Acanthostega (meaning "spiny roof") is an extinct genus of stem-tetrapod, among the first vertebrate animals to have recognizable limbs. It appeared in the late Devonian period (Famennian age) about 365 million years ago, and was anatomically intermediate between lobe-finned fishes and those that were fully capable of coming onto land.

Discovery
 
The fossilized remains are generally well preserved, with the famous fossil by which the significance of this species  was discovered being found by Jennifer A. Clack in East Greenland in 1987, though fragments of the skull had been discovered in 1933 by Gunnar Säve-Söderbergh and Erik Jarvik.

Description

The  Acanthostega had eight digits on each hand (the number of digits on the feet is unclear) linked by webbing, it lacked wrists, and was generally poorly adapted for walking on land. It also had a remarkably fish-like shoulder and forelimb. The front limbs of Acanthostega could not bend forward at the elbow, and  therefore could not be brought into a weight bearing position, appearing to be more suitable for paddling or for holding on to aquatic plants. Acanthostega is the earliest stem-tetrapod to show the shift in locomotory dominance from the pectoral girdle to the pelvic girdle.

There are many morphological changes that allowed the pelvic girdle of Acanthostega to become a weight-bearing structure. In more ancestral states the two sides of the girdle were not attached. In Acanthostega there is contact between the two sides and fusion of the girdle with the sacral rib of the vertebral column. These fusions would have made the pelvic region more powerful and equipped to counter the force of gravity when not supported by the buoyancy of an aquatic environment. It had internal gills that were covered like those of fish. It also had lungs, but its ribs were too short to support its chest cavity out of water.

Classification 

Acanthostega is seen as part of widespread evolutionary radiation in the late Devonian period, starting with purely aquatic finned tetrapodomorphs, with their successors showing increased air-breathing capability and related adaptions to the jaws and gills, as well as more muscular neck allowing freer movement of the head than fish have, and use of the fins to raise the body of the fish. These features are displayed by the earlier Tiktaalik, which like Ichthyostega showed signs of greater abilities to move around on land, but is thought to have been primarily aquatic.

In Late Devonian vertebrate speciation, descendants of pelagic lobe-finned fish –like Eusthenopteron– exhibited a sequence of adaptations: Panderichthys, suited to muddy shallows; Tiktaalik with limb-like fins that could take it onto land; stem-tetrapods in weed-filled swamps, such as Acanthostega, which had eight-digited feet; and Ichthyostega, with full limbs. Their descendants also included pelagic lobe-finned fish such as coelacanth species.

Paleobiology

Hunting strategy 

It has been inferred that Acanthostega probably lived in shallow, weed-choked swamps, its legs apparently being adapted for these specific ecosystems. Apart from the presence of limbs, it was not adapted in any way for walking on land. Jennifer A. Clack interprets this as showing that Acanthostega was primarily an aquatic animal descended from fish that never left the sea, and that the specializations of the tetrapod lineage were exaptations: features which would later be useful for terrestrial life, even if they originated for a different purpose. At that period, deciduous plants were flourishing and annually shedding leaves into the water, attracting small prey into warm oxygen-poor shallows that were difficult for larger fish to swim in; Clack remarks on how the lower jaw of Acanthostega shows a change from those of fish that have two rows of teeth, with a large number of small teeth in the outer row, and two large fangs and some smaller teeth in the inner row. This difference likely corresponds to a shift in stem-tetrapods from feeding exclusively in the water to feeding with the head above water or on land.

Research based on analysis of the suture morphology in the skull of Acanthostega indicates that the species was able to bite prey at or near the water's edge. Markey and Marshall compared the skull with the skulls of fish, which use suction feeding as the primary method of prey capture, and creatures known to have used the direct biting on prey typical of terrestrial animals. Their results indicate that Acanthostega was adapted for what they call terrestrial-style feeding, strongly supporting the hypothesis that the terrestrial mode of feeding first emerged in aquatic animals. If correct, this shows an animal specialized for hunting and living in shallow waters in the line between land and water.

