ்ந்த ஒலிவரி அணுக்கருவிலிருந்து ஏறும் நார் உள்ளீடு சமமாக முக்கியமானது. ஏறுதல் இழையின் கிளைகள் (வழக்கமாக சுமார் 10 எண்ணிக்கையிலானவை) பொதுவாக அதே மைக்ரோசோனைச் சேர்ந்த புர்கின்ஜே செல்களை செயல்படுத்துகின்றன. மேலும், ஒரே நுண் மண்டலத்திற்கு ஏறும் இழைகளை அனுப்பும் ஒலிவரி நியூரான்கள் இடைவெளி சந்திப்புகளால் இணைக்க முனைகின்றன, அவை அவற்றின் செயல்பாட்டை ஒத்திசைக்கின்றன, இதனால் ஒரு நுண் மண்டலத்திற்குள் உள்ள புர்கின்ஜே செல்கள் மில்லி விநாடி நேர அளவில் தொடர்புடைய சிக்கலான ஸ்பைக் செயல்பாட்டைக் காட்டுகின்றன. மேலும், ஒரு நுண் மண்டலத்தைச் சேர்ந்த புர்கின்ஜே செல்கள் அனைத்தும் தங்கள் ஆக்சான்களை ஆழமான பெருமூளை கருக்களுக்குள் உள்ள அதே சிறிய வெளியீட்டு செல்களுக்கு அனுப்புகின்றன. இறுதியாக, கூடை உயிரணுக்களின் ஆக்சான்கள் நடுத்தர பக்கவாட்டு திசையை விட நீளமான திசையில் மிக நீளமாக உள்ளன, இதனால் அவை பெரும்பாலும் ஒற்றை மைக்ரோஸோனில் மட்டுப்படுத்தப்படுகின்றன. இந்த கட்டமைப்பின் விளைவு என்னவென்றால், ஒரு நுண் மண்டலத்திற்குள் செல்லுலார் தொடர்புகள் வெவ்வேறு நுண் மண்டலங்களுக்கு இடையிலான தொடர்புகளை விட மிகவும் வலுவானவை. 2005 ஆம் ஆண்டில், ரிச்சர்ட் ஆப்ஸ் மற்றும் மார்ட்டின் கார்விக்ஸ் ஆகியோர் மைக்ரோசோன்கள் ஒரு மல்டிசோனல் மைக்ரோகம்ப்ளக்ஸ் என்று அழைக்கப்படும் ஒரு பெரிய பொருளின் ஒரு பகுதியாக அமைகின்றன என்பதற்கான ஆதாரங்களை சுருக்கமாகக் கூறினர். இத்தகைய மைக்ரோகம்ப்ளெக்ஸ் பல இடஞ்சார்ந்த பிரிக்கப்பட்ட கார்டிகல் மைக்ரோசோன்களை உள்ளடக்கியது, இவை அனைத்தும் ஆழமான பெருமூளை நரம்பணுக்களின் ஒரே குழுவிற்கு முன்நோக்கிச் செல்கின்றன, மேலும் இணைக்கப்பட்ட ஆலிவரி நரம்பணுக்களின் குழுவும் அடங்கும் மைக்ரோசோன்கள் மற்றும் ஆழமான அணு பகுதிக்கு முன்நோக்கிச் செல்கின்றன. இரத்த வழங்கல் பெருமூளைக்கு மூன்று ஜோடி பெரிய தமனிகளிலிருந்து இரத்தம் வழங்கப்படுகிறதுஃ உயர்ந்த பெருமூளை தமனி (எஸ். சி. ஏ), முன்புற தாழ்ந்த பெருமூளை தமனி (ஏ. ஐ. சி. ஏ) மற்றும் பின்புற தாழ்ந்த பெருமூளை தமனி (பி. ஐ. சி. ஏ). எஸ். சி. ஏ பெருமூளை மேல் பகுதியை வழங்குகிறது. இது மேல் மேற்பரப்பு மற்றும் கிளைகளில் பியா மேட்டராகப் பிரிகிறது, அங்கு கிளைகள் முன்புற மற்றும் பின்புற தாழ்ந்த பெருமூளை தமனிகளுடன் அனஸ்டோமோஸ் செய்கின்றன. பெருமூளை மேற்பரப்பின் மேற்பரப்பின் முன் பகுதியை ஏ. ஐ. சி. ஏ வழங்குகிறது. பிஐசிஏ மேற்பரப்பை அடைகிறது, அங்கு அது ஒரு நடுத்தர கிளை மற்றும் ஒரு பக்கவாட்டு கிளையாக பிரிக்கப்படுகிறது. நடுத்தர கிளை பெருமூளைக்கு இரண்டு அரைக்கோளங்களுக்கு இடையில் பெருமூளை முனை வரை பின்னோக்கி தொடர்கிறது; அதே நேரத்தில் பக்கவாட்டு கிளை பெருமூளைக்கு கீழ் மேற்பரப்பை வழங்குகிறது, அதன் பக்கவாட்டு எல்லை வரை, அங்கு அது ஏ. ஐ. சி. ஏ மற்றும் எஸ். சி. ஏ உடன் இணைகிறது. செயல்பாடு பெருமூளை செயல்பாட்டிற்கான வலுவான தடயங்கள் அதன் சேதத்தின் விளைவுகளை ஆராய்வதில் இருந்து வந்துள்ளன. பெருமூளை செயலிழப்பு உள்ள விலங்குகள் மற்றும் மனிதர்கள், எல்லாவற்றிற்கும் மேலாக, மோட்டார் கட்டுப்பாட்டுடன் பிரச்சினைகள், உடலின் அதே பக்கத்தில் பெருமூளை சேதமடைந்த பகுதியைக் காட்டுகின்றன. அவை தொடர்ந்து மோட்டார் செயல்பாட்டை உருவாக்க முடிகிறது, ஆனால் துல்லியத்தை இழக்கின்றன, ஒழுங்கற்ற, ஒருங்கிணைக்கப்படாத அல்லது தவறான நேர இயக்கங்களை உருவாக்குகின்றன. பெருமூளை செயல்பாட்டின் ஒரு நிலையான சோதனை, கை நீளத்தில் ஒரு இலக்கை விரலின் முனையால் அடைவதுஃ ஒரு ஆரோக்கியமான நபர் விரல் நுனியை விரைவான நேரான பாதையில் நகர்த்துவார், அதேசமயம் பெருமூளை சேதம் உள்ள ஒரு நபர் மெதுவாகவும் தவறாகவும் அடையும், பல நடுத்தர திருத்தங்களுடன். மோட்டார் அல்லாத செயல்பாடுகளில் உள்ள குறைபாடுகளைக் கண்டறிவது மிகவும் கடினம். எனவே, பல தசாப்தங்களுக்கு முன்பு எட்டப்பட்ட பொதுவான முடிவு என்னவென்றால், செரிபெல்லமின் அடிப்படை செயல்பாடு ஒரு இயக்கத்தின் விரிவான வடிவத்தை அளவீடு செய்வதாகும், இயக்கங்களைத் தொடங்குவதற்கோ அல்லது எந்த இயக்கங்களைச் செயல்படுத்த வேண்டும் என்பதைத் தீர்மானிப்பதற்கோ அல்ல. 1990 களுக்கு முன்னர் பெருமூளை செயல்பாடு கிட்டத்தட்ட உலகளவில் முற்றிலும் மோட்டார் தொடர்பானதாக நம்பப்பட்டது, ஆனால் புதிய கண்டுபிடிப்புகள் அந்த கருத்தை கேள்விக்குள்ளாக்கியுள்ளன. செயல்பாட்டு இமேஜிங் ஆய்வுகள் மொழி, கவனம் மற்றும் மனப் படங்கள் தொடர்பாக பெருமூளை செயல்பாட்டைக் காட்டியுள்ளன; தொடர்பு ஆய்வுகள் பெருமூளை புறணி மற்றும் மோட்டார் அல்லாத பகுதிகளுக்கு இடையிலான தொடர்புகளைக் காட்டியுள்ளன; மேலும் பெருமூளைக்கு மட்டுப்படுத்தப்பட்டதாகத் தோன்றும் சேதம் உள்ளவர்களில் பல்வேறு மோட்டார் அல்லாத அறிகுறிகள் அடையாளம் காணப்பட்டுள்ளன. குறிப்பாக, பெருமூளை அறிவாற்றல் பாதிப்பு நோய்க்குறி அல்லது ஷ்மாமான் நோய்க்குறி பெரியவர்கள் மற்றும் குழந்தைகளில் விவரிக்கப்பட்டுள்ளது. செயல்பாட்டு எம். ஆர். ஐ. யைப் பயன்படுத்தி பெருமூளை செயல்பாட்டு வரைபடத்தை