연속된 반복염기서열과 동원체 특이 전이인자는 진화적으로 빠르게 구조가 변하는 동원체며, 배추의 동원체 반복서열은 두 종류로 구성되는데 각각 CentBr1과 CentBr2로 명명하였다. 이외에도 배추 BAC 말단 염기서열을 조사한 결과 애기장대의 유전체 염기서열과 유사성은 없었다. 배추와 애기장대의 경우 다양한 염기서열과 진정염색질을 통하여 볼 때 배추에서도 TRIM elements가 유전자 지역에 주로 분포할 것으로 추정된다. 한편 배추의 TRIMs의 유전체 분포 특성으로 볼 때 종내 또는 종속간 분자마커로 활용이 가능할 것으로 사료된다.
<h2>반복염기서열과 이질염색질</h2><p>진화적으로 빠르게 구조가 변하고 있는 동원체는 연속된 반복염기서열 (tandem satellite repeats)과 동원체 특이 전이인자로 구성되어 있다. 식물의 동원체 지역을 구성하는 반복서열은 \(150\)-\(180 \mathrm{bp}\) 단위로 종종 수백만 \( \mathrm{bp}\) 이상 반복배열 지역을 형성하는데, 애기장대의 pAL1 (Copen-haver et al. 1999), 벼의 CentO (Zhang et al. 2004), 옥수수의 CentC (Ananiev et al. 1998), 그리고 메디카고 (Medicago truncatula)의 MtRs (Kulikova et al. 2004)가 알려져 있다. 배추의 BAC 클론 \(10,204\)개의 말단 염기서열을 분석한 결과 약 \( 30 \% \) 의 BAC 말단 서열에서 양쪽 끝에 제한효소 Hin dIII 자리가 있는 \( 176 \mathrm{bp} \)의 동원체 반복서열을 발견하였다. 배추의 동원체 반복서열은 \( 82 \% \) 염기서열 유사성을 보이는 두 종류로 구성되어 있는데, 각각 CentBr1과 CentBr2로 명명하였다. 배추의 동원체 반복서열을 이용한 FISH 분석에 의하면 CentBr 1은 염색체 A1, A2, A4 와 A6-A10 에 주로 분포하고 CentBr2는 염색체 A3 와 A5 에서만 분포하는 것으로 나타났다. 한편 양배추의 whole-genome shotgun (WGS) 염기서열에서도 CentBr이 발견되었는데, 이는 CentBr이 배추류 식물의 공통적인 동원체 염기서열임을 의미한다.</p><p>한편 이질염색질을 함유한 BAC 클론의 염기서열 분석을 통하여 동원체 특이 Ty1-copia-like retrotransposon (CRB), \( 238 \mathrm{bp} \)길이의 단순연속 반복서열 (TR238), 변형된 rDNAs, 그리고 동원체 주변 특이 (pericentromere-specific) Ty3-gypsy-like retrotransposons (PCRBr) 등을 발견할 수 있었다 (Lim et al. 2007). 전이인자 CRB 는 배추류의 이배체 3종과 이질사배체 3종의 동원체에서 모두 관찰되는 주요 인자였으나, TR238과 PCRBr은 A genome인 배추에서만 특이적으로 발견되었다. 이러한 동원체 및 그 주변 특이 반복서열은 진정염색질과 이질염색질의 경계를 탐색하는데 중요한 단서로 이용될 수 있다. 이 외에도 배추 BAC 말단 염기서열을 조사한 결과 약 \( 50 \% \)에 달하는 BAC 말단 염기서열은 애기장대의 유전체 염기서열과는 유사성이 없는 것으로 분석되었다. 이러한 사실들은 배추 특이적인 서열의 증폭이 배추 유전체의 팽창에 기여하고 있으며, 그들 대부분은 이질배수체 영역의 전이인자 혹은 반복서열에 의해 일어남을 의미한다 (Lim et al. 2005; Yang et al. 2006).</p><p>전이인자 중 불완전한 구조로 non-autonomous한 독특한 LTR retrotransposon의 일종인 TRIM (terminal-repeat retrotran-sposons in miniature)이 발견 되었다 (Yang et al. 2007). TRIM 은 길이가 \( 100-250 \mathrm{bp} \)정도인 말단 반복서열 (TR, terminal repeats)을 특징으로 하는데, 안쪽 염기서열은 \( 300 \mathrm{bp} \) 정도이고, 전이인자 양끝에는 \( 5 \mathrm{bp} \) TSD(target site duplication)를 갖고 있다. 안쪽의 염기서열은 methionine-tRNA 상보적인 서열로 시작하여 전형적인 polypurine tract motifs로 끝나고 있다. 배추의 paralogous BAC 클론 4종의 염기서열로부터 4종의 배추 TRIM (Br1-Br4)을 분리할 수 있었는데, 그 길이는 \( 364 \sim 1,311 \mathrm{bp} \) 로 다양했다 (Yang et al. 2007). 약 \( 96 \mathrm{Mbp} \)의 배추 BAC 말단 염기서열의 분석을 통해 추정되는 배추 TRIMs의 카피 수는 애기장대 보다 무려 6배나 많았다. 이는 다양한 TRIM elements가 배추와 애기장대의 종 분화 이후에 배추 유전체에서 증폭되었음을 의미한다. 아직 배추 유전체에서 전이인자 TRIMs의 정확한 위치는 파악하지 못했지만, 애기장대의 경우 유전자 지역인 진정염색질에서의 TRIMs 분포 양상과 배추의 ESTs (expressed sequence tags) 염기서열에서 키메라 (chimeric) 형태의 TRIM이 발견됨을 볼 때, 배추에서도 TRIM elements가 유전자 지역에 주로 분포할 것으로 추정된다. TRIMs의 이러한 분포 양상은 진화적으로 중요한 의미를 갖는데, 이들의 이동과 증폭은 배추 유전체의 재구성은 물론 프로모터나 터미네이터의 재배치를 통하여 유전자의 기능이나 발현 양상에 영향을 주었을 것으로 유추된다. 이러한 유전체 서열의 재구성은 배추 유전체의 3배체화 이후 중복된 유전자들의 기능이 분화하거나 새로운 능력을 갖게 되는 계기가 되었을 것으로 추정된다. 한편 배추 TRIMs의 유전체 분포 특성으로 볼 때 다양한 배추류 작물의 종내 또는 종속간 구분을 위한 분자마커로서 활용 가능하다. 따라서 우리는 Br1 과 Br2의 특정 염기서열을 이용하여 전이인자 전시(transposon display)함으로써 상용되는 배추의 \( F_{1} \) 종자 16종은 물론 다른 배추류의 종과 속을 구분할 수 있었다 (Kwon et al. 2007).</p>