Kleiber's law
1930 களின் முற்பகுதியில் மேக்ஸ் க்ளைபர் தனது உயிரியல் பணிக்காக பெயரிடப்பட்ட க்ளைபரின் விதி, பெரும்பாலான விலங்குகளுக்கு, ஒரு விலங்கின் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் விலங்குகளின் வெகுஜனத்தின் சக்திக்கு அளவிடப்படுகிறது. மிக சமீபத்தில், க்ளைபரின் விதி தாவரங்களிலும் பொருந்தும் என்று நிரூபிக்கப்பட்டுள்ளது, இது க்ளைபரின் அவதானிப்பு மிகவும் பொதுவானது என்று கூறுகிறது. குறியீடாகஃ விலங்குகளின் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் மற்றும் விலங்குகளின் நிறை என்றால், க்ளைபரின் சட்டம் அதை கூறுகிறது. எனவே, அதே காலப்பகுதியில், ஒரு எலியை விட 100 மடங்கு வெகுஜனத்தைக் கொண்ட ஒரு பூனை சுட்டி பயன்படுத்தும் ஆற்றலை விட 32 மடங்கு மட்டுமே பயன்படுத்தும். க்ளைபரின் சட்டத்தில் உள்ள அடுக்கின் சரியான மதிப்பு தெளிவாக இல்லை, ஏனெனில் சட்டத்தில் தற்போது முற்றிலும் திருப்திகரமான ஒரு கோட்பாட்டு விளக்கம் இல்லை. மற்ற பல உயிரியல் அலோமெட்ரிக் விதிகளைப் போலவே, க்ளைபரின் சட்டத்திற்கான முன்மொழியப்பட்ட விளக்கங்களும், உயிரியலில் உள்ள சுற்றோட்ட அமைப்புகளின் இயற்பியல் மற்றும்/அல்லது வடிவவியலின் விளைவாகும். தனிப்பட்ட உயிரினங்களுக்குள் சுவாசம் குறித்த ஏராளமான சுயாதீன ஆய்வுகளை பகுப்பாய்வு செய்யும் போது மேக்ஸ் க்ளைபர் முதன்முதலில் இந்த சட்டத்தை கண்டுபிடித்தார். க்ளைபர் ஒரு அடுக்கைக் கண்டுபிடிப்பார் என்று எதிர்பார்த்தார் (கீழே விளக்கப்பட்டுள்ள காரணங்களுக்காக), மேலும் ஒரு அடுக்கைக் கண்டுபிடித்ததால் குழப்பமடைந்தார். வரலாற்றுச் சூழல் மற்றும் அளவிடுதல் மேற்பரப்புச் சட்டம் மூன்றில் ஒரு பங்கு சக்தி அளவீட்டை க்ளைபர் கவனிப்பதற்கு முன்பு, மூன்றில் இரண்டு பங்கு சக்தி அளவீடு பெரும்பாலும் "மேற்பரப்புச் சட்டத்தின்" அடிப்படையில் எதிர்பார்க்கப்பட்டது, இது விலங்குகளின் அடிப்படை வளர்சிதை மாற்ற அளவு வேறுபடுவது அந்தந்த உடல் மேற்பரப்புகளுக்கு கிட்டத்தட்ட விகிதாசாரமாகும் என்று கூறுகிறது. இந்த மேற்பரப்பு சட்ட பகுத்தறிவு எளிய வடிவியல் கருத்தாய்வுகளிலிருந்து உருவானது. உயிரினங்களின் அளவு அதிகரிக்கும் போது, அவற்றின் அளவு (இதனால் நிறை) அவற்றின் மேற்பரப்பு பகுதியை விட மிக வேகமாக அதிகரிக்கிறது. - அளவிடலுக்கான விளக்கங்கள் வெப்ப சோர்வைத் தவிர்ப்பதற்காக வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் அளவிடப்படுகின்றன