Avaceratops is a genus of small herbivorous ceratopsian dinosaurs which lived during the late Campanian during the Late Cretaceous Period in what are now the Northwest United States. Most fossils come from the Judith River Formation.

Discovery and naming

 
The first remains of Avaceratops were found  by Eddie Cole in the Judith River Formation of Montana, in 1981, on land of the Careless Creek Ranch, owned by rancher Arthur J. Lammers. They were preserved scattered throughout the remains of a prehistoric stream bed. This Avaceratops specimen was likely buried in the sandbar after its body was swept downstream by the current. The finds, displayed in Cole's fossil shop, were in October 1981 inspected by Peter Dodson who in July 1982 during a visit with Cole to the site discovered additional bones, which from 1984 were excavated by Anthony Fiorillo.

The fossil was formally named and described by Dodson in 1986, as the type species Avaceratops lammersi. It was the first ceratopsid named since Pachyrhinosaurus in 1950. The genus was named after Ava Cole, Eddie's wife. The specific epithet honors the Lammers family. In 1990 George Olshevsky emended the name to A. lammersorum, with the specific name in the genitive plural because it referred to several people. However, Dodson objected against this change, arguing the genitive singular might also refer to a single family name. In 1990 Thomas Lehman renamed A. lammersi into Monoclonius lammersi. This alternative name has found no acceptance.

The holotype, ANSP 15800, consists of a partial skeleton containing the lower skull, a left lower jaw, vertebrae, a complete shoulder girdle and most elements of forelimbs and hindlimbs. The type specimen might represent a juvenile or a subadult individual, Dodson in 1986 being inclined to consider it almost fully grown. Kenneth Carpenter made a reconstruction of the skull, a cast of which was by Leroy Glenn combined with restored parts of the postcranial skeleton to create a mount that in 1986 was displayed in the Academy of Natural Sciences in Philadelphia; a copy of this skeletal mount was donated to the Upper Musselshell Valley Historical Museum in Harlowton.

In 1993 Paul Penkalski referred two earlier found squamosals to Avaceratops,  USNM 4802 and USNM 2415, of larger individuals. In 1999, Penkalski and Dodson described a second skull, MOR 692, again of a larger individual. This specimen includes the upper skull, with the nose and brow horns. However, the assignment of the latter to Avaceratops has been questioned due to differences in relative chronological position, skull morphology, and lack of intermediate forms; thus, Avaceratops is only represented by the type specimen.

Description
 
Avaceratops was originally by Dodson considered to have been an exceptionally small species. He estimated the holotype length at  and assumed it had almost attained adult size. However, the second skull (which does not necessarily belong to Avaceratops), MOR 692, indicates a body length of . Paul in 2010 estimated the weight of a four-metre-long animal at one tonne. Another change in the image of Avaceratops brought about by MOR 692 concerned the brow horns. These were first thought to be rather short, although this was purely speculative, the holotype not having preserved them. The new skull showed postorbital horn cores with a length of .

Avaceratops has a distinctive frill at the back of the skull. The squamosal, the element at the front of the frill side, is large with a continuously curving instead of a stepped edge. A raised area at the base of the squamosal divides it into two equal halves, whereas more derived species have an enlarged top part. The squamosal is separated from the parietal bone at the rear of the skull by a small indentation. The parietals however, show no indentation at the midline of the frill rear. Also the parietals are probably lacking fenestrae which are typical of many other genera except Triceratops, resulting in a solid frill, although damage to the holotype allows for a small opening to be present.

Classification 

 
Avaceratops was by Dodson in 1986 assigned to the Ceratopsidae within the Ceratopsia (both names being derived from Ancient Greek for 'horned face'), a group of herbivorous dinosaurs with parrot-like beaks which thrived in what are now North America and Asia, during the Cretaceous Period.

Apart from being a ceratopsian, little is certain about Avaceratops's taxonomic position. Because most of the skeleton is only known from a juvenile, and juveniles tend to express ancestral traits more strongly, a cladistic analysis would likely indicate a too basal, low, position in the evolutionary tree. For this reason, Avaceratops has often been excluded from such analyses. Penkalski and Dodson in 1999 concluded that Avaceratops most likely occupied a basal position within the Centrosaurinae but that it was also possible it was a basal member of the Ceratopsinae or just outside the clade formed by both groups.  A phylogenetic analysis performed by Sampson et al. (2013) found that Avaceratops was the sister taxon of the new genus Nasutoceratops, described and named in 2013. This clade containing both Avaceratops and Nasutoceratops was named the Nasutoceratopsini in 2016.

