Molecular motors are natural (biological) or artificial molecular machines that are the essential agents of movement in living organisms. In general terms, a motor is a device that consumes energy in one form and converts it into motion or mechanical work; for example, many protein-based molecular motors harness the chemical free energy released by the hydrolysis of ATP in order to perform mechanical work. In terms of energetic efficiency, this type of motor can be superior to currently available man-made motors. One important difference between molecular motors and macroscopic motors is that molecular motors operate in the thermal bath, an environment in which the fluctuations due to thermal noise are significant.

Examples 

Some examples of biologically important molecular motors:
 Cytoskeletal motors
 Myosins are responsible for muscle contraction, intracellular cargo transport, and producing cellular tension. 
 Kinesin moves cargo inside cells away from the nucleus along microtubules, in anterograde transport.
 Dynein produces the axonemal beating of cilia and flagella and also transports cargo along microtubules towards the cell nucleus, in retrograde transport.
 Polymerisation motors
 Actin polymerization generates forces and can be used for propulsion. ATP is used.
 Microtubule polymerization using GTP.
 Dynamin is responsible for the separation of clathrin buds from the plasma membrane. GTP is used.
Rotary motors:
FoF1-ATP synthase family of proteins convert the chemical energy in ATP to the electrochemical potential energy of a proton gradient across a membrane or the other way around. The catalysis of the chemical reaction and the movement of protons are coupled to each other via the mechanical rotation of parts of the complex. This is involved in ATP synthesis in the mitochondria and chloroplasts as well as in pumping of protons across the vacuolar membrane.
 The bacterial flagellum responsible for the swimming and tumbling of E. coli and other bacteria acts as a rigid propeller that is powered by a rotary motor. This motor is driven by the flow of protons across a membrane, possibly using a similar mechanism to that found in the Fo motor in ATP synthase.

 Nucleic acid motors:
 RNA polymerase transcribes RNA from a DNA template.
 DNA polymerase turns single-stranded DNA into double-stranded DNA.
 Helicases separate double strands of nucleic acids prior to transcription or replication. ATP is used.
 Topoisomerases reduce supercoiling of DNA in the cell. ATP is used.
 RSC and SWI/SNF complexes remodel chromatin in eukaryotic cells. ATP is used.
 SMC proteins responsible for chromosome condensation in eukaryotic cells.
 Viral DNA packaging motors inject viral genomic DNA into capsids as part of their replication cycle, packing it very tightly. Several models have been put forward to explain how the protein generates the force required to drive the DNA into the capsid. An alternative proposal is that, in contrast with all other biological motors, the force is not generated directly by the protein, but by the DNA itself. In this model, ATP hydrolysis is used to drive protein conformational changes that alternatively dehydrate and rehydrate the DNA, cyclically driving it from B-DNA to A-DNA and back again. A-DNA is 23% shorter than B-DNA, and the DNA shrink/expand cycle is coupled to a protein-DNA grip/release cycle to generate the forward motion that propels DNA into the capsid.
 Enzymatic motors: The enzymes below have been shown to diffuse faster in the presence of their catalytic substrates, known as enhanced diffusion. They also have been shown to move directionally in a gradient of their substrates, known as chemotaxis. Their mechanisms of diffusion and chemotaxis are still debated. Possible mechanisms include solutal buoyancy, phoresis or conformational changes leading to change in effective diffusivity and kinetic asymmetry.
Catalase
Urease
Aldolase
Hexokinase
Phosphoglucose isomerase
Phosphofructokinase
Glucose Oxidase 
A recent study has also shown that certain enzymes, such as Hexokinase and Glucose Oxidase, are aggregating or fragmenting during catalysis. This changes their hydrodynamic size that can affect enhanced diffusion measurements. 
Synthetic molecular motors have been created by chemists that yield rotation, possibly generating torque.

