Divergent evolution or divergent selection is the accumulation of differences between closely related populations within a species, sometimes leading to speciation. Divergent evolution is typically exhibited when two populations become separated by a geographic barrier (such as in allopatric or peripatric speciation) and experience different selective pressures that drive adaptations to their new environment. After many generations and continual evolution, the populations become less able to interbreed with one another. The American naturalist J. T. Gulick (1832–1923) was the first to use the term "divergent evolution", with its use becoming widespread in modern evolutionary literature. Classic examples of divergence in nature are the adaptive radiation of the finches of the Galapagos or the coloration differences in populations of a species that live in different habitats such as with pocket mice and fence lizards.

The term can also be applied in molecular evolution, such as to proteins that derive from homologous genes. Both orthologous genes (resulting from a speciation event) and paralogous genes (resulting from gene duplication) can illustrate divergent evolution. Through gene duplication, it is possible for divergent evolution to occur between two genes within a species. Similarities between species that have diverged are due to their common origin, so such similarities are homologies. In contrast, convergent evolution arises when an adaptation has arisen independently, creating analogous structures such as the wings of birds and of insects.

Creation, definition, and usage 
The term divergent evolution is believed to have been first used by J. T. Gulick.  Divergent evolution is commonly defined as what occurs when two groups of the same species evolve different traits within those groups in order to accommodate for differing environmental and social pressures.  Various examples of such pressures can include predation, food supplies, and competition for mates.  The tympanal ears of certain nocturnal insects are believed to be a result of needing the ultrasonic hearing that tympanal ears provide in order to hear predators in the dark.   Non-nocturnal insects - that do not need to fear nocturnal predators - are often found to lack these tympanal ears.

Causes 
Animals undergo divergent evolution for a number of reasons.   Predators or their absence, changes in the environment, and the time at which certain animals are most active are chief among them.

Predators 
A lack of predators – predatory birds and mammals - for cliff-side nest residing kittiwake caused that particular group of kittiwake to lose their ancestral mobbing behavior that had been exhibited up until that point for protecting young.  The mobbing behavior normally displayed by the kittiwake is lost when the kittiwake take residence in this area with little threat from predators towards their young. The mobbing behavior was originally developed to protect ground-level nests containing young from various predators such as reptiles, mammals and other birds.

Environment 
The cliff-side nesting area itself was similarly responsible for the kittiwakes losing their mobbing mentality – predatory mammals small enough to fit on the cliff edges along with the kittiwakes and their offspring would not be able to make the climb up while predatory birds would not be able to maneuver near the cliff face while also being afflicted by the weather conditions of the area.

Distinctions 
Divergent evolution is understood in distinction to convergent evolution, as they are both similar and different in various facets such as whether something evolves, what evolves, and why it evolves.  It is instructive to compare divergent evolution with both convergent and parallel evolution.

Divergent versus convergent evolution 
Convergent evolution is defined as a similar trait evolution that occurs in two otherwise different species of animal as a result of those two species living in similar environments with similar environmental pressures (like predators and food supply). It differs from divergent evolution in that the species involved are different while the traits they obtain do not differ from each other. An example of convergent evolution is the development of horns in various species for sparring over mates, resources, and territory

Divergent versus parallel evolution 
Parallel evolution is the development of a similar trait in species descending from the same ancestor.  It is similar to divergent evolution in that the species descend from the same ancestor, but it differs in that the trait is the same while in divergent evolution the trait is not. An example of parallel evolution is that certain arboreal frog species, 'flying' frogs, in both Old World families and New World families, have developed the ability of gliding flight. They have "enlarged hands and feet, full webbing between all fingers and toes, lateral skin flaps on the arms and legs, and reduced weight per snout-vent length".

Darwin's Finches 
One of the most famous examples of divergent evolution is the case of Darwin's Finches. During Darwin's travels to the Galápagos Islands he discovered several different species of finch that shared a common ancestor.  They lived on varying diets and had beaks that differed in shape and size reflecting their diet. The changes in beak shape and size were believed to be required to support their change in diet. Some Galápagos finches have larger and more powerful beaks to crack nuts with. A different type allows the bird to use cactus spines to spear insects in the bark of trees.