என்று கருதுகின்றன. உடல்கள் அவற்றின் மேற்பரப்பு வழியாக செயலற்ற முறையில் வெப்பத்தை இழப்பதால், அவற்றின் நிறை முழுவதும் வெப்ப வளர்சிதை மாற்றத்தை உற்பத்தி செய்வதால், வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் சதுர-கனசதுர சட்டத்தை எதிர்க்கும் வகையில் அளவிடப்பட வேண்டும். வெப்ப இழப்பு மற்றும் ஊட்டச்சத்து உறிஞ்சுதல் போன்ற பல உடலியல் செயல்முறைகள் ஒரு உயிரினத்தின் மேற்பரப்பைப் பொறுத்தது என்று நம்பப்பட்டதால், வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் உடல் வெகுஜனத்தின் மூன்றில் இரண்டு பங்கு சக்தியுடன் அளவிடப்படும் என்று கருதப்பட்டது. ரப்னர் (1883) முதன்முதலில் நாய்களில் துல்லியமான சுவாச சோதனைகளில் சட்டத்தை நிரூபித்தார். க்ளைபரின் பங்களிப்பு மேக்ஸ் க்ளைபர் 1930 களின் முற்பகுதியில் இந்த கருத்தை சவால் செய்தார். பல்வேறு விலங்குகளின் வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் குறித்த விரிவான ஆராய்ச்சியின் மூலம், மூன்றில் ஒரு பங்கு சக்தி அளவீடு என்பது மூன்றில் இரண்டு பங்கு சக்தியை விட அனுபவ தரவுகளுக்கு சிறந்த பொருத்தத்தை வழங்குகிறது என்பதை அவர் கண்டறிந்தார். அவரது கண்டுபிடிப்புகள் உயிரியலில் அலோமெட்ரிக் அளவீட்டு விதிகளைப் புரிந்துகொள்வதற்கான அடித்தளத்தை வழங்கின, இது வளர்சிதை மாற்ற அளவீட்டுக் கோட்பாட்டை உருவாக்குவதற்கும், பின்னர் வெஸ்ட், பிரவுன் மற்றும் என்குவிஸ்ட் ஆகியோரின் படைப்புகளுக்கும் வழிவகுத்தது. இத்தகைய வாதம் வெவ்வேறு உயிரினங்கள் வெவ்வேறு வடிவங்களை வெளிப்படுத்துகின்றன என்ற உண்மையை நிவர்த்தி செய்யாது (எனவே ஒரே அளவிற்கு அளவிடப்பட்டாலும் கூட வெவ்வேறு மேற்பரப்பு-பகுதி-தொகுதி விகிதங்களைக் கொண்டுள்ளன). உயிரினங்களின் மேற்பரப்பு பகுதிக்கான நியாயமான மதிப்பீடுகள் வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்துடன் நேர்கோட்டில் அளவிடுவதாகத் தெரிகிறது. எக்ஸ்போனன்ட் வெஸ்ட், பிரவுன் மற்றும் என்குவிஸ்ட், (இனிமேல் WBE) உயிரியலில் பல அலோமெட்ரிக் அளவீட்டு விதிகளின் தோற்றத்திற்கான ஒரு பொதுவான கோட்பாட்டை முன்மொழிந்தனர். WBE கோட்பாட்டின் படி, ஒரு உயிரினம் முழுவதும் ஊட்டச்சத்து விநியோகம் மற்றும் போக்குவரத்தில் செயல்திறன் காரணமாக-அளவிடுதல் எழுகிறது. பெரும்பாலான உயிரினங்களில், கிளைக்கும் குழாய்களைக் கொண்ட ஒரு சுற்றோட்ட அமைப்பு மூலம் வளர்சிதை