The cladogram presented below follows a phylogenetic analysis by Chiba et al. (2017):

Paleobiology 

 
Avaceratops, like all ceratopsians, was a herbivore. During the Cretaceous, flowering plants were "geographically limited on the landscape", so it is likely that this dinosaur fed on the predominant plants of the era: ferns, cycads and conifers. It would have used its sharp ceratopsian beak to bite off the leaves or needles. The habitat of Avaceratops was heavily forested and wet.

See also

 Timeline of ceratopsian research

References
 
 https://web.archive.org/web/20050824122458/http://www.vertpaleo.org/jvp/19-692-711.html (online abstract of the preceding)
 https://web.archive.org/web/20090531083004/http://www.dinosaurvalley.com/Visiting_Drumheller/Kids_Zone/Groups_of_Dinosaurs/index.php 
 The Humongous Book of Dinosaurs, published by Stewart Tabori & Chang

Notes

Centrosaurines
Late Cretaceous dinosaurs of North America
Fossil taxa described in 1986
Taxa named by Peter Dodson
Fossils of Montana
Campanian genera
Ornithischian genera
Ceratopsians of North America
Late Cretaceous ceratopsians
Cretaceous Montana
아바케라톱스(Avaceratops)는 지금의 미국 북서부에 백악기 후기 샹파뉴절 후기에 살던 소형 초식성 각룡류 공룡의 한 속이다.

발견과 종 
아바케라톱스는 1981년 몬태나 주 아서 J. 래머스의 케얼리스크릭 목장 안에 있는 주디스리버 층에서 화석상인 에디 콜이 처음 발견했다. 발견된 표본은 고대 하천의 바닥에 여기저기 흩어져 보존되어 있었다. 아바케라톱스 표본은 사체가 하류로 떠내려온 후 모래톱에 묻혔던 것으로 보인다. 이 화석은 콜의 가게에 전시되어 있다가 1981년 10월에 피터 도드슨이 조사했고 1982년 7월에 도드슨은 콜과 함께 발견지를 방문해 추가로 뼈를 찾아냈고, 1984년 이후에 안토니 피오릴로가 그 뼈들을 발굴했다.

도드슨은 1986년에 공식적으로 이 화석을 아바케라톱스 라메르시 (Avaceratops lammersi) 로 명명 및 보고했다. 1950년의 파키리노사우루스 이후 처음으로 명명된 케라톱스과 공룡이었다. 아바케라톱스 속은 에디의 부인인 에이바 콜 (Ava Cole)의 이름을 따서 지어졌다. 종명은 래머스 가족의 성에서 딴 것이다. 1990년에 조지 올셰프스키가 래머스가 복수형이므로 종명도 복수형 소유격이라고 주장하며 이름을 A. lammersorum으로 변경했다. 하지만 도드슨은 래머스가 목장 소유주의 성(single family name)이므로 단수형 소유격도 괜찮다고 주장하며 이 변경에 반대했다.

완모식표본인 ANSP 15800은 두개골 아래부분, 왼쪽 아래턱, 척추, 어깨뼈들과 앞다리 및 뒷다리의 대부분으로 구성되어 있다. 모식표본은 어린 개체이거나 아성체인 것으로 보이는데 도드슨은 1986년에 이것이 거의 다 자란 개체라고 간주했다. 케네스 카펜터는 두개골을 복원했고 르로이 글렌은 1986년에 복원된 두개골의 캐스트를 만들어 복원된 몸통과 함께 필라델피아의 자연과학 학술원 (Academy of Natural Sciences) 에 전시했다. 전시된 표본의 복제품이 할라우턴의 어퍼 머슬셸 밸리 역사 박물관 (Upper Musselshell Valley Historical Museum) 에 기부되었다. 1993년에 폴 펜칼스키가 이전에 발견된 두 개의 인상골 표본인 USNM 4802 와 USNM 2415를 더 큰 아바케라톱스 개체의 표본이라고 분류했다. 1999년에 펜칼스키와 도드슨은 두번째 두개골인 MOR 692를 보고했는데 이 역시 완모식표본보다 더 큰 개체의 두개골이었다. 이 표본은 코뿔과 이마뿔을 포함한 두개골 윗부분으로 구성되어 있다.

