Conserved signature indels
প্রোটিন সিকোয়েন্সে সংরক্ষিত স্বাক্ষর সন্নিবেশ এবং মুছে ফেলা (সি. এস. আই) ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক বোঝার জন্য আণবিক চিহ্নিতকারীগুলির একটি গুরুত্বপূর্ণ বিভাগ প্রদান করে। বিরল জিনগত পরিবর্তন দ্বারা আনা সি. এস. আইগুলি দরকারী ফাইলোজেনেটিক চিহ্নিতকারী সরবরাহ করে যা সাধারণত সংজ্ঞায়িত আকারের হয় এবং তাদের নির্ভরযোগ্যতা নিশ্চিত করার জন্য তারা উভয় পাশে সংরক্ষিত অঞ্চল দ্বারা বেষ্টিত থাকে। যদিও ইনডেলগুলি নির্বিচারে সন্নিবেশ বা মুছে ফেলা হতে পারে, সি. এস. আইগুলিকে কেবলমাত্র সেই প্রোটিন ইনডেল হিসাবে সংজ্ঞায়িত করা হয় যা প্রোটিনের সংরক্ষিত অঞ্চলে উপস্থিত থাকে। সি. এস. আইগুলি যা একটি নির্দিষ্ট ক্লেড বা প্রজাতির গোষ্ঠীর মধ্যে সীমাবদ্ধ, সাধারণত সাধারণ বিবর্তনীয় বংশের ভাল ফাইলোজেনেটিক চিহ্নিতকারী সরবরাহ করে। এই ধরনের পরিবর্তনের বিরলতা এবং অত্যন্ত নির্দিষ্ট প্রকৃতির কারণে, অভিসারী বা সমান্তরাল বিবর্তনের মাধ্যমে স্বাধীনভাবে উত্থিত হওয়ার সম্ভাবনা কম (অর্থাৎ। হোমোপ্লাসি) এবং তাই সম্ভবত সিনাপোমর্ফির প্রতিনিধিত্ব করে। বিভিন্ন স্থানে বা বিভিন্ন প্রজাতির মধ্যে বিবর্তনীয় হারের পার্থক্যের মতো অন্যান্য বিভ্রান্তিকর কারণগুলিও সাধারণত সি. এস. আই-এর ব্যাখ্যাকে প্রভাবিত করে না। একটি বহির্মুখী প্রজাতিতে সি. এস. আই-এর উপস্থিতি বা অনুপস্থিতি নির্ধারণ করে, কেউ অনুমান করতে পারে যে সি. এস. আই-এর পূর্বপুরুষের রূপটি একটি সন্নিবেশ বা মুছে ফেলা ছিল কিনা এবং এটি জীবের মধ্যে একটি শিকড়যুক্ত ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক বিকাশ করতে ব্যবহার করা যেতে পারে। সনাক্ত করা হয়েছে এমন বেশিরভাগ সি. এস. আই উচ্চ ভবিষ্যদ্বাণীমূলক মান প্রদর্শন করতে দেখা গেছে এবং তারা সাধারণত প্রজাতির মূলত চিহ্নিত ক্লেডগুলির জন্য নির্দিষ্টতা বজায় রাখে। অতএব, তাদের উপস্থিতি বা অনুপস্থিতির উপর ভিত্তি করে, বিভিন্ন পরিবেশে এই গোষ্ঠীর অন্তর্গত পরিচিত এবং এমনকি পূর্বে অজানা উভয় প্রজাতিই সনাক্ত করা সম্ভব হওয়া উচিত। প্রকার গ্রুপ নির্দিষ্ট গ্রুপ নির্দিষ্ট সি. এস. আই সাধারণত একটি নির্দিষ্ট ট্যাক্সনের অন্তর্গত বিভিন্ন প্রজাতি দ্বারা ভাগ করা হয় (যেমন। বংশ, পরিবার, শ্রেণী, ক্রম, পর্ব) তবে তারা অন্যান্য গোষ্ঠীতে উপস্থিত নেই। এই সি. এস. আইগুলি সম্ভবত প্রজাতির গোষ্ঠীর