Divergent evolution in dogs
Another good example of divergent evolution is the origin of the domestic dog and the modern wolf. Dogs and wolves both diverged from a common ancestor. The similarity of the mitochondrial DNA sequences from 162 wolves from various parts of the world and 140 dogs of 60 different breeds, revealed by genomic research, further supported the theory that dogs and wolves have diverged from shared ancestry. Dogs and wolves have similar body shape, skull size, and limb formation, further supporting their close genetic makeup and thus shared ancestry. For example, malamutes and huskies are physically and behaviorally similar to wolves. Huskies and malamutes have very similar body size and skull shape. Huskies and wolves share similar coat patterns as well as tolerance to cold. In the hypothetical situations, mutations and breeding events were simulated to show the progression of the wolf behavior over ten generations. The results concluded that even though the last generation of the wolves were more docile and less aggressive, the temperament of the wolves fluctuated greatly from one generation to the next.

See also 
 Cladistics
 Devolution
 Chronospecies

References

Further reading
 

Evolutionary biology
Evolution of animals
발산 진화(發散進化, )는 종 내에서 밀접하게 관련된 개체군 간의 차이가 축적되어 종분화로 이어지는 것이다. 분기 진화는 일반적으로 두 개체군이 지리적 장벽(예: 동종 또는 주변 종 분화)으로 분리되고 새로운 환경에 대한 적응을 유도하는 서로 다른 선택 압력을 경험할 때 나타난다. 여러 세대와 지속적인 진화 후에 개체군은 서로 교배할 수 없게 된다. 미국의 박물학자 JT Gulick (1832-1923)은 "발산 진화"라는 용어를 처음 사용했으며 현대 진화 문헌에서 그 사용이 널리 퍼졌다. 자연에서 발산의 전형적인 예는 갈라파고스 핀치새의 적응방산 또는 주머니쥐와 울타리 도마뱀과 같은 다른 서식지에 사는 종의 개체군의 채색 차이이다.

이 용어는 상동 유전자에서 파생된 단백질과 같은 분자 진화에도 적용될 수 있다. 상동 유전자(종분화 사건의 결과)와 상동 유전자(유전자 복제의 결과)는 발산 진화를 설명할 수 있다. 유전자 복제를 통해 한 종의 두 유전자 사이에서 발산 진화가 가능하다. 갈라진 종들 사이의 유사성은 그들의 공통 기원에 기인하므로 그러한 유사성은 상동성이다. 대조적으로, 수렴 진화는 적응이 독립적으로 발생하여 새와 곤충의 날개와 같은 유사한 구조를 생성할 때 발생한다.

생성, 정의 및 사용 
발산 진화라는 용어는 JT Gulick이 처음 사용한 것으로 믿어진다. 발산 진화는 일반적으로 동일한 종의 두 그룹이 다른 환경 및 사회적 압력을 수용하기 위해 해당 그룹 내에서 다른 특성을 진화시킬 때 발생하는 것으로 정의된다.

그러한 압력의 다양한 예에는 포식, 식량 공급 및 짝을 위한 경쟁이 포함될 수 있다. 특정 야행성 곤충의 고실 귀는 어둠 속에서 포식자의 소리를 듣기 위해 고실 귀가 제공하는 초음파 청각이 필요한 결과로 믿어진다. 야행성 포식자를 두려워할 필요가 없는 비야행성 곤충은 종종 이러한 고막 귀가 없는 것으로 발견된다.

원인 
동물은 여러 가지 이유로 발산 진화를 겪는다. 이를 위해서는 포식자 또는 포식자의 부재, 환경의 변화, 특정 동물이 가장 활동적인 시간이 가장 중요하다.

포식자 
벼랑 옆 둥지에 서식하는 키티웨이크(Kittiwake)에 대한 포식자(포식 조류와 포유류)의 부족으로 인해 그 특정 그룹의 키티웨이크는 그 시점까지 새끼를 보호하기 위해 보여왔던 조상의 무리지어 다니는 행동을 잃게 되었다. 키티웨이크가 일반적으로 표시하는 무리 행동은 키티웨이크가 포식자로부터 새끼에 대한 위협이 거의 없는 이 지역에 거주할 때 사라진다. 떼를 지어 다니는 행동은 원래 파충류, 포유류 및 기타 새와 같은 다양한 포식자로부터 새끼를 포함하는 지상 둥지를 보호하기 위해 개발되었다.