1990년에 토마스 레만이 A. lammersi를 모노클로니우스 라메르시(Monoclunius lammersi) 로 재명명했다. 2010년에는 그레고리 폴이 다시 켄트로사우루스 라메르시(Centrosaurus lammersi)로 재명명했다. 두 이름 모두 다른 연구자들에 의해 받아들여지지 않고 있다.

특징 

도드슨은 원래 아바케라톱스를 비교적 작은 종이라고 생각했다. 완모식표본의 몸길이를 2.3m 정도라고 추정하고 이것이 거의 성체에 근접한 크기라고 보았다. 하지만 두번째 두개골인 MOR 692 로부터 추정한 몸길이는 4.2 m 정도였다. 2010년에 폴은 아바케라톱스가 몸길이 4 m 에 몸무게는 1 톤에 육박할 것으로 추정했다. MOR 692 로 인해 바뀐 아바케라톱스의 모습 또 한 가지는 눈 위의 뿔이다. 원래는 완모식표본에 눈 위의 뿔이 없었기 때문에 순전히 추정만으로 상당히 짧으리라 생각되었으나 새 두개골 표본에는 25 cm 길이의 뿔심이 눈 뒤쪽에 있었다.

아바케라톱스는 두개골 뒤쪽에 눈에 띄는 프릴을 가지고 있다. 프릴의 앞부분을 차지하는 인상골은 상당히 크고 가장자리가 각진 것이 아니라 완만하게 곡선을 이루고 있다. 밑부분에는 융기부가 있어 인상골을 둘로 나누고 있다. 더 분화된 종들은 뒷부분이 넓어진다는 차이가 있다. 두개골 뒤쪽 인상골과 마루뼈와 만나는 부분은 살짝 들어가 있다. 하지만 마루뼈에는 뒤쪽 프릴의 중심선을 따라 들어간 부분이 없다. 또 트리케라톱스를 제외한 많은 속들에서 전형적으로 볼 수 있는 마루뼈의 구멍이 아바케라톱스에는 없지만, 완모식표본이 완전하지 않기 때문에 작은 구멍은 있었을 수 있다.

분류 

도드슨은 1986년에 아바케라톱스를 각룡류 중에서도 케라톱스과로 분류했다. 초식성 공룡으로 앵무새같은 부리를 갖고 있으며 백악기 동안 지금의 북아메리카와 아시아에 번성했던 그룹이다.

각룡류인 것을 제외하면 아바케라톱스의 분류학적 위치에 대해서는 확실한 것이 별로 없다. 알려진 골격의 대부분이 어린 개체의 것이고 어린 개체는 조상의 특징들을 많이 보이는 경향이 있기 때문에 분지학적 분석을 수행하면 아바케라톱스는 분지도에서 낮은, 즉 원시적인 자리에 위치할 것으로 보인다. 이런 이유 때문에 아바케라톱스는 분지학적 분석에서 종종 제외되곤 했다. 펜칼스키와 도드슨은 1999년에 아바케라톱스가 켄트로사우루스아과에서 가장 원시적인 자리를 차지한다고 결론내렸으나 케라톱스아과의 가장 원시적인 일원이거나 켄트로사우루스아과와 케라톱스아과가 구성하는 분지군의 바로 바깥쪽에 위치할 가능성도 있다. 샘슨과 동료들이 2013년에 수행한 계통발생학적 분석에서 아바케라톱스는 2013년에 새롭게 보고된 속인 나수토케라톱스의 자매분류군으로 나타났다.

고생물학 
다른 각룡류들과 마찬가지로 아바케라톱스는 초식성이었다. 백악기에는 속씨식물이 "지리적으로 제한된 지역에만" 분포하고 있었기 때문에 쿨케라톱스는 아마도 당시에 널리 번성하고 있던 식물들 즉 양치류, 소철, 침엽수 등을 먹이로 했을 것이다. 각룡류가 공통적으로 가지고 있는 날카로운 부리로 잎을 뜯었을 것으로 보인다. 아바케라톱스의 서식지는 숲이 울창했고 습했다.

참고 문헌 
 http://www.vertpaleo.org/jvp/19-692-711.html  (online abstract of the preceding)
 http://www.dinosaurvalley.com/Visiting_Drumheller/Kids_Zone/Groups_of_Dinosaurs/index.php 
 The Humongous Book of Dinosaurs, published by Stewart Tabori & Chang

각주 

켄트로사우루스아과
백악기 후기 북아메리카의 공룡
1986년 기재된 화석 분류군