পূর্বপুরুষদের মধ্যে প্রবর্তিত হয়েছিল ট্যাক্সার সদস্যরা বিচ্ছিন্ন হওয়ার আগে। এগুলি একটি নির্দিষ্ট ট্যাক্সনের সদস্যদের অন্যান্য সমস্ত জীব থেকে আলাদা করার জন্য আণবিক উপায় প্রদান করে। চিত্র 1 ট্যাক্সন এক্স-এর অন্তর্গত সমস্ত প্রজাতির মধ্যে পাওয়া 5এএ সিএসআই-এর একটি উদাহরণ দেখায়। এটি এই ট্যাক্সনের একটি স্বতন্ত্র বৈশিষ্ট্য কারণ এটি অন্য কোনও প্রজাতিতে পাওয়া যায় না। এই স্বাক্ষরটি সম্ভবত এই ট্যাক্সন থেকে প্রজাতির একটি সাধারণ পূর্বপুরুষের মধ্যে প্রবর্তিত হয়েছিল। একইভাবে অন্যান্য গোষ্ঠী-নির্দিষ্ট স্বাক্ষরগুলি (দেখানো হয়নি) A1 এবং A2 বা B1 এবং B2 ইত্যাদি দ্বারা বা এমনকি X1 এবং X2 দ্বারা বা X3 এবং X4 ইত্যাদি দ্বারা ভাগ করা যেতে পারে। এই চিত্রের গ্রুপ এ, বি, সি, ডি এবং এক্স বিভিন্ন ব্যাকটেরিয়া বা ইউক্যারিওটিক ফাইলার সাথে সামঞ্জস্যপূর্ণ হতে পারে। গ্রুপ নির্দিষ্ট সি. এস. আই অতীতে বেশ কয়েকটি ব্যাকটেরিয়া ফাইলা এবং এর মধ্যে উপগোষ্ঠীর ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক নির্ধারণ করতে ব্যবহৃত হয়েছে। উদাহরণস্বরূপ, একটি 3 অ্যামিনো অ্যাসিড সন্নিবেশ একটি অত্যন্ত সংরক্ষিত অঞ্চলের (82-124 অ্যামিনো অ্যাসিড) মধ্যে প্রয়োজনীয় 50S রাইবোসোমাল প্রোটিন L7/L12-এ ফাইলম থার্মোটোগোটার (পূর্বে থার্মোটোগা) সদস্যদের দ্বারা অনন্যভাবে ভাগ করা হয়েছিল। এটি অন্য কোনও ব্যাকটেরিয়া প্রজাতিতে উপস্থিত নেই এবং অন্যান্য সমস্ত ব্যাকটেরিয়া থেকে থার্মোটোগোটার সদস্যদের চিহ্নিত করতে ব্যবহার করা যেতে পারে। থার্মোটোগোটার মধ্যে উপগোষ্ঠীগুলিকে চিহ্নিত করতে গোষ্ঠী নির্দিষ্ট সি. এস. আই ব্যবহার করা হয়েছিল। মাল্টি গ্রুপ বা মেইন-লাইন মেইন-লাইন সি. এস. আই হল সেগুলি যেখানে একটি সংরক্ষিত সন্নিবেশ বা মুছে ফেলা বেশ কয়েকটি প্রধান ফাইলা দ্বারা ভাগ করা হয়, তবে অন্যান্য ফাইলা থেকে অনুপস্থিত। চিত্র 2 একটি সংরক্ষিত অঞ্চলে পাওয়া 5aa CSI-এর একটি উদাহরণ দেখায় যা সাধারণত ফাইলা X, Y এবং Z-এর অন্তর্গত প্রজাতির মধ্যে উপস্থিত থাকে, তবে এটি অন্যান্য ফাইলে (A, B এবং C) অনুপস্থিত। এই স্বাক্ষরটি এক্স, ওয়াই এবং জেড এবং এ, বি এবং সি ট্যাক্সার একটি নির্দিষ্ট সম্পর্ক নির্দেশ করে। আর্কিয়া), এটি অনুমান করা যেতে পারে যে ইন্ডেলটি একটি সন্নিবেশ বা মুছে ফেলা, এবং এই দুটি গোষ্ঠীর মধ্যে কোনটি এ, বি, সি বা এক্স, ওয়াই, জেড পূর্বপুরুষ। অতীতে