Discontinuous gas exchange
বিচ্ছিন্ন গ্যাস-বিনিময় চক্র (ডিজিসি), যাকে বিচ্ছিন্ন বায়ুচলাচল বা বিচ্ছিন্ন বায়ুচলাচল চক্রও বলা হয়, আর্থ্রোপড গ্যাস বিনিময়ের বিভিন্ন নিদর্শনগুলির মধ্যে একটি অনুসরণ করে যা প্রাথমিকভাবে পোকামাকড়ের মধ্যে নথিভুক্ত করা হয়েছে; কীটপতঙ্গ বিশ্রাম নেওয়ার সময় এগুলি ঘটে। ডিজিসি চলাকালীন, পুরো পোকামাকড় থেকে অক্সিজেন (ও2) গ্রহণ এবং কার্বন ডাই অক্সাইড (সিও2) নিঃসরণ একটি চক্রাকার প্যাটার্ন অনুসরণ করে যা বাহ্যিক পরিবেশে সিও2-এর সামান্য বা কোনও মুক্তির সময়কাল দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় ঐতিহ্যগতভাবে তিনটি পর্যায়ে সংজ্ঞায়িত করা হয়, যার নামগুলি সর্পিলগুলির আচরণকে প্রতিফলিত করেঃ বদ্ধ পর্যায়, ঝাঁকুনি পর্যায় এবং উন্মুক্ত পর্যায়। সম্প্রতি অবধি, পোকামাকড়ের শ্বাস-প্রশ্বাস সম্পূর্ণরূপে সাধারণ বিস্তারের মাধ্যমে ঘটে বলে মনে করা হত। এটি বিশ্বাস করা হত যে বায়ু সর্পিলগুলির মাধ্যমে শ্বাসনালীতে প্রবেশ করে এবং শ্বাসনালীর মাধ্যমে শ্বাসনালীতে ছড়িয়ে পড়ে, যার ফলে কোষে O2 সরবরাহ করা হয়। যাইহোক, বিশ্রামেও, পোকামাকড়গুলি ব্যাপকভাবে বিচ্ছুরিত অবিচ্ছিন্ন বায়ুচলাচল থেকে শুরু করে চক্রাকার শ্বাস-প্রশ্বাস পর্যন্ত বিভিন্ন ধরনের গ্যাস বিনিময়ের নিদর্শন দেখায়, যার মধ্যে বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রগুলি সবচেয়ে আকর্ষণীয়। 50 টিরও বেশি পোকামাকড়ের প্রজাতিতে অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র বর্ণনা করা হয়েছে, যার মধ্যে বেশিরভাগই বড় বিটল (কোলিয়োপ্টেরা অর্ডার) বা প্রজাপতি বা মথ (লেপিডোপ্টেরা অর্ডার)। যেহেতু চক্রগুলি পোকামাকড়ের মধ্যে একাধিকবার বিবর্তিত হয়েছে, বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রগুলি সম্ভবত অভিযোজিত, তবে তাদের বিবর্তনের প্রক্রিয়া এবং তাৎপর্য বর্তমানে বিতর্কের মধ্যে রয়েছে। পর্যায় বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রগুলি তিনটি পর্যায়ের পুনরাবৃত্তিমূলক প্যাটার্ন দ্বারা চিহ্নিত করা হয়। এই পর্যায়গুলি সর্পিলগুলির আচরণ অনুসারে নামকরণ করা হয় এবং সাধারণত তাদের সিও2 আউটপুট দ্বারা চিহ্নিত করা হয়, প্রাথমিকভাবে উন্মুক্ত প্রবাহ শ্বাসযন্ত্র ব্যবহার করে পর্যবেক্ষণ করা হয়। বন্ধ পর্যায় বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের বন্ধ পর্যায়ে, সর্পিল পেশী সংকুচিত হয়, যার ফলে সর্পিলগুলি শক্তভাবে বন্ধ হয়ে যায়। বদ্ধ পর্যায়ের সূচনায়, O2 এবং CO2 উভয়ের আংশিক চাপ বাহ্যিক পরিবেশের কাছাকাছি থাকে, তবে সর্পিলগুলি বন্ধ হওয়ার ফলে বাহ্যিক পরিবেশের সাথে গ্যাসের বিনিময়ের ক্ষমতা ব্যাপকভাবে হ্রাস