환경 
절벽 쪽 둥지 지역 자체도 떼를 지어 몰려드는 정신을 잃는 키티웨이크의 원인과 유사하다. 키티웨이크처럼 절벽 가장자리에 들어갈 만큼 충분히 작은 육식성 포유동물과 그 자손은 올라갈 수 있는 반면, 육식성 조류는 올라갈 수 없다. 절벽면 근처에서 기동할 수 있는 동시에 해당 지역의 기상 조건에 영향을 받는다.

구별 
발산 진화는 수렴 진화와 구별하여 이해된다. 무언가가 진화하는지 여부, 진화하는 내용 및 진화하는 이유와 같은 다양한 측면에서 공통점과 차이점이 존재하기 때문이다. 발산 진화를 수렴 및 병렬 진화와 비교하는 것은 유익하다.

발산 대 수렴 진화 

수렴 진화는 유사한 환경 압력(포식자 및 식량 공급과 같은)을 갖는 유사한 환경에 사는 두 종의 결과로 다른 두 종의 동물에서 발생하는 유사한 형질 진화로 정의된다. 관련된 종은 다르지만 그들이 얻는 형질은 서로 다르지 않다는 점에서 발산 진화와 다르다. 수렴 진화의 한 예는 짝, 자원, 영토를 놓고 겨루기 위해 다양한 종의 뿔이 발달하는 것이다.

발산 대 평행 진화 

평행 진화는 동일한 조상에서 유래한 종에서 유사한 형질의 발달이다. 종은 동일한 조상에서 유래한다는 점에서 발산 진화와 유사하지만, 발산 진화에서는 형질이 동일하지 않은 반면 형질이 동일하다는 점에서 다르다. 평행 진화의 예는 구세계 가족과 신세계 가족 모두에서 특정 수목 개구리 종인 '날아다니는' 개구리가 활공 비행 능력을 개발했다는 것이다. 그들은 "손과 발이 커졌고, 모든 손가락과 발가락 사이에 완전한 물갈퀴가 있고, 팔과 다리에 옆 피부가 플랩이 있고, 주둥이 통풍 길이당 무게가 감소"했다.

다윈의 핀치새 
발산 진화의 가장 유명한 예 중 하나는 다윈의 핀치새의 경우이다. 다윈은 갈라파고스 제도로 여행하는 동안 공통 조상을 공유하는 여러 종의 핀치새를 발견했다. 그들은 다양한 식단으로 살았고 식단을 반영하는 모양과 크기가 다른 부리를 가졌다. 부리 모양과 크기의 변화는 식단의 변화를 뒷받침하는 데 필요한 것으로 여겨졌다. 일부 갈라파고스 핀치새는 견과류를 부수는 데 더 크고 강력한 부리를 가지고 있다.

개의 발산 진화 
분기 진화의 또 다른 좋은 예는 집 개와 현대 늑대의 기원이다 . 개와 늑대는 모두 공통 조상에서 갈라져 나왔다. 게놈 연구에 의해 밝혀진 세계 여러 지역의 늑대 162마리와 60종의 다른 개 140마리의 미토콘드리아 DNA 서열의 유사성은 개와 늑대가 공유 조상에서 갈라졌다는 이론을 더욱 뒷받침했다. 개와 늑대는 유사한 신체 모양, 두개골 크기 및 사지 구조를 가지고 있어 가까운 친척일 것이라는 가설을 뒷받침한다.

예를 들어 말라뮤트와 허스키는 신체적으로나 행동적으로 늑대와 비슷하다. 허스키와 말라뮤트는 몸 크기와 두개골 모양이 매우 비슷하다. 허스키와 늑대는 유사한 코트 패턴과 추위에 대한 내성을 공유하다. 가상의 상황에서 , 돌연변이 및 번식 이벤트는 10세대에 걸친 늑대 행동의 진행을 보여주기 위해 시뮬레이션되었다. 결과는 늑대의 마지막 세대가 더 유순하고 덜 공격적이었음에도 불구하고 늑대의 기질은 한 세대에서 다음 세대로 크게 변동한다는 결론을 내렸다.

각주 

동물의 진화
진화생물학