Lifestyle 
While normally considered more basal than Ichthyostega, it is possible that Acanthostega was actually more derived. Since Acanthostega resembles juvenile Ichthyostega and shows a lot less differences from juveniles to adults than the latter, it has been suggested that Acanthostega might be descended from a neotenic lineage. Although it appears to have spent its whole life in water, its humerus also exhibits traits that resemble those of later, fully terrestrial stem-tetrapods (the humerus in Ichthyostega being somewhat derived from, and homologous with the pectoral and pelvic fin bones of earlier fishes). This could indicate that vertebrates evolved terrestrial traits earlier than previously assumed, and numerous times independently from another. Muscle scars on the forelimbs of Acanthostega were similar to those of crown-tetrapods, suggesting that it evolved from an ancestor that had more terrestrial adaptations than itself.

Development 
A histological study of Acanthostega humeri, assisted by synchotron scans, indicates that the animal matured slowly. Some individuals reached sexual maturity (based on a fully ossified humerus) at more than six years of age, and adult fossils are much rarer than juveniles. Late ossification of the humerus supports a fully aquatic lifestyle for Acanthostega. There is barely any correlation between humerus size and maturity, suggesting that there was significant size variation among individuals of the same age. This may be due to competitive pressures, differing adaptive strategies, or even sexual dimorphism. However, the small sample size prevents recognition of a bimodal distribution which could confirm the latter hypothesis.

See also

Parmastega

Sources

Sources
 
 
 
 Laurin M. 2010. How Vertebrates Left the Water. Berkeley: University of California Press.
 Steyer J-Sb. 2012. Earth Before the Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press.

External links
 Tolweb.org

Stegocephalians
Devonian vertebrates of North America
Devonian Greenland
Fossils of Greenland
Fossil taxa described in 1952
Transitional fossils
아칸토스테가(Acanthostega, )는 멸종한 미치류의 한 속으로 최초의 다리를 가진 척추동물이다. 3억 6500만 년 전의 상부 데본기(파메니안)에 처음 나타났으며 해부학적으로 육기어류와 완전히 땅 위로 올라올 수 있었던 최초의 네발동물의 중간 형태이다.

설명 

아칸토스테가는 각 앞발에 여덟 개의 손가락을 가지고 있었으며 (발가락의 개수는 분명하지 않다) 사이에 물갈퀴가 있었다. 손목은 없었고 땅 위에서의 생활에는 그리 잘 적응된 상태가 아니었다. 아칸토스테가는 또 매우 물고기처럼 생긴 어깨와 앞발을 가지고 있었다. 아칸토스테가의 앞발은 팔꿈치에서 앞쪽으로 굽혀지지 않았고 체중을 지탱하는 자세를 취할 수 없었으므로 물을 젓거나 수중 식물에 달라붙는 용도에 더 적합했을 것으로 보인다. 아칸토스테가에게는 허파가 있었지만 물 바깥에서 흉곽의 모양을 유지하기에는 갈비뼈가 너무 짧았고, 수중생활을 하는 현생 양서류처럼 몸의 외부에 아가미를 가진 것이 아니라 보통 물고기처럼 몸의 내부에 아가미를 가지고 있었다. 아칸토스테가는 앞다리보다는 뒷다리를 이용해 이동을 하기 시작한 최초의 네발동물이다. 아칸토스테가가 뒷다리를 이용해 몸을 이동시킬 수 있게 하기 위해 여러 가지 형태적인 변화가 있어야만 했다. 아칸토스테가의 조상들은 다리이음뼈(pectoral girdle), 즉 골반의 양쪽이 서로 붙어 있지 않았다. 아칸토스테가는 양쪽 골반이 서로 잇닿아 있고, 척추 천골 부분의 갈비뼈가 골반과 합쳐져 있다. 이러한 구조가 골반을 강력하게 만들고 수중 환경에서 벗어나 부력의 도움을 받지 않았을 때 중력을 견딜 수 있도록 해주었다.