Organelle and vesicle transport 

There are two major families of molecular motors that transport organelles throughout the cell. These families include the dynein family and the kinesin family. Both have very different structures from one another and different ways of achieving a similar goal of moving organelles around the cell. These distances, though only few micrometers, are all preplanned out using microtubules.

 Kinesin - These molecular motors always move towards the positive end of the cell
 Uses ATP hydrolysis during the process converting ATP to ADP
 This process consists of . . . 
 The "foot" of the motor binds using ATP, the "foot" proceeds a step, and then ADP comes off. This repeats itself until the destination has been reached
 The kinesin family consists of a multitude of different motor types
 Kinesin-1 (Conventional)
 Kinesin-2 (Heterotrimeric)
 Kinesin-5 (Bipolar)
 Kinesin-13
 Dynein - These molecular motors always move towards the negative end of the cell
 Uses ATP hydrolysis during the process converting ATP to ADP
 Unlike kinesin, the dynein is structured in a different way which requires it to have different movement methods. 
 One of these methods includes the power stroke, which allows the motor protein to "crawl" along the microtubule to its location. 
 The structure of Dynein consists of 
 A Stem Containing 
 A region that binds to dynactin 
 Intermediate/light chains that will attach to the dynactin bonding region 
 A Head
 A Stalk
 With a domain that will bind to the microtubule These molecular motors tend to take the path of the microtubules. This is most likely due to the facts that the microtubules spring forth out of the centrosome and surround the entire volume of the cell. This in turn creates a "Rail system" of the whole cell and paths leading to its organelles.

Theoretical considerations 

Because the motor events are stochastic, molecular motors are often modeled with the Fokker–Planck equation or with Monte Carlo methods. These theoretical models are especially useful when treating the molecular motor as a Brownian motor.

Experimental observation 
In experimental biophysics, the activity of molecular motors is observed with many different experimental approaches, among them:

 Fluorescent methods: fluorescence resonance energy transfer (FRET), fluorescence correlation spectroscopy (FCS), total internal reflection fluorescence (TIRF).
 Magnetic tweezers can also be useful for analysis of motors that operate on long pieces of DNA.
 Neutron spin echo spectroscopy can be used to observe motion on nanosecond timescales.
 Optical tweezers (not to be confused with molecular tweezers in context) are well-suited for studying molecular motors because of their low spring constants.
 Scattering techniques: single particle tracking based on dark field microscopy or interferometric scattering microscopy (iSCAT)
 Single-molecule electrophysiology can be used to measure the dynamics of individual ion channels.

Many more techniques are also used. As new technologies and methods are developed, it is expected that knowledge of naturally occurring molecular motors will be helpful in constructing synthetic nanoscale motors.

Non-biological 

Recently, chemists and those involved in nanotechnology have begun to explore the possibility of creating molecular motors de novo. These synthetic molecular motors currently suffer many limitations that confine their use to the research laboratory. However, many of these limitations may be overcome as our understanding of chemistry and physics at the nanoscale increases. One step toward understanding nanoscale dynamics was made with the study of catalyst diffusion in the Grubb's catalyst system. Other systems like the nanocars, while not technically motors, are also illustrative of recent efforts towards synthetic nanoscale motors.

Other non-reacting molecules can also behave as motors. This has been demonstrated by using dye molecules that move directionally in gradients of polymer solution through favorable hydrophobic interactions. Another recent study has shown that dye molecules, hard and soft colloidal particles are able to move through gradient of polymer solution through excluded volume effects.

See also 
 Brownian motor
 Brownian ratchet
 Cytoskeleton
 Molecular machines
 Molecular mechanics
 Molecular propeller
 Motor proteins
 Nanomotor
 Protein dynamics
 Synthetic molecular motors

References

External links 
 MBInfo - Molecular Motor Activity
 MBInfo - Cytoskeleton-dependent MBInfo - Intracellular Transport
 Cymobase - A database for cytoskeletal and motor protein sequence information
 Jonathan Howard (2001), Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton. 

