Intramembranous ossification
নাথোস্টোমের ভ্রূণের বিকাশের সময় (হাঙ্গরের মতো কনড্রিকথিয়ান বাদে) কঙ্কাল ব্যবস্থার দুটি প্রয়োজনীয় প্রক্রিয়ার মধ্যে একটি হল ইন্ট্রামেম্ব্রানাস ওসিফিকেশন, যার মাধ্যমে প্রাথমিক হাড়ের টিস্যু তৈরি হয়। হাড়ের ফ্র্যাকচারের প্রাকৃতিক নিরাময়ের সময় এবং মাথার হাড়ের প্রাথমিক গঠনের সময় ইন্ট্রামেম্ব্রানাস অসিসিফিকেশনও একটি প্রয়োজনীয় প্রক্রিয়া। এন্ডোকন্ড্রাল অসিসিফিকেশনের বিপরীতে, যা ভ্রূণের বিকাশের সময় হাড়ের টিস্যু তৈরি করার অন্য প্রক্রিয়া, ইন্ট্রামেম্ব্রানাস অসিসিফিকেশনের সময় কার্টিলেজ উপস্থিত থাকে না। মেসেনকাইমের মধ্যে বোনা হাড়ের মেসেনকাইমাল স্টেম কোষ গঠন বা হাড়ের ফ্র্যাকচারের মেডুলারি গহ্বর ইন্ট্রামেম্ব্রানাস অসিসিফিকেশন প্রক্রিয়া শুরু করে। মেসেনকাইমাল স্টেম সেল বা এম. এস. সি হল একটি বিশেষায়িত কোষ যা অস্টিওব্লাস্টে পরিণত হতে পারে। এটি বিকশিত হতে শুরু করার আগে, একটি এম. এস. সি-র অঙ্গসংস্থানগত বৈশিষ্ট্যগুলি হলঃ কয়েকটি কোষ প্রক্রিয়া সহ একটি ছোট কোষ দেহ যা দীর্ঘ এবং পাতলা; একটি বিশিষ্ট নিউক্লিওলাস সহ একটি বড়, গোলাকার নিউক্লিয়াস যা সূক্ষ্মভাবে ছড়িয়ে ছিটিয়ে থাকা ক্রোমাটিন কণা দ্বারা বেষ্টিত, যা নিউক্লিয়াসকে একটি স্পষ্ট চেহারা দেয়; এবং অল্প পরিমাণে গলগি যন্ত্রপাতি, রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম, মাইটোকন্ড্রিয়া এবং পলিরাইবোসোম। উপরন্তু, মেসেনকাইমাল স্টেম কোষগুলি একটি এক্সট্রাসেলুলার ম্যাট্রিক্সের মধ্যে ব্যাপকভাবে ছড়িয়ে পড়ে যা কয়েকটি রেটিকুলার ফাইব্রিল ব্যতীত সব ধরনের কোলাজেন থেকে মুক্ত। ইন্ট্রামেম্ব্রানাস অসিসিফিকেশন প্রক্রিয়া শুরু হয় যখন সংলগ্ন এম. এস. সি-র একটি ছোট গোষ্ঠী প্রতিলিপি তৈরি করতে শুরু করে এবং কোষের একটি ছোট, ঘন গুচ্ছ গঠন করে যাকে নিডাস বলা হয়। একবার একটি নিডাস গঠিত হয়ে গেলে এর মধ্যে এম. এস. সিগুলি প্রতিলিপি করা বন্ধ করে দেয়। এই মুহুর্তে, এম. এস. সি-তে অঙ্গসংস্থানগত পরিবর্তন ঘটতে শুরু করেঃ কোষের দেহ এখন বড় এবং গোলাকার; দীর্ঘ, পাতলা কোষ প্রক্রিয়া আর উপস্থিত নেই; এবং গলগি যন্ত্রপাতি এবং রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের পরিমাণ বৃদ্ধি পায়। অবশেষে, নিডাস-এর মধ্যে থাকা সমস্ত কোষ একটি অস্টিওপ্রোজেনিটর কোষে পরিণত হয় এবং এর রূপতাত্ত্বিক বৈশিষ্ট্যগুলি প্রদর্শন করে। অস্টিওপ্রোজেনিটর কোষের অঙ্গসংস্থানের পরিবর্তন ঘটেঃ তাদের আকৃতি আরও কলামার হয়ে যায় এবং গলগি যন্ত্রপাতি এবং রুক্ষ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের পরিমাণ বৃদ্ধি পায়। অবশেষে, নিডাসের মধ্যে থাকা সমস্ত কোষ একটি অস্টিওব্লাস্টের রূপতাত্ত্বিক বৈশিষ্ট্যগুলিতে বিকশিত হয় এবং প্রদর্শন করে। তারপর অস্টিওব্লাস্টগুলি টাইপ-1 কোলাজেন ফাইব্রিলযুক্ত একটি এক্সট্রাসেলুলার ম্যাট্রিক্স তৈরি করে, যা অস্টিওয়েড। অস্টিওব্লাস্টগুলি, নিডাসের পরিধির আস্তরণের সময়, নিডাসের কেন্দ্রে অস্টিওয়েড গঠন করতে থাকে। কিছু অস্টিওব্লাস্ট অস্টিওসাইটে পরিণত হওয়ার জন্য অস্টিওডের মধ্যে অন্তর্ভুক্ত হয়ে যায়। এই মুহুর্তে, অস্টিওয়েড খনিজযুক্ত হয়ে যায় যার ফলে খনিজ অস্টিওয়েড সমন্বিত একটি নিডাস তৈরি হয় যার মধ্যে অস্টিওসাইট থাকে এবং সক্রিয় অস্টিওব্লাস্ট দ্বারা রেখাযুক্ত থাকে। নিডাস, যা এম. এস. সি-র একটি বিস্তৃত সংগ্রহ হিসাবে শুরু হয়েছিল, বোনা হাড়, সবচেয়ে প্রাথমিক হাড়ের টিস্যুতে পরিণত হয়েছে। ল্যামেলার হাড় গঠন প্রক্রিয়াটির প্রথম ধাপ হল হাড়ের স্পিকিউল গঠন যা শেষ পর্যন্ত একে অপরের সাথে মিশে যায় এবং ট্রাবিকুলায় পরিণত হয়। পেরিওস্টিয়াম গঠিত হয় এবং ট্রাবেকুলার পৃষ্ঠে হাড়ের বৃদ্ধি অব্যাহত থাকে। অনেকটা স্পিকিউলের মতো, ট্রাবেকুলার ক্রমবর্ধমান বৃদ্ধির ফলে আন্তঃসংযোগ হয় এবং এই নেটওয়ার্ককে বোনা হাড় বলা হয়। অবশেষে, বোনা হাড়টি ল্যামেলার হাড় দ্বারা প্রতিস্থাপিত হয়। হাড়ের স্পিকিউল ভ্রূণতাত্ত্বিক মেসেনকাইমাল কোষ (এম. এস. সি) গঠন ভাস্কুলারাইজড আদিম সংযোগকারী টিস্যুর স্তরে ঘনীভূত হয়। কিছু মেসেনকাইমাল কোষ সাধারণত রক্তনালীর কাছাকাছি বা আশেপাশে একত্রিত হয় এবং অস্টিওজেনিক কোষে বিভক্ত হয় যা হাড়ের ম্যাট্রিক্স গঠনমূলকভাবে জমা করে। হাড়ের ম্যাট্রিক্সের এই সমষ্টিগুলিকে হাড়ের স্পিকিউল বলা হয়। পৃথক মেসেনকাইমাল কোষগুলি অস্টিওব্লাস্টে বিভক্ত