Peristalsis ( ,  ) is a  type of intestinal motility, characterized by radially symmetrical contraction and relaxation of muscles that propagate in a wave down a tube, in an anterograde direction. Peristalsis is progression of coordinated contraction of involuntary circular muscles, which is preceded by a simultaneous contraction of the longitudinal muscle and relaxation of the circular muscle in the lining of the gut.

In much of a digestive tract such as the human gastrointestinal tract, smooth muscle tissue contracts in sequence to produce a peristaltic wave, which propels a ball of food (called a bolus before being transformed into chyme in the stomach) along the tract. The peristaltic movement comprises relaxation of circular smooth muscles, then their contraction behind the chewed material to keep it from moving backward, then longitudinal contraction to push it forward.

Earthworms use a similar mechanism to drive their locomotion, and some modern machinery imitate this design.

The word comes from Neo-Latin and is derived from the Greek peristellein, "to wrap around," from peri-, "around" + stellein, "draw in, bring together; set in order".

Human physiology
Peristalsis is generally directed caudal, that is, towards the anus. This sense of direction might be attributable to the polarisation of the myenteric plexus. Because of the reliance of the peristaltic reflex on the myenteric plexus, it is also referred to as the myenteric reflex.

Mechanism of the peristaltic reflex
The food bolus causes a stretch of the gut smooth muscle that causes serotonin to be secreted to sensory neurons, which then get activated. These sensory neurons, in turn, activate neurons of the myenteric plexus, which then proceed to split into two cholinergic pathways: a retrograde and an anterograde. Activated neurons of the retrograde pathway release substance P and acetylcholine to contract the smooth muscle behind the bolus. The activated neurons of the anterograde pathway instead release nitric oxide and vasoactive intestinal polypeptide to relax the smooth muscle caudal to the bolus. This allows the food bolus to effectively be pushed forward along the digestive tract.

Esophagus

After food is chewed into a bolus, it is swallowed and moved through the esophagus. Smooth muscles contract behind the bolus to prevent it from being squeezed back into the mouth. Then rhythmic, unidirectional waves of contractions work to rapidly force the food into the stomach. The migrating motor complex (MMC) helps trigger peristaltic waves. This process works in one direction only, and its sole esophageal function is to move food from the mouth into the stomach (the MMC also functions to clear out remaining food in the stomach to the small bowel and remaining particles in the small bowel into the colon).

In the esophagus, two types of peristalsis occur:
 First, there is a primary peristaltic wave, which occurs when the bolus enters the esophagus during swallowing. The primary peristaltic wave forces the bolus down the esophagus and into the stomach in a wave lasting about 8–9 seconds. The wave travels down to the stomach even if the bolus of food descends at a greater rate than the wave itself, and continues even if for some reason the bolus gets stuck further up the esophagus.
 If the bolus gets stuck or moves slower than the primary peristaltic wave (as can happen when it is poorly lubricated), then stretch receptors in the esophageal lining are stimulated and a local reflex response causes a secondary peristaltic wave around the bolus, forcing it further down the esophagus, and these secondary waves continue indefinitely until the bolus enters the stomach. The process of peristalsis is controlled by the medulla oblongata. Esophageal peristalsis is typically assessed by performing an esophageal motility study.
 A third type of peristalsis, tertiary peristalsis, is dysfunctional and involves irregular, diffuse, simultaneous contractions. These contractions are suspect in esophageal dysmotility and present on a barium swallow as a "corkscrew esophagus".

During vomiting, the propulsion of food up the esophagus and out the mouth comes from the contraction of the abdominal muscles; peristalsis does not reverse in the esophagus.

Stomach
When a peristaltic wave reaches at the end of the esophagus, the cardiac sphincter (gastroesophageal sphincter) opens, allowing the passage of bolus into the stomach. The gastroesophageal sphincter normally remains closed and does not allow the stomach's food contents to move back. The churning movements of the stomach's thick muscular wall blend the food thoroughly with the acidic gastric juice, producing a mixture called the chyme. The muscularis layer of the stomach is thickest and maximum peristalsis occurs here. After short intervals, the pyloric sphincter keeps on opening and closing so the chyme is fed into the intestine in installments.

Small intestine
Once processed and digested by the stomach, the semifluid chyme is passed through the pyloric sphincter into the small intestine. Once past the stomach, a typical peristaltic wave lasts only a few seconds, traveling at only a few centimeters per second. Its primary purpose is to mix the chyme in the intestine rather than to move it forward in the intestine. Through this process of mixing and continued digestion and absorption of nutrients, the chyme gradually works its way through the small intestine to the large intestine.

In contrast to peristalsis, segmentation contractions result in that churning and mixing without pushing materials further down the digestive tract.

Large intestine
Although the large intestine has peristalsis of the type that the small intestine uses, it is not the primary propulsion. Instead, general contractions called mass action contractions occur one to three times per day in the large intestine, propelling the chyme (now feces) toward the rectum. Mass movements often tend to be triggered by meals, as the presence of chyme in the stomach and duodenum prompts them (gastrocolic reflex). Minimum peristalsis is found in the rectum part of the large intestine as a result of the thinnest muscularis layer.

