Ruthenosaurus is an extinct genus of caseid synapsids that lived in what is now southern France during the  Early Permian (late Artinskian) about 285 million years ago.  It is known from the holotype MNHN.F.MCL-1 an articulated partial postcranial skeleton. It was collected by D. Sigogneau-Russell and D. Russell in 1970 in the upper part of the M2 Member, Grès Rouge Group, in the Rodez Basin, near the village of Valady (département of Aveyron), in Occitanie Region. It was first named by Robert R. Reisz, Hillary C. Maddin, Jörg Fröbisch and Jocelyn Falconnet in 2011, and the type species is Ruthenosaurus russellorum.

Etymology
Ruthenosaurus is named after a Gallic regional tribe, Ruthenie (in Medieval Latin), that have also given Ruthénois, the name of the inhabitants of the town of Rodez; and the Ancient Greek sauros, "lizard". The type species is named in honour of Drs Denise Sigogneau-Russell and Donald E. Russell, the original collectors of the holotype.

Discovery
The holotype of Ruthenosaurus was discovered in the summer 1970 by the paleontologists Denise Sigogneau-Russell and Donald Eugene Russell, during a prospecting survey carried out in Permian red sandstones outcropping in badlands on the western flank of the Cayla Hill near the commune of Valady, northwest of Rodez. An eroded vertebra picked up on the western slope of the hill led the scientists to explore the surrounding canyons, where they discovered a large articulated skeleton still in place in the sediments but damaged by erosion. The skull, neck, most of the limbs, and the tail were missing, probably destroyed by erosion. The known material includes ribs and vertebrae of 18 presacrals, three sacrals, and 12 anterior caudals; incomplete scapulocoracoids and interclavicule; right humerus badly crushed and damaged; left humerus in two pieces, shaft damaged, but proximal and distal heads well preserved; complete left ulna and nearly complete radius; complete right femur, complete right tibia, and proximal portion of right fibula; and the complete right pelvis overlain by vertebral column. On the southeastern flank of the same hill, but in older strata, the same team discovered the anterior part of a skeleton (including the skull) belonging to a smaller animal. This specimen was first assigned to a new species of the genus Casea, Casea rutena. But it is now regarded as a distinct genus named Euromycter, with the new combination Euromycter rutenus. The larger skeleton, found stratigraphycally 120 meters above the Euromycter level, remained largely unprepared until 2003. The few overlapping elements with Euromycter suggested that it belongs to a different taxon named Ruthenosaurus russellorum in 2011.

Description
Ruthenosaurus is diagnosed by several autapomorphies including dorsal vertebrae with anteriorly tilting neural spines and a diamond-shaped outline in transverse section; a first sacral rib with robust distal head, twice that of the second sacral rib; and a short iliac blade with prominent posterior process. It can be distinguished from Euromycter, from older deposits of the same locality, by the shape of the distal part of the humerus, including an ectepicondylar notch rather than a fully enclosed foramen, the specific shape of the ulna, and the overall robustness of the specimen.

The lack of fusion of the neural arches with their respective vertebral centra and incomplete ossification of the ends of the limb elements, including the absence of an ossified olecranon on the ulna, show clearly that this specimen represents a juvenile individual. However, it is distinctly larger than the fully mature specimen of Euromycter, suggesting a very large size for adult Ruthenosaurus.

Stratigraphic range
The holotype of Ruthenosaurus was found in the uppert part of the red pelitic beds of the M2 Member, which belongs to the Grès Rouge (“Red Sandstone”) Group, a sedimentary sequence subdivided into five hectometric members (M1 to M5) localized in the western Rodez basin. Like the M1 Member that has yielded Euromycter, the deposits of the M2 Member are interpreted as a playa-lake environment (or Sabkha) under a semi-arid, hot climate. The age of the Grès Rouge Group is uncertain but it is regarded as contemporaneous to the Saxonian Group of the neighbouring Lodève basin, where radiometric and magnetostratigraphic data suggested previously an age between the late Sakmarian (middle of the Early Permian) and the early Lopingian (early Late Permian). However, new chronostratigraphic and magnetostratigraphic data for the Saxonian Group indicate an age between the Artinskian (for the Rabejac Formation and the Octon Member of the Salagou Formation) and the late Roadian-Wordian and possibly early Capitanian (for La Lieude Formation). A more precise stratigraphic correlation of the Permian Rodez basin with that of Lodève was proposed in 2022 by Werneburg and colleagues. In the Rodez basin, the FII Formation of the Salabru Group, underlying the Grès Rouge Group, yielded palynomorphs, conchostracans, and a tetrapod footprints assemblage equivalent to that of the Viala Formation of the Lodève basin. The lower part of the Viala Formation yielded a radiometric age of 290.96 ± 0.19 Ma corresponding to the late Sakmarian. It has also been determined that the M1 and M2 megasequences of the Rodez basin are equivalent to the Rabéjac Formation of the Lodève basin (and also of the Combret Member of the Saint-Pierre Formation of the Saint-Affrique basin in southern Aveyron). Above the Rabéjac Formation, the lower two-thirds of the Octon Member of the Salagou Formation yielded four tuff horizons radiometrically dated. The oldest tuff horizon provided an age of 284.40 ± 0.07 Ma corresponding to the latest Artinskian. Based on this dating, the Rabéjac Formation and the correlative M1 and M2 megasequences of the Grès Rouge Group can be dated to the late Artinskian. A conclusion consistent with the magnetostratigraphy which suggests that the entire Grès Rouge Group (members M1 to M5) would have an age between the late Artinskian and the early Wordian.

