Leafcutter ants, a non-generic name, are any of 47 species of leaf-chewing ants belonging to the two genera Atta and Acromyrmex.
These species of tropical, fungus-growing ants are all endemic to South and Central America, Mexico, and parts of the southern United States.  Leafcutter ants can carry twenty times their body weight and cut and process fresh vegetation (leaves, flowers, and grasses) to serve as the nutritional substrate for their fungal cultivates.

Acromyrmex and Atta ants have much in common anatomically; however, the two can be identified by their external differences.  Atta ants have three pairs of spines and a smooth exoskeleton on the upper surface of the thorax, while Acromyrmex ants have four pairs and a rough exoskeleton. The exoskeleton itself is covered in a thin layer of mineral coating, composed of rhombohedral crystals that are generated by the ants.

Next to humans, leafcutter ants form some of the largest and most complex animal societies on Earth. In a few years, the central mound of their underground nests can grow to more than  across, with smaller radiating mounds extending out to a radius of , taking up  and containing eight million individuals.

The lifecycle of a leafcutter ant colony

Reproduction and colony founding 

Winged females and males leave their respective nests en masse and engage in a nuptial flight known as the revoada (Portuguese) or vuelo nupcial (Spanish). Each female mates with multiple males to collect the 300 million sperm she needs to set up a colony.

Once on the ground, the female loses her wings and searches for a suitable underground lair in which to find her colony. The success rate of these young queens is very low, and only 2.5% will go on to establish a long-lived colony. To start her own fungus garden, the queen stores bits of the parental fungus garden mycelium in her infrabuccal pocket, which is located within her oral cavity. Colonies are generally founded by individual queens  haplometrosis. Because colonies with multiple queens over the lifespan of the colony have been found by a large number of investigators  by Weber 1937, Jonkman 1977, Huber 1907, Moser & Lewis 1981, Mariconi & Zamith 1963, Moser 1963, and Walter et al 1938  it is believable that some colonies have multiple foundresses  termed pleometrosis. Pleometrosis is confirmed only for Atta texana by Vinson 1985.

Colony hierarchy 
In leafcutter colonies, ants are divided into castes, based mostly on size, that perform different functions.  Acromyrmex and Atta exhibit a high degree of biological polymorphism, four castes being present in established colonies—minims, minors, mediae, and majors.  Majors are also known as soldiers or dinergates.  Atta ants are more polymorphic than Acromyrmex, meaning comparatively less difference occurs in size from the smallest to largest types of Acromyrmex.

 Minims are the smallest workers, and tend to the growing brood or care for the fungus gardens.  Head width is less than 1 mm.
 Minors are slightly larger than minima workers, and are present in large numbers in and around foraging columns. These ants are the first line of defense and continuously patrol the surrounding terrain and vigorously attack any enemies that threaten the foraging lines. Head width is around 1.8–2.2 mm.
 Mediae are the generalized foragers, which cut leaves and bring the leaf fragments back to the nest.
 Majors, the largest worker ants, act as soldiers, defending the nest from intruders, although recent evidence indicates majors participate in other activities, such as clearing the main foraging trails of large debris and carrying bulky items back to the nest. The largest soldiers (Atta laevigata) may have total body lengths up to 16 mm and head widths of 7 mm.

Ant–fungus mutualism 
Their societies are based on an ant–fungus mutualism, and different species of ants use different species of fungus, but all of the fungi the ants use are members of the family Lepiotaceae.  The ants actively cultivate their fungus, feeding it with freshly cut plant material and keeping it free from pests and molds.  This mutualistic relationship is further augmented by another symbiotic partner, a bacterium that grows on the ants and secretes chemicals; essentially, the ants use portable antimicrobials.  Leaf cutter ants are sensitive enough to adapt to the fungi's reaction to different plant material, apparently detecting chemical signals from the fungus. If a particular type of leaf is toxic to the fungus, the colony will no longer collect it.  The only two other groups of insects to use fungus-based agriculture are ambrosia beetles and termites. The fungus cultivated by the adults is used to feed the ant larvae, and the adult ants feed on leaf sap. The fungus needs the ants to stay alive, and the larvae need the fungus to stay alive, so mutualism is obligatory.

The fungi used by the higher attine ants no longer produce spores. These ants fully domesticated their fungal partner 15 million years ago, a process that took 30 million years to complete. Their fungi produce nutritious and swollen hyphal tips (gongylidia) that grow in bundles called staphylae, to specifically feed the ants. Leucoagaricus gongylophorus is the most commonly documented fungi farmed by higher attine ant species.