மாற்றம் ஆதரிக்கப்படுகிறது (அதாவது, தாவர வாஸ்குலர் அமைப்புகள், பூச்சி மூச்சுக்குழாய் அல்லது மனித இருதய அமைப்பு). (1) இந்த இரத்த ஓட்ட அமைப்பில் ஊட்டச்சத்து ஓட்டத்திற்கு (அல்லது, சமமாக, மொத்த திரவ ஓட்டம்) விகிதாசாரமாக வளர்சிதை மாற்றம் அளவிடப்பட வேண்டும் என்றும் (2) போக்குவரத்தில் சிதறடிக்கப்படும் ஆற்றலைக் குறைப்பதற்காக, ஊட்டச்சத்துக்களைக் கொண்டு செல்லப் பயன்படுத்தப்படும் திரவத்தின் அளவு (அதாவது, இரத்த அளவு) உடல் வெகுஜனத்தின் ஒரு நிலையான பகுதியாகும் என்றும் WEB கூறுகிறது. பின்னர் அவர்கள் இந்த இரண்டு உரிமைகோரல்களின் விளைவுகளையும் மிகச்சிறிய சுற்றோட்டக் குழாய்களின் (தந்துகிகள், அல்வியோலி போன்றவை) மட்டத்தில் பகுப்பாய்வு செய்கிறார்கள். சோதனை ரீதியாக, அந்த மிகச்சிறிய குழாய்களில் உள்ள அளவு பரந்த அளவிலான வெகுஜனங்களில் நிலையானது. ஒரு குழாய் வழியாக திரவ ஓட்டம் அதன் அளவைப் பொறுத்து தீர்மானிக்கப்படுவதால், மொத்த திரவ ஓட்டம் மிகச்சிறிய குழாய்களின் மொத்த எண்ணிக்கைக்கு விகிதாசாரமாக இருக்கும். எனவே, அடித்தள வளர்சிதை மாற்ற விகிதம், மொத்த திரவ ஓட்டம் மற்றும் குறைந்தபட்ச குழாய்களின் எண்ணிக்கையைக் குறிக்கிறது என்றால், சுற்றோட்ட அமைப்புகள் விகிதாசாரமாக பெரிய அளவில் அளவிடுவதன் மூலம் வளராது; அவை மிகவும் ஆழமாக கூடு கட்டப்படுகின்றன. கூடு கட்டும் ஆழம் குழாய் பரிமாணங்களின் சுய-ஒற்றுமை அடுக்குகளைப் பொறுத்தது, மேலும் அந்த ஆழத்தின் விளைவுகள் ஒவ்வொரு கிளையும் எத்தனை "குழந்தை" குழாய்களை உற்பத்தி செய்கின்றன என்பதைப் பொறுத்தது. இந்த மதிப்புகளை மேக்ரோஸ்கோபிக் அளவுகளுடன் இணைப்பது (மிகவும் தளர்வாக) குழாய்களின் துல்லியமான மாதிரியைப் பொறுத்தது. கடினமான சிலிண்டர்களால் குழாய்கள் நன்கு மதிப்பிடப்பட்டால், சிறிய சிலிண்டர்களில் திரவம் "அடைக்கப்படுவதை" தடுக்க, மொத்த திரவ அளவு திருப்தி அடைகிறது (கருத்தியல் ஒற்றுமைகள் இருந்தபோதிலும், இந்த நிலை முர்ரேயின் சட்டத்திற்கு முரணானது) என்று WBE காட்டுகிறது. இரத்த அளவு என்பது உடல் வெகுஜனத்தின் ஒரு நிலையான பகுதியாகும் என்பதால், சக்தி அல்லாத சட்ட அளவீட்டு நெருக்கமான பகுப்பாய்வு க்ளைபரின் சட்டம் இனங்களுக்கு உள்ளேயும் வேறுபடலாம் என்று கூறுகிறது. சிறிய விலங்குகளுக்கான (பறவைகள் கீழ், அல்லது பூச்சிகள்) வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் பொதுவாக பெரிய விலங்குகளை விட மிகவும் சிறப்பாக