염분 스트레스를 받으면 식물의 생장이 저해되어 작물의 생산성이 저해된다. 뿌리 반응 중 이온 항상성과 밀접한 연관을 맺는 반응이 식물의 방향을 조절하는 굴중성 반응이다. 본 연구는 고농도의 NaCl에 염분 스트레스를 받은 옥수수의 원뿌리에서 이온들의 평형 변화에 의해 굴중성 반응이 영향을 받고, 여러 염들에 영향을 받은 뿌리의 굴중성 반응을 비교하여 \( \mathrm{K}^{+} \),\( \mathrm{Cl}^{-} \)의 역할을 논의하고자 하였다.
<h1>서 론</h1><p>염분 스트레스를 받으면 식물의 생장 전반이 저해되어 작물의 생산성이 크게 저해된다. 염분 스트레스에 의하여 식물 생장이 저해되는 이유는 크게 삼투효과에 따른 수분 부족과 과도한 이온의 축적에 의한 것으로 제시되었다. 뿌리의 생장은 염분 스트레스에 의하여 매우 민감하게 영향을 받는데, 구체적으로 뿌리 생장의 어떠한 요소가 염분 스트레스에 의하여 어떻게 저해가 되며 뿌리의 생리 작용이 어떻게 변화하는지는 잘 알려지지 않았다.</p><p>식물체에서 염분 스트레스의 감지는 세포막에 존재하는 단백질들과 \( \mathrm{Na}^{+} \)에 민감한 효소들에 의하여 이루어질 가능성들이 제시되었으며, 막을 통과하는 10-12개의 도메인과 긴 세포 내 돌출부위를 지닌 SOS1 (Salt Overlay Sensitive 1) 이 \( \mathrm{Na}^{+} / \mathrm{H}^{+} \)-antiporter로 작용하는 동시에 \( \mathrm{Na}^{+} \)를 감지하는 센서로 작용하는 것으로 추정된다. Arabidopsis의 \( \mathrm{Na}^{+} / \mathrm{H}^{+} \) exchanger를 코드하는 AtNHX 유전자는 염분 스트레스에 의하여 함량이 증가하는 것으로 알려진 압시스산(ABA)에 의하여 발현이 유도된다. 또한 염분 스트레스에 의하여 ABA와 활성산소류(ROS; Reactive Oxygen Species)의 축적도 유도되며 축적된 ABA와 ROS는 염분 스트레스에 의한 손상 방어 기작을 작동시킴과 동시에 이온들의 항상성을 조절하게 된다. 이로부터 염분스트레스에 의한 식물의 반응을 스트레스에 의한 손상 방지 기작에 직접 관련된 것과 이온의 항상성 조절에 관련된 것으로 나누어 생각할 수 있다. 염분 스트레스에 의한 손상 방지는 염분 스트레스 극복과 관련된 연구들이 많이 진행되었으며 \( \mathrm{Ca}^{2+} \) 처리에 의하여 염분 스트레스가 완화되며 AtNHX1 유전자를 과다 발현시키면 염분 스트레스 저항성이 증가된다는 등의 보고가 있었다. 그러나 이온 항상성에 관련된 반응들은 아직 잘 조사되지 않았으며 특히 뿌리의 이온 조절 관련 반응들은 거의 알려진 것이 없었다.</p><p>뿌리의 반응 중 이온 항상성과 밀접한 연관을 맺고 있는 반응이 중력장 내에서 식물의 방향을 조절하는 굴중성 반응이다. 그러나 아직 뿌리의 굴중성 반응에 염분 스트레스가 어떠한 영향을 미치는지는 확립되어 있지 않았다. 염분 스트레스는 굴중성 반응에서 중요한 역할을 하는 옥신 함량을 감소시키며, 옥신에 의하여 세포내로 유입되는 \( \mathrm{K}^{+} \)에 의해서 생겨난 전하 불균형을 해소하는 \( \mathrm{Cl}^{-} \) channel의 수준을 감소시키므로 염분스트레스와 굴중성 반응 사이에는 상관관계가 있을 가능성은 높은 것으로 사료되었다.</p><p>이온들의 평형과 뿌리의 굴중성 반응의 관련성은 \( \mathrm{Ca}^{2+} \)와 \( \mathrm{K}^{+} \)의 경우에만 제한적으로 알려져 있다. 옥수수 뿌리의 굴중성 반응에서 \( \mathrm{Ca}^{2+} \)가 중요한 역할을 하는데 이때 \( \mathrm{Ca}^{2+} \)는 하부로 이동하며, \( \mathrm{Ca}^{2+} \)는 옥신의 극성 이동을 촉진하는 것으로 보고되었다. 한편 \( \mathrm{K}^{+} \)도 옥수수 자엽초의 굴중성 반응에 요구되는데, \( \mathrm{K}^{+} \)는 옥신에 의한 옥수수 자엽초 세포의 신장에도 요구되는 이온으로 알려져 있으며, \( \mathrm{K}^{+} \)-uptake channel의 기능이 옥신에 의해 유도되는 세포신장에서 속도 결정단계에 해당된다는 보고도 있었다. 옥수수의 \( \mathrm{K}^{+} \) channel 유전자 ZMK1의 발현도 옥신에 의하여 유도되며, ZMK1 의 발현은 옥수수 자엽초의 굴중성 반응이 나타날 때 상대적으로 세포신장이 크게 나타나는 하부에서 더 많이 일어나므로 굴중성 반응에서도 \( \mathrm{K}^{+} \) channel이 생리적 역할을 수행할 것으로 추정되었다.</p><p>본 연구에서는 고농도의 NaCl에 의한 염분 스트레스를 경험한 옥수수의 원뿌리에서 이온들의 평형 변화에 의하여 굴중성 반응이 어떠한 영향을 받는지 조사하고 여러 염들에 노출된 뿌리의 굴중성 반응을 비교하여 굴중성 반응에서 \( \mathrm{K}^{+} \),\( \mathrm{Cl}^{-} \)의 역할을 논의하고자 하였다.</p>