হয়, যা স্পিকুলের পৃষ্ঠ বরাবর সারিবদ্ধ হয় এবং আরও অস্টিওয়েড নিঃসরণ করে, যা স্পিকুলের আকার বাড়ায়। ট্রাবিকুলার হাড়ের গঠন স্পিকিউলগুলির বৃদ্ধি অব্যাহত থাকার সাথে সাথে এগুলি সংলগ্ন স্পিকিউলগুলির সাথে মিশে যায় এবং এর ফলে ট্রাবিকুলা তৈরি হয়। যখন অস্টিওব্লাস্টগুলি তাদের নিঃসৃত ম্যাট্রিক্সের মধ্যে আটকা পড়ে, তখন তারা অস্টিওসাইটে বিভক্ত হয়। অস্টিওব্লাস্টগুলি পৃষ্ঠের উপর সারিবদ্ধ হতে থাকে যা আকার বাড়ায়। বৃদ্ধি অব্যাহত থাকার সাথে সাথে ট্রাবেকুলা আন্তঃসংযুক্ত হয়ে যায় এবং ট্রাবেকুলা হাড় গঠিত হয়। প্রাথমিক স্পঞ্জিওসা শব্দটি প্রাথমিক ট্রাবেকুলার নেটওয়ার্ককেও বোঝাতে ব্যবহৃত হয়। মেসেনকাইমাল কোষগুলিকে পৃথক করে ট্রাবেকুলার চারপাশে পেরিওস্টিয়াম গঠিত হয়। অসিসিফিকেশনের প্রাথমিক কেন্দ্র হল সেই অঞ্চল যেখানে পেরিওস্টিয়াম এবং হাড়ের মধ্যে হাড়ের বৃদ্ধি ঘটে। পেরিওস্টিয়াম থেকে উদ্ভূত অস্টিওজেনিক কোষগুলি অবস্থানগত বৃদ্ধি বাড়ায় এবং একটি হাড়ের কলার তৈরি হয়। হাড়ের কলার অবশেষে খনিজযুক্ত হয় এবং ল্যামেলার হাড় গঠিত হয়। অস্টিন গঠন হল কম্প্যাক্ট হাড়ের উপাদান বা প্রধান কাঠামো। হাড়ের স্পিকিউল গঠনের সময়, অস্টিওব্লাস্ট থেকে সাইটোপ্লাজমিক প্রক্রিয়াগুলি আন্তঃসংযোগ করে। এটি অস্টিওনের ক্যানালিকুলিতে পরিণত হয়। যেহেতু হাড়ের স্পিকিউলগুলি রক্তনালীগুলির চারপাশে তৈরি হয়, তাই হাড়ের বৃদ্ধি অব্যাহত থাকায় পেরিভাসকুলার স্থানটি ব্যাপকভাবে হ্রাস পায়। যখন কম্প্যাক্ট হাড়ের প্রতিস্থাপন ঘটে, তখন এই রক্তনালী অস্টিওনের কেন্দ্রীয় খালে পরিণত হয়। মানবদেহের উদাহরণ নিম্নলিখিত হাড়গুলি মানুষের মধ্যে ইন্ট্রামেম্ব্রানাস অসিসিফিকেশনের মাধ্যমে বিকশিত হয়ঃ মুখের সমতল হাড় মাথার খুলির বেশিরভাগ হাড় ক্ল্যাভিকলস ইন্ট্রামেম্ব্রানাস অসিসিফিকেশন দ্বারা গঠিত অন্যান্য হাড়গুলি হলঃ টিউবুলার এবং সমতল হাড়ের পাশাপাশি ক্যালভারিয়া, উপরের মুখের হাড়, টাইম্পানিক টেম্পোরাল হাড়, ভোমার এবং মিডিয়াল পেটরিগোইড প্রক্রিয়া। আরও দেখুন অসিসিফিকেশন ফুটনোটস রেফারেন্স ভার্টিব্রেট ডেভেলপমেন্টাল বায়োলজি স্কেলেটাল সিস্টেম ডিঃ Ossifikation#Desmale অসিসিফিকেশন