பொருந்துகின்றன. இதன் விளைவாக, வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்திற்கும் உடல் வெகுஜனத்திற்கும் இடையிலான பதிவு-பதிவுத் தொகுதிகள் மேல்நோக்கி "வளைந்து" தோன்றுகின்றன, மேலும் இருபடி மாதிரிகளுக்கு நன்றாக பொருந்துகின்றன. அனைத்து சந்தர்ப்பங்களிலும், உள்ளூர் பொருத்தங்கள் வரம்பில் அடுக்குகளை வெளிப்படுத்துகின்றன. மாற்றியமைக்கப்பட்ட சுற்றோட்ட மாதிரிகள் நெட்வொர்க் வடிவத்தின் அனுமானங்களைத் தக்கவைக்கும் WBE மாதிரியின் சரிசெய்தல்கள் பெரிய அளவீட்டு அடுக்குகளை முன்னறிவிக்கின்றன, கவனிக்கப்பட்ட தரவுகளுடன் முரண்பாட்டை மோசமாக்குகின்றன. ஆனால் ஃப்ராக்டல் மற்றும் சுற்றோட்டமான ஊட்டச்சத்து போக்குவரத்து நெட்வொர்க்கைப் பற்றிய WBE இன் அனுமானத்தை தளர்த்துவதன் மூலம் இதேபோன்ற கோட்பாட்டை ஒருவர் தக்க வைத்துக் கொள்ளலாம். வெவ்வேறு நெட்வொர்க்குகள் குறைவான செயல்திறன் கொண்டவை, அவை குறைந்த அளவீட்டு அடுக்கை வெளிப்படுத்துகின்றன, ஆனால் ஊட்டச்சத்து போக்குவரத்தால் தீர்மானிக்கப்படும் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் எப்போதும் மற்றும் இடையே அளவீட்டை வெளிப்படுத்தும். (ஃப்ராக்டல் சுற்றோட்ட நெட்வொர்க்குகள் போக்குவரத்துக்கு பயன்படுத்தப்படும் ஆற்றலைக் குறைக்க அவசியம் உருவாகும் என்று WBE வாதிட்டது, ஆனால் மற்ற ஆராய்ச்சியாளர்கள் அவற்றின் வழித்தோன்றலில் நுட்பமான பிழைகள் உள்ளன என்று வாதிடுகின்றனர்.) பெரிய வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் பரிணாம ரீதியாக சாதகமாக இருந்தால், குறைந்த வெகுஜன உயிரினங்கள் தங்கள் நெட்வொர்க்குகளை அளவிடுவதற்கு ஏற்பாடு செய்ய விரும்புகின்றன, ஆனால் பெரிய வெகுஜன உயிரினங்கள் தங்கள் நெட்வொர்க்குகளை ஒழுங்கமைக்க விரும்புகின்றன, இது கவனிக்கப்பட்ட வளைவை உருவாக்குகிறது. மாற்றியமைக்கப்பட்ட வெப்ப இயக்கவியல் மாதிரிகள் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் வெப்பத்தை உருவாக்க மட்டுமே உதவாது என்று ஒரு மாற்று மாதிரி குறிப்பிடுகிறது. பயனுள்ள வேலைகளுக்கு மட்டுமே பங்களிக்கும் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் சக்தி 1 (நேரியல்) உடன் அளவிடப்பட வேண்டும், அதேசமயம் வெப்ப உற்பத்திக்கு பங்களிக்கும் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் மேற்பரப்பு பரப்பளவு மற்றும் சக்தியுடன் அளவிடப்பட வேண்டும். அடித்தள வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் இந்த இரண்டு விளைவுகளின் குவிந்த கலவையாகும்ஃ பயனுள்ள வேலையின் விகிதம் இருந்தால், அடித்தள வளர்சிதை மாற்ற விகிதம் எங்குள்ளது மற்றும் விகிதாசாரத்தின் மாறிலிகள் என அளவிடப்பட வேண்டும். குறிப்பாக உயிரினங்களின் மேற்பரப்பு பரப்பளவு விகிதத்தை விவரிக்கிறது மற்றும் தோராயமாக உள்ளது; பொதுவான மதிப்புகள் 15-20% ஆகும். குளுக்கோஸ் ஆக்சிஜனேற்றத்தின் செயல்திறன் 42 சதவீதம் மட்டுமே என்பதால், அதன் கோட்பாட்டு அதிகபட்ச மதிப்பு 21 சதவீதம் ஆகும், மேலும் இவ்வாறு உற்பத்தி செய்யப்படும் ஏடிபியில் பாதி வீணாகிறது. விளக்கங்களின் விமர்சனம் கோஸ்லோவ்ஸ்கி மற்றும் கொனார்ஸெவ்ஸ்கி ஆகியோர் க்ளைபரின் சட்டத்தை எந்த வகையான கட்டுப்படுத்தும் காரணியின் மூலமும் விளக்கும் முயற்சிகள் குறைபாடுள்ளவை என்று வாதிட்டனர், ஏனெனில் வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் ஓய்வு மற்றும் செயல்பாட்டிற்கு இடையில் 4 முதல் 5 காரணிகளால் வேறுபடுகின்றன. எனவே அடித்தள வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தின் அளவீட்டை பாதிக்கும் எந்த வரம்புகளும் உண்மையில் உயர்ந்த வளர்சிதை மாற்றத்தை ஏற்படுத்தும்-எனவே அனைத்து விலங்கு செயல்பாடுகளும்-சாத்தியமற்றது. மற்ற நேரங்களில் குறைவான செயல்திறன் கொண்ட செயல்பாட்டிற்கான திறனைக் கைவிடாமல், ஓய்வின் போது குறைந்தபட்ச போக்குவரத்து ஆற்றல் சிதறலுக்கு விலங்குகள் உகந்ததாக இருக்கலாம் என்று WBE மாறாக வாதிடுகிறது. மற்ற ஆராய்ச்சியாளர்கள் கோச்லோவ்ஸ்கி மற்றும் கொனார்ஸெவ்ஸ்கியின் சட்டம் பற்றிய விமர்சனம் WBE சுற்றோட்ட நெட்வொர்க்குகளின் துல்லியமான கட்டமைப்பு விவரங்களில் கவனம் செலுத்துகிறது, ஆனால் பிந்தையது மாதிரிக்கு அவசியமில்லை என்றும் குறிப்பிட்டுள்ளனர். பல்வேறு இயற்பியல் மாறிகளுக்கான மாறுபாட்டின் சோதனை ஆதரவு பகுப்பாய்வுகள், அடித்தள வளர்சிதை மாற்ற விகிதத்தில் பெரும்பாலான மாறுபாடுகள் வெகுஜனத்தால் தீர்மானிக்கப்பட்டாலும், குறிப்பிடத்தக்க விளைவுகளைக் கொண்ட கூடுதல் மாறிகள் உடல் வெப்பநிலை மற்றும் வகைபிரித்தல் வரிசையை உள்ளடக்கியது என்று கூறுகின்றன. 1932 ஆம் ஆண்டு பிராடியின் ஆய்வில் அளவீடு தோராயமாக 0.73 என்று கணக்கிடப்பட்டது. பாலூட்டிகளுக்கான புல வளர்சிதை மாற்ற விகிதங்கள் பற்றிய 2004 பகுப்பாய்வு, அவை எக்ஸ்போனன்ட் 0.749 உடன் அளவிடப்படுவதாகத் தெரிகிறது. பொதுமைப்படுத்தல்கள் க்ளைபரின் விதி