Lymph
The human lymphatic system has no central pump. Instead, lymph circulates through peristalsis in the lymph capillaries as well as valves in the capillaries, compression during contraction of adjacent skeletal muscle, and arterial pulsation.

Sperm
During ejaculation, the smooth muscle in the walls of the vas deferens contracts reflexively in peristalsis, propelling sperm from the testicles to the urethra.

Earthworms

The earthworm is a limbless annelid worm with a hydrostatic skeleton that moves by peristalsis. Its hydrostatic skeleton consists of a fluid-filled body cavity surrounded by an extensible body wall. The worm moves by radially constricting the anterior portion of its body, increasing length via hydrostatic pressure. This constricted region propagates posteriorly along the worm's body. As a result, each segment is extended forward, then relaxes and re-contacts the substrate, with hair-like setae preventing backward slipping. Various other invertebrates, such as caterpillars and millipedes, also move by peristalsis.

Machinery
A peristaltic pump is a positive-displacement pump in which a motor pinches advancing portions of a flexible tube to propel a fluid within the tube. The pump isolates the fluid from the machinery, which is important if the fluid is abrasive or must remain sterile.

Robots have been designed that use peristalsis to achieve locomotion, as the earthworm uses it.

Related terms
 Aperistalsis refers to a lack of propulsion. It can result from achalasia of the smooth muscle involved.
 Basal electrical rhythm is a slow wave of electrical activity that can initiate a contraction.
 Catastalsis is a related intestinal muscle process.
 Ileus is a disruption of the normal propulsive ability of the gastrointestinal tract caused by the failure of peristalsis.
 Retroperistalsis, the reverse of peristalsis
Segmentation contractions are another type of intestinal motility.

References

External links
 Interactive 3D display of swallow waves at menne-biomed.de
 
 
 Overview at colostate.edu

Digestive system
꿈틀운동(peristalsis) 또는 연동운동(蠕動運動)은 관 모양의 기관에서 근육이 수축과 이완을 율동적으로 반복하는 것을 말한다. 이 수축과 이완은 관의 한쪽 방향으로 전달된다. 먼저 위장관벽을 둘러싸고 있는 세로근육층의 수축과 돌림근육층의 이완이 일어나고, 그 후 돌림근육층이 함께 수축한다.

사람의 위장관계와 같은 대부분 동물의 소화계에서 평활근 조직이 순차적으로 수축하여 꿈틀운동파(연동운동파, 연동파, peristaltic wave)를 만들어낸다. 꿈틀운동파는 위에서 미즙이 되기 전 상태인 음식 덩어리를 밀어낸다. 꿈틀운동에서는 먼저 돌림근육층이 이완하고, 이후 씹어서 삼킨 물질이 다시 뒤로 돌아가지 않도록 돌림근육층이 수축하고, 세로근육층이 차례로 수축하여 삼킨 것들을 앞으로 밀어낸다.

지렁이는 이동하기 위해 비슷한 원리를 이용하는데, 로봇 분야 등에서는 이를 모방하려는 시도가 있다.

영어 단어 'peristalsis'는 본래 근대 라틴어 단어이며 그 유래는 그리스어로 '감싸다'라는 뜻의 단어 'peristellein'이다.

사람에서 
꿈틀운동은 일반적으로 꼬리쪽을 향한다. 즉 식도에서 항문으로 향한다. 이렇게 꿈틀운동이 한 방향이 일어나는 것은 근육층신경얼기가 한쪽으로 편향되어 존재하기 때문일 수 있다. 꿈틀운동 반사(peristaltic reflex)가 근육층신경얼기에 의존하여 발생하므로 'myenteric plexus'라는 표현도 쓰인다.

반사의 기전 
음식 덩어리는 창자를 둘러싸는 평활근이 신장되게 하여 감각 신경 세포로 세로토닌을 분비하게 하며, 이로 인해 감각 신경 세포가 활성화된다. 이 감각 신경 세포들은 차례로 근육층신경얼기의 신경 세포들을 활성화하며, 이후 정방향과 역방향의 두 가지 콜린성 경로로 나누어져 신호가 전달된다. 역방향 경로의 활성화된 신경 세포들은 P물질과 아세틸콜린을 방출하여 음식 덩어리보다 뒤에(= 입에 가까운 쪽에) 있는 평활근이 수축하도록 만든다. 이와 달리, 정방향 경로의 활성화된 신경 세포들은 일산화 질소(NO)와 혈관작용성 장 펩타이드(VIP)를 방출하여 음식 덩어리보다 앞에(=항문에 가까운 쪽에) 있는 평활근이 이완하게 한다. 이런 식으로 음식 덩어리가 소화계를 따라 밀려나면서 효율적으로 이동할 수 있다.

