Sea angels (clade Gymnosomata) are a large group of small free-swimming sea slugs, not to be confused with Cnidarians (Jellyfish and other similar creatures), classified into six different families. They are pelagic opisthobranchs in the clade Gymnosomata within the larger mollusc clade Heterobranchia. Sea angels were previously referred to as a type of pteropod.

Sea angels are also sometimes known as "sea butterflies" but this is potentially misleading because the family Clionidae is just one of the families within this clade, and the term "sea butterfly" is also applied to the shelled Thecosomata.

Recent molecular data suggest the Gymnosomata form a sister group to the Thecosomata (other planktonic, weakly or nonmineralized gastropods), but this long-standing hypothesis has also had some recent detractors. Fossils of the group go back to the Middle Frasnian stage of the Late Devonian period

Distribution 

These organisms have a wide geographic range, from polar regions, under sea ice, to equatorial (tropic) seas.

Description
In this clade, the foot of the gastropod has developed into wing-like flapping appendages (parapodia) and larval sea angels discard their embryonic shells a few days after hatching. Both adaptations suit their free-swimming oceanic lives. The adaptations also explain the common name sea angel and the scientific name of the order: From Greek gymnos meaning "naked" and soma meaning "body".

The lack of a heavy shell for gymnosomes allows them to hover on the upper water surfaces for longer periods, along with a streamlined body that reduces the drag coefficient. Also, gymnosomes have a low aspect ratio which aids them to maneuver and accelerate quickly.

Sea angels are gelatinous, mostly transparent, and very small, with the largest species (Clione limacina) reaching 5 cm. C. limacina is a polar species; those found in warmer waters are far smaller. Some species of sea angels feed exclusively on sea butterflies; the angels have terminal mouths with the radula common to mollusks, and tentacles to grasp their prey, sometimes with suckers similar to cephalopods.

Wings Anatomy 

The wing comprises seven groups of muscles, anterior oblique muscles for dorsal and ventral sides, posterior oblique muscles for dorsal and ventral sides, the longitudinal and transverse wing retractors muscles, and dorso-ventral muscles. The first four groups form a continuous sheet where the dorsal muscles are perpendicular to the ventral muscles. Transverse and longitudinal retractors muscles retract the wing along the span and the chord. The dorso-ventral muscles control the thickness of the wing by changing the haemocoelic pressure inside the wing, this also ejects the buccal apparatus from C. limacina’s head.

Behavior 
Gymnosomata are carnivorous, feeding only on their fellow pteropods, the Thecosomata. Their lifestyles have coevolved with those of their prey, with their feeding strategy adapting to the morphology and consistency of the thecosome shell.

By rowing their "wings" back and forth at 1–3 Hz, the sea angels swim at speeds up to . This is about twice as fast as their prey, the sea butterfly. Tracing the wingtip showed a ‘figure-of-eight’ trajectory and stroke plane orthogonal to the caudal-rostral axis, this pattern was observed in some aerial insects, small birds, and sea butterflies such as hummingbirds and Limacina helicina. It is not yet clear whether the sea angel uses its swimming appendages as 'rowing paddles' or as 'wings'.

However, cold water sea angel C. antarctica likely accommodates drag-based force production for several reasons, (1) Low aspect ratio for C.antarctica causes deleterious lift-drag ratios. (2) High angle of attack typically ranges from 60  to 80 degrees. (3) The orthogonality between the surface of the wing and ascending trajectory of the sea angel.

Furthermore, Clione antarctica, defends itself from predators by synthesizing a previously unknown noxious molecule, pteroenone. Because of this secretion, predators will not eat the sea angel. A species of amphipod takes advantage of this trait: The amphipod will seize an individual of C. antarctica out of the water column, and carry it around for protection. Local population density of C. antarctica may reach extraordinary levels; up to 300 animals per cubic metre have been recorded.

Their hunting strategies are variable; some forms are ambush predators, sitting and waiting for their prey; whilst others actively pursue their prey; their metabolic rate is closely linked to that of their prey species. Even the size of the gymnosomes is correlated to the size of their prey, which they recognize by means of touch and grab using their sometimes-suckered buccal cones. A combination of hooks and a toothed radula are employed to scour the flesh from the thecosomes' shells.

C. limacina stimulates the neuromuscular system to chase the prey, this notably increases the motion of the wings, minimizes the gap between wingtips at the end of each stroke, lessening the aspect ratio, and increases the deflection of the wings. Therefore, reducing the drag forces and overcoming stall. Also, the increment in the angle of attack along with low Reynold number for sea angels resembles the fluid dynamic forces acting on insects such as Drosophila.

Gymnosomes slowly beat their wing-like parapodia in a rowing motion to propel their "perfectly streamlined" bodies through the upper 20 m of the water column. Although usually slow-moving, beating their wings once or twice per second, they are capable of bursts of speed when they need to pursue their prey, calling a separate suite of muscles into action to obtain the higher beat frequency.