குறிப்பிட்டவற்றுக்கு இடையேயான ஒப்பீடுகளுக்கு தெரிவிக்கப்பட்டுள்ளது மற்றும் குறிப்பிட்ட மட்டத்திற்குள் பொருந்தாது என்று கூறப்படுகிறது. உடல் நிறை வளர்சிதை மாற்ற அலோமெட்ரி ஆய்வு செய்யப்பட வேண்டும் என்ற வகைபிரித்தல் நிலை விவாதிக்கப்பட்டுள்ளது. ஆயினும்கூட, பல பகுப்பாய்வுகள் உடல் அளவு மற்றும் வளர்சிதை மாற்றத்திற்கு இடையிலான க்ளைபரின் உறவின் அடுக்குகள் குறிப்பிட்ட அளவில் மாறுபடும் அதேவேளை, புள்ளிவிவர ரீதியாக, தாவரங்கள் மற்றும் விலங்குகள் இரண்டிலும் உள்ள உட்பிரிவு அடுக்குகள் மூன்றில் ஒரு பங்கைக் கொண்டுள்ளன என்று கூறுகின்றன. மற்ற இராஜ்ஜியங்களில் 1999 ஆம் ஆண்டின் ஒரு பகுப்பாய்வு, கொடுக்கப்பட்ட தாவரத்தில் பயோமாஸ் உற்பத்தி தாவரத்தின் வளர்ச்சியின் போது தாவரத்தின் வெகுஜனத்தின் சக்தியுடன் அளவிடப்பட்டதாக முடிவு செய்தது, ஆனால் 2001 ஆம் ஆண்டின் ஒரு ஆய்வறிக்கையில் பல்வேறு வகையான ஒரு செல்லுலார் ஒளிச்சேர்க்கை உயிரினங்களை உள்ளடக்கியது 0.75 மற்றும் 1 க்கு இடையில் இடைநிலை அளவீட்டு அடுக்குகளைக் கண்டறிந்தது. 2006 ஆம் ஆண்டு நேச்சர் இதழில் வெளியிடப்பட்ட ஒரு ஆய்வறிக்கை, தாவர நாற்றுகளுக்கு வெகுஜன அளவு 1 க்கு அருகில் உள்ளது, ஆனால் இனங்கள், பைலா மற்றும் வளர்ச்சி நிலைமைகளுக்கு இடையிலான மாறுபாடு எந்தவொரு "க்ளைபர் விதி" போன்ற விளைவுகளையும் மிஞ்சுகிறது என்று வாதிட்டது. செல் புரோட்டோபிளாஸம் பலவிதமான உயிரின வெகுஜனங்களில் நிலையான அடர்த்தியைக் கொண்டிருப்பதாகத் தோன்றுவதால், க்ளைபரின் சட்டத்தின் விளைவு என்னவென்றால், பெரிய உயிரினங்களில், ஒவ்வொரு உயிரணு அளவிற்கும் குறைந்த ஆற்றல் கிடைக்கிறது. செல்கள் பின்வரும் இரண்டு உத்திகளில் ஒன்றைத் தேர்ந்தெடுப்பதன் மூலம் இந்த சிரமத்தை சமாளிக்கத் தோன்றுகின்றனஃ சிறிய செல்கள் அல்லது மெதுவான செல்லுலார் வளர்சிதை மாற்ற விகிதம். நரம்பணுக்கள் மற்றும் அடிபோசைட்டுகள் முந்தையதை வெளிப்படுத்துகின்றன; மற்ற அனைத்து வகையான உயிரணுக்களும், பிந்தையது. இதன் விளைவாக, வெவ்வேறு உறுப்புகள் வெவ்வேறு அலோமெட்ரிக் அளவீடுகளை வெளிப்படுத்துகின்றன (அட்டவணையைப் பார்க்கவும்). {| வகுப்பு = "விக்கி செய்யக்கூடிய வரிசைப்படுத்தக்கூடிய" | + மனித திசுக்களில் BMR-vs.-mass க்கான அளவீட்டு அளவீடுகள்! உறுப்பு! ! அளவீட்டு கூறு |-|Brain | | 0.7 |-|Kidney | | 0.85 |-|Liver | | 0.87 |-|Heart | | 0.98 |-|Muscle | | 1.