Waste management 

Leafcutter ants have very specific roles in taking care of the fungal garden and dumping the refuse. Waste management is a key role for each colony's longevity. The necrotrophic parasitic fungus Escovopsis threatens the ants' food source and thus is a constant danger to the ants. The waste transporters and waste-heap workers are the older, more dispensable leafcutter ants, ensuring the healthier and younger ants can work on the fungal garden. The Atta colombica species, unusually for the Attine tribe, have an external waste heap. Waste transporters take the waste, which consists of used substrate and discarded fungus, to the waste heap. Once dropped off at the refuse dump, the heap workers organise the waste and constantly shuffle it around to aid decomposition. A compelling observation of A. colombica was the dead ants placed around the perimeter of the waste heap.

In addition to feeding the fungal garden with foraged food, mainly consisting of leaves, it is protected from Escovopsis by the antibiotic secretions of Actinomycetota (genus Pseudonocardia). This mutualistic micro-organism lives in the metapleural glands of the ant. Actinomycetota are responsible for producing the majority of the world's antibiotics today.

Parasitism 
When the ants are out collecting leaves, they are at risk of attack by some species of phorid flies, parasitoids that lay eggs into the crevices of the worker ants' heads.  Often, a minim will sit on a worker ant and ward off any attack.

Also, the wrong type of fungus can grow during cultivation. Escovopsis, a highly virulent fungus, has the potential to devastate an ant garden, as it is horizontally transmitted. Escovopsis was cultured, during colony foundation, in 6.6% of colonies. However, in one- to two-year-old colonies, almost 60% had Escovopsis growing in the fungal garden.

Nevertheless, leafcutter ants have many adaptive mechanisms to recognize and control infections by Escovopsis and other micro-organisms. The most common known behaviors rely on workers reducing the number of fungal spores by grooming, or removing an infected piece of the fungus garden and throwing it away at the waste dump (described as weeding).

Communication 
Leafcutter ants use chemical communication and stridulation (substrate-borne vibrations) to communicate with each other.

Prey plants
Leafcutter ants prefer disturbed habitats, likely due to higher concentrations of pioneer plant species. These are more attractive food sources because pioneer plants have lower levels of secondary metabolites and higher nutrient concentrations than the shade-tolerant species that will come later.

Interactions with humans 
In some parts of their range, leafcutter ants can be a serious agricultural pest, defoliating crops and damaging roads and farmland with their nest-making activities. For example, some Atta species are capable of defoliating an entire citrus tree in less than 24 hours.
A promising approach to deterring attacks of the leafcutter ant Acromyrmex lobicornis on crops has been demonstrated. Collecting the refuse from the nest and placing it over seedlings or around crops resulted in a deterrent effect over a period of 30 days.

See also 
 List of leafcutter ants
 Atta sexdens
 Lepiotaceae

References

External links 

 
 
The Lurker's Guide to Leafcutter Ants

Ants
Atta (genus)
Symbiosis
Folivores
Acromyrmex
가위개미, 또는 잎꾼개미는 에타속(Atta)과 에크로머멕스속(Acromyrmex)에 속하여 잎을 잘라 모으는 습성을 가진 개미를 총징하는 이름으로, 41종의 개미가 '가위개미'로 불린다. 가위개미는 모두 열대 종이며 잎을 수집해서 '식용 균류'를 재배하는 것이 특징이다. 보통 남아메리카와 중앙아메리카, 또는 멕시코나 미국 남부 지방에서만 볼 수 있는 고유종이다.

에크로머멕스속과 에타속의 개미들은 해부학적으로 매우 유사하지만, 외관상의 차이로 구별은 가능하다. 즉, 에타속의 개미들은 등에 3쌍의 뿔과 비교적 매끈한 외골격을 갖고 있는데 비하여 에코르머멕스속의 개미들은 등에 4쌍의 뿔과 비교적 거친 외골격을 가지고 있다.

가위개미들은 지구에서 가장 크고 복잡한 동물 사회를 이룩하였다. 무리가 생성되고 몇년이 있으면 그들의 중심둥지의 지하부의 지름은 30미터를 넘어갈 수 있으며 변두리 둥지까지 포함시키면 지름이 80미터에 이르고, 그리하여 대략 600제곱미터의 땅을 차지하고 800만의 개체를 가지게 된다.

군체의 생활 주기

생식과 군체 형성 

수개미와 암개미들은 혼인 비행에 참가하는데, 가위개미의 혼인비행을 특별히 '레보아다'(revoada)라고 한다.각 암개미는 여러마리의 수개미와 짝짓기를 하는데, 이는 무리 형성에 필요한 3억개의 정자를 얻기 위해서이다.

땅에 도착하면 암개미는 날개를 떼고 무리 형성에 적당한 땅을 찾아 무리를 형성한다. 땅에 도착한 암개미의 무리 형성 성공률은 2.5%로, 다른 개미들과 마찬가지로 매우 낮다. '식용 균류'의 '농장'을 가동시키기 위하여, 암개미들은 입에 균류의 포자를 가지고 있는데, 이것을 잎에 뿌려서 균류를 발생시킨다.

