SocD500 돌연변이는 낮은 온도에서 포자 형성을 유발하지만, 모든 포자를 구성하는 단백질들의 발현까지는 일으키지 못한다. 특히, socD500 돌연변이를 가진 균주는 낮은 성장 온도에서 \( \Omega \mathrm{DK} 4506 \) 및 \( \Omega \mathrm{DK} 4406 \) 같은 두 종류의 CsgA 특이적 유전자가 높게 발현되는 경향을 보인다. 낮은 온도가 SocD500 단백질의 구조적 변화를 일으키고, 이 변화된 SocD500이 존재하지 않는 CsgA 신호를 잘못 인식하여 이 두 유전자의 전사를 촉발하는 것으로 보인다.
<h1>결과 및 고찰</h1><h2>포자의 구조</h2><p>socD500 돌연변이는 단순히 성장 온도를 \( 32^{\circ} \mathrm{C} \) 에서 \( 15^{\circ} \mathrm{C} \)로 옮기는 것에 의해서 csgA 균주는 물론, socD500 을 갖는 야생형 균주에서도 포자 형성을 유발할 수가 있다. 주사 전자현미경에 의해서 정상 포자와 socD500 에 의해 유발된 포자의 미세 구조가 비교 관찰이 되어졌다. 정상 포자는 매우 두꺼운 여러 결의 막으로 쌓여 있는 반면에 socD500에 의한 포자는 얇은 막들로 쌓여있음을 볼 수가 있다. 이는 socD500 돌연변이가 낮은 온도에서 포자를 형성시키는 원인은 되지만, 정성 포자에서 볼수 있는 모든 포자를 구성하는 단백질들의 발현을 일으키지는 못한다는 의미이다. 가장 분명한 차이점은 정상 포자가 M. xanthus의 발생 과정에서 가장 많이 생산되는 단백질인 protein S에 의해서 가장 외부의 두꺼운 막을 이루는 것으로 밝혀졌는데, socD500 포자에서는 protein S가 관찰되지 않았으며, 이는 socD500 균주에서 ops, protein S 를 암호화하는 유전자의 발현이 증가되지 않은 것에서도 확인될 수가 있었다.</p><h2>socD500 에 의해서 발현이 유발되는 유전자들</h2><p>최소 10 종류 이상의 유전자들이 발생 및 csgA 의 신호에 따라서 특이적으로 발현된다는 것이 보고되었다. Kroos 등은 보고 유전자인 lacZ 및 kanamycin 내성 유전자를 갖는 트랜스포손을 염색체 내로 무작위적으로 삽입하여 kanamiycin 내성 균주들을 분리한 후에, A부터 D까지의 세포 간 신호에 의해서 lacZ가 발현되는 균주들을 분리하고, 각각의 세포 간 신호에 의해서 특이적으로 발현되는 유전자들을 분리하였다. 이 결과 csgA 신호 전달에서는 csgA 자체의 발현을 조절하는 autoregulation을 포함하여 csgA 신호에 특이적인 유전자들이 분리되었다. 본 연구에서는 낮은 온도에서 성장한 socD500 돌연변이를 갖는 균주에서의 CsgA 신호에 특이적인 10 종류의 유전자들의 발현율을 조사하였다. 흥미롭게도 socD500 돌연변이를 갖는 균주에서는 낮은 성장 온도에 의해서, 두 종류의 CsgA 특이적 유전자들인 \( \Omega \mathrm{DK} 4506 \) 및 \( \Omega \mathrm{DK} 4406 \) 가 높게 발현되는 것으로 나타났다. 이 유전자들은 야생형 균주나 CsgA 돌연변이만을 갖는 균주에서는 낮은 온도에 의해서 발현되지 않음을 관찰할 수가 있었다. \( \Omega \mathrm{DK} 4506 \)의 발현율은 야생 균주에서 측정되는 것보다도 약 5 배가 높게 발현하였으며, \( \Omega \mathrm{DK} 4406 \) 의 발현율은 약 2 배가 증가하였다. 정상적인 발생에서 보면, 이 두 유전자들은 각각 영양분이 고갈된 후에 10 시간과 12 시간 후에 발현이 되는 것으로 보고가 되었으며, 이 경우에도 영양분의 고갈, 고체 배지 및 정상적인 CsgA 신호 체계라는 세가지의 조건이 충족해야만 하는 것으로 알려졌다. socD500 돌연변이 균주에서는 CsgA 돌연변이를 동시에 갖고 있으며, 다량의 영양분이 존재함에도 불구하고, 단순히 낮은 온도로 성장 환경을 변화시킨 것에 의해서 두 유전자의 발현이 관찰되었다. 특히 socD500 균주에서는 \( 15^{\circ} \mathrm{C} \) 에서 \( \Omega \mathrm{DK} 4506 \) 의 발현율이, 야생 균주에서 발생 중에 관찰되는 최고치보다도 3 배나 더 높게 유발되는 것으로 나타났다.</p><p>이 결과들은 socD500 이 CsgA 신호전달 체계의 한 요소로 참여하고 있다는 생각을 가능하게 한다. 낮은 온도, 그 자체만으로 socD500 돌연변이가, 정상적인 환경에서는 발생할 수 없는 CsgA 신호 전달 체계의 일부 체계가 작동을 시키기 시작하고, 그 결과로 CsgA 특이적인 두 유전자의 발현이 유발되는 것이다. socD500 돌연변이는 낮은 온도에서만 비정상적 신호 전달 체계를 일으킴으로 cold-sensitive 돌연변이일 것으로 생각할 수 있다. 즉 낮은 온도는 SocD500 단백질에 어떤 구조적 변화를 일으키고, 구조적으로 변화된 SocD500이, 존재하지도 않는 CsgA 신호를 있는 것으로 오인하게 함으로서, CsgA 세포간 신호에 의해서만이 특이적으로 발현되는 두 유전자의 전사를 유발하였을 것이라는 유추가 가능하다.</p>