일반적으로 뿌리의 생장을 억제 요인은 굴중성 반응도 억제할 것으로 예상할 수 있는데, 염분 스트레스를 경험한 원뿌리에서 굴중성 반응이 촉진되는 결과를 나타내였고, 원뿌리의 굴중성 반응을 촉진하는 염분 스트레스의 효과는 \( 150 \mathrm{mM} \) Mannitol에 의해서는 나타나지 않았다. 뿌리의 길이생장을 억제하는 요인인 염분스트레스는 굴중성 반응도 억제할 것이라는 예상과는 달리 뿌리의 길이생장이 감소하더라도 중력장내 위치 결정은 오히려 촉진된다. 이는 삼투포텐셜의 변화에 기인한것이 아니라 \( \mathrm{Na}^{+}\), \(\mathrm{K}^{+}\), \(\mathrm{Cl}^{-} \) 성분등의 이온 평형과 관련 되어있고, 뿌리의 생장을 억제한 염분 스트레스를 경험한 원뿌리에서 굴중성 반응이 촉진되는 현상은 주목할 만한 결과였다.
<h1>결과 및 고찰</h1><p>\( \mathrm{NaCl}(100 \mathrm{~mM}) \)과 \( \mathrm{KCl}(100 \mathrm{~mM}) \)을 처리하여 유도한 염분 스트레스는 옥수수 원뿌리(primary root)의 생장을 증류수에 키운 대조구에 비하여 억제하였다. 염분 스트레스에 의한 생장의 억제는 cotton 뿌리 등에서도 관찰되는 바와 같이 잘 확립된 스트레스의 증상이다. 그러나 본 실험에서 염분 스트레스를 받은 동일한 유식물체에서 원뿌리의 굴중성(gravitropism) 반응을 측정하였을 때 오히려 굴중성 반응이 촉진되었다. 굴중성 반응은 조직의 차등 생장에 의하여 일어나므로 일반적으로 뿌리의 생장을 억제는 요인은 굴중성 반응도 억제할 것으로 예상할 수 있는데, 뿌리의 생장을 억제한 염분 스트레스를 경험한 원뿌리에서 굴중성 반응이 촉진되는 현상은 주목할 만한 결과였다.</p><p>각각 \( \mathrm{NaCl}(150 \mathrm{~mM}) \)과 \( \mathrm{KCl}(150 \mathrm{~mM}) \)에 의하여 염분 스트레스를 받은 옥수수 유식물의 원뿌리가 나타내는 굴중성 반응을 1시간 간격으로 5시간 동안 추적한 결과 양자에서 모두 2시간까지는 증류수에 키운 대조구와 차이가 없었지만, 그 이후로는 염분 스트레스를 경험한 유식물의 원뿌리가 더 강한 굴중성 반응을 나타내었다. 원뿌리의 굴중성 반응을 촉진하는 염분 스트레스의 효과는 \( 150 \mathrm{mM} \) Mannitol에 의해서는 나타나지 않았으므로, 관찰된 \( \mathrm{KCl} \)과 \( \mathrm{NaCl} \)의 굴중성 촉진 효과가 삼투 포텐셜의 변화에 기인한 것은 아니었다.</p><p>염분 스트레스에 의한 굴중성 촉진이 단순한 osmoticum의 효과가 아니라면 실험에 사용된 이온들 즉 \( \mathrm{Na}^{+}\), \(\mathrm{K}^{+}\), \(\mathrm{Cl}^{-} \) 성분들이 영향을 미쳤을 것이므로, sodium phosphate 완충용액(이하 \( \mathrm{NaP} \)로 줄임; \( \mathrm{pH} 6.8) \)과 potassium phosphate 완충용액(이하 \( \mathrm{KP} \)로 줄임; \( \mathrm{pH} 6.8)\)의 농도를 조절하여 굴중성 반응에 미치는 \( \mathrm{Na}^{+} \)와 \( \mathrm{K}^{+} \) 이온의 영향을 조사하였다. \( 10 \mathrm{mM} \)의 \( \mathrm{NaP} \)는 굴중성 반응에 별다른 영향을 미치지 않았고 \( 10 \mathrm{mM} \mathrm{~KP} \)는 3시간 이후에 약간 굴중성 반응을 촉진하는 경향이 있었다. 그러나 \( 100 \mathrm{mM} \mathrm{~NaP} \)는 굴중성 반응을 현저히 억제하였으며, \( 100 \mathrm{mM} \mathrm{~KP} \)는 3시간 이후에 굴중성 반응을 뚜렷이 촉진하였다. 이상의 결과는 \( \mathrm{Na}^{+} \)가 아니라 \( \mathrm{K}^{+} \)가 굴중성 반응을 촉진한다는 것으로 옥수수 자엽초에서만 아니라 원뿌리에서도 굴중성 반응에 \( \mathrm{K}^{+} \)가 관여한다는 것을 의미한다.</p><p>Fig. 3의 결과에서는 \( \mathrm{Na}^{+} \)가 굴중성 반응을 촉진하지 않는 것으로 나타났지만 Table 1 과 Fig. 1 의 결과에서는 \( \mathrm{NaCl} \)이 굴중성 반응을 촉진하였으므로 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 영향을 조사하였다. 이를 위하여 \( \mathrm{MgCl}_{2} \)가 농도별로 포함된 배양액에서 자란 옥수수의 원뿌리에서 굴중성 반응이 촉진되는 것을 확인하였다. \( 50 \mathrm{mM} \mathrm{~MgCl} \)에서 촉진효과가 가장 현저하게 나타나는 것을 확인하고 동일한 농도의 \( \mathrm{MgSO}_{4} \)를 처리하여 관찰된 촉진효과가 \( \mathrm{Mg}^{2+} \)에 의한 것인지 \( \mathrm{Cl}^{-} \)에 의한 것인지 확인하고자 하였다. 