বেশ কয়েকটি ব্যাকটেরিয়াল ফাইলার ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক নির্ধারণের জন্য মেইন-লাইন সি. এস. আই ব্যবহার করা হয়েছে। গাইরেস বি-এর সংরক্ষিত অঞ্চলের (অ্যামিনো অ্যাসিড 529-751-এর মধ্যে) প্রায় 150-180 অ্যামিনো অ্যাসিডের বৃহৎ সিএসআই সাধারণত বিভিন্ন সিউডোমোনাডোটা, ক্ল্যামিডিওটা, প্ল্যাঙ্কটোমাইসেটোটা এবং অ্যাকুইফিকোটা প্রজাতির মধ্যে ভাগ করা হয়। এই সি. এস. আই অন্যান্য পূর্বপুরুষের ব্যাকটেরিয়াল ফাইলার পাশাপাশি আর্কিয়ায় অনুপস্থিত। একইভাবে সিউডোমোনাডোটা, ব্যাকটেরয়েডোটা, ক্লোরোবায়োটা, ক্ল্যামিডিওটা, প্ল্যাঙ্কটোমাইসেটোটা এবং অ্যাকুইফিকোটার বিভিন্ন প্রজাতিতে আর. পি. ও. বি হোমোলগে প্রায় 100টি অ্যামিনো অ্যাসিডের একটি বড় সি. এস. আই উপস্থিত রয়েছে। এই সি. এস. আই অন্যান্য পূর্বপুরুষের ব্যাকটেরিয়াল ফাইলার পাশাপাশি আর্কিয়ায় অনুপস্থিত। উভয় ক্ষেত্রেই কেউ অনুমান করতে পারেন যে সি. এস. আই-এর অভাব রয়েছে এমন গোষ্ঠীগুলি পূর্বপুরুষ। সি. এস. আই-এর উপর ভিত্তি করে বিবর্তনীয় গবেষণা ব্যাকটেরিয়াল ফাইলোজেনির একটি মূল বিষয় হল বুঝতে পারা যে কীভাবে বিভিন্ন ব্যাকটেরিয়া প্রজাতি একে অপরের সাথে সম্পর্কিত এবং একটি সাধারণ পূর্বপুরুষ থেকে তাদের শাখা ক্রম। বর্তমানে বেশিরভাগ ফাইলোজেনেটিক গাছ 16এস আরআরএনএ বা অন্যান্য জিন/প্রোটিনের উপর ভিত্তি করে তৈরি। এই গাছগুলি সবসময় উচ্চ মাত্রার নিশ্চিততার সাথে মূল ফাইলোজেনেটিক প্রশ্নগুলি সমাধান করতে সক্ষম হয় না। তবে সাম্প্রতিক বছরগুলিতে সর্বজনীনভাবে বিতরণকৃত অনেক প্রোটিনে সংরক্ষিত ইনডেলস (সি. এস. আই)-এর আবিষ্কার ও বিশ্লেষণ এই অনুসন্ধানে সহায়তা করেছে। তাদের দিকে পরিচালিত জেনেটিক ঘটনাগুলি গুরুত্বপূর্ণ বিবর্তনীয় শাখা বিন্দুতে ঘটেছে বলে অনুমান করা হয় এবং তাদের প্রজাতি বিতরণ নিদর্শনগুলি বিভিন্ন ব্যাকটেরিয়া ফাইলার মধ্যে শাখা ক্রম এবং আন্তঃসম্পর্ক সম্পর্কিত মূল্যবান তথ্য সরবরাহ করে। থার্মোটোগোটা সম্প্রতি থার্মোটোগোটা গোষ্ঠীর ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক সি. এস. আই পদ্ধতির উপর ভিত্তি করে চিহ্নিত করা হয়েছে। পূর্বে এমন কোনও জৈব রাসায়নিক বা আণবিক চিহ্নিতকারী জানা যায়নি যা এই পর্বের প্রজাতিকে অন্যান্য সমস্ত ব্যাকটেরিয়া থেকে স্পষ্টভাবে আলাদা করতে পারে। 