사회 계급 
성숙한 가위개미 무리에서는 개미들이 여러 계급으로 나뉘는데, 보통 크기로 나누며, 각 계급마다 맡은 일이 다르다. 에크로머멕스속과 에타속은 각각 높은 수준의 분업화를 보이느데, 대략 4계급으로 분류되며, 각각의 계급의 이름은 정원사 개미, 소형일개미, 중형일개미, 대형일개미이다. 대형일개미를 병정개미라고 부르기도 한다. 에크로머멕스속의 일개미들이 에타속의 일개미들보다 크기의 차이가 작다.

 정원사개미는 가장 작은 일개미로, 어린 유충을 돌보거나 버섯 농장에서 일한다. 또는, 잎을 운반하는 개미들을 기생 파리로부터 보호한다. 머리의 직경은 1mm이 되지 않는다.
 소형일개미는 정원사 개미보다는 약간 크며 경비병 역할을 한다. 잎을 가지러 가거나 오는 개미들을 보호하며 다른 생물이 공격할 경우 제일 먼저 방어를 한다.머리의 직경은 1.8~2.2mm이다.
 중형일개미는 잎을 자르고 무리로 가져오는 역할을 한다. 이 일개미가 자기보다 더 큰 나뭇잎을 잘라 가져가는 것이 마치 나무꾼 같다 하여 잎꾼개미라는 이름이 생겼다.
 대형일개미는 가장 큰 일개미이며 무리를 외부침입자로부터 지키는 것이 주 임무이나, 최근에 대형 일개미들이 다른 일에도 종사하는 것으로 나타났다. 대형일개미의 몸 길이는 16mm이며 머리 직경은 7mm이다.

개미-균 상리공생 
가위개미의 사회는 개미-균 공생을 바탕으로 하고 있으며 가위개미 종마다 사육하는 균의 종이 다르나 모두 레피오타세네과 (Lepiotaceae)에 속한다. 개미들은 이 균들을 활발히 사육하는데, 매일 신선한 식물성 먹이를 주고, 해충 등이 다가오는 것을 막아준다. 이런 상리공생은 어떤 박테리아에 의해서 더욱 발전하게 되는데, 이 박테리아는 개미의 몸에 천연항생제를 만들어준다. 가위개미들은 균이 새로운 식물에 대해 어떤 반응을 보이는지 감지해낼 수 있다. 그래서 만약 어떤 식물이 균에 해롭다고 밝혀지면 무리는 더이상 그 식물을 수집하지 않는다. 결국, 균은 개미들이 있어야 살 수 있으며, 개미의 애벌레들은 균이 있어야 생존할 수 있다.

폐물 처리 

가위개미들은 균류 농장에서 나오는 폐물의 처리에 대해 매우 명확한 역할을 가지고 있는데, 이는 폐물 처리가 무리의 생존과도 관련이 있기 때문이다. 에스코봅시스(Escovopsis)는 가위개미들의 균류 농장을 위협하므로 가위개미 무리에 대한 지속적 위험이 된다. 폐물 운반과 처리에 종사하는 개미들은 주로 나이가 들고 죽어도 덜 아까운 개미들로 배치하며, 더 건강하고 어린 개미들은 균류 농장에서 종사한다. 폐물 운반 개미들은 폐물(균 찌꺼기 등)을 폐물더미에 가져다 놓는다. 그렇게 폐물이 폐물더미에 도착하면, 폐물 처리 개미들이 이를 정리하여 폐물 운반 개미들이 편하게 일할 수 있도록 한다. 에타 콜롬비카의 개미들은 죽은 일개미들도 폐물더미 주변에 쌓아놓는다고 한다.

이런 폐물 처리와 동시에 '엑티노박테리아'(Actinobacteria)는 에스코봅시스의 증식을 막아준다. 엑티노박테리아는 그 개미의 뒷가슴옆판의 분비샘에 서식한다. 엑티노박테리아는 현재 세계의 여러 항생제를 만드는 데에 사용되고 있다.

기생 관계 

개미들이 잎을 수집하고 있을 때, 기생파리에 의해 공격받을 가능성이 있다. 이 기생파리는 일개미의 머리의 관절에 산란관을 꽂아서 알을 낳는다. 대체로 정원사 개미나 소형개미가 지키면서 기생파리의 공격을 방지해준다. 또한 앞서 설명한 에스코봅시스는 개미 군체에 매우 해로우며 개미의 균 농장을 완전히 망칠 수 있는 잠재력을 가지고 있다. 에스코봅시스는 무리 형성 초기에는 6.6%의 무리에서 사육되고 있었다. 그러나, 1~2년 된 가위개미 무리는 약 60%에서 에스코봅시스가 자라고 있었다.

각주

외부 링크 
 
 6,500만 년 전통의 농사꾼, 잎꾼개미 - 네이버 지식백과(최재천 · 홍승우의 21세기 새로운 세대를 위한 개미제국의 발견). ※최재천.(2014년 7월 29일) 《개미제국의 발견》. 출판사: 사이언스북스. 

두배자루마디개미아과
공생