식물에서 빛, 중력, 온도 등의 신호는 세포 내로 전달되어 발달과 생장 등의 생리적 반응을 일으킨다. 이 연구에서는 식물의 phosphatidylinositol 경로를 중심으로, phospholipase C의 작용을 통해 생성되는 DAG와 IP3가 식물의 잎의 운동, 빛 반응, 삼투조절에 관여한다는 사실을 확인하였다. 또한, 옥수수에서 발견된 ZmcPKC70 효소는 PMA에 의해 조절되고, STA에 의해 억제됨을 확인하였다. 추가로, auxin에 의해 생성된 ROS의 생성은 PtdIns 3-kinases의 활성화를 필요로 하며, 이 ROS는 굴중성 반응을 촉진하고, 반면에 PtdIns 3-kinases의 inhibitor인 LY294002는 ROS 생성과 굴중성 반응을 억제함을 발견하였다.
<h1>서 론</h1> <p>식물에서 빛, 중력, 온도 등과 같은 신호는 발달이나 생장과 같은 생리적인 반응을 일으키기 위하여 세포 내로 전달된다. 이러한 신호전달 시스템은 동물에서 잘 알려져 있으며, 식물에서도 이에 대한 연구가 꾸준히 진행되고 있다. 동물에서와 마찬가지로 식물에서도 phosphatidylinositol pathway에 대한 연구가 이루어져, phospholipase C의 작용으로 diacylglycerol (DAG)과 inositol \( (1,4,5) \)-trisphosphate (IP3)가 형성되고 이들은 잎의 운동, 빛에 대한 반응 및 삼투조절에 관여한다고 알려졌다 \( [3,11,13] \). 동물에서 DAG는 Ca \( ^ { 2 + } \) 을 통하여 protein kinase C (PKC)의 활성을 촉진하여 신호 자극이 protein phosphorylation-dephosphorylation 반응으로 전환된다[14]. 한편, 옥수수에서도 protein kinase C-type (ZmcPKC70)이 확인되고, 이 효소는 phorbol 12-myristate 13-acetate(PMA)에 의해 조절되며, staurosporine (STA)에 의해 억제되었다[2]. Szczegielniak 등[20]에 의하면, 옥수수에서 분리된 calcium-dependent protein kinase는 phospholipid에 의해 활성화되었다. 또한 옥수수 뿌리에 mitogen-activated protein kinase kinase (ZmMEK1)가 즌재한다고 보고되었다[5]. 따라서 옥수수 뿌리에도 신호전달에 관여하는 중간 단백질과 protein kinase의 활성이 있는 enzyme이 존재한다. 최근 연구에 따르면, auxin에 의해 형성된 reactive oxygen species (ROS)의 생성은 phosphatidylinositol 3-kinase (PtdIns 3-kinases)의 활성화가 펄요하며, 이 때 생성된 ROS는 굴중성 반응을 촉진하였고, PtdIns 3-kinases의 inhibitor인 LY294002는 ROS의 생성과 굴중성 반응을 억제하였다[7]. 이러한 결과들은 식물에서도 auxin과 같은 내부 신호나 중력이나 빛과 같은 외부 신호는 동물과 유사한 신호전달 체계를 통하여 생리적인 조절이 일어난다는 것을 제시한다.</p> <p>뿌리 굴중성은 root cap에서 중력을 인지하고, 인지한 신호는 뿌리의 신장대로 전달되는데 이러한 신호전달은 auxin transport를 통한 auxin의 재분포가 일어나 굴중성이 일어난다[19]. 굴중성 반응은 자극을 인지한 후 몇 분 내에 반응이 일어나는 빠른 반응이다. 중력자극에 따라 auxin은 세포질 내에서 Ca \( ^ { 2 + } \) 의 수준을 증가시키고, 이 Ca \( ^ { 2 + } \) 수준은 세포벽에서 pH를 조절하여 굴중성 반응을 일으킨다고 보고되었다[10]. 즉 굴중성 반응이 일어나기 위하여 auxin이 작용한다. 그리고 auxin이 작용하기 위해서는 polar auxin transport가 일어나야 하며, transport는 AUXIN RESISTANT1/LIKE AUX1(AUX/LAX) influx carriers [21], PIN efflux carriers [15], PGP/ABCB transporter [4]에 의해 조절되는데 이중에서 PIN efflux에 대하여 많은 연구가 이루어젔다.</p>