60টিরও বেশি সি. এস. আই আবিষ্কৃত হয়েছিল যা সমগ্র থার্মোটোগোটা ফাইলম বা এর বিভিন্ন উপগোষ্ঠীর জন্য নির্দিষ্ট ছিল। 18টি সি. এস. আই বিভিন্ন থার্মোটোগোটা প্রজাতিতে অনন্যভাবে উপস্থিত থাকে এবং পর্বের জন্য আণবিক চিহ্নিতকারী প্রদান করে। উপরন্তু অনেক সি. এস. আই ছিল যা বিভিন্ন থার্মোটোটা উপগোষ্ঠীর জন্য নির্দিষ্ট ছিল। 12টি সি. এস. আই একটি ক্লেডের জন্য নির্দিষ্ট ছিল যা টি. টি ছাড়া বিভিন্ন থার্মোটোগোটা প্রজাতির সমন্বয়ে গঠিত। ছেড়ে দিন। 14 সি. এস. আই ফার্ভিডোব্যাকটেরিয়াম এবং থার্মোসিফো গণের সমন্বয়ে গঠিত একটি ক্লেডের জন্য নির্দিষ্ট ছিল এবং 18টি সি. এস. আই থার্মোসিফন গণের জন্য নির্দিষ্ট ছিল। সবশেষে 16টি সি. এস. আই রিপোর্ট করা হয়েছিল যেগুলি কিছু বা সমস্ত থার্মোটোগোটা প্রজাতি বা অন্যান্য ট্যাক্সার কিছু প্রজাতি যেমন আর্কিয়া, অ্যাকুইফিকোটা, ব্যাসিলোটা, সিউডোমোনাডোটা, ডিইনোকোকোটা, ফুসোব্যাকটেরিওটা, ডিক্টোগ্লোমোটা, ক্লোরোফ্লেক্সোটা এবং ইউক্যারিওটস দ্বারা ভাগ করা হয়েছিল। এই গোষ্ঠীগুলির মধ্যে পার্শ্বীয় জিন স্থানান্তরের (এলজিটি) কারণে এই সিএসআইগুলির মধ্যে কয়েকটি ভাগ করা উপস্থিতি হতে পারে। তবে সাধারণত অন্যান্য ট্যাক্সার সাথে ভাগ করা সি. এস. আই-এর সংখ্যা থার্মোটোগোটার জন্য নির্দিষ্ট সংখ্যার তুলনায় অনেক কম এবং তারা কোনও নির্দিষ্ট প্যাটার্ন প্রদর্শন করে না। তাই থার্মোটোগোটার পার্থক্যের উপর এগুলির কোনও উল্লেখযোগ্য প্রভাব নেই। আর্কিয়া মেসোফিলিক থার্মোপ্রোটোটাকে সম্প্রতি নাইট্রোসফেরোটা (পূর্বে থুমারচাওটা) নামে আর্কিয়ার একটি নতুন পর্বের মধ্যে স্থাপন করা হয়েছে। তবে খুব কম আণবিক চিহ্নিতকারী রয়েছে যা আর্কিয়ার এই গোষ্ঠীকে থার্মোপ্রোটিওটা (পূর্বে ক্রেনারকাইয়োটা) থেকে আলাদা করতে পারে। এই ফাইলাগুলিকে আণবিক পরিভাষায় আলাদা করার জন্য সি. এস. আই পদ্ধতি ব্যবহার করে একটি বিস্তারিত ফাইলোজেনেটিক গবেষণা পরিচালিত হয়েছিল। 6টি সি. এস. আই বিভিন্ন নাইট্রোসফায়েরোটাতে অনন্যভাবে পাওয়া গেছে, যেমন সেনারকিয়াম সিম্বিওসাম, নাইট্রোসোপুমিলাস মেরিটিমাস এবং বেশ কয়েকটি অসংস্কৃত সামুদ্রিক থার্মোপ্রোটোটা। 