Pentose phosphate pathway
পেন্টোজ ফসফেট পথ (ফসফোগ্লুকোনেট পথ এবং হেক্সোজ মনোফসফেট শান্ট এবং এইচ. এম. পি শান্ট নামেও পরিচিত) হল গ্লাইকোলাইসিসের সমান্তরাল একটি বিপাকীয় পথ। এটি এনএডিপিএইচ এবং পেন্টোজ (5-কার্বন শর্করা) পাশাপাশি রাইবোজ 5-ফসফেট তৈরি করে, যা নিউক্লিওটাইড সংশ্লেষণের অগ্রদূত। পেন্টোজ ফসফেটের পথে গ্লুকোজের জারণ জড়িত থাকলেও এর প্রাথমিক ভূমিকা ক্যাটাবলিকের পরিবর্তে অ্যানাবলিক। লাল রক্তকণিকার (এরিথ্রোসাইট) ক্ষেত্রে এই পথটি বিশেষভাবে গুরুত্বপূর্ণ। 1950-এর দশকের গোড়ার দিকে বার্নার্ড হোরেকার এবং সহকর্মীরা এই পথের প্রতিক্রিয়া ব্যাখ্যা করেছিলেন। এই পথে দুটি স্বতন্ত্র পর্যায় রয়েছে। প্রথমটি হল জারণ পর্যায়, যেখানে এন. এ. ডি. পি. এইচ উৎপন্ন হয় এবং দ্বিতীয়টি হল 5-কার্বন শর্করার অ-জারণ সংশ্লেষণ। বেশিরভাগ জীবের জন্য, পেন্টোজ ফসফেট পথ সাইটোসোল-এ ঘটে; উদ্ভিদের মধ্যে, বেশিরভাগ ধাপ প্লাস্টিডে ঘটে। গ্লাইকোলাইসিসের মতো, পেন্টোজ ফসফেট পথের একটি খুব প্রাচীন বিবর্তনীয় উৎস রয়েছে বলে মনে হয়। এই পথের প্রতিক্রিয়াগুলি বেশিরভাগ আধুনিক কোষে এনজাইম-অনুঘটক হয়, তবে এগুলি আর্কিয়ান মহাসাগরের প্রতিলিপি তৈরি করে এমন পরিস্থিতিতে অ-উৎসেচক হিসাবেও ঘটে এবং ধাতব আয়ন, বিশেষত লৌহ আয়ন (ফে (II)) দ্বারা অনুঘটক হয়। এর থেকে বোঝা যায় যে এই পথের উৎপত্তি প্রিবায়োটিক জগতে হতে পারে। ফলাফল পথের প্রাথমিক ফলাফলগুলি হলঃ এন. এ. ডি. পি. এইচ আকারে হ্রাসকারী সমতুল্য উৎপাদনের, যা কোষের মধ্যে হ্রাসকারী জৈব সংশ্লেষণ প্রতিক্রিয়ায় ব্যবহৃত হয় (যেমন। ফ্যাটি অ্যাসিড সংশ্লেষণ)। নিউক্লিওটাইড এবং নিউক্লিক অ্যাসিডের সংশ্লেষণে ব্যবহৃত রাইবোজ 5-ফসফেট (আর5পি) উৎপাদন। সুগন্ধি অ্যামিনো অ্যাসিডের সংশ্লেষণে ব্যবহৃত এরিথ্রোজ 4-ফসফেট (ই4পি) উৎপাদন। সুগন্ধযুক্ত অ্যামিনো অ্যাসিডগুলি কাঠের লিগনিন সহ অনেক জৈব সংশ্লেষক পথের অগ্রদূত। নিউক্লিক অ্যাসিডের পরিপাক থেকে প্রাপ্ত ডায়েটারি পেন্টোজ শর্করাগুলি পেন্টোজ ফসফেট পথের মাধ্যমে বিপাক করা যেতে পারে এবং ডায়েটারি কার্বোহাইড্রেটের কার্বন কঙ্কালগুলি গ্লাইকোলিক/গ্লুকোনিওজেনিক ইন্টারমিডিয়েটে রূপান্তরিত হতে পারে। স্তন্যপায়ী প্রাণীদের মধ্যে, পি. পি. পি শুধুমাত্র সাইটোপ্লাজমে ঘটে। মানুষের মধ্যে, এটি লিভার, স্তন্যপায়ী গ্রন্থি এবং অ্যাড্রিনাল কর্টেক্স-এ সবচেয়ে বেশি সক্রিয় বলে মনে করা হয়। পিপিপি হল তিনটি প্রধান উপায়ের মধ্যে একটি যার মাধ্যমে শরীর শক্তি হ্রাস করে অণু তৈরি করে, যা মানুষের মধ্যে এনএডিপিএইচ উৎপাদনের প্রায় 60 শতাংশ। কোষে এন. এ. ডি. পি. এইচ-এর অন্যতম ব্যবহার হল জারণজনিত চাপ প্রতিরোধ করা। এটি গ্লুটাথিয়ন রিডাক্টেজের মাধ্যমে গ্লুটাথিয়নকে হ্রাস করে, যা গ্লুটাথিয়ন পারঅক্সিডেজ দ্বারা প্রতিক্রিয়াশীল এইচ2ও2-কে এইচ2ও-তে রূপান্তরিত করে। অনুপস্থিত