அடிப்படையாகக் கொண்ட மதிப்பீடுகள், பெருமூளை புறணி பகுதியின் பாதிக்கும் மேற்பட்ட பகுதி பெருமூளை புறணி மண்டலங்களுடன் ஒன்றோடொன்று இணைக்கப்பட்டுள்ளன என்று கூறுகின்றன. பெருமூளை செயல்பாடு அது பாதிக்கும் நடத்தைகளின் அடிப்படையில் அல்ல, ஆனால் அது நிகழ்த்தும் நரம்பியல் கணக்கீடுகளின் அடிப்படையில் நன்கு புரிந்து கொள்ளப்படுகிறது என்று கெஞ்சி டோயா வாதிட்டார்; பெருமூளை அதிக எண்ணிக்கையிலான அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ சுயாதீனமான தொகுதிகளைக் கொண்டுள்ளது, இவை அனைத்தும் ஒரே வடிவியல் வழக்கமான உள் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன, எனவே அனைத்தும் ஒரே கணக்கீட்டைச் செய்கின்றன என்று கருதப்படுகிறது. ஒரு தொகுதியின் உள்ளீடு மற்றும் வெளியீட்டு இணைப்புகள் மோட்டார் பகுதிகளுடன் (பலவற்றைப் போலவே) இருந்தால், தொகுதி மோட்டார் நடத்தையில் ஈடுபடும்; ஆனால், இணைப்புகள் மோட்டார் அல்லாத அறிவாற்றலில் ஈடுபட்டுள்ள பகுதிகளுடன் இருந்தால், தொகுதி மற்ற வகையான நடத்தை தொடர்புகளைக் காண்பிக்கும். இவ்வாறு செரிபெல்லம் பாசம், உணர்ச்சி உடல் மொழி கருத்து மற்றும் நடத்தை உள்ளிட்ட உணர்ச்சி போன்ற பல வேறுபட்ட செயல்பாட்டு பண்புகளை ஒழுங்குபடுத்துவதில் சிக்கியுள்ளது. செரிபெல்லம், டோயா முன்மொழிகிறார், சுற்றுச்சூழலின் "உள் மாதிரிகள்" அல்லது மேற்பார்வையிடப்பட்ட கற்றலுக்கான ஒரு சாதனத்தின் அடிப்படையில் முன்கணிப்பு நடவடிக்கை தேர்வு என்று நன்கு புரிந்து கொள்ளப்படுகிறது, இது வலுவூட்டல் கற்றலைச் செய்யும் அடித்தள கேங்லியா மற்றும் மேற்பார்வை செய்யப்படாத கற்றலைச் செய்யும் பெருமூளை புறணிக்கு மாறாக உள்ளது. மூன்று தசாப்த கால மூளை ஆராய்ச்சி, பெருமூளை உகந்த மன மாதிரிகளை உருவாக்குகிறது மற்றும் பெருமூளை புறணிடன் நெருக்கமாக தொடர்பு கொள்கிறது என்ற முன்மொழிவுக்கு வழிவகுத்தது, அங்கு புதுப்பிக்கப்பட்ட உள் மாதிரிகள் பணி நினைவகத்தில் ஆக்கபூர்வமான உள்ளுணர்வாக ("a ha") அனுபவிக்கப்படுகின்றன. கோட்பாடுகள் செரிபெல்லார் உடற்கூறியலின் ஒப்பீட்டு எளிமை மற்றும் ஒழுங்குமுறை இது கணக்கீட்டு செயல்பாட்டின் ஒத்த எளிமையைக் குறிக்கக்கூடும் என்ற ஆரம்ப நம்பிக்கைக்கு வழிவகுத்தது, இது செரிபெல்லார் எலக்ட்ரோஃபிசியாலஜி பற்றிய முதல் புத்தகங்களில் ஒன்றில் வெளிப்படுத்தப்பட்டுள்ளது, ஜான் சி. எக்லெஸ், மசாவோ இட்டோ மற்றும் ஜானோஸ் சென்டகோதை ஆகியோரின் நரம்பியல் இயந்திரமாக செரிபெல்லம். பெருமூளை செயல்பாட்டைப் பற்றிய முழு புரிதல் மழுப்பலாக இருந்தபோதிலும், குறைந்தது நான்கு கொள்கைகள் முக்கியமானவை என்று அடையாளம் காணப்பட்டுள்ளனஃ (1) ஃபீட்ஃபார்வர்டு செயலாக்கம், (2) வேறுபாடு மற்றும் ஒருங்கிணைப்பு, (3) மாடுலாரிட்டி மற்றும் (4) பிளாஸ்டிசிட்டி. ஃபீட்ஃபார்வர்டு செயலாக்கம்ஃ மூளையின் மற்ற பகுதிகளிலிருந்து (குறிப்பாக பெருமூளை புறணி) பெருமூளை வேறுபடுகிறது, இதில் சமிக்ஞை செயலாக்கம் கிட்டத்தட்ட முற்றிலும் ஃபீட்ஃபார்வர்டு ஆகும்-அதாவது, சமிக்ஞைகள் அமைப்பு வழியாக உள்ளீட்டிலிருந்து வெளியீட்டிற்கு ஒரே திசையில் நகர்கின்றன, மிகக் குறைந்த தொடர்ச்சியான உள் பரிமாற்றத்துடன். மீண்டும் நிகழும் சிறிய அளவு பரஸ்பர தடுப்பைக் கொண்டுள்ளது; பரஸ்பர கிளர்ச்சி சுற்றுகள் எதுவும் இல்லை. இந்த ஃபீட்ஃபார்வர்டு செயல்பாட்டு முறை, பெருமூளை புறணிக்கு மாறாக, நரம்பியல் செயல்பாட்டின் தன்னிறைவு வடிவங்களை உருவாக்க முடியாது என்பதைக் குறிக்கிறது. சமிக்ஞைகள் சுற்றுக்குள் நுழைகின்றன, ஒவ்வொரு கட்டத்திலும் தொடர்ச்சியான வரிசையில் செயலாக்கப்படுகின்றன, பின்னர் வெளியேறுகின்றன. எக்லெஸ், இட்டோ மற்றும் சென்டகோத்தாய் எழுதியது போல், "நரம்பியல் கிளர்ச்சியின் எதிரொலிக்கும் சங்கிலிகளின் அனைத்து சாத்தியக்கூறுகளின் வடிவமைப்பிலும் இந்த நீக்கம் சந்தேகத்திற்கு இடமின்றி ஒரு கணினியாக பெருமூளை செயல்பாட்டில் ஒரு பெரிய நன்மையாகும், ஏனென்றால் மீதமுள்ள நரம்பு மண்டலத்திற்கு பெருமூளைக்குத் தேவையானது பெருமூளைக்குள் உள்ள சிக்கலான எதிரொலிக்கும் சுற்றுகளின் செயல்பாட்டை வெளிப்படுத்தும் சில வெளியீடு அல்ல, மாறாக எந்தவொரு குறிப்பிட்ட தகவல்களின் உள்ளீட்டிற்கும் விரைவான மற்றும் தெளிவான பதில்". வேறுபாடு மற்றும் ஒருங்கிணைப்புஃ மனித பெருமூளைக்குள், 200 மில்லியன் பாசி நார் உள்ளீடுகளின் தகவல்கள் 40 பில்லியன் கிரானுல் செல்களாக விரிவுபடுத்தப்படுகின்றன, அவற்றின் இணையான நார் வெளியீடுகள் பின்னர் 15 மில்லியன் புர்கின்ஜே செல்களாக இணைகின்றன. அவை நீளமாக வரிசையாக இருப்பதால், ஒரு மைக்ரோஸோனைச் சேர்ந்த 1000 அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட புர்கின்ஜே செல்கள் 100 மில்லியன் இணையான இழைகளிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பெறலாம், மேலும் அவற்றின் சொந்த வெளியீட்டை 50 க்கும் குறைவான ஆழமான அணு செல்களின் குழுவிற்கு மையப்படுத்தலாம். இவ்வாறு, பெருமூளை நெட்வொர்க் ஒரு மிதமான எண்ணிக்கையிலான உள்ளீடுகளைப் பெறுகிறது, அதன் கடுமையான