3টি সি. এস. আই পাওয়া গেছে যা সাধারণত নাইট্রোসফেরোটা এবং থার্মোপ্রোটোটার প্রজাতির মধ্যে ভাগ করা হয়। উপরন্তু, বেশ কয়েকটি সি. এস. আই পাওয়া গেছে যা থার্মোপ্রোটোটার বিভিন্ন অর্ডারের জন্য নির্দিষ্ট-3টি সি. এস. আই সালফোলোবেলের জন্য, 5টি সি. এস. আই থার্মোপ্রোটেলের জন্য, সবশেষে 2টি সি. এস. আই সালফোলোবেল এবং ডেসালফুরোকোকেলের জন্য সাধারণ। বর্ণিত স্বাক্ষরগুলি থার্মোপ্রোটোটা এবং নাইট্রোসফেরোটা আলাদা করার জন্য অভিনব উপায় সরবরাহ করে, অতিরিক্তভাবে এগুলি সম্পর্কিত প্রজাতির শ্রেণিবিন্যাস এবং সনাক্তকরণের জন্য একটি সরঞ্জাম হিসাবে ব্যবহার করা যেতে পারে। পাস্তুরেলেল ক্রমের সদস্যদের বর্তমানে প্রধানত 16এসআরআরএনএ গাছের শাখায় তাদের অবস্থানের উপর ভিত্তি করে আলাদা করা হয়। বর্তমানে খুব কম আণবিক চিহ্নিতকারী রয়েছে যা এই ক্রমের সদস্যদের অন্যান্য ব্যাকটেরিয়া থেকে আলাদা করতে পারে। একটি সি. এস. আই পদ্ধতি সম্প্রতি এই ক্রমে প্রজাতির মধ্যে ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক ব্যাখ্যা করতে ব্যবহৃত হয়েছিল; 40 টিরও বেশি সি. এস. আই আবিষ্কৃত হয়েছিল যা সমস্ত বা বেশিরভাগ প্রজাতির দ্বারা অনন্যভাবে ভাগ করা হয়েছিল। এই প্যাস্ট্যুরেলেলসের মধ্যে দুটি প্রধান ক্লেড গঠিত হয়ঃ ক্লেড 1, এগ্রিগেটিব্যাক্টর, প্যাস্ট্যুরেলা, অ্যাক্টিনোব্যাসিলাস সাক্সিনোজেনেস, ম্যানহেমিয়া সাক্সিনসিপ্রোড্যুসেন্স, হেমোফিলাস ইনফ্লুয়েঞ্জা এবং হেমোফিলাস সোমনাস, 13টি সি. এস. আই দ্বারা সমর্থিত। ক্লেড 2, অ্যাক্টিনোব্যাসিলাস প্লুরো নিউমোনিয়া, অ্যাক্টিনোব্যাসিলাস মাইনর, হেমোফিলাস ডুক্রেই, ম্যানহেমিয়া হেমোলিটিকা এবং হেমোফিলাস প্যারাসিয়াসকে অন্তর্ভুক্ত করে, 9টি সি. এস. আই দ্বারা সমর্থিত ছিল। এই ফলাফলের উপর ভিত্তি করে, এটি প্রস্তাব করা হয়েছিল যে পাস্তুরেলেলসকে তার বর্তমান একটি পরিবার থেকে দুটি ভিন্ন পরিবারে বিভক্ত করা হবে। উপরন্তু, বর্ণিত স্বাক্ষরগুলি অনাবিষ্কৃত পাস্তুরেলেলস প্রজাতি সনাক্ত করার অভিনব উপায় প্রদান করবে। গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণী গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া ব্যাকটেরিয়ার বৃহত্তম গোষ্ঠীগুলির মধ্যে একটি গঠন করে। এটি বর্তমানে শুধুমাত্র 16s rRNA-ভিত্তিক ফাইলোজেনেটিক গাছ দ্বারা অন্যান্য ব্যাকটেরিয়া থেকে আলাদা করা হয়। শ্রেণী বা এর বিভিন্ন উপগোষ্ঠীর জন্য অনন্য কোনও আণবিক বৈশিষ্ট্য জানা যায় না। এই শ্রেণীর ফাইলোজেনি আরও ভালভাবে বোঝার জন্য একটি বিস্তারিত সি. এস. আই-ভিত্তিক গবেষণা পরিচালিত হয়েছিল। প্রথমত, সর্বজনীনভাবে বিতরণকৃত বেশ কয়েকটি প্রোটিনের সংহত ক্রমের উপর ভিত্তি করে একটি ফাইলোজেনেটিক গাছ তৈরি করা