Classification
The first phylogenetic analysis of the caseids containing Ruthenosaurus was made by Romano & Nicosia in 2015. In their most parsimonious analysis including nearly all caseids (to the exclusion of the very fragmentary Alierasaurus ronchi from Sardinia), Ruthenosaurus is found very close to Cotylorhynchus and most specifically to the giant Cotylorhynchus hancocki. However, Romano & Nicosia have concluded that given the large body size of the two taxa and considering the absence of cranial material for Ruthenosaurus, it is possible that their close similarity is size related.

Below the most parsimonious phylogenetic analysis published by Romano & Nicosia in 2015.

A phylogenetic analysis published in 2022 by Werneburg and colleagues suggests a possible close relationship between Ruthenosaurus and Caseopsis. Ruthenosaurus is also recovered as the sister taxon to a clade containing the genera Alierasaurus, Cotylorhynchus and Lalieudorhynchus.  

Below is the cladogram published by Werneburg and colleagues in 2022.

References

Caseasaurs
Prehistoric synapsid genera
Fossils of France
Fossil taxa described in 2011
Permian synapsids of Europe
Taxa named by Robert R. Reisz
루테노사우루스(학명:Ruthenosaurus russellorom)는 도마뱀목 카세아과에 속하는 도마뱀이다. 지금은 멸종된 종으로서 전체적인 몸길이가 2~3m인 중대형의 몸집을 가진 도마뱀이다.