Reproduction and development
Like many gastropods, sea angels are simultaneous hermaphrodites with internal fertilization. A fertilized animal later releases a gelatinous egg mass, and the eggs float freely until hatching. Their embryonic shells are lost within the first few days after hatching.

The gymnosomes, like other shell-less opisthobranchs, discard their shells at metamorphosis, with the retractor muscles being severed and the shell lost.
The group does not truly, therefore, lack a shell. Few larval shells have been described (and consequently an understanding of their fossil record is as yet unknown).

Taxonomy

The other suborder of pteropods, Thecosomata, is superficially similar to sea angels, but are not closely related; some authorities include both Thecosomata and Gymnosomata as separate branches of the order Pteropoda, whereas others list them as distinct orders within the subclass Heterobranchia. They have larger, broader parapodia, and most of that species retain a shell; they are commonly known as sea butterflies.

In the new taxonomy of Bouchet & Rocroi (2005), the clade Gymnosomata is arranged as follows:

Superfamily Clionoidea:
family Clionidae
family Cliopsidae
family Notobranchaeidae
family Pneumodermatidae
Superfamily Hydromyloidea:
family Hydromylidae
family Laginiopsidae

The group that used to be the family Thliptodontidae is treated as Thliptodontinae, a subfamily of the family Clionidae.

Footnotes

References

Further reading 
 Mollusca - The Southern Synthesis Order Gymnosomata by L. Newman pages 985–989; Beesley, P.L., Ross, G.J.B. & Wells, A (eds) -

External links
 
 list of Clione entries in the Sea Slug Forum: 
 Video of a sea angel in motion: https://web.archive.org/web/20040607043553/http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
Mikko's Phylogeny Archive
Reconstruction of the phylogeny of Opisthobranchia; Journal of Molluscan studies

Euopisthobranchia
무각익족류(無殻翼足類, Gymnosomata) 또는 나각익족류(裸殻翼足類)는 6개 과로 이루어진 큰 분류군으로 헤엄치는 바다 민달팽이이다. 익족류의 한 종류로 알려진 "바다 천사"로도 알려져 있다.

원양의 해양 후새류 복족류 연체동물이며, 이새류에 속한다. "바다 천사"는 "클리오네"(cliones)라는 이름으로도 알려져 있지만, 이는 무각거북고둥과(Clionidae)때문에 잘못 알려진 것이며, 무각거북고둥과는 이 분류군에 속한 하나의 과일 뿐이다.

최근의 분자생물학적 정보들은 무각익족류가 다른 부유하는 약하거나 비-광물화된 복족류인 유각익족류(Thecosomata)와 일종의 자매군을 형성함을 시사하고 있으며, 그렇지만 오랫동안 미해결 상태로 남아있는 이 추측은 아직도 일부에서 비판적으로 보고 있다.

특징 
이 분류군에서, 복족류의 발은 날개처럼 생긴 퍼덕거리는 부속지(parapodia)로 발달한 것이며, 이들의 조가비는 퇴화했다. 이 두 가지는 자유롭게 헤엄치는 해양 생활에 적합하도록 적응한 것이다. 이러한 적응은 "바다 천사"(sea angel)라는 일반명과 목(目)명에 관한 학명의 유래를 설명해 준다. 목의 학명은 "벌거벗은"(裸)이라는 의미의 "김노스"(gymnos, 영어: naked)와 "몸"(body)이라는 의미의 "소마"(soma)의 그리스어에서 유래했다.

익족류의 나머지 아목, 유각익족류(Thecosomata)는 외관상으로 바다 천사를 닮았지만 밀접한 관련이 있는 것은 아니다. 유각익족류는 더 크고 넓은 부속지(parapodia)를 갖고 있으며, 대부분의 종이 조가비를 유지하고 있다. 흔히 바다 나비로 알려져 있다.

무각익족류는 젤라틴 모양으로 대부분 투명하고 아주 작으며, 가장 큰 종(Clione limacina)은 5cm에 이른다. 클리오네 리마키나는 극지 종으로, 더 따뜻한 물에서 발견되는 종은 더 작다. 무각익족류(바다 천사)의 일부 종들은 유각익족류(바다 나비) 종만을 먹고 산다. 무각익족류는 입 말단에 연체동물이 공통적으로 갖고 있는 치설과 먹이를 붙잡기 위한 촉수를 갖고 있으며, 일부 종은 두족류와 비슷한 빨판을 갖고 있다. 이들의 "날개"는 더 큰 날개를 지닌 유각익족류(바다 나비)보다 무각익족류가 더 빨리 헤엄칠 수 있게 해 준다.