হয়েছিল। গ্যামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণীর বিভিন্ন শ্রেণীর শাখা-প্রশাখার ক্রম ছিলঃ এন্টারোব্যাকটেরিয়ালস> প্যাস্ট্যুরেলেলস> ভাইব্রিয়োনালস, অ্যারোমোনাডেলস> অল্টেরোমোনাডেলস> ওশানোস্পিরিলেলস, সিউডোমোনাডেলস> ক্রোমাটিয়ালস, লিজিওনেয়েলস, মিথাইলোককেলস, জ্যান্থোমনাডেলস, কার্ডিওব্যাকটেরিয়ালস, থিওট্রিচেলস। উপরন্তু, 4টি সি. এস. আই আবিষ্কৃত হয়েছিল যা গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণীর বেশিরভাগ প্রজাতির জন্য অনন্য ছিল। এ. আই. সি. এ. আর ট্রান্সফর্মাইলেজে একটি 2 এএ মুছে ফেলা ফ্রান্সিসেলা টিউলারেন্সিস ব্যতীত সমস্ত গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া দ্বারা অনন্যভাবে ভাগ করা হয়েছিল। আর. এন. এ পলিমারেজ বি-সাবইউনিটে 4 এএ মুছে ফেলা এবং রাইবোসোমাল প্রোটিন এল16-এ 1 এএ মুছে ফেলা এন্টারোব্যাকটেরিয়ালস, প্যাস্ট্যুরেলেলস, ভাইব্রিয়োনালস, অ্যারোমোনাডেলস এবং অল্টেরোমোনাডেলস বর্গের বিভিন্ন প্রজাতির মধ্যে অনন্যভাবে পাওয়া গেছে, তবে অন্যান্য গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়ায় পাওয়া যায়নি। সবশেষে, লিউসিল-টিআরএনএ সিন্থেটেসে একটি 2 এএ মুছে ফেলা সাধারণত গামাপ্রোটোব্যাকটেরিয়া শ্রেণীর উপরের ক্রমে এবং ওশেনোস্পিরিলেলস ক্রমের কিছু সদস্যের মধ্যে উপস্থিত ছিল। আরেকটি সি. এস. আই-ভিত্তিক গবেষণায় 4টি সি. এস. আই-কে চিহ্নিত করা হয়েছে যা জ্যান্থোমনাডেলস ক্রমের জন্য একচেটিয়া। এই দুটি তথ্য একত্রিত করলে দেখা যায় যে, জ্যান্থোমনাডেলস একটি মনোফাইলেটিক গোষ্ঠী যা অন্যান্য গাম্প্রোটোব্যাকটেরিয়ার পূর্বপুরুষ, যা আরও দেখায় যে জ্যান্থোমনাডেলস একটি স্বাধীন উপবিভাগ, এবং গাম্প্রোটোব্যাকটেরিয়া ক্লেডের মধ্যে গভীরতম শাখা-ভিত্তিক বংশগুলির মধ্যে একটি গঠন করে। ছত্রাক উদ্ভিদ, প্রাণী এবং ছত্রাকের মধ্যে সঠিক ফাইলোজেনেটিক সম্পর্ক ভালভাবে বোঝা যায় না। এই সম্পর্কটি স্পষ্ট করার জন্য একটি ছোট সি. এস. আই-ভিত্তিক গবেষণা পরিচালিত হয়েছিল। চারটি সি. এস. আই ব্যবহার করা হয়েছিল প্রাণী এবং ছত্রাককে একটি মনোফাইলেটিক গ্রুপ হিসাবে একত্রিত করতে এবং গাছপালা বাদ দিতে। এই সি. এস. আইগুলি দুটি প্রয়োজনীয় কোষীয় প্রোটিনে পাওয়া গেছে, লম্বা ফ্যাক্টর এল এবং এনোলেজ। তবে, ঐতিহ্যগতভাবে, ছত্রাক এবং প্রাণীর মধ্যে এই নির্দিষ্ট সম্পর্ককে সমর্থন করা হয়নি। তথ্যসূত্র আণবিক জীববিজ্ঞান