식물호르몬인 지베렐린은 수술 멈춤 과정에 관여하며 TASSELSEED에 의해 매개되는 암술 퇴화 과정은 전혀 영향을 받지 않는다. ts2/d 이중 돌연변이 체에서 지베렐린 의존적인 암술과 수술이 발달하여 완전한 양성화 상태가 되므로 암술에 의한 지베렐린의 농도가 증가하여 수술 멈춤을 유도한 것으로 가정할 수 있다. WEE1은 수술의 세포주기 멈춤에 주도적으로 참여 하나 암술의 퇴화에는 관여하지 않는 것으로 사료된다.
<h2>지베렐린에 의해 매개되는 수술 세포 멈춤에 의한 성 결정</h2> <p>옥수수의 암술을 만드는 spikelet 즉 ear에서는 수술이 성숙하지 않게 되는데 이때는 세포사멸에 의해서라기보다는 발생적으로 세포 멈춤이 일어나게 된다. 이 수술 멈춤 과정은 식물호르몬인 지베렐린이 관여하는데, 지베렐린의 생합성과 인식에 관련하는 돌연변이체(dwarf 혹은 d mutants)들에서는 수술세포 멈춤이 일어나지 않게 된다. 그 결과 dwarf 돌연변이체(d1, d2, d3, d5, an1, D8) 식물의 ear spikelet에서는 6개의 수술이 성적으로 성숙하게 된다. 즉 E1에서는 양성상태가 되고 E2에서는 웅화가 형성된다. 그러나 TASSELSEED에 의해 매개되는 암술 퇴화 과정은 이들 돌연변이체에 의해서는 전혀 영향을 받지 않는다. 그리고 이들 dwarf 돌연변이 식물체 외부에서 생물학적으로 활성화된 지베렐린을 처리하면 성이 역전된다. 예외적으로 D8 돌연변이체는 외부 지베렐린에 의해 반응 하지 않고 지베렐린의 신호전달에 관여한다. 마찬가지로 야생형 옥수수에서 수꽃 대에 지베렐린을 처리하면 암꽃으로 변하게 된다. 이와 같은 현상은 단일조건이나 저온처리에서도 일어나고 있다.</p> <p>위에서 고찰한 바와 같이 ts2 돌연변이 수꽃 대에서 수술의 멈춤이 일어나서 암술이 형성되는데 ts2/d 이중 돌연변이 체에서는 지베렐린 의존적인 암술과 수술이 발달하여 완전한 양성화 상태가 된다. 이 결과로 볼 때 기능적인 암술의 출현은 수술발달에 길항적인 역할을 하는 것 같은데, 이는 아마도 암술에 의한 지베렐린의 농도가 증가하여 수술 멈춤을 유도할 것이라는 가정을 할 수 있다(Fig. 3). 이를 증명하기 위해서 지베렐린 생합성의 첫 번째 단계에 관여하는 an1 유전자를 프로브로 이용하여 암술이 형성되는 ts2 돌연변이 tassel spikelet에 in situ hybridization으로 유전자 발현을 조사하였을 때 이 유전자가 과발현되어 있었다. 그러므로 ts2 돌연변이체의 성 역전은 다음의 두 메커니즘의 조합에 의해 야기됨을 알 수 있다. 첫째, TASSELSEED 유전자에 의한 암술 세포사멸의 부재가 그것이고 둘째, ts2 돌연변이체의 암술주위에 지베렐린 생합성의 활동항진에 의해서 수술 멈춤 표현형이 야기된다. 즉 tassel 화서에서 암술의 생성은 수술성숙을 억제한다.</p> <p>Kim과 그의 동료들은 옥수수 수술 멈춤에 의한 성 결정 시 세포주기 조절에 의해서 수술 멈춤이 일어나는지 혹은 다른 메커니즘에 의해 수술 멈춤이 일어나는지를 조사하였다. 수술에서 세포주기 조절을 조사하기 위해서 다양한 세포주기 조절 유전자들 즉 CYCLIN B, MAD2, cyclin dependent kinase(CDK), WEE1, CDK inhibitor(CDKI) 등의 유전자를 RT-PCR로 클로닝하여 in situ hybridization을 수행하였다. 그 결과 세포주기의 양성조절자인 CYCLIN B, MAD2, CDK 유전자들은 성장이 정지되고 있는 수술에서 발현이 사라지고 있었다. 반면 세포주기의 음성조절자인 WEE1은 성장이 정지되고 있는 수술에서 유전자 발현이 증가하였다 (Kim 등, 미출판 데이터). WEE1은 인산화효소로서 세포주기의 M-Phase에서 CDK를 인산화하여 세포주기를 억제시키는 단백질로 알려져 있다. 한편, tassel에서 암술 세포사멸이 일어날 때는 비록 CYCLIN B의 발현은 줄어들었지만 WEE1 발현이 관찰되지 않았다. 이 결과가 의미하는 것은 아마도 체세포 분열의 음성조절자인 WEE1이 수술의 세포주기 멈춤에 주도적으로 참여하는 것 같지만 암술의 퇴화에는 관여하지 않는 것 같다.</p>