본 논문에서는 두부의 현미경학적 형태변화절에서 두개 상부, 상악, 하악, 아가미, 심장에 대한 성장 과정에 대해 설명하였다. 안구 발달의 조직학적 변화를 설명하며 내용은 다음과 같다. 부화 후 10일째는 안구를 감싸는 얇은 막구조가 수정체를 감싸고 있으며, 신경절세포층의 두꺼운 편 밀도는 조밀 하지않은 상태였으며, 외망상층과 외과립층은 관찰되지 않았다. 부화 후 60일째까지는 각막이 형성되고, 신경절세포의 세포층은 얇아지며, 세포밀도는 높아지는데 이러한 경향은 200일째까지 진행된다. 이후 변태를 거치면, 실뱀장어에서는 내과립층과 외과립층의 층간 구분이 나타난다.
<h1>결 과</h1><h2>두부의 현미경학적 형태변화</h2><h3>두개 상부</h3><p>부화 후 10일에서 60일째까지 자어의 정수리 부위 두개는 얇은 막과 같은 구조로 덮혀 있으며 내이(labyrinth)가 발달하는 후두부는 이낭(ear capsule)이라는 둥글게 보이는 공간이 확인되었다. 100일 이전인 10일, 30일, 60일째 자어의 두개는 안구가 차지하는 영역이 넓고 안구 위쪽을 얇은 외피가 뇌 위쪽을 덮고 있는 것처럼 보였다(Fig. 1A, 1B, 1C). 두개 상부는 120일째 자어에서 안구 위쪽으로 둥근 형태로 외형이 관찰되는 것을 알 수 있으며, 변태 이전인 240일째 자어와 변태 이후 실뱀장어의 두개골이 구조적으로 두껍고 단단해져 두부 상측의 정수리 부위를 덮고 있음을 알 수 있었다(Fig. 1D, 1E, 1F). 후두부로 발달하는 내이의 경우 초기 자어에서는 안구 바로 뒤쪽의 둥근 공포 형태로 나타나는 이낭 영역에서 형성되는 것으로 보이며 20일 이후로 공포 아래쪽에서 두 개의 이석이 관찰되기 시작하여, 60일째는 뚜렷하게 이석의 존재가 확인되고(Fig. 1A, 1B, 1C), 120일째 두부에서는 후두부로 내이가 발달하면서 이낭의 영역이 작고 단단해 지는 것을 알 수 있었다(Fig. 1D). 변태 이전인 240일째 자어의 내이 영역에서 3개의 이석이 관찰되지만 두개골이 발달하면서 실체현미경상에 비쳐 보이지 않게 되며 이 시기부터 아가미뚜껑의 새개골 (operculum) 발달이 눈이 띄게 나타났다(Fig. 1E, 1F).</p><h3>상악(maxillar)과 하악(mandible)</h3><p>부화 10일째 자어는 상악(maxillar)이 하악(mandible)보다 짧고 치설이 길고 밖으로 뻗쳐있었으며, 30일째 자어는 하악과 치설의 길이가 비교적 짧아진 것 이외에 외형적인 큰 변화는 없었다(Fig. 1A, 1B). 60일째 자어는 상악이 하악보다 짧지만 이전보다는 상악과 하악의 길이차이가 뚜렷하게 줄어든것을 알 수 있었다(Fig. 1C). 치설은 부화초기보다 짧아졌으나 바깥으로 향하는 경향은 계속 유지하고 있었다. 이전의 두개골이 뇌를 감싸고 있는 단순한 연골성의 보호벽과 같은 형태라면 120일째는 상악과 하악의 골격이 구조적이며 견고해 진것을 확인 할 수 있었고, 하악 하부의 근육도 발달하고 있는 것이 관찰되었다. 또한 상악 상측의 후구(olfactory groove)의 존재도 실체현미경상에서 관찰 가능하였다. 하악의 끝이 상악보다 돌출되었지만 100일 이전의 상악과 하악의 맞물림과는 차이를 보였다(Fig. 1D). 