특징 
루테노사우루스는 프랑스 남부의 얼리(Artinskian-Kungurian) 또는 미들(Roadian-Wordian) 페미니아 퇴적물의 큰 카제이드 시냅스(caseid)의 멸종된 속이다. 그것은 MNHN.F로부터 익숙하게 알려져 있다. MCL-1 관절형 부분 두개골 후 골격그것은 D.에 의해 수집되었다. 시고뉴-러셀과 D러셀은 [1970년]에 오시타니 지역의 발라디 마을(아베론 분지) 근처 로데즈 분지에 있는 M2 회원 그레스 루즈 그룹의 상부에서 활동했다. 그것은 처음에 로버트 R에 의해 이름이 지어졌다. 레이즈, 힐러리 C.2011년 마딘, 요르그 프뢰비슈, 조슬린 팔콘넷으로 종류는 루테노사우루스 러셀렐럼이다. 루테노사우루스는 갈릭 지역 부족인 루테니(중세 라틴어)의 이름을 따서 이름이 지어졌으며 이 부족은 로데즈 마을의 주민 이름인 루세누이스와 고대 그리스 사우로인 "마법사"를 붙여주었다. 이 종류는 드르스 덴이세 시고뉴-러셀과 도날드 E를 기리기 위해 이름 지어졌다. 러셀은 홀로타입의 원조 수집가이다. 루테노사우루스의 홀로타입은 1970년의 여름에 고생물학자 데니스 시고 뉴-러셀과 도날드 유진 러셀에 의해 로데즈 북서부의 발라디 코뮌 근처의 카일라 언덕 서쪽의 배드랜드에서 자른 붉은 사암에 의해 발견되었다. 언덕의 서쪽 경사면에서 침식된 척추뼈가 발견되면서 과학자들은 주변 협곡을 탐사하게 되었고 그곳에서 침식으로 인해 손상되었지만 침식으로 인해 여전히 제자리에 있는 커다란 관절형 골격을 발견했다. 두개골, 목, 대부분의 팔다리와 꼬리가 없어졌는데 아마도 침식에 의해 파괴되었을 것이다. 알려진 물질은 갈비뼈와 척추뼈 18개, 천골 3개, 전골 12개, 불완전한 스카풀로코라코이드와 쇄골간, 오른쪽 상완골, 두 조각으로 된 왼쪽 상완골, 샤프트 손상, 근위부 및 원위부 머리 보존으로 완전한 왼쪽 척골과 거의 완전한 반경을 포함한다. 오른쪽 경골 전체 및 오른쪽 섬유 근위부, 그리고 오른쪽 골반 전체를 척추 기둥에 의해 겹친다. 같은 언덕의 동남쪽 옆구리에서, 그러나 더 오래된 지층에서 같은 팀이 더 작은 동물에 속하는 해골(해골 포함)의 앞부분을 발견했다. 이 표본은 먼저 카세아속 신종인 카세아 루테나에 배정되었다. 그러나 지금은 새로운 조합인 유로믹서 루테누스(Euromycter rutenus)와 함께 유로믹서(Euromycter)라는 고유한 속성으로 간주되고 있다. 유로믹서(Euromycter)의 120m 상공에서 층층적으로 발견된 더 큰 뼈대는 2003년까지 거의 준비되지 않은 상태로 남아 있었다. 유로믹서와 몇 가지 겹치는 요소는 2011년에 루테노사우루스 러셀럼이라는 다른 세존에 속한다는 것을 시사했다. 루테노사우루스는 전방으로 기울어진 신경 가시가 있는 등뼈 척추뼈와 가로부분의 다이아몬드 모양의 윤곽, 두 번째 천골 늑골의 두 배인 튼튼한 원위 머리를 가진 첫 번째 천골 늑골, 그리고 두 번째 천골 늑골의 두 배인 짧은 장골 날을 포함한 몇몇 자포모르핀에 의해 진단된다. 그것은 유로마스터와 구별할 수 있으며 동일한 국소성의 오래된 퇴적물로부터 완전히 밀폐된 포아멘이 아닌 상완골의 에피톤다일 노치를 포함한 상어의 원위부의 모양, 척골의 구체적인 모양, 시료의 전반적인 강건성 등으로 구별할 수 있다. 신경 아치와 각각의 척추 중심과의 융접이 부족하고 척골에 오순절화된 올레크라논이 없는 것을 포함하여 사지 원소의 끝부분이 불완전하게 오순절화되었다는 것은 이러한 표본이 청소년 개인을 나타내는 것임을 분명히 보여준다. 그러나 완전히 성숙된 유로믹서의 표본보다 확연히 큰 것으로 성인 루테노사우루스에게는 매우 큰 크기를 시사하고 있다. 루테노사우루스는 양턱엔 뭉특한 삼각형의 이빨을 가지고 있으며 이는 식물로 이뤄진 초식성의 먹이를 먹는 데에 적합한 이빨이 된다. 루테노사우루스의 홀로타입은 서부 로데즈 유역에 국부화된 5헥토미터(M1~M5)의 퇴적물 서열인 그레스루즈("붉은 사암") 그룹에 속하는 M2 멤버의 붉은 펠리테 침대의 윗부분에서 발견되었다. 유로믹서를 양보한 M1 멤버처럼, M2 멤버의 예금은 반건조하고 더운 기후에서 플레이아 레이크 환경(또는 사브카로 생각된다.)으로 해석된다. 그레스 루즈 그룹의 나이는 불확실하지만 이웃한 로데브 유역의 작센 그룹과 동시대인 것으로 간주되는데 그 곳에서 방사선과 자석선 데이터가 이전에 사크마리안(초기 페미안의 중간)과 로핑안(초기 페미안) 사이의 나이를 시사했다. 그러나 작센 그룹에 대한 새로운 연대기 및 자석기호 데이터는 아르틴스키안(라베작 형성과 살라거우 형성의 옥톤 멤버)과 로이안-워디안(라 리우데 형성의 경우) 사이의 연대를 나타낸다. 불행히도 그레스루즈 그룹의 M1과 M5 멤버들 사이의 M1과 작센 그룹의 라베작, 살라거우, 라 리우데 형성의 보다 정밀한 상관관계의 증거는 없다. 그래서 루테노사우루스의 나이는 얼리 퍼미언 말기와 중후반 퍼미언 사이 어딘가에 있다. 유로믹서보다 어린 암석에서 나온다고밖에 말할 수 없다.“”분류학적으론 루테노사우루스가 함유된 케이스아이드에 대한 최초의 계통생성학적 분석은 2015년에 로마노&니코시아가 만들었다. 거의 모든 케이스아이드를 포함한 그들의 가장 패러디한 분석에서 루테노사우루스는 코틸로린쿠스와 매우 가깝고 특히 거대한 코틸로린쿠스 한코키에게 발견된다. 그러나 로마노와 니코시아는 두 세자의 몸집이 크고 루테노사우루스의 두개골 재질의 부재를 고려할 때 이들의 밀접한 유사성이 크기와 관련이 있을 가능성이 있다고 결론지었다. 먹이로는 당대에 번성했던 식물의 잎과 열매 등을 주로 먹고 살았을 초식성의 도마뱀으로 추정된다.

생존시기와 서식지와 화석의 발견 
루테오사우루스가 생존했었던 시기는 고생대의 페름기로서 지금으로부터 2억 9000만년전~2억 4500만년전에 생존했었던 종이다. 생존했었던 시기에는 유럽을 중심으로 하여 당시에 존재했었던 초원, 산림 등에서 주로 서식했었던 도마뱀이다. 화석의 발견은 2011년에 유럽의 페름기에 형성된 지층에서 프랑스의 고생물학자인 러셀에 의하여 처음으로 화석이 발굴되어 새롭게 명명된 종이다.

같이 보기 
 파충류
 고생대
 페름기
 파충류
 화석

고대 파충류
페름기의 파충류
유럽의 고대 파충류
파충류
2011년 기재된 화석 분류군