পায়। পোকামাকড়ের বায়ুচলাচল চক্র যা বিচ্ছিন্ন হতে পারে তার থেকে স্বাধীন, পুরো প্রাণী স্তরে কোষীয় শ্বাস-প্রশ্বাস একটি ধ্রুবক হারে অব্যাহত থাকে। যেহেতু O2 গ্রহণ করা হয়, শ্বাসনালীর মধ্যে এর আংশিক চাপ হ্রাস পায়। বিপরীতে, যেহেতু সিও2 কোষ দ্বারা উত্পাদিত হয়, তাই এটি শ্বাসনালীতে রপ্তানি করার পরিবর্তে হিমোলিম্ফে বাফার করা হয়। শ্বাসনালীর মধ্যে O2 খরচ এবং CO2 উৎপাদনের মধ্যে এই অসামঞ্জস্য বাহ্যিক পরিবেশের তুলনায় সিস্টেমের অভ্যন্তরে একটি নেতিবাচক চাপের দিকে পরিচালিত করে। একবার শ্বাসনালীতে O2-এর আংশিক চাপ একটি নিম্ন সীমার নিচে নেমে গেলে, স্নায়ুতন্ত্রের ক্রিয়াকলাপ ফ্লাটার পর্বের সূচনা করে। ফ্লাটার পর্যায় বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের ফ্লাটার পর্যায়ে, সর্পিলগুলি সামান্য খোলে এবং দ্রুত ক্রমানুসারে বন্ধ হয়। বন্ধ পর্যায়ে সৃষ্ট শ্বাসনালীর মধ্যে নেতিবাচক চাপের ফলে, প্রতিবার সর্পিলগুলি খোলার সময় পরিবেশ থেকে অল্প পরিমাণে বায়ু শ্বাসযন্ত্রের মধ্যে প্রবেশ করে। যাইহোক, নেতিবাচক অভ্যন্তরীণ চাপ হিমোলিম্ফ থেকে সিও2-এর মুক্তি এবং শ্বাসনালী ব্যবস্থার মাধ্যমে এর রপ্তানি রোধ করে। ফলস্বরূপ, ফ্লাটার পর্যায়ে, সেলুলার O2 চাহিদা মেটাতে পরিবেশ থেকে অতিরিক্ত O2 অর্জিত হয়, যখন সামান্য বা কোনও CO2 মুক্তি পায় না। শ্বাসনালীর চাপ পরিবেশের সমান হওয়ার পরেও ঝাঁকুনির পর্যায় অব্যাহত থাকতে পারে এবং কিছু পোকামাকড়ের মধ্যে সক্রিয় বায়ুচলাচল চলাচল যেমন পেটের সংকোচনের মাধ্যমে O2 অর্জনে সহায়তা করা যেতে পারে। যতক্ষণ না সিও2 উৎপাদন হিমোলিম্ফের বাফারিং ক্ষমতা অতিক্রম করে এবং শ্বাসনালীর মধ্যে গড়ে উঠতে শুরু করে ততক্ষণ পর্যন্ত ঝাঁপিয়ে পড়ার পর্যায়টি চলতে থাকে। শ্বাসনালীর মধ্যে সিও2-এর সরাসরি (পেশী টিস্যুতে কাজ করা) এবং পরোক্ষ (স্নায়ুতন্ত্রের মাধ্যমে) উভয়ই সর্পিল পেশীর উপর প্রভাব ফেলে এবং এগুলি ব্যাপকভাবে খোলা হয়, যা উন্মুক্ত পর্যায় শুরু করে। উন্মুক্ত পর্যায় পরিবেশে সিও2-এর দ্রুত নিঃসরণ বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের উন্মুক্ত পর্যায়কে চিহ্নিত করে। খোলা পর্যায়ে, সর্পিলাকার পেশীগুলি শিথিল হয় এবং সর্পিলগুলি সম্পূর্ণরূপে খুলে যায়। খোলা পর্যায়টি সিও2-এর একক, দ্রুত নিঃসরণ শুরু করতে পারে, অথবা সর্পিলগুলির বারবার খোলার এবং বন্ধ হওয়ার ফলে সময়ের সাথে সাথে বিস্তার হ্রাস পেতে পারে। উন্মুক্ত পর্যায়ে, পরিবেশের সাথে গ্যাসের একটি সম্পূর্ণ বিনিময় সম্পূর্ণরূপে কিছু প্রজাতির বিস্তার দ্বারা ঘটে, তবে অন্যদের মধ্যে সক্রিয় বায়ুচলাচল চলাচল দ্বারা সহায়তা করা যেতে পারে। বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের পরিবর্তনশীলতা পোকামাকড়ের শ্বাসযন্ত্রের চক্রের বিশাল বৈচিত্র্যকে মূলত স্পিরাকল ফাংশন, শরীরের আকার এবং বিপাকীয় হারের পার্থক্য দ্বারা ব্যাখ্যা করা যেতে পারে। গ্যাস বিনিময় একটি একক খোলা সর্পিল বা বেশ কয়েকটি সর্পিলের সমন্বয়ের মাধ্যমে ঘটতে পারে। স্পিরাকল ফাংশন প্রায় সম্পূর্ণরূপে স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। বেশিরভাগ পোকামাকড়ের মধ্যে যা অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় প্রদর্শন করে, সর্পিল চলাচল এবং সক্রিয় বায়ুচলাচল স্নায়ুতন্ত্র দ্বারা ঘনিষ্ঠভাবে সমন্বিত হয় যাতে শ্বাসনালীর মধ্যে একমুখী বায়ু প্রবাহ তৈরি হয়। এই সমন্বয় সিও2 নির্গমনের অত্যন্ত নিয়ন্ত্রিত বিস্ফোরণের ধরণে পরিচালিত করে। ফ্লাটার পর্যায়ে সিও2 মাত্রা তৈরি করা হয় সরাসরি স্পিরাকুলার খোলাকে প্রভাবিত করতে পারে, হেমোলিম্ফের মাধ্যমে পাম্প করার সময় স্নায়ুতন্ত্রকে প্রভাবিত করতে পারে, অথবা উভয়ই করতে পারে। যাইহোক, সর্পিল এবং স্নায়ুতন্ত্র উভয়ের উপর সিও2-এর প্রভাব পিএইচ পরিবর্তনের সাথে সম্পর্কিত বলে মনে হয় না। বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের পরিবর্তনশীলতা বাহ্যিক উদ্দীপনার উপরও নির্ভর করে যেমন তাপমাত্রা এবং বাহ্যিক পরিবেশে O2 এবং CO2-এর আংশিক চাপ। পরিবেশগত উদ্দীপনাগুলি অবিরাম সাইকেল চালানোর এক বা একাধিক দিককে প্রভাবিত করতে পারে, যেমন চক্রের ফ্রিকোয়েন্সি এবং প্রতিটি বিস্ফোরণে নির্গত সিও2-এর পরিমাণ। তাপমাত্রা এক্টোথার্মিক প্রাণীদের বিপাকীয় হারের উপর ব্যাপক প্রভাব ফেলতে পারে এবং বিপাকীয় হারের পরিবর্তনগুলি বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রে বড় পার্থক্য তৈরি করতে পারে। একটি প্রজাতি-নির্দিষ্ট নিম্ন তাপমাত্রায় বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র সম্পূর্ণরূপে বন্ধ হয়ে যায় বলে জানা যায়, কারণ পেশীর কার্যকারিতা হারিয়ে যায় এবং সর্পিলগুলি শিথিল এবং খোলা থাকে। যে তাপমাত্রায় পেশী কার্যকারিতা হারিয়ে যায় তাকে চিল কোমা তাপমাত্রা বলা হয়। বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র বিভিন্ন প্রজাতির পোকামাকড়ের মধ্যে ব্যাপকভাবে পরিবর্তিত হয় এবং এই পার্থক্যগুলি অতীতে পোকামাকড়ের শ্বাসযন্ত্রের চক্রের বিবর্তনের অনুমানকে সমর্থন বা খণ্ডন করতে ব্যবহৃত হয়েছে। অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের বিবর্তন ভালভাবে বর্ণনা করা সত্ত্বেও, অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের বিবর্তনের জন্য দায়ী প্রক্রিয়াগুলি মূলত অজানা। বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রকে দীর্ঘকাল ধরে স্থলজ পরিবেশে