본 연구는 인공 수정에 의해 생산된 극동산 뱀장어의 초기자어에서 변태 후 실뱀장어의 두부 형태변화 및 안구 조직학적 분석하였다.두부형태와 관련하여 두개 골격의 변화 \(10\sim 30\)일의 초기단계, 100일 전후의 중간단계, 변태 이후의 크게 세 단계로 나눌 수 있으며, 중간 단계 및 변태 전과 후에서 큰 변화가 있었다. 다음으로 안구 조직과 관련하여 뱀장어 자어의 안구는 각막, 수정체, 망막, 맥락막, 공막으로 이루어짐을 확인했다. 다른 뱀장어 자어의 특징으로는 가늘고 길게 돌출되어 있는 치설의 형태가 있으며, 중력과 관련하여 회전, 평형감각을 담당하는 내이가 뱀장어 자어 초기때 부터 관측된다는 특징이 있다.
<h1>고 찰</h1><p>본 연구는 자연에서 채집된 뱀장어 자어(렙토세팔루스)의 형태에 대한 연구 결과를 바탕으로 실험실 내에서 인공 수정에 의해 생산된 극동산 뱀장어의 초기자어에서 변태 후 실뱀장어의 두부 형태변화 및 안구 조직학적 분석을 실시하였다. 뱀장어의 경우 수정란에서 부화한 자어는 pre-leptocephalus 단계를 지나 장기간의 댓닢 모양인 leptocephalus 단계를 거쳐 실뱀장어로 변태하며 변태기동안 먹이는 섭취하지 않으며, 그 이후 착저가 이루어진 실뱀장어는 먹이 섭취를 재개함으로써 급속히 색소가 발현하여 검둥뱀장어(elver)로 되어 강으로 역상하여 정착 생활에 돌입하게 된다. 검둥뱀장어는 황뱀장어(yellow eel)로 수컷은 \(4 \sim 5\)년, 암컷은 10년 전후로 성장한 후초가을 은화(smoltification)라는 변태를 시작하며, 이때 성숙이 시작한 은뱀장어(silver eel)는 가을에서 초겨울 사이 외양의 산란장 이동을 위해 하강하고 바다로 진입한 은뱀장어는 산란장에서 산란후 일생을 마치게 된다. 이러한 뱀장어 생활사의 과정중에서 개체 발생에 따른 생태학적 · 형태학적 · 생리학적변화가 많아 오래 전부터 연구 대상이 되어 왔다.</p><p>두개의 외형적 변화는 두개 골격의 변화와 관련되며, 이러한 변화는 크게 \(10\sim 30\)일의 초기단계, 100일 전후의 중간단계, 변태 이후의 크게 세 단계로 구분하여 볼 수 있었으며, 그 중 큰 변화는 100일 기점의 중간 단계 및 변태 전과 후에 나타났다. 자연에서 채집된 초기 자어의 경우 연골성두개(chondrocranium)의 분화 및 골화(ossification)와 함께 두개상측부 및 상악과 하악이 구조적으로 발달되면서 실뱀장어의 두개골을 형성하게 된다고 보고하였다. 또한 Pfeiler는 인(phosphorus)이 후기 자어의 골화에 영향을 끼치며, 변태기 자어에 인과 영양분이 결핍시 척주(vertebralcolumn)와 두개골와 같은 골격 구조 발달에 영향을 미친다고 하였다. 따라서 인공으로 생산된 뱀장어 자어 및 실뱀장어 두 개의 외형변화는 자연에서 채집된 자어 및 실뱀장어의 그것과 유사한 형태로 형성되는 것을 알 수 있었다. 한편, 타종 자어의 경우도 자어가 변태하면서 성어의 형태를 갖추어 가는데 있어 하악(mandible), 설골(hyal) 그리고 새골(branchial) 등이 구조적으로 완성되어 가는 것을 알 수 있다. 뱀장어 자어의 경우에서도 이러한 경향은 일치하며 앞에서 설명한 것과 같이 부화 후 100일째와 변태 전후로 크게 차이를 나타내었다. 그러나 인공자어의 사육기간 중 하악이 탈골되어 입이 다물어지지 않는 개체도 종종 나타나는데, 현재 수조 바닥에 뿌려지는 액상사료의 공급 형태로 인해 이를 섭취하려는 자어의 무리한 하악운동이 상악과 하악의 연결구조 및 근육이 발달되기도 전에 탈골로 이어져 턱구조의 형성장애로 나타나는 것으로 추측된다. 자연상태에서는 particulate organic matter (POM)와 같은 유기물 입자를 섭취하는 것으로 알려져 있어 자연에서는 이러한 구강골격의 발달장애는 나타나지 않을 것으로 보인다.</p><p>뱀장어 초기 자어는 본 연구에서와 같이 가늘고 길게 돌출되어 있는 치설의 형태로 나타나다가, 성장하면서 점점 짧아지고 구강 내로 감추어진 짧은 치열로 관찰되며, 변태와 더불어 치아가 퇴화되고 상악 입천정 앞쪽으로 V자 모양의 요철판과 같은 형태로 발달한다. 이와 같은 치아의 변형은 자연계에서 먹이섭취나 생활형태가 변화되고 있음을 암시하며, 본 연구 결과에서 자어의 시기별 치아 변형이 120일째 두드러진 변화를 보여, 이 시기에 먹이섭취 방법 및 먹이 형태가 달라질 수 있음을 추측할 수 있다. 