그 결과 \( 50 \mathrm{mM} \mathrm{~MgCl}_{2} \) 는 굴중성 반응을 현저히 촉진하였지만, \( 50 \mathrm{mM} \mathrm{~MgSO}_{4} \)는 굴중성 반응을 촉진하지 않았다. 이 결과는 염분에 노출되었을 때 구성성분 중 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 굴중성 반응을 촉진할 것이라는 가설에 부합되는 것이다.</p><p>\( \mathrm{K}^{+} \)과 달리 식물 뿌리의 굴중성 반응에 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 관여한다는 보고는 아직 없었으며, 지상부에서도 \( \mathrm{Cl}^{-} \) channel이 굴중성 반응에 관여한다는 보고는 찾아볼 수 없었다. 굴중성 관련이 아니더라도 식물 세포에서 \( \mathrm{Cl}^{-} \)를 이동시켜주는 channel에 관한 보고는 매우 희귀한 편이다. 굴중성 반응에 중요한 역할을 하는 옥신의 경우 귀리의 자엽초에서 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 세포내 유입을 촉진하는 것으로 보고되었는데, \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 세포내 유입은 \( \mathrm{pH} \) 강하에 의해서도 촉진되므로 옥신 처리시 나타나는 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 유입은 옥신 작용에 의한 세포벽의 산성화에 따른 2차적인 현상으로 해석되었다. 그러나 귀리의 자엽초에서는 1-NAA 처리 후에 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 유출된다는 보고가 있었으며 Petrosalinum sativum에서도 IAA 처리에 의하여 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 유입이 감소하였다. 이상에서 보듯이 옥신 작용과 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 유출 입 방향 관계는 식물과 조직에 따라 다르게 나타나지만 Arabiopsis의 하배축에서 음이온 channel 차단체에 의하여 옥신 반응이 영향을 받는 것으로 보아 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 유출입은 옥신작용에 필요한 것으로 사료된다. 따라서 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 굴중성 반응에 요구되는 본 실험결과는 굴중성 반응에 작용하는 옥신과 연관되어 있을 가능성이 대두되었다.</p><p>한편, 굴중성 반응에서 관찰된 바와 같이 수면운동 (nyctinasty)을 하는 Phaseolus vullgaris의 pulvini에서 분리된 원형질체의 삼투 조절에 \( \mathrm{K}^{+} \)와 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 함께 작용하며 이 두 가지 이온이 결핍되면 옥신에 의한 원형질체의 팽창이 억제되는 것으로 보고되었다. 수면운동은 pulvini 상부와 하부의 팽창 변화를 통하여 가역적으로 기관의 굽어짐을 유도하는 반응이라는 점에서 굴중성과 공통점을 지니며, 가역적인 세포 팽창의 조절이라는 점에서는 기공개폐 기작과도 공통점을 지니고 있다. 기공 개폐 시에는 \( \mathrm{K}^{+} \)가 공변세포 내에 축적될 때 동시에 slow type 음이온 channel에 의하여 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 유입이 일어나며, 유입된 \( \mathrm{Cl}^{-} \)는 공변세포에서 \( \mathrm{K}^{+} \) 축적에 따르는 전하의 불균형을 조절하는 기능을 한다. 이상을 종합하면 굴중성 반응 외에 경성운동과 기공 개폐에서 \( \mathrm{K}^{+} \)와 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 동시에 작용하므로 이들 이온은 삼투 조절에 의한 세포의 팽창조절에 활용되는 것으로 사료된다. 그러나 본 연구에서 굴중성 반응에 \( \mathrm{K}^{+} \)와 \( \mathrm{Cl}^{-} \)가 동시에 요구된다는 것은 밝혀지기는 했지만 굴중성에 관여하는 \( \mathrm{K}^{+} \) channel과 \( \mathrm{Cl}^{-} \) channel이 수면운동과 기공 개폐에 관여하는 channel들과 어떠한 관계를 가지고 있는지 여부와 분자생물학적 작용 메커니즘 등은 더 연구되어야 할 것이다.</p><p>본 연구에서 관찰된 바에 의하면 염분 스트레스는 옥수수 뿌리에의 굴중성 반응을 촉진하였으며, 이는 단순한 osmoticum의 효과가 아니고 \( \mathrm{K}^{+} \)와 \( \mathrm{Cl}^{-} \)에 의한 것이었다. 이는 염분 스트레스에 의한 굴중성 반응 변화가 이온 평형과 관련되어 있다는 것을 의미한다. 그리고, 염분 스트레스에 의하여 뿌리의 길이생장이 감소하더라도 중력장 내에서의 위치 결정은 방해받지 않고 오히려 촉진되었다.</p>