বসবাসের সময় জল সংরক্ষণের অভিযোজন বলে মনে করা হয় (হাইগ্রিক হাইপোথিসিস)। যাইহোক, সাম্প্রতিক গবেষণাগুলি হাইগ্রিক অনুমানকে প্রশ্নবিদ্ধ করেছে এবং বেশ কয়েকটি বিকল্প অনুমান প্রস্তাব করা হয়েছে। অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রকে অভিযোজিত হিসাবে বিবেচনা করার জন্য, বৈশিষ্ট্যটির উৎপত্তি এবং পরবর্তী অধ্যবসায়কে অবশ্যই প্রাকৃতিক নির্বাচনের ফলাফল হিসাবে প্রদর্শন করতে হবে। হাইগ্রিক হাইপোথিসিস 1953 সালে প্রথম হাইগ্রিক হাইপোথিসিস প্রস্তাব করা হয়েছিল, যা এটিকে বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময়ের বিবর্তনের জন্য প্রাচীনতম উপস্থাপিত হাইপোথিসিস করে তোলে। হাইগ্রিক হাইপোথিসিস প্রস্তাব করে যে সিও2-এর অবিচ্ছিন্ন মুক্তি এমন একটি অভিযোজন যা স্থলজ পোকামাকড়কে পরিবেশে শ্বাসযন্ত্রের জলের ক্ষতি সীমিত করতে দেয়। এই অনুমানটি এমন গবেষণার দ্বারা সমর্থিত যা দেখিয়েছে যে শ্বাসযন্ত্রের জলের ক্ষতি তাদের সর্পিলগুলি খোলা রাখতে বাধ্য পোকামাকড়ের মধ্যে উল্লেখযোগ্যভাবে বেশি, একই প্রজাতির তুলনায় যারা অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় প্রদর্শন করে। উপরন্তু, ড্রোসোফিলা মেলানোগাস্টারের উপর পরীক্ষাগার নির্বাচনের পরীক্ষায় দেখা গেছে যে শুষ্ক অবস্থার প্রতি সহনশীলতার জন্য কৃত্রিমভাবে নির্বাচিত পোকামাকড়ের জনসংখ্যার মধ্যে আরও পরিবর্তনশীল গ্যাস বিনিময়ের নিদর্শন দেখা দিতে পারে। যাইহোক, বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময়ের সময় জল হ্রাস কেবল তখনই সীমিত হয় যখন ফ্লাটার পর্যায়ে গ্যাস বিনিময় পরিবাহী হয় (বা পেশী সংকোচন দ্বারা সহায়তা করা হয়)। জল সংরক্ষণের দৃষ্টিকোণ থেকে, যদি ফ্লাটার পর্যায়ে বায়ুচলাচল সম্পূর্ণরূপে সাধারণ বিচ্ছুরণের মাধ্যমে ঘটে, তবে ফ্লাটার পর্যায়ে থাকার কোনও সুবিধা নেই। এটি এই বিশ্বাসের দিকে পরিচালিত করেছে যে পোকামাকড়ের মধ্যে অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময়ের বিবর্তনে অন্য কিছু কারণ অবদান রাখতে পারে। চথোনিক এবং চথোনিক-হাইগ্রিক অনুমান 1995 সালে হারভেস্টার পিঁপড়ার উপর গবেষণার পর, ডাক্তার জন লাইটন এবং ডেভিড বেরিগান চথোনিক অনুমানের প্রস্তাব দেন। এটি লক্ষ্য করা গেছে যে অনেক পোকামাকড় যারা অবিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র প্রদর্শন করে তারা তাদের জীবনচক্রের অন্তত অংশ ভূগর্ভস্থ আবদ্ধ স্থানে ব্যয় করে হাইপোক্সিয়া (নিম্ন O2 মাত্রা) এবং হাইপারক্যাপনিয়া (উচ্চ CO2 মাত্রা) এর সংস্পর্শে আসে। লাইটন এবং বেরিগান অনুমান করেছিলেন যে বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র একটি পোকামাকড়ের শ্বাসযন্ত্র এবং এটি যে