Molecular machines
Biophysics
Cell movement
분자 모터(Molecular Motor)는 살아있는 유기체에서 운동의 필수적으로 필요한 생물학적 분자 기계이다. 일반적으로 모터는 한 형태의 에너지를 소비하여 어떠한 형태의 운동으로 변환시킨다. 예를 들어 많은 단백질 기반 분자 모터는 기계적 작업을 수행하기 위해 아데노신 삼인산의 가수분해에 의해 방출되는 화학적 자유 에너지를 이용한다. 에너지 효율 측면에서 이 유형의 모터는 현재 사용 가능한 인공적으로 만튼 모터보다 작동을 잘한다고 알려져 있다. 분자 모터와 거시적 모터의 중요한 차이점 중 하나는 분자 모터가 열에서 작동한다는 점이다.

예시 

다음은 생물학적으로 중요한 분자 모터의 예시들이다.

 세포 골격 모터
 미오신(Myosin)은 근육 수축, 세포 내 화물 운송 및 세포 장력 생성을 담당한다.
 키네신(Kinesin)은 거리에 따라 핵의 세포 내부화물을 미세소관을 통해 이동시킨다.
 다이닌(Dynein)은 역행 운송에서 섬모와 편모의 축사를 생산하고 미세소관을 따라 세포핵을 향해 화물을 운반한다.
 중합 모터
 액틴 중합(Actin Polymerization)은 힘을 발생시키고 추진에 사용될 수 있다. 아데노신 삼인산이 사용된다.
 미세소관 중합(Microtubule Polymerization)은 구아노신 삼인산이 사용된다.
 디나민(Dynamin)은 원형질 막에서 클라트린의 분리를 담당한다. 구아노신 삼인산이 사용된다.
 로터리 모터
 FOF1 - ATP 합성 효소의 패밀리는 세포막 또는 다른 방법으로 주위에 걸쳐 양성자 구배의 전기 에너지로 아데노신 삼인산의 화학 에너지를 변환한다. 화학 반응의 촉매 작용 및 양성자의 이동은 복합체 일부의 기계적 회전을 통해 서로 결합된다. 이것은 미토콘드리아와 엽록체의 아데노신 삼인산 합성과 진공 막을 가로 질러 양성자 펌핑에 관여한다.
 대장균과 다른 세균의 유영과 회전을 담당하는 세균 편모는 회전 모터에 의해 구동되는 단단한 프로펠러의 역할을 한다. 이 모터는 ATP 합성 효소의 Fo 모터에서 발견되는 것과 유사한 메커니즘을 사용하여 막을 가로 지르는 양성자의 흐름에 의해 구동된다.

 핵산 모터
 RNA 중합 효소(RNA Polymerase)는 DNA 주형으로부터 RNA를 전사한다.
 DNA 중합 효소(DNA Polymerase)는 단일 가닥 DNA를 이중 가닥 DNA로 만든다.
 헬리케이스(Helicase)는 전사 또는 복제 전에 핵산의 이중 가닥을 분리한다. ATP가 사용된다.
 국소이성화질효소(Topoisomerase)는 세포에서 DNA의 슈퍼 코일을 감소시킨다. ATP가 사용된다.
 RSC, SWI / SNF 복합체는 진핵 세포에서 염색질을 리모델링한다. ATP가 사용된다.
 SMC 단백질은 진핵 세포에서 염색체 응축을 담당한다.
 바이러스성 DNA 포장 모터는 바이러스 게놈 DNA를 복제주기의 일부로 캡시드에 주입하여 매우 단단히 포장한다. 단백질이 어떻게 DNA를 캡시드 내로 유도하는데 필요한 힘을 생성하는지 설명하기 위해 여러 모델이 제시되었다. 다른 제안은 다른 모든 생물학적 운동과 달리 힘은 단백질이 아니라 DNA 자체에 의해 직접 생성된다는 것이다. 이 모델에서 ATP 가수 분해는 대안적으로 DNA를 탈수 및 재수화하는 단백질 형태 변화를 구동하고, 이를 주기적으로 B-DNA에서 A-DNA로 구동하고 다시 되돌리는데 사용된다. A-DNA는 B-DNA보다 23% 더 짧으며, DNA 수축/확장 사이클은 단백질 DNA 그립/릴리즈 사이클에 결합되어 캡시드로 DNA를 추진시키는 전진 운동을 생성한다.