또한 가늘고 긴 초기 자어의 치설은 먹이를 물거나 뜯는 용도는 아닐 것으로 판단되며, 자어의 구강 구조나 식도의 폭, 소화능력을 생각했을 때 섭취하기에 큰 먹이가 구강으로 유입되는 것을 막기 위한 거름망과 같은 역할을 할 가능성이 높을 것으로 판단된다. 이와 같은 내용은 유럽산 뱀장어를 포함한 뱀장어목에 속하는 7종의 leptoce-phalus 구강 및 이빨 형태를 주사전자현미경(SEM)으로 관찰한 Appelbaum \(\&\) Reihl 의 보고에도 설명하고 있다.</p><p>어류에서 내이의 발달은 중력과 관련하여 회전, 평형감각을 담당하는 것으로 알려져 있는데 뱀장어 자어에서도 초기때 부터 내이의 발생이 확인되며 3개의 이석이 240일째 자어에서 뚜렷하게 관찰되어 이 시기에 정상적인 내이의 역할을 할 것으로 추측된다. 또한 자어가 성장함에 따라 심장의 위치가 가슴지느러미 뒤쪽으로 이동하는 경향을 보였으며, 이러한 것은 변태과정에 필요한 아가미의 공간을 확보하기 위한 것으로 추측되며, 변태 후 심장의 크기는 물론 기능도 커질 것으로 보여 심장의 공간을 확보하는 것이 생리적인 측면에서 판단하더라도 유리할 것으로 생각된다.</p><p>본 연구 결과 뱀장어 자어 및 실뱀장어의 안구의 조직학적 구조는 다른 어류와 동일하게 가장 바깥층을 감싸고 있는 각막(cornea), 안쪽으로 구형의 수정체(lens)가 위치하며, 수정체 안쪽으로 시각을 담당하는 세포들의 배열인 망막(retina), 색소세포층인 맥락막(choroid) 그리고 가장 뒤쪽을 결합조직과 혈관으로 감싸는 공막(sclera)으로 구성되어 있었다. 수정체에서 맥락막(choroid) 방향으로 신경절세포층(ganglion cell layer), 내망상층(inner plexiform layer; IPL), 내과립층(inner nu-clear layer; INL), 외망상층(outer plexiform layer; OPL), 외과립층(outer nuclear layer; ONL), 시세포층(rods and cones layer), 색소층(pigmented epithelium)으로 비교적 세분화 되어있다. 그러나 본 연구 결과 이러한 안구의 조직학적 구조는 뱀장어 자어의 성장 단계에 따라 각 층의 세포 밀도 및 세포층 두께에서 차이를 나타내었으며, 또한 망막 외층의 시신경층에서 간상세포의 배열상이 초기에서 100일 이후 자어까지 명확하게 관찰되는 것을 알 수 있었고, 100일 이후 외망상층과 외과립층의 형성이 시작되는 것으로 판단되었다. 그리고 변태 이후인 실뱀장어 단계에서 각막, 망막, 맥락막, 공막의 안구구조가 완전하게 형성되는 것으로 추측되어 추후 성어의 안구구조와 비교 검토해야 할 것으로 보인다. 자연에서 채집한 유럽산 뱀장어(A. anguilla)의 전장 \( 50 \mathrm{~mm} \) 정도 자어와 실뱀장어 및 검둥뱀장어에 있어서 망막 구조를 조사한 결과 변태기 동안 원추체(cone)가 형성되고, 변태 후 실뱀장어 단계의 망막은 간상체(rod)와 원추체가 형성된다고 보고하였다. 또한 자어의 망막 구조는 다른 어류와 마찬가지로 생태학적, 행동학적인 부분과 밀접한 연관성이 있는 것으로 보고하고 있으며, 각 세포층의 두께로 시각기관의 발달 정도를 판단하고자 한 경우도 있지만, 세포층의 두께 보다는 세포수의 증가와 연관된 세포층의 밀도나 세포층의 발달유무, 그리고 각 층을 구성하는 세포의 형태가 발달 정도를 판단하는 지표가 될 것으로 보인다. 시세포 중 간상세포는 암조건에서 반응하는 세포로 알려져 있으며, 뱀장어 초기 자어의 경우후기 자어와 각 세포층의 두께에서 차이는 나타내지만 간상 세포층의 배열이 명확하고 색소포층도 뚜렷하게 존재하는 것으로 볼 때 빛을 피해 수조 저면으로 움직이는 자어의 빛에 대한 반응과 관련 있을 것으로 판단되며, Tanaka et al. 연구 결과에서도 부화 8일째 자어들이 어두운 곳으로 밀집하는 경향을 나타내는 것과 일치하고 있다. 외망상층과 외과립층의 형성과 시신경층 세포형태의 변화, 그리고 공막 주위로의 혈관발달 등으로 볼 때 변태 이후 실뱀장어의 시신경 전달체계도 확립되고 활성화 될 것으로 보인다.</p><p>안구의 각 세포층에 분포하는 연결시신경과 신경절세포 등은 본 연구 결과에서는 언급하지 못하였으나 이들 세포의 미세구조변화도 흥미로운 연구과제일 것으로 생각되며, 시각뿐 아니라 두부에서 나타나는 후각, 청각 그리고 측선기관의 구조에 대한 상세한 연구도 함께 이루어진다면 뱀장어 자어의 먹이 선택 및 변태기에 이루어지는 형태학적 변화 연구의 기초자료가 될 것으로 생각된다.</p>