식도 
음식이 잘게 씹혀서 덩어리로 된 후, 음식 덩어리는 삼켜져서 식도를 통해 움직인다. 덩어리 뒤의 평활근은 수축하며 다시 입으로 역류하지 않도록 막는다. 그러면 율동적인 수축이 일어나 음식을 강하게 위로 밀어내게 된다. 이동성 위장관 복합운동(MMC)은 꿈틀운동파 발생을 돕는다. 여기서 꿈틀운동 과정은 한 방향으로만 일어나며, 식도에서의 기능은 오직 입에서 위로 음식을 밀어내는 것뿐이다. 한편 MMC는 위에서 남은 음식을 작은창자로 비우거나, 작은창자에 남은 음식 입자를 큰창자로 치우는 데에 기여한다.

식도에서는 두 종류의 꿈틀운동이 일어난다.
 첫 번째로 일차꿈틀운동파(일차연동파, primary peristaltic wave)는 음식 덩어리가 무언가를 삼켜서 식도로 들어가는 동안 발생한다. 일차꿈틀운동파는 식도를 통해 내려가며 음식 덩어리를 위까지 내려가게 하며, 8~9초 간 지속된다. 음식 덩어리가 파동보다 더 빠르게 내려가는 경우에도 일차꿈틀운동파는 위까지 내려가며, 음식 덩어리가 어떠한 이유로 식도에서 멈추고 더 이상 내려가지 않아도 계속된다.
 음식 덩어리가 식도에서 다 내려가지 않거나 일차꿈틀운동파보다 느리게 내려가는 경우 식도의 벽에 존재하는 신장 수용기와 국소적인 반사 반응은 음식 덩어리 주변에서 이차꿈틀운동파(이차연동파, secondary peristaltic wave)를 일으켜 덩어리를 더욱 식도 아래쪽으로 밀어낸다. 음식 덩어리가 위로 들어가기 전까지 이차꿈틀운동파는 계속 지속된다. 꿈틀운동 과정은 숨뇌에 의해 매개된다. 이러한 꿈틀운동은 일반적으로 식도내압검사를 통해 평가한다.
 세 번째 종류인 삼차꿈틀운동(tertiary peristalsis)은 기능성이 아니며 불규칙적이고, 광범위하게 동시에 식도가 수축하는 것이 특징이다. 이러한 식도의 운동을 통해 식도 운동 장애를 의심할 수 있으며, 바륨삼킴검사에서 코르크따개식도 소견으로 나타난다.

위 
꿈틀운동파가 식도의 끝에 이르면, 들문조임근이 열리면서 음식 덩어리가 위로 들어갈 수 있게 된다. 들문조임근은 보통 닫힌 채로 있으므로 한번 들어간 위의 내용물이 다시 역류하지 못하게 한다. 위의 두꺼운 근육으로 된 벽은 음식을 산성인 위액과 잘 섞이게 하여 미즙 상태로 만든다. 위의 근육층은 위장관계에서 가장 두꺼우므로 가장 강하게 꿈틀운동을 일으킨다. 짧은 간격을 두고 날문조임근은 열리고 닫히기를 반복하는데, 이는 작은창자로 미즙을 조금씩 나누어 흘려보내기 위해서이다.

작은창자 
위에서 소화된 반액체 상태의 미즙은 날문조임근을 지나 작은창자로 들어간다. 위를 한번 지나면 일반적인 꿈틀운동파는 오직 수 초 동안만 지속되며, 초당 몇 cm 정도만 이동한다. 그 주된 목적은 미즙을 창자를 따라 움직이게 하는 것보다는, 창자 안에서 미즙을 잘 섞기 위함이다. 이 섞기 과정과 작은창자의 영양소 흡수 과정을 고치면서 미즙은 작은창자에서 큰창자로 점차 이동한다.

작은창자에서는 꿈틀운동과 별개로 분절수축이라고 하는 과정이 일어난다. 분절수축은 미즙을 한번 나누었다가 다시 합치면서 잘 섞이게 만든다. 따라서 꿈틀운동과 대조적으로, 분절수축은 소화계를 따라 물질을 내려보내는 것이 아닌 섞는 역할을 한다.

큰창자 
큰창자는 작은창자가 하는 것과 같은 종류의 꿈틀운동을 하나, 큰창자에서는 주된 추진력 역할을 하지 않는다. 대신 집단수축(mass contraction)이라고 하는 일반적인 수축이 하루에 1~3번 발생하여, 대변이 된 미즙을 곧창자를 향해 밀어낸다. 위와 샘창자에 미즙이 존재하면 위잘록창자반사에 의해 집단수축이 촉진되므로, 집단수축은 종종 식사에 의해 유발되는 경향이 있다. 곧창자의 근육층은 위장관계에서 가장 얇으므로 꿈틀운동도 가장 약하게 일어난다.

림프계 
사람의 림프계에는 순환계의 심장 같이 중추적인 역할을 하는 펌프가 없다. 대신 림프는 모세림프관의 꿈틀운동과 판막, 인접한 골격근의 수축, 동맥의 맥박 등을 통해 움직인다.

정액 
사정하는 동안 수정관의 벽에 있는 평활근이 반사적으로 수축하여 정자를 고환에서 요도로 밀어낸다.

참고 문헌

외부 링크 
 삼킬 때 꿈틀운동파를 보여주는 menne-biomed.de의 3D 영상
 
 
 colostate.edu의 개괄

소화계