கட்டமைக்கப்பட்ட உள் நெட்வொர்க் மூலம் அவற்றை மிகவும் விரிவாக செயலாக்குகிறது, மேலும் மிகக் குறைந்த எண்ணிக்கையிலான வெளியீட்டு செல்கள் வழியாக முடிவுகளை அனுப்புகிறது. மாடுலாரிட்டிஃ பெருமூளை அமைப்பு செயல்பாட்டில் அதிகமாகவோ அல்லது குறைவாகவோ சுயாதீனமான தொகுதிகளாகப் பிரிக்கப்பட்டுள்ளது, அவை அநேகமாக நூற்றுக்கணக்கானவை முதல் ஆயிரக்கணக்கானவை வரை இருக்கலாம். அனைத்து தொகுதிகளும் ஒரே மாதிரியான உள் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன, ஆனால் வெவ்வேறு உள்ளீடுகள் மற்றும் வெளியீடுகள் உள்ளன. ஒரு தொகுதி (ஆப்ஸ் மற்றும் கார்விக்ஸ் சொற்களில் ஒரு பன்முக நுண் பிரிவு) தாழ்ந்த ஆலிவரி கருவில் உள்ள ஒரு சிறிய நரம்பணுக்கள், பெருமூளை புறணி (மைக்ரோசோன்கள்) இல் உள்ள புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் நீண்ட குறுகிய கீற்றுகள் மற்றும் ஆழமான பெருமூளை கருக்களில் ஒன்றில் உள்ள ஒரு சிறிய நரம்பணுக்களின் தொகுப்பு ஆகியவற்றைக் கொண்டுள்ளது. வெவ்வேறு தொகுதிகள் பாசி இழைகள் மற்றும் இணையான இழைகளிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பகிர்ந்து கொள்கின்றன, ஆனால் மற்ற விஷயங்களில் அவை சுயாதீனமாக செயல்படுவதாகத் தோன்றுகிறது-ஒரு தொகுதியின் வெளியீடு மற்ற தொகுதிகளின் செயல்பாட்டை கணிசமாக பாதிக்கவில்லை. நெகிழ்வுத்தன்மைஃ இணையான இழைகள் மற்றும் புர்கின்ஜே உயிரணுக்களுக்கு இடையிலான ஒத்திசைவுகளும், பாசி இழைகள் மற்றும் ஆழமான அணு உயிரணுக்களுக்கு இடையிலான ஒத்திசைவுகளும் அவற்றின் வலிமையை மாற்றுவதற்கு எளிதில் பாதிக்கப்படுகின்றன. ஒரு ஒற்றை செரிபெல்லார் தொகுதியில், ஒரு பில்லியன் இணையான இழைகளிலிருந்து உள்ளீடு 50 க்கும் குறைவான ஆழமான அணு உயிரணுக்களின் குழுவில் இணைகிறது, மேலும் அந்த அணு உயிரணுக்களில் ஒவ்வொரு இணையான இழையின் செல்வாக்கும் சரிசெய்யப்படுகிறது. இந்த ஏற்பாடு பெருமூளை உள்ளீடுகள் மற்றும் வெளியீடுகளுக்கு இடையிலான உறவை நன்றாக சரிசெய்வதற்கான மிகப்பெரிய நெகிழ்வுத்தன்மையை வழங்குகிறது. கற்றல் சில வகையான மோட்டார் கற்றலில் பெருமூளை முக்கிய பங்கு வகிக்கிறது என்பதற்கு கணிசமான சான்றுகள் உள்ளன. பெருமூளை மிகவும் தெளிவாக செயல்பாட்டிற்கு வரும் பணிகளில் ஒரு செயல் செய்யப்படும் விதத்தில் சிறந்த மாற்றங்களைச் செய்வது அவசியம். எவ்வாறாயினும், கற்றல் பெருமூளைக்குள்ளேயே நடைபெறுகிறதா, அல்லது மற்ற மூளை கட்டமைப்புகளில் கற்றலை ஊக்குவிக்கும் சமிக்ஞைகளை வழங்குவதற்கு இது உதவுகிறதா என்பது குறித்து அதிக சர்ச்சை உள்ளது. செரிபெல்லத்தின் சுற்றுவட்டத்திற்கு கற்றலை ஒதுக்கும் பெரும்பாலான கோட்பாடுகள் டேவிட் மார் மற்றும் ஜேம்ஸ் ஆல்பஸ் ஆகியோரின் கருத்துக்களிலிருந்து பெறப்பட்டுள்ளன, அவர்கள் ஏறும் இழைகள் இணையான ஃபைபர்-புர்கின்ஜே செல் சினாப்ஸ்களில் சினாப்டிக் மாற்றத்தைத் தூண்டும் ஒரு கற்பித்தல் சமிக்ஞையை வழங்குகின்றன என்று முன்வைத்தனர். ஏறும் ஃபைபர் உள்ளீடு ஒத்திசைவாக செயல்படுத்தப்பட்ட இணையான ஃபைபர் உள்ளீடுகளை வலுப்படுத்தும் என்று மார் கருதினார். இருப்பினும், பெரும்பாலான அடுத்தடுத்த பெருமூளை-கற்றல் மாதிரிகள் ஆல்பஸைப் பின்பற்றி, ஏறும் நார் செயல்பாடு ஒரு பிழை சமிக்ஞையாக இருக்கும் என்றும், ஒத்திசைவாக செயல்படுத்தப்படும் இணையான நார் உள்ளீடுகள் பலவீனமடையும் என்றும் கருதுகின்றன. ஃபுஜிதாவின் தகவமைப்பு வடிகட்டி மாதிரி போன்ற இந்த பிற்கால மாதிரிகளில் சில உகந்த கட்டுப்பாட்டுக் கோட்பாட்டின் அடிப்படையில் பெருமூளை செயல்பாட்டைப் புரிந்துகொள்ள முயற்சித்தன. ஏறும் நார் செயல்பாடு ஒரு பிழை சமிக்ஞையாக செயல்படுகிறது என்ற கருத்து பல சோதனை ஆய்வுகளில் ஆராயப்பட்டுள்ளது, சிலர் அதை ஆதரிக்கின்றனர், ஆனால் மற்றவர்கள் சந்தேகத்தை ஏற்படுத்துகின்றனர். 1977 முதல் கில்பர்ட் மற்றும் தாச் நடத்திய ஒரு முன்னோடி ஆய்வில், குரங்குகளின் புர்கின்ஜே செல்கள் ஒரு அடையும் பணியைக் கற்றுக்கொள்வது அதிகரித்த சிக்கலான ஸ்பைக் செயல்பாட்டைக் காட்டியது-இது செல்லின் ஏறும் நார் உள்ளீட்டின் செயல்பாட்டை நம்பத்தகுந்த வகையில் குறிக்கிறது-செயல்திறன் மோசமாக இருந்த காலங்களில். பூனைகளில் மோட்டார் கற்றல் பற்றிய பல ஆய்வுகள் ஒரு நோக்கம் கொண்ட இயக்கத்திற்கும் உண்மையில் செயல்படுத்தப்பட்ட இயக்கத்திற்கும் இடையில் பொருந்தாதபோது சிக்கலான ஸ்பைக் செயல்பாட்டைக் கவனித்தன. வெஸ்டிபுலோ-ஓக்குலர் ரிஃப்ளெக்ஸ் பற்றிய ஆய்வுகள் (இது தலை திருப்பும்போது விழித்திரையில் உள்ள காட்சி உருவத்தை உறுதிப்படுத்துகிறது) ஏறுதல் நார் செயல்பாடு "விழித்திரை நழுவுவதை" குறிக்கிறது, இருப்பினும் மிகவும் நேரடியான வழியில் இல்லை. மிகவும் விரிவாக ஆய்வு செய்யப்பட்ட பெருமூளை கற்றல் பணிகளில் ஒன்று புருவ இணைப்பு கண்டிஷனிங் முன்னுதாரணமாகும், இதில் ஒரு தொனி அல்லது ஒளி போன்ற ஒரு நடுநிலை நிபந்தனை தூண்டுதல் (சிஎஸ்) மீண்டும் மீண்டும் காற்று பஃப் போன்ற நிபந்தனையற்ற தூண்டுதலுடன் (யு. எஸ்.) இணைக்கப்படுகிறது, இது ஒரு கண் சிமிட்டல் பதிலை