200일 이후 서서히 변태기에 접어 들면서 하악이 더욱 발달하여 구조화 되며, 치아도 매우 짧아지는 것을 알 수 있었고, 또한 상악과 하악의 연결부 주위와 하악 아래쪽에 근육이 잘 발달되어 나타났다(Fig. 1E). 변태후 실뱀장어 형태가 완성되면 상악과 하악을 따라 관찰되던 치아가 퇴화되고, 안구 전방에 작은 타원형으로 발달된 후구가 관찰되었다(Fig. 1F).</p><h3>아가미 (Gill)와 심장(heart)</h3><p>아가미형성은 부화 후 120일 자어에서 짧은 새엽이 하악 안쪽 후부인 새골(branchial)과 설골(hyal)을 따라 형성되었으며, 그 이후 새엽이 점점 길게 형성되는 것이 관찰되었다(Fig. 1D, 1E, 1F). 심장은 10일째 자어에서는 그 위치가 실체현미경 상에서 명확하게 나타나지 않았으나 상악과 하악이 교차하는 바로 아래쪽에 위치하며(Fig. 1A), 30일째 이후로 하악 후부 아래쪽, 가슴지느러미 앞쪽으로 자리잡고 있음을 알 수 있었다(Fig. 1B, 1C). 120일째 자어에서는 심장이 차지하는 공간이 아가미 새엽이 형성되는 아래쪽 후방과 가슴지느러미 아래쪽 사이로 초기 자어 보다 큰 공간을 차지하고 있었다(Fig. 1D). 그 이후, 가슴지느러미 뒤쪽으로 서서히 이동하면서 변태후인 실뱀장어에서는 가슴지느러미 후방 아래쪽에 심장이 위치하며 그 크기도 커져있는 것을 확인 할 수 있었다(Fig. 1E, 1F). 변태 직전인 240일째 자어와 변태 직후 실뱀장어에서 아가미 새엽 발달이 뚜렷하게 관찰되며 변태 직후의 실뱀장어에서는 하악과 심장주위로 형성된 혈관이 잘 발달된 아가미와 연결되어 있는 것이 관찰되었다(Fig. 1E, 1F).</p><h2>안구 발달의 조직학적 변화</h2><p>자어 성장에 따른 안구의 조직표본 사진을 Fig. 2에 나타내었다. 부화 후 10일째 자어의 안구는 각막(cornea)이 거의 형성되지 않고, 안구를 감싸는 공막과 같은 얇은 막구조가 수정체를 감싸고 있었으며, 수정체의 바로 뒤쪽인 신경절세포층의 두께는 다른 세포층에 비해 두꺼운 편이지만 세포밀도는 조밀 하지 않았다. 이후 연결되는 내망상층과 내과립층 모두 같은 경향이었고, 외망상층과 외과립층은 관찰되지 않았다. 이후 정열된 시세포층의 간상세포(rod cell) 배열이 나타나며 그 바깥으로 색소세포층이 구성되어 있었다(Fig. 2A, 2A-1). 부화 후 60일째 자어는 각막이 형성되어 안구 바깥층을 싸고 있는것을 확인할 수 있었으며, 신경절세포의 세포층 두께가 얇아지면서 세포수도 많아지고 세포밀도도 높아지는 경향을 보였으며, 외망상층과 외과립층의 형성은 아직 나타나지 않았다(Fig. 2B, 2B-1). 부화 후 100일째 자어는 신경절세포층의 세포배열이 더욱 조밀해지고 과립층의 세포배열상이 내과립층과 외과립층으로 구분이 되는 듯 보였지만 60일째와 유사한 형태였으며, 각막과 공막의 구조가 이전보다 뚜렷하여 색소포층도보다 두터워져 있었다(Fig. 2C, 2C-1). 이러한 현상은 부화 후 200일째까지 지속되었다(data not shown). 그러나, 변태 후 실뱀장어에서는 내과립층과 외과립층의 층간 구분이 명확이 나타났으며, 신경절세포층의 세포도 단층의 세포배열이 명확히 나타났다. 시세포층의 세포형태도 간상세포의 밀집정도에서 차이를 나타내며 세포의 형태도 불규칙하며, 색소세포층도 두껍게 관찰되었다(Fig. 2D, 2D-1).</p>