애기장대의 LPAT 유전자군은 5개로, 그 중 LPAT2는 TAG 합성과 자성불임에 중요한 역할을 한다. 식물에는 서로 다른 구조를 가진 3종류의 DGAT 효소가 있으며, 그 외에도 Kennedy 경로 밖에 있는 phospholipid: diacylglycerol acyltransferase (PDAT) 유전자는 PC의 지방산을 DAG에 전달하여 TAG를 형성한다. 피마자의 리시놀레산은 종자 총 지방산 함량의 대략 \(90 \% \)를 차지하며, 피마자의 DGAT1과 DGAT2는 리시놀레산에 특이적인 것으로 보인다.
<p>ER에 존재할 것으로 추정되는 GPAT가 애기장대에 최소 8개가 있는 것으로 동정되었으나 종자의 TAG합성에 관여한다는 확실한 증거를 밝히진 못했다 . LPAT는 애기장대에서 5 개의 유전자군이 존재하며, LPAT2가 종자의 TAG합성에 관여하며, 이 유전자의 결함시 자성불임이 유도되었다. 또한 LPAT는 식물에 따라 지방산에 대한 기질 특이성을 나타내었다.</p> <p>DGAT는 식물에서 3종류가 밝혀졌는데 이들은 서로 다른 구조를 가진 비연관 효소이다. DGAT1과 DGAT2는 10개의 membrane spanning domain이 있는 ER의 membrane 효소인 반면, DGAT3는 수용성단백질 효소로 땅콩에서 동정되었다. 특히 DGAT2는 특이지방산을 TAG로 합성하는데에 지배적으로 관여함이 보고되었다. 피마자의 DGAT1와 DGAT2가 동정되었는데 이중 피마자 DGAT2는 리시놀레산에 특이적인 것으로 추정된다. 피마자의 hydroxylase 유전자 FAH12를 클로닝하여 애기장대에 형질전환한 결과 리시놀레산 함량이 총 종자 지방산의 \(17 \% \)에 머물렀으나, 피마자 DGAT2유전자를 같이 형질전환한 결과 \(30 \% \)로 높아졌다. 이런 기능 외에도 DGAT는 종자의 지질함량 증진에도 연관이 있는 것 같다. 애기장대에서 DGAT를 종자특이적으로 과발 현시켰을때 종자무게와 종자유 함량이 증대되었다는 보고가 있었다.</p> <p>TAG 합성의 주경로인 Kennedy pathway 외에도 PC의 지방산을 직접 DAG에 전달하여TAG를 형성하는 기작에 관여하는 phospholipid: diacylglycerol acyltransferase (PDAT) 유전자가 클로닝되었다. 이 효소의 존재는 피마자와 Crepis 종자에서 처음으로 발견되었는데, 이것은 phospholipase보다 더 활성이 강하고 미숙종자에서는 PC에 결합된 특이지방산을 선택적으로 제거하기 때문에 특이지방산을 함유하는 TAG를 효율적으로 생산하는 데에 매우 유용한 효소로 생각된다.</p> <p>세포막 성분인 인지질과 종자의 TAG 간의 대사에 관여하는 효소에는 long-chain acyl-CoA synthetase (LACS)가 있는데, 이것은 자유지방산의 carboxy기와 coenzymeA가 thioester 결합을 하도록 촉매하는 효소이다. 애기장대에서 9 개의 LACS 유전자가 동정되었는데 , 그 중 LACS8과 LACS9는 엽록체에 존재하여 합성된 지방산을 세포질로 방출하는 데에 관여하며 LACS6와 LACS7은 peroxisome에 존재하여 종자 발아에 필요한 영양원인 지방산을 공급하는 데에 관여한다. 그 외에 LACS2는 cuticle 생성에 관여하는 것으로 밝혀겼으나 아직 종자 특이적으로 TAG 합성에 관여하는 LACS는 밝혀지지 않았다.</p> <h2>피마자 산업지방산 생산 연구</h2> <p>리시놀레산은 피마자 종자에서는 생산되는 특이지방산으로 종자 총지방산 함량의 \(90 \% \)가량 차지하고 있다. 리시놀레산은 점성과 산화안정성이 각각 유채유보다 8배, 16배 가량 높아 산업적 용도가 매우 커서 그 유도체는 항부식용 코팅, 나일론, 플라스틱, 도료, 화장품, 비누, 세제 등으로 사용되고 있으며 매우 낮은 온도에서도 견딜 수 있어 항공기의 연료 첨가물과 윤활유로도 사용된다. 현재 인도 등에서 대부분의 피마자를 재배하여 리시놀레산을 얻고 있지만 여기에는 몇 가지 제약점이 존재한다. 첫째, 피마자 종자에는 극독성 물질인 리신 (Ricin)과 독성 알칼로이드인 리시닌 (Ricinin)과 \(2 \mathrm { ~S } \) albumin 등의 알러지 유발 물질이 존재한다. 피마자유를 추출할 때에 독성물질들은 추출되지 않으므로 문제가 없지만 사람의 경우 종자 몇 알을 익히지 않고 먹으면 죽을 수 있고 압착하고 남은 피마자유박을 가축에게 사료로 줄 경우 가축성장에 큰 문제를 일으킬 수 있다. 그래서 미국은 피마자의 상업적 재배를 금지하고 피마자유를 전량 수입에 의존하고 있다. 둘째, 재배되고 있으나 품종화가 이뤄지지 않았기 때문에 농업형질이 좋지 않다. 예를 들면 개화기가 일치하지 않아 계속 종자가 맺히고 초장이 3 미터에 이르는데 이것은 인력이 많이 들고 수확에 어려움을 준다. 이런 문제들을 해결하고자 몇몇 연구팀들이 피마자의 독성물질을 생명공학적 방법으로 억제 하는 연구와 전통육종을 통해 제거하는 품종화 연구를 수행하고 있다. 비록 피마자의 형질전환이 보고되긴 했으나 효율이 매우 낮 고 조직절편을 다루기가 쉽지 않은 실정이고 품종화에도 시간이 많 이 필요할 것이다. 셋째, 위의 문제들 때문에 가격이 비싸다. 지난 10여 년간 1톤당 \(US \$ 900 \) 로 유채유보다 2배 비싼 가격대를 형성하 고 있다. 비싼 만큼 산업적 용도는 줄어 들 수밖에 없다. 그래서 피마자의 리시놀레산만을 유지작물의 종 자에서 저렴한 가격으로 효율적으로 생산하려는 생명공학 연구가 수행되고 있다.</p>