வெளிப்படுத்துகிறது. சிஎஸ் மற்றும் யு. எஸ்ஸின் இத்தகைய தொடர்ச்சியான விளக்கக்காட்சிகளுக்குப் பிறகு, சிஎஸ் இறுதியில் அமெரிக்காவிற்கு முன் ஒரு கண் சிமிட்டலை வெளிப்படுத்தும், இது ஒரு நிபந்தனைக்குட்பட்ட பதில் அல்லது சிஆர். இடைப்பட்ட கருவின் ஒரு குறிப்பிட்ட பகுதிக்கு (ஆழமான பெருமூளை கருக்களில் ஒன்று) அல்லது பெருமூளை புறணி மண்டலத்தில் ஒரு சில குறிப்பிட்ட புள்ளிகளுக்கு உள்ளூர்மயமாக்கப்பட்ட புண்கள் நிபந்தனைக்குட்பட்ட நேர கண் சிமிட்டல் பதிலைக் கற்றுக்கொள்வதை ஒழிக்கும் என்று சோதனைகள் காட்டின. உள்ளீடுகள் மற்றும் ஊடுருவல் சுற்றுகளை அப்படியே விட்டுவிடும்போது பெருமூளை வெளியீடுகள் மருந்தியல் ரீதியாக செயலிழக்கச் செய்யப்பட்டால், விலங்கு எந்த பதிலும் காட்டத் தவறியபோதும் கற்றல் நடைபெறுகிறது, அதேசமயம், ஊடுருவல் சுற்றுகள் சீர்குலைந்தால், கற்றல் நடைபெறாது-இந்த உண்மைகள் ஒன்றாக எடுத்துக் கொள்ளப்பட்டால் கற்றல், உண்மையில், பெருமூளைக்குள் நிகழ்கிறது. கோட்பாடுகள் மற்றும் கணக்கீட்டு மாதிரிகள் பெருங்குடலின் உடற்கூறியல் அமைப்பு மற்றும் நடத்தை செயல்பாடுகளைப் பற்றிய பெரிய அளவிலான அறிவு அதை கோட்பாட்டிற்கு ஒரு வளமான களமாக மாற்றியுள்ளது-மூளையின் வேறு எந்தப் பகுதியையும் விட பெருங்குடலின் செயல்பாட்டைப் பற்றி அதிக கோட்பாடுகள் உள்ளன. அவற்றில் மிகவும் அடிப்படை வேறுபாடு "கற்றல் கோட்பாடுகள்" மற்றும் "செயல்திறன் கோட்பாடுகள்" இடையே உள்ளது-அதாவது, கற்றலில் அதன் பங்கைக் கணக்கிட பெருமூளைக்குள் சினாப்டிக் பிளாஸ்டிசிட்டியைப் பயன்படுத்தும் கோட்பாடுகள், பெருமூளை சமிக்ஞை செயலாக்கத்தின் அடிப்படையில் நடந்து வரும் நடத்தையின் அம்சங்களைக் கணக்கிடும் கோட்பாடுகளுக்கு எதிராக. இரண்டு வகைகளின் பல கோட்பாடுகள் கணித மாதிரிகளாக வடிவமைக்கப்பட்டுள்ளன மற்றும் கணினிகளைப் பயன்படுத்தி உருவகப்படுத்தப்பட்டுள்ளன. ஒருவேளை ஆரம்பகால "செயல்திறன்" கோட்பாடு வாலண்டினோ பிரைட்டன்பெர்க்கின் "தாமதக் கோடு" கருதுகோள் ஆகும். 1958 ஆம் ஆண்டில் பிரைட்டன்பெர்க் மற்றும் ரோஜர் அட்வுட் முன்வைத்த அசல் கோட்பாடு, இணையான இழைகளுடன் சமிக்ஞைகளின் மெதுவான பரவல் ஒரு குறிப்பிட்ட சாளரத்திற்குள் நேர உறவுகளைக் கண்டறிய பெருமூளை அனுமதிக்கும் கணிக்கக்கூடிய தாமதங்களை விதிக்கிறது என்று முன்மொழிந்தது. சோதனைத் தரவு கோட்பாட்டின் அசல் வடிவத்தை ஆதரிக்கவில்லை, ஆனால் பிரைட்டன்பெர்க் மாற்றியமைக்கப்பட்ட பதிப்புகளுக்காக தொடர்ந்து வாதிட்டார். செரிபெல்லம் அடிப்படையில் ஒரு நேர அமைப்பாக செயல்படுகிறது என்ற கருதுகோளும் ரிச்சர்ட் ஐவ்ரியால் பரிந்துரைக்கப்பட்டுள்ளது. மற்றொரு செல்வாக்குமிக்க "செயல்திறன்" கோட்பாடு பெல்லியோனிஸ் மற்றும் லினாஸின் டென்சர் நெட்வொர்க் கோட்பாடாகும், இது செரிபெல்லத்தால் நிகழ்த்தப்படும் அடிப்படை கணக்கீடு உணர்ச்சியை மோட்டார் ஆயத்தொகுப்புகளாக மாற்றுவதாகும் என்ற கருத்தின் மேம்பட்ட கணித சூத்திரத்தை வழங்கியது. "கற்றல்" பிரிவில் உள்ள கோட்பாடுகள் அனைத்தும் மார் மற்றும் ஆல்பஸ் ஆகியோரின் வெளியீடுகளிலிருந்து பெறப்படுகின்றன. மார்பின் 1969 ஆய்வறிக்கை, செரிபெல்லம் என்பது உணர்ச்சி சூழலை குறியாக்கம் செய்யும் பாசி நார் உள்ளீடுகளுடன் இழைகளை ஏறுவதன் மூலம் குறியிடப்பட்ட அடிப்படை இயக்கங்களை தொடர்புபடுத்த கற்றுக்கொள்வதற்கான ஒரு சாதனம் என்று முன்மொழிந்தது. 1971 ஆம் ஆண்டில் ஆல்பஸ் ஒரு பெருமூளை புர்கின்ஜே செல் ஒரு பெர்செப்ட்ரானாக செயல்படுகிறது என்று முன்மொழிந்தார், இது நரம்பியல் ரீதியாக ஈர்க்கப்பட்ட சுருக்க கற்றல் சாதனமாகும். மார் மற்றும் ஆல்பஸ் கோட்பாடுகளுக்கு இடையிலான மிக அடிப்படையான வேறுபாடு என்னவென்றால், நார் செயல்பாட்டை ஏறுவது இணையான ஃபைபர் சினாப்ஸ்களை வலுப்படுத்தும் என்று மார் கருதினார், அதே நேரத்தில் ஆல்பஸ் அவை பலவீனமடையும் என்று முன்மொழிந்தார். ஆல்பஸ் தனது பதிப்பை சிஎம்ஏசி (செரெபெல்லார் மாடல் ஆர்டிகுலேஷன் கன்ட்ரோலர்) என்று அழைத்த ஒரு மென்பொருள் வழிமுறையாக உருவாக்கினார், இது பல பயன்பாடுகளில் சோதிக்கப்பட்டுள்ளது. மருத்துவ முக்கியத்துவம் பெருமூளைக்கு ஏற்படும் சேதம் பெரும்பாலும் மோட்டார் தொடர்பான அறிகுறிகளை ஏற்படுத்துகிறது, இதன் விவரங்கள் பெருமூளை சம்பந்தப்பட்ட பகுதியையும் அது எவ்வாறு சேதமடைகிறது என்பதையும் சார்ந்துள்ளது. ஃப்ளோக்குலோனோடுலர் லோபில் ஏற்படும் சேதம் சமநிலையின் இழப்பாகவும், குறிப்பாக மாற்றப்பட்ட, ஒழுங்கற்ற நடைப்பயணமாகவும், சமநிலைப்படுத்துவதில் உள்ள சிரமத்தால் ஏற்படும் பரந்த நிலைப்பாட்டுடனும் காட்டப்படலாம். பக்கவாட்டு மண்டலத்திற்கு ஏற்படும் சேதம் பொதுவாக திறமையான தன்னார்வ மற்றும் திட்டமிடப்பட்ட இயக்கங்களில் சிக்கல்களை ஏற்படுத்துகிறது, இது இயக்கங்களின் சக்தி, திசை, வேகம் மற்றும் வீச்சு ஆகியவற்றில் பிழைகளை ஏற்படுத்தும். பிற வெளிப்பாடுகளில் ஹைபோடோனியா (தசை தொனி குறைவது), டிஸார்ட்ரியா (பேச்சு உச்சரிப்பில் சிக்கல்கள்), டிஸ்மெட்ரியா (தூரங்கள் அல்லது இயக்கத்தின் வரம்புகளை தீர்மானிப்பதில் சிக்கல்கள்), டிஸ்டியாடோகோகினீசியா (நடைபயிற்சி போன்ற விரைவான மாற்று இயக்கங்களைச் செய்ய இயலாமை), குறைபாடுள்ள செக் ரிஃப்ளெக்ஸ் அல்லது ரீபவுண்ட் நிகழ்வு மற்றும் நோக்கம் நடுக்கம் (எதிர்க்கும் தசைக் குழுக்களின் மாறி மாறி சுருக்கங்களால் ஏற்படும் தன்னிச்சையான இயக்கம்) ஆகியவை அடங்கும். நடுப்பகுதி பகுதியின் சேதம் முழு உடல் இயக்கங்களை சீர்குலைக்கக்கூடும், அதே நேரத்தில் பக்கவாட்டில் உள்ளூர்மயமாக்கப்பட்ட சேதம் கைகள் அல்லது கைகால்களின் சிறந்த இயக்கங்களை சீர்குலைக்க அதிக வாய்ப்புள்ளது. பெருமூளைக்கு மேல் பகுதியில் ஏற்படும் சேதம் நடை குறைபாடுகள் மற்றும் கால் ஒருங்கிணைப்பில் பிற சிக்கல்களை ஏற்படுத்துகிறது; கீழ் பகுதிக்கு ஏற்படும் சேதம் கைகள் மற்றும் கைகளின் ஒருங்கிணைக்கப்படாத அல்லது மோசமாக இலக்கு வைக்கப்பட்ட இயக்கங்களையும், வேகத்தில் சிரமங்களையும் ஏற்படுத்தும். மோட்டார் அறிகுறிகளின் இந்த சிக்கலானது அட்டாக்ஸியா என்று அழைக்கப்படுகிறது. பெருமூளை பிரச்சினைகளை அடையாளம் காண, நரம்பியல் பரிசோதனையில் நடைப்பயணத்தின் மதிப்பீடு (பரந்த அடிப்படையிலான நடைப்பயிற்சி அட்டாக்ஸியாவைக் குறிக்கிறது), விரல்-சுட்டிக்காட்டும் சோதனைகள் மற்றும் தோரணை மதிப்பீடு ஆகியவை அடங்கும். பெருமூளை செயலிழப்பு சுட்டிக்காட்டப்பட்டால், இருக்கக்கூடிய எந்தவொரு கட்டமைப்பு மாற்றங்களின் விரிவான படத்தைப் பெற ஒரு காந்த அதிர்வு இமேஜிங் ஸ்கேன் பயன்படுத்தப்படலாம். பக்கவாதம், இரத்தப்போக்கு, மூளையின் வீக்கம் (பெருமூளை வீக்கம்), கட்டிகள், குடிப்பழக்கம், துப்பாக்கிச் சூட்டுக் காயங்கள் அல்லது வெடிபொருள்கள் போன்ற உடல் காயங்கள் மற்றும் ஒலிவோபாண்டோசெரெபெல்லார் அட்ரோஃபி போன்ற நாள்பட்ட சீரழிவு நிலைமைகள் உள்ளிட்ட பெருமூளை சேதத்தை ஏற்படுத்தக்கூடிய மருத்துவப் பிரச்சினைகளின் பட்டியல் நீண்டது. ஒற்றைத் தலைவலி தலைவலியின் சில வடிவங்கள் மாறுபட்ட தீவிரத்தன்மை கொண்ட பெருமூளை தற்காலிகமாக செயலிழக்கச் செய்யலாம். நோய்த்தொற்று ப்ரியன் நோய்கள் மற்றும் கில்லின்-பார் நோய்க்குறியின் மாறுபாடான மில்லர் ஃபிஷர் நோய்க்குறி போன்ற நிலைமைகளில் பெருமூளை சேதத்தை ஏற்படுத்தலாம். முதுமை மனித பெருமூளை வயதுக்கு ஏற்ப மாறுகிறது. இந்த மாற்றங்கள் மூளையின் மற்ற பகுதிகளிலிருந்து வேறுபடலாம். எபிஜெனெடிக் கடிகாரம் என்று அழைக்கப்படும் திசு வயதின் எபிஜெனெடிக் பயோமார்க்கரின் படி செரிபெல்லம் என்பது நூற்றாண்டுகளில் இளைய மூளை பகுதி (மற்றும் உடல் பகுதி) ஆகும்ஃ இது ஒரு நூற்றாண்டில் எதிர்பார்த்ததை விட சுமார் 15 வயது இளையது. மேலும், மனித பெருங்குடலில் உள்ள மரபணு வெளிப்பாடு வடிவங்கள் பெருமூளை புறணி விட வயது தொடர்பான குறைவான மாற்றத்தைக் காட்டுகின்றன. சில ஆய்வுகள் உயிரணுக்களின் எண்ணிக்கை அல்லது திசுக்களின் அளவு குறைவதைப் புகாரளித்துள்ளன, ஆனால் இந்த கேள்வி தொடர்பான தரவுகளின் அளவு மிகப் பெரியதாக இல்லை. வளர்ச்சி மற்றும் சீரழிவு கோளாறுகள் பிறவிக் கோளாறுகள், பரம்பரைக் கோளாறுகள் மற்றும் பெறப்பட்ட நிலைமைகள் ஆகியவை பெருமூளை அமைப்பு மற்றும் அதன் விளைவாக, பெருமூளை செயல்பாட்டை பாதிக்கலாம். காரணமான நிலை திரும்பப்பெற முடியாவிட்டால், மக்கள் தங்கள் பிரச்சினைகளுடன் வாழ உதவுவதே ஒரே சாத்தியமான சிகிச்சையாகும். கர்ப்பத்தின் 18 முதல் 20 வாரங்களில் அல்ட்ராசவுண்ட் ஸ்கேன் மூலம் கருவின் பெருமூளை காட்சிப்படுத்தல் 99 சதவீதம் வரை உணர்திறன் விகிதத்துடன் கருவின் நரம்பியல் குழாய் குறைபாடுகளைத் திரையிட பயன்படுத்தப்படலாம். சாதாரண வளர்ச்சியில், எண்டோஜெனஸ் சோனிக் முள்ளம்பன்றி சமிக்ஞை வெளிப்புற கிரானுல் அடுக்கில் (ஈஜிஎல்) பெருமூளை கிரானுல் நியூரான் புரோஜெனிட்டர்களின் (சிஜிஎன்பி) விரைவான பெருக்கத்தை தூண்டுகிறது. கரு வளர்ச்சியின் பிற்பகுதி மற்றும் பிரசவத்திற்குப் பிந்தைய காலத்தின் தொடக்கத்தில் செரெபெல்லார் வளர்ச்சி ஏற்படுகிறது, ஆரம்ப வளர்ச்சியின் போது (எலியில் பிரசவத்திற்குப் பிந்தைய நாள் 7) ஈஜிஎல்லில் சிஜிஎன்பி பெருக்கம் உச்சத்தை அடைகிறது. சிஜிஎன்பிகள் இறுதியாக பெருமூளைத் தண்டு உயிரணுக்களாக (பெருமூளைத் தண்டு நரம்பணுக்கள், சிஜிஎன் என்றும் அழைக்கப்படுகின்றன) வேறுபடுவதால், அவை உள் தண்டு அடுக்குக்கு (ஐஜிஎல்) இடம்பெயர்ந்து, முதிர்ந்த பெருமூளை உருவாக்குகின்றன (எலியில் பிரசவத்திற்குப் பிந்தைய நாள் 20 க்குள்). சோனிக் முள்ளம்பன்றி சமிக்ஞையை அசாதாரணமாக செயல்படுத்தும் பிறழ்வுகள் கோர்லின் நோய்க்குறி மற்றும் மரபணு ரீதியாக வடிவமைக்கப்பட்ட சுட்டி மாதிரிகளில் உள்ள மனிதர்களில் பெருமூளை (மெடுலோபிளாஸ்டோமா) புற்றுநோய்க்கு ஆளாகின்றன. செரிபெல்லார் வெர்மிஸின் பிறவிக் குறைபாடு அல்லது வளர்ச்சியற்ற தன்மை (ஹைபோபிளாசியா) டாண்டி-வாக்கர் நோய்க்குறி மற்றும் ஜூபர்ட் நோய்க்குறி ஆகிய இரண்டின் சிறப்பியல்பாகும். மிகவும் அரிதான சந்தர்ப்பங்களில், முழு பெருமூளை இல்லாமல் இருக்கலாம். மரபுவழி நரம்பியல் கோளாறுகள் மசாடோ-ஜோசப் நோய், அடாக்ஸியா டெலங்கியெக்டாசியா மற்றும் ஃப்ரீட்ரைச்சின் அடாக்ஸியா ஆகியவை பெருமூளை