무각익족류의 다른 큰 극지 종, 클리오네 안타르크티카(Clione antarctica)는 이전에는 알려지지 않았던 분자 화합물 프로페논(pteroenone)을 합성함으로써 포식자들로부터 자신을 보호한다. 이 분비물 때문에, 포식자들은 무각익족류(바다 엔젤)를 먹을 수 없으며 단각류 종들은 이 때문에 도움을 받고 있다. 단각류는 물기둥 밖에서 클리오네 안타르크티카를 붙잡으며, 자신을 보호하기 위해 그 주변으로 이동한다. 그곳의 클리오네 안타르크티카의 개체 밀집도는 엄청난 수준에 이르는 것으로 추측하고 있다. 매 세제곱 미터에 300마리까지 달하는 것으로 보고된 적이 있다. 이 복족류는 양성이 동시에 존재하는 자웅동체로 수정은 체내에서 일어난다. 젤라틴 형태의 알 덩어리를 산란기에 방출하며, 이 알들은 부화하기 전까지 자유롭게 떠 다닌다. 배아 상태의 조가비는 산란 이후 수일 이내에 사라진다.

발달 
무각익족류는 조가비가 없는 다른 후새류 처럼, 수축근 힘줄을 떼어 내고 조가비가 사라지면서 변태기에 자신의 조가비를 폐기한다. 이 그룹은 그렇기 때문에 정확히 말하면, 조가비가 없는 게 아니다. 유충 단계의 조가비가 기술 된(그리고 그 결과로써 아직 우리가 알지 못하고 있는 화석 기록의 이해)은 거의 없다.

분포 
이 생물은 해저의 냉 극지 지역에서부터 적도의 바다까지 지리적으로 넓은 지역에 분포하고 있다.

습성 
무각익족류는 육식 복족류로 다른 익족류인 유각익족류만을 먹이로 먹는다. 이들의 생활사는 무각익족류 조가비의 형태와 일관성을 통해 적응하는 먹이 전략을 취함으로써 이들의 피식자와 함께 진화(공진화)해 왔다.

먹이를 잡는 전략은 다양하다. 일부 포식자들은 먹이를 앉아서 기다리는 매복 형태를 취한다. 반면에 일부는 적극적으로 먹이를 뒤쫓는다. 물질 대사율은 포획하는 먹이 종들과 밀접하게 관련되어 있다. 심지어 무각익족류의 크기는 그들 먹이의 크기와 상관 관계가 있으며, 접촉을 통해 크기를 알고, 이전에 빨판이었던 원뿔 고둥 형태의 구강을 사용하여 움켜 쥔다. 갈고리와 이빨 모양 치설의 결합은 유각익족류의 조가비에서 살을 벗겨내는 데 사용한다.

무각익족류는 날개 모양의 부속지를 일종의 노를 젓는 듯한 행동으로 천천히 부딪히며, 물기둥 상부 20미터를 통과하여 "완전하게 유선형이 된" 몸을 추진한다. 비록 보통은 천천히 움직이고 매초 한 두번씩 부속지를 부딪히지만, 먹이를 뒤쫓는 데 필요한 파열 속도를 내는 능력과 더 높은 진동 주파수를 얻기 위한 행동을 할 수 있는 별도의 힘줄을 가지고 있다.

멸종 위기 
기후 변화에 관한 정부간 패널(Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC) 보고서는 대기 중의 이산화탄소가 증가함에 따라서 해양산성화가 일어나고 있으며, 남쪽 해양의 익족류가 사라지며, 먹이 사슬의 심각한 파괴를 일으킬 수 있다고 보고하고 있다.

하위 분류 
2005년의 부쉐(Bouchet)와 로크루아(Rocroi)의 복족류 분류는 무각익족류를 아래와 같이 분류했다.

 무각거북고둥상과 (Clionoidea)
 무각거북고둥과 (Clionidae)
 Cliopsidae
 Notobranchaeidae
 Pneumodermatidae
 Hydromyloidea
 Hydromylidae
 Laginiopsidae

이 분류군은 Thliptodontidae과를 클리오네과의 아과인 Thliptodontinae아과로 취급했다.

대중 문화에서의 무각익족류 
 디지몬(Digimon) 마린엔젤몬은 무각익족류의 형태와 이름을 빌려 왔다.
 포켓몬스터(Pokémon) 물-타입 피오네(Phione)와 마나피(Manaphy)는 무각익족류를 기초로 만든 캐릭터이다.

각주

더 읽기 
 Mollusca - The Southern Synthesis  Order Gymnosomata by L. Newman pages 985-989; Beesley, P.L., Ross, G.J.B. & Wells, A (eds) -

외부 링크 
 list of Clione entries in the Sea Slug Forum: 
 Video of a sea angel in motion: http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
Mikko's Phylogeny Archive
Reconstruction of the phylogeny of Opisthobranchia; Journal of Molluscan studies