Photorhabdus 세균은 곤충에게 독성을 가진 선충의 장내에서 공생하며, 독소를 분비해 선충에 의해 감염된 곤충의 생명 활동을 억제한다. 이는 Photorhabdus 세균의 독특한 생활사를 통해 이루어지며, 세균은 공생하는 선충의 infective juveniles (IJs) 단계에서 군체형성에 필수적인 역할을 수행한다. 이들 공생체는 고부가가치 작물의 생물학적 해충방제제로 활용되며, 특히 Photorhabdus의 단독 배양체가 주사독성 및 경구독성을 가지므로, 이는 생물학적 해충방제제의 개발에 큰 가능성을 가지고 있다.
<h1>Photorhabdus 와 곤충병원성 선충</h1> <p>Photorhabdus 속 세균은 곤충에게 독성을 갖는 선충(곤충병원성 선충, Entomopathogenic nematode, EPN)의 장내 공생균으로, 독특한 종류의 살충 단백질 독소를 분비하여 선충이 감염된 곤충의 생명 활동을 억제하거나 사멸시키는 것으로 알려져 있다. 이러한 Photorhabdus은 분류학적으로 Enterobacteriaceae 과에 속하나, 특징적으로 질산염을 환원시키지 못하고 황색 및 적색 안료를 생산하는 생물발광성 (Bioluminescens) 세균이다. 곤충병원성 선충 유래의 공생세균은 크게 Photorhabdus 와 Xenorhabdus 속으로 분류되며, 표현형의 차이(Catalase 및 생물발광의 존재 여부), 세포질 지방산의 차이 및 숙주가 되는 선충(Photorhabdus-Heterorhabditidae과 선충 유래; Xenorhabdus-Steinernematidae과 선충 유래) 등에 따라서 구별된다. Photorhabdus 속으로는 곤충병원성 선충 유래의 P. luminescens, P. temperata와 인간의 상처부위에 염증 및 괴사를 일으키는 P. asymbiotica 등 3가지 종이 발견되었다(Fig. 1).</p> <p>Photorhabdus 속의 생활사(life cycle)는 다른 세균에 비하여 복잡하며(Fig. 2), 선충 유래 P. luminescens와 P.temperata는 각각 공생하는 선충의 종류가 엄격히 제한되어 있다. 이러한 Photorhabdus 는 Heterorhabditis infective juveniles의 장(gut) 앞부분에서 주로 발견되는데, 이들 공생체(선충-공생균)는 선충이 infective juveniles(IJs)일 때 곤충에 감염되며 선충은 곤충의 입이나 항문(anus), 기문 (spiracles)으로 들어가거나, 구강부의 치설 (buccal tooth-like appendage)을 이용하여 곤충의 표피층(cuticle)를 뚫고 들어가게 되며 그 후에 선충의 기생생활(parasitism)이 시작된다. 선충은 곤충의 혈림프(hemolymph)에 공생세균을 유리(release)시키며, 유리된 공생균은 감염된 곤충 내에서 다양한 살충성 독소 및 항생물질들을 만들어내어 곤충의 면역체계를 저하시키며 패혈증을 일으켜 48시간 이내에 곤충을 죽인다. 그리고 선충은 공생균에 의해 변화된 곤충 조직과 공생균의 세포를 섭취함으로써 영양원을 제공받게 되고, 곤충 사체에서 번식하게 된다. 곤충 사체 내에서 증식한 수 만 마리의 선충은 공생균과 다시 공생체를 형성하게 되며, 곤충 사체를 탈출하여 새로운 곤충 숙주를 탐색하게 되는 것이다. 이렇듯 세균 중에서도 유일무이한 생활사(life cycle)을 가진 Photorhabdus는 곤충에게는 매우 효과적인 병원균(efficient pathogen)으로 작용하며 공생하는 선충의 infective juveniles (IJs) 단계에서 군체형성(colonization)에 필수적인 역할을 수행한다. 이들 공생체(선충-공생균)는 딸기, 버섯, 잔디와 같은 고부가가치 작물의 생물학적 해충방제제로 제품화되어 판매되고 있으며, 방제 대상 해충에 매우 효과적이다.</p> <p>Photorhabdus와 같이 곤충에 대한 병원성을 가진 세균들이라 할지라도 곤충에 대한 반수치사량 \( \left(\mathrm{LD}_{50}\right) \)이 10,000 cells 이하일 경우에만 곤충병원성 세균으로 간주되는데, 곤충 병원성 세균의 한 종류인 Xenorhabdus 속 세균은 숙주 선충, Steinernema와 같이 삽입될 경우에만 높은 병원성을 나타내지만(꿀벌부채명나방 유충에 대하여 \( \mathrm{LD}_{50}<100 \) cells), 숙주 선충이 없는 공생균만으로는 병원성이 매우 낮아진다 \( \left(\mathrm{LD}_{50}>5,000\right. \) cells). 그러나 같은 선충공생균 중에서 도 Photorhabdus 속 세균은 숙주 선충이 없더라도 꿀벌부채명나방의 유충에 대한 \( \mathrm{LD}_{50} \)이 100 cells 이하로 보고되고 있다. 게다가 이들 중 일부 종은 곤충에 대한 경구독성을 가지는 것이 알려져 있으며 이들이 생산한 독소는 곤충의 digestive epithelium 및 gut lumen과 body cavity에도 활성이 있는 것으로 알려져 있다. Photorhabdus의 단독 배양체가 해충에 대한 주사독성 및 경구독성을 가지는 특징은 생물학적 해충방제제의 개발 측면에서 매우 긍정적이라고 할 수 있다.</p>