இழப்புடன் தொடர்புடைய முற்போக்கான நரம்பியக்கடத்தலை ஏற்படுத்துகின்றன. பெருமூளைக்கு வெளியே உள்ள பிறவி மூளை குறைபாடுகள், சில வகையான அர்னால்ட்-சியாரி குறைபாடுகளில் காணப்படுவது போல், பெருமூளை திசுக்களின் குடலிறக்கத்தை ஏற்படுத்தும். பெருமூளை சிதைவுடன் நெருக்கமாக இணைக்கப்பட்டுள்ள பிற நிலைமைகளில் இடியோபதிக் முற்போக்கான நரம்பியல் கோளாறுகள் பல அமைப்புச் சிதைவு மற்றும் ராம்சே ஹன்ட் நோய்க்குறி வகை I, மற்றும் தன்னுடல் தாக்கக் கோளாறு பாரனோபிளாஸ்டிக் பெருமூளை சிதைவு ஆகியவை அடங்கும், இதில் உடலின் பிற இடங்களில் உள்ள கட்டிகள் ஒரு தன்னுடல் தாக்க எதிர்வினையை வெளிப்படுத்துகின்றன, இது பெருமூளை நரம்பியல் இழப்பை ஏற்படுத்துகிறது. பெரிபெரி மற்றும் வெர்னிக்-கோர்ஸாகோஃப் நோய்க்குறி அல்லது வைட்டமின் ஈ குறைபாடு ஆகியவற்றில் காணப்படும் வைட்டமின் பி 1 (தயமின்) இன் கடுமையான குறைபாட்டின் விளைவாக செரிபெல்லார் அட்ரோபி ஏற்படலாம். ஹன்டிங்டன் நோய், மல்டிபிள் ஸ்களீரோசிஸ், அத்தியாவசிய நடுக்கம், முற்போக்கான மயோக்ளோனஸ் கால்-கை வலிப்பு மற்றும் நீமான்-பிக் நோய் உள்ளிட்ட பல நரம்பியல் கோளாறுகளில் செரிபெல்லார் அட்ரோபி காணப்படுகிறது. கன உலோகங்கள் அல்லது மருந்து அல்லது பொழுதுபோக்கு மருந்துகள் உள்ளிட்ட நச்சுகளின் வெளிப்பாட்டின் விளைவாகவும் செரிபெல்லார் அட்ரோபி ஏற்படலாம். வலி செரிபெல்லம் வலி பதப்படுத்துதலில் ஈடுபட்டுள்ளது என்று பொதுவான ஒருமித்த கருத்து உள்ளது. பெருமூளையானது கீழிறங்கும் கார்டிகோ-செரிபெல்லார் பாதைகள் மற்றும் ஏறும் ஸ்பைனோ-செரிபெல்லார் பாதைகள் ஆகிய இரண்டிலிருந்தும், பொண்டைன் கருக்கள் மற்றும் தாழ்ந்த ஆலிவ் வழியாக வலி உள்ளீட்டைப் பெறுகிறது. இந்த தகவல்களில் சில வலியின் நனவான மோட்டார் தவிர்ப்பைத் தூண்டும் மோட்டார் அமைப்புக்கு மாற்றப்படுகின்றன, இது வலியின் தீவிரத்திற்கு ஏற்ப தரப்படுத்தப்படுகிறது. இந்த நேரடி வலி உள்ளீடுகள், அதே போல் மறைமுக உள்ளீடுகள், நீண்டகால வலி தவிர்ப்பு நடத்தையைத் தூண்டும் என்று கருதப்படுகிறது, இது நாள்பட்ட தோரணை மாற்றங்களுக்கு வழிவகுக்கிறது, இதன் விளைவாக, வெஸ்டிபுலர் மற்றும் புரோப்ரியோசெப்டிவ் நியூக்ளியஸின் செயல்பாட்டு மற்றும் உடற்கூறியல் மறுவடிவமைப்பில். இதன் விளைவாக, நாள்பட்ட நரம்பியல் வலி பெருமூளை உட்பட பின் மூளையின் மேக்ரோஸ்கோபிக் உடற்கூறியல் மறுவடிவமைப்பைத் தூண்டும். இந்த மறுவடிவமைப்பின் அளவு மற்றும் நரம்பணு மூதாதையர் குறிப்பான்களின் தூண்டல் ஆகியவை இந்த மாற்றங்களுக்கு வயது வந்த நரம்பியக்கடத்தலின் பங்களிப்பைக் குறிக்கின்றன. ஒப்பீட்டு உடற்கூறியல் மற்றும் பரிணாமம் சிறுநீரில் உள்ள சுற்றுகள் மீன், ஊர்வன, பறவைகள் மற்றும் பாலூட்டிகள் உள்ளிட்ட அனைத்து வகை முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளிலும் ஒரே மாதிரியானவை. ஆக்டோபஸ்கள் போன்ற நன்கு வளர்ந்த மூளைகளைக் கொண்ட செஃபலோபாட்களில் ஒத்த மூளை கட்டமைப்பும் உள்ளது. மூளையைக் கொண்ட அனைத்து விலங்கு இனங்களுக்கும் பெருமூளை முக்கிய செயல்பாடுகளைச் செய்கிறது என்பதற்கான சான்றாக இது எடுக்கப்பட்டுள்ளது. பல்வேறு முதுகெலும்பு இனங்களில் பெருமூளை அளவு மற்றும் வடிவத்தில் கணிசமான மாறுபாடு உள்ளது. நீர்நிலவாழ் உயிரினங்களில், இது குறைவாகவே வளர்ந்துள்ளது, மேலும் லாம்ப்ரேக்கள் மற்றும் ஹாக்ஃபிஷில், செரிபெல்லம் மூளை-தண்டிலிருந்து வேறுபடுவதில்லை. இந்த குழுக்களில் ஸ்பிநோசெரெபெல்லம் இருந்தாலும், முதன்மை கட்டமைப்புகள் சிறியவை, வெஸ்டிபுலோசெரெபெல்லத்துடன் தொடர்புடைய ஜோடி-நியூக்ளியஸ் ஆகும். செரிபெல்லம் ஊர்வனவற்றில் சற்று பெரியதாகவும், பறவைகளில் கணிசமாக பெரியதாகவும், பாலூட்டிகளில் இன்னும் பெரியதாகவும் உள்ளது. மனிதர்களில் காணப்படும் பெரிய ஜோடி மற்றும் சுருண்ட லோப்கள் பாலூட்டிகளுக்கு பொதுவானவை, ஆனால் பெருமூளை பொதுவாக, மற்ற குழுக்களில் ஒரு நடுத்தர லோப் ஆகும், மேலும் இது மென்மையானது அல்லது சற்றே வளைந்துள்ளது. பாலூட்டிகளில், நியோசெரெபெல்லம் என்பது பெருங்குடலின் முக்கிய பகுதியாகும், ஆனால், மற்ற முதுகெலும்புள்ள விலங்குகளில், இது பொதுவாக ஸ்பினோசெரெபெல்லம் ஆகும். குருத்தெலும்பு மற்றும் எலும்பு மீன்களின் பெருமூளை அசாதாரணமாக பெரியது மற்றும் சிக்கலானது. குறைந்தபட்சம் ஒரு முக்கியமான விஷயத்தில், இது பாலூட்டி பெருமூளைக்கும் உட்புற கட்டமைப்பிற்கும் வேறுபடுகிறதுஃ மீன் பெருமூளை தனித்துவமான ஆழமான பெருமூளை கருக்களைக் கொண்டிருக்கவில்லை. அதற்கு பதிலாக, புர்கின்ஜே உயிரணுக்களின் முதன்மை இலக்குகள் பெருமூளை புறணி முழுவதும் விநியோகிக்கப்படும் ஒரு தனித்துவமான வகை உயிரணுவாகும், இது பாலூட்டிகளில் காணப்படாத ஒரு வகையாகும். மோர்மிரிட் மீன்களில் (பலவீனமான மின்காந்த உணர்திறன் கொண்ட நன்னீர் மீன்களின் குடும்பம்), பெருமூளை மூளையின் மற்ற பகுதிகளை விட கணிசமாக பெரியது. அதன் மிகப்பெரிய பகுதி வால்வுலா எனப்படும் ஒரு சிறப்பு கட்டமைப்பாகும், இது வழக்கத்திற்கு மாறாக வழக்கமான கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளது மற்றும் அதன் உள்ளீட்டின் பெரும்பகுதியை எலக்ட்ரோசென்சரி அமைப்பிலிருந்து பெறுகிறது. பாலூட்டி செரிபெல்லமின் தனிச்சிறப்பு பக்கவாட்டு லோப்களின் விரிவாக்கமாகும், அதன் முக்கிய தொடர்புகள் நியோ கார்டெக்ஸுடன் உள்ளன. குரங்குகள் பெரிய குரங்குகளாக உருவெடுத்ததால், பக்கவாட்டு லோப்களின் விரிவாக்கம் நியோ கார்டெக்ஸின் முன் லோப்களின் விரிவாக்கத்துடன் தொடர்ந்தது. மூதாதையர் ஹோமினிட்களிலும், ஹோமோ சேபியன்ஸிலும் மத்திய பிளைஸ்டோசீன் காலம் வரை, பெருமூளை தொடர்ந்து விரிவடைந்தது, ஆனால் முன் மடல் மிகவும் வேகமாக விரிவடைந்தது. இருப்பினும், மனித பரிணாம வளர்ச்சியின் மிக சமீபத்திய காலம், உண்மையில் பெருங்குடலின் ஒப்பீட்டு அளவு அதிகரிப்புடன் தொடர்புடையதாக இருக்கலாம், ஏனெனில் நியோ கார்டெக்ஸ் அதன் அளவை ஓரளவு குறைத்தது, அதே நேரத்தில் பெருங்குடல் விரிவடைந்தது. மனித பெருமூளை அளவு, மூளையின் மற்ற பகுதிகளுடன் ஒப்பிடும்போது, அளவில் அதிகரித்து வருகிறது, அதே நேரத்தில் பெருமூளை அளவு குறைகிறது மோட்டார் பணிகளின் வளர்ச்சி மற்றும் செயல்படுத்தல், காட்சி-இடஞ்சார்ந்த திறன்கள் மற்றும் பெருமூளைக்குள் நடைபெறும் கற்றல் ஆகிய இரண்டிலும், பெருமூளை வளர்ச்சி அதிக மனித அறிவாற்றல் திறன்களுடன் ஒருவிதமான தொடர்பைக் கொண்டிருப்பதாக கருதப்படுகிறது. பெருமூளை பக்கவாட்டு அரைக்கோளங்கள் இப்போது மனிதர்கள் மற்றும் குரங்குகள் இரண்டிலும் குரங்குகளை விட 2.7 மடங்கு அதிகமாக உள்ளன. பெருமூளை அளவில் ஏற்படும் இந்த மாற்றங்களை அதிக தசை வெகுஜனத்தால் விளக்க முடியாது. செரிபெல்லத்தின் வளர்ச்சி மூளையின் மற்ற பகுதிகளுடன் இறுக்கமாக இணைக்கப்பட்டுள்ளது அல்லது செரிபெல்லத்தில் நடைபெறும் நரம்பியல் நடவடிக்கைகள் ஹோமினிடே பரிணாம வளர்ச்சியின் போது முக்கியமானவை என்பதை அவை காட்டுகின்றன. அறிவாற்றல் செயல்பாடுகளில் பெருங்குடலின் பங்கு காரணமாக, அதன் அளவு அதிகரிப்பு அறிவாற்றல் விரிவாக்கத்தில் ஒரு பங்கைக் கொண்டிருந்திருக்கலாம். செரிபெல்லம் போன்ற கட்டமைப்புகள் பெரும்பாலான முதுகெலும்புள்ள இனங்கள் ஒரு செரிபெல்லம் மற்றும் ஒன்று அல்லது அதற்கு மேற்பட்ட செரிபெல்லம் போன்ற கட்டமைப்புகளைக் கொண்டுள்ளன, மூளையின் பகுதிகள் சைட்டோஆர்கிடெக்சர் மற்றும் நரம்பியல் வேதியியல் அடிப்படையில் செரிபெல்லத்தை ஒத்திருக்கின்றன. பாலூட்டிகளில் காணப்படும் ஒரே பெருமூளை போன்ற அமைப்பு டார்சல் கோக்லியர் நியூக்ளியஸ் (டி. சி. என்) ஆகும், இது செவிவழி நரம்பிலிருந்து நேரடியாக உள்ளீட்டைப் பெறும் இரண்டு முதன்மை உணர்ச்சி கருக்களில் ஒன்றாகும். டிசிஎன் என்பது ஒரு அடுக்கு கட்டமைப்பாகும், கீழ் அடுக்கு பெருமூளை போன்ற தடிமனான செல்களைக் கொண்டுள்ளது, இது இணையான இழைகளுக்கு வழிவகுக்கிறது, அவை மேலோட்டமான அடுக்குக்கு உயர்ந்து கிடைமட்டமாக பயணிக்கின்றன. மேலோட்டமான அடுக்கு கார்ட்வீல் செல்கள் எனப்படும் GABAergic நியூரான்களின் தொகுப்பைக் கொண்டுள்ளது, அவை புர்கின்ஜே செல்களை உடற்கூறியல் மற்றும் வேதியியல் ரீதியாக ஒத்திருக்கின்றன-அவை இணையான நார் உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன, ஆனால் ஏறும் இழைகளை ஒத்த எந்த உள்ளீடுகளும் இல்லை. டிசிஎன் இன் வெளியீட்டு நியூரான்கள் பிரமிடு செல்கள் ஆகும். அவை குளுட்டாமேட்டர்ஜிக், ஆனால் சில விஷயங்களில் புர்கின்ஜே செல்களை ஒத்திருக்கின்றன-அவை இணையான நார் உள்ளீட்டைப் பெறும் ஸ்பைனி, தட்டையான மேலோட்டமான டென்ட்ரிடிக் மரங்களைக் கொண்டுள்ளன, ஆனால் அவை செவிவழி நரம்பு இழைகளிலிருந்து உள்ளீட்டைப் பெறும் அடித்தள டென்ட்ரைட்களையும் கொண்டுள்ளன, அவை டி. சி. என் முழுவதும் ஒரு திசையில் இணையான இழைகளுக்கு சரியான கோணங்களில் பயணிக்கின்றன. டிசிஎன் கொறித்துண்ணிகள் மற்றும் பிற சிறிய விலங்குகளில் மிகவும் வளர்ந்துள்ளது, மேலும் இது விலங்கினங்களில் கணிசமாகக் குறைக்கப்படுகிறது. அதன் செயல்பாடு நன்கு புரிந்து கொள்ளப்படவில்லை; மிகவும் பிரபலமான ஊகங்கள் அதை ஒரு வழியில் அல்லது மற்றொரு வகையில் இடஞ்சார்ந்த செவிப்புலனுடன் தொடர்புபடுத்துகின்றன. பெரும்பாலான மீன் இனங்கள் மற்றும் நீர்நிலவாழ் உயிரினங்கள் நீரில் அழுத்த அலைகளை உணரும் பக்கவாட்டு கோடு அமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. பக்கவாட்டு கோடு உறுப்பிலிருந்து முதன்மை உள்ளீட்டைப் பெறும் மூளைப் பகுதிகளில் ஒன்றான இடைநிலை ஆக்டேவோலேட்டரல் நியூக்ளியஸ், கிரானுல் செல்கள் மற்றும் இணையான இழைகளுடன் பெருமூளை போன்ற கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளது. மின்காந்த உணர்திறன் கொண்ட மீன்களில், மின்காந்த அமைப்பிலிருந்து வரும் உள்ளீடு முதுகெலும்பு போன்ற கட்டமைப்பைக் கொண்ட முதுகெலும்பு ஆக்டேவோலேட்டரல் நியூக்ளியஸுக்குச் செல்கிறது. கதிர்-துடுப்பு மீன்களில் (இதுவரை மிகப்பெரிய குழுவில்), ஒளியியல் டெக்டம் ஒரு அடுக்கைக் கொண்டுள்ளது-விளிம்பு அடுக்கு-இது பெருமூளை போன்றது. இந்த பெருமூளை போன்ற கட்டமைப்புகள் அனைத்தும் மோட்டார் தொடர்பானதை விட முதன்மையாக உணர்ச்சி