따라서 고생물학자들은 아칸토스테가가 얕고 잡초로 가득찬 늪에서 살았을 것이라고 추측한다. 다리는 땅 위에서 걷기 위한 목적으로 진화한 것은 아니었을 것이다. 제니퍼 클랙은 아칸토스테가가 바다를 떠나 본 적이 없는 어류의 후손으로 기본적으로 수중생물이었으며 네발동물은 땅 위를 기어다니다가 다리와 발을 얻게 된 것이 아니라 나중에야 육상생활에 유용한 것으로 밝혀진 특징들을 물 속에서 먼저 진화시켰을 것이라고 해석한다. 이 시기에 처음으로 낙엽성 식물들이 번성해 잎을 물 속에 떨어뜨리기 시작했다. 따뜻하고 산소가 부족해 큰 물고기가 헤엄치기 힘든 얕은 물에 작은 동물들이 모여들었다. 많은 수의 작은 이빨이 있는 바깥쪽 줄과 두 개의 큰 송곳니와 몇 개의 작은 이빨이 있는 안쪽 줄, 이렇게 두 줄의 이빨을 가지고 있는 물고기의 턱에서 아칸토스테가의 아래턱으로 어떻게 변화했는지를 클랙이 설명한다. 아칸토스테가는 바깥쪽 줄에 적은 수의 큰 이빨과 안쪽 줄에 작은 이빨들을 가지고 있으며 클랙은 이것이 물 속에서만 섭식활동을 하다가 초기 네발동물에서 물 위로 머리를 내밀거나 땅 위에서 섭식활동을 하게 된 변화와 함께 일어났을 것이라고 생각한다.

두개골 봉합선 형태를 분석한 연구에 따르면 아칸토스테가는 물가 가까운 곳에서 먹잇감을 잡았을 것이라고 본다. 마키와 마샬은 흡입을 통해 먹이를 섭취하는 물고기의 두개골, 그리고 이빨로 물어서 먹이를 잡는 육상동물의 두개골과 아칸토스테가의 두개골을 기뵤했다. 이들의 연구결과에 의하면 아칸토스테가는 육상에서의 섭식형태에 적응했던 것으로 보이며 이 결과는 육상생활의 섭식형태가 수중생활을 하는 동물에서 처음 나타났을 것이라는 가설을 지지하는 것이다. 만일 이것이 옳다면 아칸토스테가는 물과 육지의 중간, 얕은 물에서 사냥하고 사는 것에 특화된 생물이었다는 것을 보여준다. 더 최근의 연구는 아칸토스테가가 그 자신보다 더 육상생활에 적응된 조상으로부터 진화했을 수 있다고 한다.

발견 
아칸토스테가의 화석은 보존상태가 좋은 편이다. 1933년에 군나르 새비-소더베리(Gunnar Säve-Söderbergh)와 에릭 자르빅(Erik Jarvik)이 두개골 조각을 발견했고, 1987년에 동 그린랜드에서 제니퍼 클랙이 이 종의 중요성을 보여주어 유명해진 화석을 발견했다.

관련된 종들 
아칸토스테가는 후기 데본기에 널리 퍼졌던 진화 방산의 일부로 생각된다. 이것은 수중생활을 했던 지느러미를 가진 사지형어류로부터 시작해 그 후손들이 점차 공기를 호흡할 수 있는 능력 및 그 관련된 적응을 턱과 아가미에서 보여주었고 머리를 물고기보다 자유롭게 움직일 수 있도록 목의 근육을 발달시켰으며 몸을 들어올리는 데 지느러미를 사용하게 되었다. 이런 특징들은 시기적으로 앞선 틱타알릭에서도 보이는데, 아칸토스테가와 같은 시기에 살았던 이크티오스테가와 마찬가지로 땅 위에서 움직일 수 있는 능력을 가지고 있었던 것으로 보이지만 주로 물 속에서 살았다고 생각된다.

참고 문헌 

고생대의 동물
동물
육기어류
어피목
1952년 기재된 화석 분류군
고생대 북아메리카의 양서류
과도기 화석