থাকলে, H2O2 ফেন্টন রসায়ন দ্বারা হাইড্রক্সিল মুক্ত মূলকগুলিতে রূপান্তরিত হবে, যা কোষকে আক্রমণ করতে পারে। উদাহরণস্বরূপ, গ্লুটাথিয়ন হ্রাসে ব্যবহার করার জন্য পেন্টোজ ফসফেট পথের মাধ্যমে এরিথ্রোসাইটগুলি প্রচুর পরিমাণে এনএডিপিএইচ তৈরি করে। প্রায়শই শ্বাসযন্ত্রের বিস্ফোরণ হিসাবে পরিচিত একটি প্রক্রিয়ায় ফাগোসাইটের জন্য হাইড্রোজেন পারক্সাইডও উৎপন্ন হয়। এই পর্যায়ে, এন. এ. ডি. পি +-এর দুটি অণু এন. এ. ডি. পি. এইচ-এ হ্রাস পায়, গ্লুকোজ-6-ফসফেটকে রাইবুলোজ-5-ফসফেটে রূপান্তরিত করার শক্তি ব্যবহার করে। প্রতিক্রিয়াগুলির সম্পূর্ণ সেটটি নিম্নরূপ সংক্ষিপ্ত করা যেতে পারেঃ এই প্রক্রিয়াটির সামগ্রিক প্রতিক্রিয়া হলঃ গ্লুকোজ 6-ফসফেট + 2 এনএডিপি + + এইচ2ও → রাইবুলোজ 5-ফসফেট + 2 এনএডিপিএইচ + 2 এইচ + + সিও2 অ-অক্সিডেটিভ ফেজ নেট প্রতিক্রিয়াঃ 3 রাইবুলোজ-5-ফসফেট → 1 রাইবোজ-5-ফসফেট + 2 জাইল্যুলোজ-5-ফসফেট → 2 ফ্রুক্টোজ-6-ফসফেট + গ্লিসারালডিহাইড-3-ফসফেট রেগুলেশন গ্লুকোজ-6-ফসফেট ডিহাইড্রোজেনেস হল এই পথের হার-নিয়ন্ত্রণকারী এনজাইম। এটি এনএডিপি + দ্বারা অ্যালোস্টেরিকভাবে উদ্দীপিত হয় এবং এনএডিপিএইচ দ্বারা দৃঢ়ভাবে প্রতিরোধ করা হয়। এন. এ. ডি. পি. এইচ-এর অনুপাতঃ এন. এ. ডি. পি + হল এনজাইমের নিয়ন্ত্রণের প্রাথমিক পদ্ধতি এবং সাধারণত লিভার সাইটোসোলে এটি প্রায় <আই. ডি1> হয়। এটি সাইটোসলকে একটি অত্যন্ত হ্রাসকারী পরিবেশে পরিণত করে। একটি এনএডিপিএইচ-ব্যবহারকারী পথ এনএডিপি + গঠন করে, যা আরও এনএডিপিএইচ উৎপাদন করতে গ্লুকোজ-6-ফসফেট ডিহাইড্রোজেনেসকে উদ্দীপিত করে। এই পদক্ষেপটি অ্যাসিটিল সিওএ দ্বারাও প্রতিরোধ করা হয়। জি6পিডি ক্রিয়াকলাপ সাইটোপ্লাজমিক ডিঅ্যাসিটাইলেজ এসআইআরটি2 দ্বারা অনুবাদ-পরবর্তীভাবে নিয়ন্ত্রিত হয়। এসআইআরটি2-এর মধ্যস্থতায় ডিঅ্যাসিটাইলেশন এবং জি6পিডি সক্রিয়করণ পি. পি. পি-র অক্সিডেটিভ শাখাকে উদ্দীপিত করে সাইটোসোলিক এন. এ. ডি. পি. এইচ সরবরাহ করতে যাতে অক্সিডেটিভ ক্ষতি প্রতিরোধ করা যায় বা ডি নোভো লিপোজেনেসিসকে সমর্থন করা যায়। ভূমধ্যসাগরীয় এবং আফ্রিকান বংশোদ্ভূত ব্যক্তিদের মধ্যে গ্লুকোজ-6-ফসফেট ডিহাইড্রোজেনেসের ক্রিয়াকলাপের স্তরে (কার্যকারিতা নয়) বেশ কয়েকটি ঘাটতি ম্যালেরিয়া পরজীবী প্লাজমোডিয়াম ফ্যালসিপেরামের প্রতিরোধের সাথে যুক্ত বলে দেখা গেছে। এই প্রতিরোধের ভিত্তি হতে পারে লাল কোষের ঝিল্লি দুর্বল হয়ে যাওয়া (এরিথ্রোসাইট হল পরজীবীর পোষক কোষ) যাতে এটি উৎপাদনশীল বৃদ্ধির জন্য পরজীবী জীবনচক্রকে দীর্ঘ সময় ধরে বজায় রাখতে না পারে। আরও দেখুন জি6পিডি-একটি বংশগত রোগ যা পেন্টোজ ফসফেট পথকে ব্যাহত করে আরএনএ থায়ামিনের ঘাটতি ফ্র্যাঙ্ক ডিকেন্স এফআরএস রেফারেন্স বাহ্যিক লিঙ্ক পেন্টোজ ফসফেট পথের পিছনে রাসায়নিক যুক্তি মানচিত্র-হোমো স্যাপিয়েন্স বিপাকীয় পথ ফসফরাস