தொடர்பானதாகத் தோன்றுகின்றன. அவை அனைத்தும் நுண்ணிய செல்களைக் கொண்டுள்ளன, அவை இணையான இழைகளை உருவாக்குகின்றன, அவை புர்கின்ஜே போன்ற நியூரான்களுடன் மாற்றியமைக்கக்கூடிய சினாப்ஸ்களுடன் இணைகின்றன, ஆனால் அவை எதுவும் செரிபெல்லத்துடன் ஒப்பிடக்கூடிய ஏறும் இழைகளைக் கொண்டிருக்கவில்லை-அதற்கு பதிலாக அவை புற உணர்ச்சி உறுப்புகளிலிருந்து நேரடி உள்ளீட்டைப் பெறுகின்றன. எதற்கும் நிரூபிக்கப்பட்ட செயல்பாடு இல்லை, ஆனால் மிகவும் செல்வாக்குமிக்க ஊகங்கள் என்னவென்றால், அவை உணர்ச்சி உள்ளீடுகளை சில அதிநவீன வழியில் மாற்ற உதவுகின்றன, ஒருவேளை உடல் தோரணையில் ஏற்படும் மாற்றங்களை ஈடுசெய்ய. உண்மையில், ஜேம்ஸ் எம். போவர் மற்றும் பலர், ஓரளவு இந்த கட்டமைப்புகளின் அடிப்படையிலும், ஓரளவு பெருமூளை ஆய்வுகளின் அடிப்படையிலும், பெருமூளை அடிப்படையில் ஒரு உணர்ச்சி அமைப்பு என்றும், அது உடலை நகர்த்துவதன் மூலம் மோட்டார் கட்டுப்பாட்டுக்கு பங்களிக்கிறது என்றும் வாதிட்டனர். போவரின் கண்ணோட்டம் இருந்தபோதிலும், பெருமூளை பாலூட்டிகளில் மோட்டார் உற்பத்தியை நேரடியாக பாதிக்கிறது என்பதற்கான வலுவான சான்றுகளும் உள்ளன. ஆரம்பகால உடற்கூறியல் வல்லுநர்கள் கூட பெருமூளை அதன் தனித்துவமான தோற்றத்தால் அடையாளம் காண முடிந்தது. அரிஸ்டாட்டில் மற்றும் ஹெரோஃபிலஸ் (கேலனில் மேற்கோள் காட்டப்பட்டுள்ளது) இதை παρεγκεφαλίς (பேரன்கெபாலிஸ்) என்று அழைத்தனர், இது εγκέφαλος (என்கெபாலோஸ்) அல்லது சரியான மூளைக்கு மாறாக இருந்தது. கேலனின் விரிவான விளக்கம் மிகப் பழமையானது. பெருமூளைதான் இயக்க நரம்புகளின் ஆதாரம் என்று அவர் ஊகித்தார். மறுமலர்ச்சி காலம் வரை மேலும் குறிப்பிடத்தக்க முன்னேற்றங்கள் ஏற்படவில்லை. வெசலியஸ் பெருமூளை பற்றி சுருக்கமாக விவாதித்தார், மேலும் உடற்கூறியல் 1664 இல் தாமஸ் வில்லிஸால் இன்னும் விரிவாக விவரிக்கப்பட்டது. 18 ஆம் நூற்றாண்டில் மேலும் உடற்கூறியல் பணிகள் செய்யப்பட்டன, ஆனால் 19 ஆம் நூற்றாண்டின் முற்பகுதி வரை பெருமூளை செயல்பாட்டைப் பற்றிய முதல் நுண்ணறிவுகள் பெறப்படவில்லை. 1809 ஆம் ஆண்டில் லூயிஜி ரோலாண்டோ, பெருமூளைக்கு சேதம் ஏற்படுவதால் மோட்டார் இடையூறுகள் ஏற்படுகின்றன என்ற முக்கிய கண்டுபிடிப்பை நிறுவினார். 19 ஆம் நூற்றாண்டின் முதல் பாதியில் ஜீன் பியர் ஃப்ளோரன்ஸ் விரிவான சோதனை ஆராய்ச்சியை மேற்கொண்டார், இது பெருமூளை சேதம் உள்ள விலங்குகள் இன்னும் நகர முடியும் என்பதை வெளிப்படுத்தியது, ஆனால் ஒருங்கிணைப்பு இழப்புடன் (விசித்திரமான இயக்கங்கள், மோசமான நடை மற்றும் தசை பலவீனம்), மற்றும் காயம் மிகவும் விரிவானதாக இல்லாவிட்டால் காயத்திற்குப் பிறகு மீட்பு கிட்டத்தட்ட முழுமையானதாக இருக்கும். 20 ஆம் நூற்றாண்டின் தொடக்கத்தில், பெருங்குடலின் முதன்மை செயல்பாடு மோட்டார் கட்டுப்பாட்டுடன் தொடர்புடையது என்று பரவலாக ஏற்றுக்கொள்ளப்பட்டது; 20 ஆம் நூற்றாண்டின் முதல் பாதியில் மனிதர்களில் பெருங்குடல் நோயுடன் தொடர்புடைய மருத்துவ அறிகுறிகள் பற்றிய பல விரிவான விளக்கங்களை உருவாக்கியது. செரிபெல்லம் என்ற பெயர் செரிப்ரம் (மூளை) என்பதன் சுருக்கமாகும்; இது உண்மையில் சிறிய மூளை என்று மொழிபெயர்க்கப்படலாம். லத்தீன் பெயர் பண்டைய கிரேக்க παρεγκεφαλίς (பாரென்கெபாலிஸ்) இன் நேரடி மொழிபெயர்ப்பாகும், இது கட்டமைப்பை விவரிக்கும் முதல் அறியப்பட்ட எழுத்தாளரான அரிஸ்டாட்டிலின் படைப்புகளில் பயன்படுத்தப்பட்டது. ஆங்கில மொழி இலக்கியத்தில் வேறு எந்த பெயரும் பயன்படுத்தப்படவில்லை, ஆனால் வரலாற்று ரீதியாக கிரேக்க அல்லது லத்தீன் மொழியிலிருந்து பெறப்பட்ட பல்வேறு பெயர்கள் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளன, இதில் செரிப்ரம் பார்வம், என்செபாலியன், கிரேக்கம் அல்லது லத்தீன் மொழியிலிருந்து பெறப்பட்ட பெயர்கள் உட்பட செரிப்ரம் பார்வம், என்செபாலியன், கிரேக்கம் அல்லது லத்தீன் மொழியிலிருந்து பெறப்பட்ட பெயர்கள் உட்பட செரிப்ரம் பார்வம், என்செபாலியன், கிரேக்கம் அல்லது லத்தீன் மொழியிலிருந்து பெறப்பட்ட பெயர்கள் உட்பட பல்வேறு கிரேக்க அல்லது லத்தீன் மொழிகளிலிருந்து பெறப்பட்ட பெயர்கள் பயன்படுத்தப்பட்டுள்ளன. குறிப்புகள் வெளிப்புற இணைப்புகள் செரெபெல்லம்-செல் மையப்படுத்தப்பட்ட தரவுத்தள கையேடு செரெபெல்லம் மற்றும் செரெபெல்லார் கோளாறுகளின்-மாண்டோ, எம்., க்ரூல், டி. எல்., ஷ்மாமான், ஜே., கொய்புச்சி, என்., ரோஸி, எஃப். (எட்ஸ்.) - ஸ்பிரிங்கர்-நியூயார்க் ஒரு ஆணின் முழுமையற்ற மூளை, செரிபெல்லம் மற்றும் செரிபெல்லார் கோளாறுகளின் செரிபெல்லம் எசென்ஷியல்ஸ் இல்லாமல் வாழும் பெண்ணின் சிந்தனை மற்றும் உணர்ச்சியில் செரிபெல்லமின் பங்கை வெளிப்படுத்துகிறது. க்ரூல், டி. எல்., கொய்புச்சி, என்., மாண்டோ, எம்., மோலினாரி, எம்., ஷ்மாமான், ஜே. டி., ஷென், ஒய். (எட்ஸ்.). ஸ்பிரிங்கர், நியூயார்க், 2016 செரிபெல்லம் ஹிஸ்டாலஜி படங்கள் தி செரிபெல்லம்-ஜர்னல் (ஸ்பிரிங்கர் நேச்சர்) செரிபெல்லம் மற்றும் அட்டாக்ஸியாஸ்-ஜர்னல் (பயோமெட் சென்ட்ரல்) செரிபெல்லம் மோட்டார் சிஸ்டம்