페트로셀린산과 감마리놀렌산은 6번 탄소에 이중결합을 가지고 있지만 촉매 유전자는 다르다. 특이지방산을 생산하는 연구가 다수 보고되었지만 고함량의 특이지방산 생산하여 경제성이 있는 형질전환 식물은 라우르산을 생산하는 형질전환 유채뿐이다. 그러나 종자에서 특이지방산을 분해하는 분해대사 기작이 활성화되어 그 이상의 특이지방산이 생산되지 못하고 있다. 종자유 TAG 합성은 glycerol-3-phosphate (G3P)에 acyl-CoA 지방산을 3종의 acyltransferase에 의해 에스터 결합시키는 Kennedy pathway라는 반응에 의해 생성되는데 종자의 TAG 합성에 관여하는 다수의 아실전달효소 유전자가 클로닝되어 연구되었다.
<p>페트로셀린산과 감마리놀렌산은 공통적으로 6번 탄소에 이중결합을 갖고 있으나 이를 촉매하는 유전자는 Table 2에 기술했듯이 서로 다르다. 페트로셀린산 합성효소는 C16:0-ACP \( \Delta 4 \)-desaturase로 이것은C18: 0-ACP \( \Delta 9 \)-desaturase (FAB2)의 진화형이다. 이 효소작용 후에 FAB1의 작용으로 연장되면서C18: \( \Delta ^ { 6 } \)인 페트로셀린산이 만들어진다. 요약하자면 C16:0-ACP \( \rightarrow \) C16: 1 \( \Delta ^ { 4 } \)-ACP \( \rightarrow \)C18: 1 \( \Delta ^ { 6 } \)-ACP인 것이다. 반면 감마리놀렌산의 합성을 촉매하는 효소는 linoleate \( \Delta 6 \)-desaturase로서 이는 sphingolipid \( \Delta 8 \)-desaturase의 진화형이고 sphingolipid 대신 linoleic acid의 6번 탄소 위치에 이중결합 형성을 촉매하는 효소이다.</p> <h2>산업 특이지방산 합성 형질전환식물</h2> <p>형질전환 식물 종자에 생산된 특이지방산이 실질적인 산업용으로 쓰이기 위해서는 종자유의 특이지방산 함량이 \( \60 \sim \ 90 \% \)정도로 매우 높아 정제비용을 줄여 석유화학원료에 대해 가격경쟁력을 갖추어야한다. 현재까지 특이지방산을 생산하는 연구와 형질전환 식물이 다수 보고되었지만 고함량의 특이지방산을 생산하여 경제성을 갖춘 형질전환 식물은 라우르산을 생산하는 형질전환 유채 밖에 없다. 이 유채는 1994년 미국과 1996년 캐나다에서 각 각 GMO승인을 받았다. 그 외 여러 특이지방산 합성효소 유전자를 모델식물인 애기장대에 도입하여 생산시도하는 연구가 많았지만 표 3에서 보듯이 결과는 현재까지 좋지 않았다. 그 이유는 특이지방산 합성 효소 이외에도 세포막 인지질인 PC에서 합성된 특이지방산이 종자 저장지질 형태인 TAG로의 전환에 관여하는 효소들이 필요하기 때문인 것 같다. 작물에서는 특이지방산 자체를 불필요한 물질로 인식하여 분해대 사 기작을 작동시킴이 라우르산 합성 유채에 대한 연구에서 확인 되었다. 라우르산이 종자지방산의 \(60 \% \)를 차지하는 형질전환 유채의 미숙종자에서 \( \beta \)-oxidation과 glyoxylate enzyme 활성이 높음을 보였는데 이것은 종자가 발달하는 동안에 일 반적으로 일어나지 않는 분해대사 경로가 활성화되었음을 뜻하고 이 때문에 그 이상의 특이지방산이 생산되지 못하였다. 일반적인 유지작물에는 특이지방산을 다량 생산하는 야생식물처럼 특이지 방산을 구별하여 세포막에서 종자의 지질체로 전환하는 시스템이 발달되어있지 않은 것으로 생각된다.</p> <h2>종자유 TAG 합성 유전자</h2> <p>종자유 TAG 합성은 glycerol-3-phosphate (G3P)에 acyl-CoA 지방산을 서로 다른 3종의 acyltransferase에 의해 에스터 결합시키는 Kennedy pathway라는 반응에 의해 생성된다. 이 pathway 는 ER에서 G3P의 sn-1위치의OH기가 첫 번째 아실전달효소인glycerol-3-phosphate acyltransferase (GPAT)에 의해 아실화되어 ly-sophosphatidic acid (LPA)가 되고, LPA의 sn-2위치의 OH가 두 번째 lysophosphatidic acid acyltransferase (LPAT)에 의해 아실화되어 phosphatidic acid (PA)가 된다. PA는 phosphatidic acid phosphatase (PAP)에 의해 탈인산화되면서 sn-3위치에 OH기를 갖는 diacylglycerol(DAG)을 형성하고 diacylglycerol acyltransferase (DGAT)에 의해 마지막 sn-3에 아실기를 전달받아 TAG가 생성된다. 이렇게 종자의 TAG합성에 관여하는 다수의 아실전달효소 유전자가 클로닝되어 그 기능이 연구되었다.</p>