 효소 모터 :
 카탈레이스(Catalase)
 우레이스(Urease)
 알돌레이스(Aldolase)
 헥소키네이스(Hexokinase)
 포스포글루코스 이성화효소(Phosphoglucose Isomerase)
 포스포프룩토 인산화효소(Phosphofructokinase)
 포도당 산화 효소(Glucose Oxidase)
 합성 분자 모터(Synthetic Molecular Motor)는 회전을 발생시켜 토크를 발생시키는 화학자에 의해 만들어졌다.

이론적 고려 사항 
이러한 운동은 추계학적이므로 분자 모터는 종종 포커르-플랑크 방정식 또는 몬테카를로 방법으로 모델링된다. 특히 이러한 이론적 모델은 분자 모터를 브라운 모터 로 취급 할 때 유용하다.

실험적 관찰 
생물리학 실험에서 분자 모터의 활동은 여러 가지 실험 접근법으로 관찰된다.

 형광 방법
 형광공명에너지전달(Fluorescence Resonance Energy Transfer, FRET)
 형광 상관 분광학(Fluorescence Correlation Spectroscopy, FCS)
 전반사 형광 (total internal reflection fluorescence, TIRF)
 마그네틱 핀셋은 긴 DNA 조각에서 작동하는 모터의 분석에도 유용하다.
 중성자 스핀 에코 분광법을 사용하여 나노 초 시간에서 움직임을 관찰 할 수 있다.
 광 핀셋(분자 핀셋 과 혼동하지 않아야 함)은 스프링 상수가 낮기 때문에 분자 모터를 연구하는 데 적합하다.
 산란 기법
 암시야 현미경(Dark Field Microscopy)에 기반한 단일 입자 추적
 간섭 산란 현미경(interferometric SCATtering microscopy, iSCAT)에 기반한 단일 입자 추적
 단일 분자 전기생리학을 사용하여 개별 이온 채널의 역학을 측정 할 수 있다.

더 많은 기술도 사용된다. 새로운 기술과 방법이 개발됨에 따라 자연 발생 분자 모터에 대한 지식이 합성 나노 스케일 모터 구성에 도움이 될 것으로 예상된다.

비생물학적 
최근에 화학자들과 나노 기술에 관련된 사람들은 분자 모터를 만들 수 있는 가능성을 모색하기 시작했다. 이러한 합성 분자 모터는 현재 연구 실험실에 대한 사용을 제한하는 많은 한계를 겪고 있다. 그러나 나노 스케일에서의 화학 및 물리학에 대한 이해가 높아짐에 따라 이러한 많은 한계가 극복 될 수 있다. 나노 스케일 역학을 이해하기 위한 첫 단계는 촉매 시스템에서 촉매 확산에 대한 연구를 통해 이루어졌다.

다른 비반응성 분자도 모터로 작동 할 수 있다. 이는 바람직한 소수성 상호 작용을 통해 중합체 용액의 구배에서 방향으로 이동하는 염료 분자를 사용함으로써 입증되었다. 또 다른 최근의 연구는 염료 분자, 경질 및 연질 콜로이드 입자가 배제된 부피 효과를 통해 중합체 용액의 구배를 통해 이동할 수 있음을 보여주었다.

참고 

 브라운 모터
 브라운 래칫
 세포 골격
 분자 기계
 분자 역학
 분자 프로펠러
 모터 단백질
 나노 모터
 단백질 역학
 합성 분자 모터

각주 

생물물리학
세포 운동
분자 기계