পরিবেশে বাস করে তার মধ্যে আংশিক চাপের গ্রেডিয়েন্টগুলি সর্বাধিক করার জন্য একটি অভিযোজন হতে পারে। বিকল্পভাবে, পোকামাকড়গুলি দীর্ঘ সময়ের জন্য তাদের সর্পিলগুলি খুলে যথেষ্ট O2 অর্জন করতে পারে। তবে, যদি তাদের পরিবেশ খুব আর্দ্র না হয়, তবে শ্বাসযন্ত্র থেকে পরিবেশে জল হারিয়ে যাবে। বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র, তাই, এই ধরনের পরিবেশে O2 খরচ এবং CO2 অপসারণকে সহজতর করার সময় জলের ক্ষয়কে সীমাবদ্ধ করতে পারে। অনেক গবেষক এই তত্ত্বকে চথোনিক-হাইগ্রিক হাইপোথিসিস হিসাবে বর্ণনা করেছেন এবং এটিকে হাইগ্রিক হাইপোথিসিসকে সমর্থন করার জন্য বিবেচনা করেছেন। যাইহোক, অন্যরা শুধুমাত্র আংশিক চাপের গ্রেডিয়েন্টগুলি সর্বাধিক করার গুরুত্বের উপর জোর দেয় এবং চথোনিক হাইপোথিসিসকে হাইগ্রিক হাইপোথিসিস থেকে আলাদা বলে বিবেচনা করে। অক্সিডেটিভ ক্ষতির অনুমান অক্সিডেটিভ ক্ষতির অনুমান বলে যে বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র কম বিপাকীয় হারের সময়কালে টিস্যুতে বিতরণ করা O2-এর পরিমাণ হ্রাস করার জন্য একটি অভিযোজন। উন্মুক্ত পর্যায়ে, শ্বাসনালীতে O2 আংশিক চাপ বাহ্যিক পরিবেশের কাছাকাছি স্তরে পৌঁছায়। যাইহোক, সময়ের সাথে সাথে বন্ধ পর্যায়ে O2-এর আংশিক চাপ কমে যায়, যা সময়ের সাথে সাথে টিস্যুগুলির সামগ্রিক এক্সপোজারকে O2-এ সীমাবদ্ধ করে। এটি পোকামাকড়ের মধ্যে দীর্ঘস্থায়ী ঝাঁকুনির সময়ের প্রত্যাশার দিকে পরিচালিত করবে যা শরীরের মধ্যে উচ্চ মাত্রার O2-এর প্রতি বিশেষভাবে সংবেদনশীল হতে পারে। তবে আশ্চর্যজনকভাবে, অত্যন্ত অক্সিজেন-সংবেদনশীল সিম্বায়োটিক ব্যাকটেরিয়া বহনকারী উইপোকা ক্রমাগত, বিচ্ছুরিত বায়ুচলাচল প্রদর্শন করে। স্ট্রলিং আর্থ্রোপডস হাইপোথিসিস স্ট্রলিং আর্থ্রোপডস হাইপোথিসিস ছিল বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্রের বিবর্তনের জন্য একটি খুব প্রাথমিক হাইপোথিসিস। এটি অনুমান করা হয়েছিল যে বিচ্ছিন্ন গ্যাস বিনিময় চক্র এবং সর্পিলগুলি যা শ্বাসযন্ত্রকে বন্ধ করে দেয়, আংশিকভাবে ছোট আর্থ্রোপড পরজীবী যেমন মাইট এবং ধূলিকণার মতো কণা পদার্থকে শ্বাসযন্ত্রের সিস্টেমে প্রবেশ করতে বাধা দিতে পারে। এই অনুমানটি মূলত 1970-এর দশকে খারিজ করা হয়েছিল, তবে সম্প্রতি অতিরিক্ত মনোযোগ আকর্ষণ করেছে। হাঁটা আর্থ্রোপড অনুমানটি প্রমাণ দ্বারা সমর্থিত যে শ্বাসনালীর পরজীবীগুলি সক্রিয় মৌমাছির উড়ন্ত পেশীগুলিতে O2 সরবরাহকে যথেষ্ট পরিমাণে সীমাবদ্ধ করতে পারে। শ্বাসনালীর মাইটের বিশাল জনসংখ্যার ফলস্বরূপ, মৌমাছি উড়ানের জন্য প্রয়োজনীয় উড়ন্ত পেশীতে বিপাকীয় হারে পৌঁছাতে অক্ষম হয় এবং মাটিতে পড়ে যায়। তথ্যসূত্র শ্বাসযন্ত্রের কীটপতঙ্গ শারীরবৃত্তীয়