Xylose와 arbinose는 lignocelluloses 가수분해물에 상당량 존재하며, 연료용 바이오에탄올의 생산을 위한 기질로서 농림, 산림잔여물로부터 얻을 수 있으며, 비록 arabinose 이화작용이 xylose와 매우 유사하더라도 두 당은 분명하게 구별되는 흡수 체계를 이용한다. cerevisiae 내에서 원형질막으로의 이종 운반기의 표적화 효율 저해는 종종 관찰되었으며, 낮은 친화력과 높은 친화력의 명백한 관계는 다른 효모에서도 관찰되었고, 이들 연구에서는 운반기 단백질의 발현은 엄격하게 조절된다고 제시하였다.
<h2>효모내 D-xylose와 L-arabinose 운반기의 생화학적 특성과 조절</h2> <p>Xylose와 arbinose는 lignocelluloses 가수분해물에 상당량 존재하며, 연료용 바이오에탄올의 생산을 위한 기질로서 농림, 산림잔여물로부터 얻을 수 있다. 불완전하지만 곰팡이 내에서의 오탄당 운반기에 대한 연구 내용은 xylose와 arbinose 발효를 위하여 개발된 S. cerecisiae의 개선에 큰 영향을 주는 매우 중요한 자료가 된다. Table 1은 다른 자낭균 효모의 xylose와 arabinose 흡수와 조절의 특성에 관해 요약한 자료이다. 효율적으로 xylose 이용하는 효모는 보통 낮은 친화력과 높은 친화력의 xylose 섭취 시스템을 가지고 있다. 일반적으로, 낮은 친화력 시스템은 확산 촉진 기작에 의해 xylose를 운반하고, 반면에 높은 친화력 시스템은 xylose \( / \mathrm{H}^{+} \)공동수송기에 의해 xylose를 운반한다. 드문 예로, 당이 풍부할 때 낮은 친화력의 촉진기가 발현되는 동안 낮은 농도의 당에서 공동운반기가 발현되기도 한다.</p> <p>비록 arabinose 이화작용이 xylose와 매우 유사 하더라도 두 당은 분명히 구별되는 흡수 체계를 이용한다. Pichia guiliermondii와 Candida arabinofermentans 경우에서 보면, 최근 두 개의 낮은 친화력과 높은 수용력 arabinose 운반 체계가 생화학적으로 특징화되었으며, 이 두 운반기는 arabinose에 대하여 크게 특이적이지만 glucose와 xylose는 흡수하지 않는 것은 매우 흥미롭다[7]. Arabinose 이용 효모는 이 낮은 친화력-확산 촉진 이외에도 덜 특이적 arabinose \( / \mathrm{H}^{+} \)공동운반기 뿐만 아니라 높은 친화력을 가지고 있다. 이러한 운반기의 조절은 glucose/xylose 운반기와 비슷하다. D-xylose와 L-arabinose는 wild type 균주에 의해 대사작용을 못하지만 Hxt 운반기를 도입한 S. cerevisiae에서는 이용될 수 있다. 비록 D-xylose는 glucose와 비교할때 그 이용이 100 배 정도 낮은 기질이지만(Table 1), 알려진 18 개의 육탄당 운반기 중 높거나 중간 친화력을 가지는 Hxt4p, Hxt5p, Hxt7p, Gal2p는 D-xylose 섭취에 가장 관련이 있는 운반기이다[14, 27]. 하지만 D-xylose와 L-arabinose는 galactose 운반기인 Gal2p에게는 부적절한 기질이다.</p> <h2>효모로부터 분리된 오탄당 운반기관련 유전자</h2> <p>곰팡이 xylose 운반기의 분리에 관한 많은 연구 노력이 있었지만, S. cerevisiae에서의 기능적 상보성을 기본으로 하는 유전학적인 접근은 낮은 친화력에 의존하는 운반기에 대한 것에만 머물고 있다. 예를 들어, 기능적 보완에 의한 P. stipitis 5774로부터 xylsoe 운반기의 분리 시도는 앞에서 언급한대로 낮은 친화력의 glucose/xylose 공동수송기인 Sut1-3는 얻었지만(Table 1), 최근에 P. stipitis 5774 의 유전자 염기서열 밝혀졌음에도 높은 친화력를 가지는 xylsoe 공동수송기를 암호화하는 유전자들은 분리하지 못 하였다.</p> <p>최근 Leandro 등은 C. intermedia로부터 분리된 2 가지의 glucose/xylose 운반기인 GXF1과 GXS1을 S. cerevisiae내로 도입하고, xylsoe 발효 특성을 연구하였다. GXF1과 GXS1은 각각 glucose/xylose 촉진기와 공동수송기를 암호화하며, 각각의 \( \mathrm{Km} \) 값은 \( 50 \mathrm{mM} \) 과 \( 0.4 \mathrm{mM} \) 이다. GXSl은 분자수준에서 특징화된 첫번째 곰팡이 glucose/ xylose 공동수송기이다. 그러나 재조합 S. cereviaise에서 GXF 1 은 활발하게 기능하는 반면, GXS1 단백질은 활성이 매우 약하였다. 게다가 일정한 조건 하에서 GXS1과 GXF 1의 동시발현은 GXS1의 mRNA을 크게 감소시켰다. 앞서 설명한 대로 GXF1은 HXT가 없는 S. cerevisiae의 기능적 보완을 위하여 활용이 가능하였지만, GXS1의 경우는 극히 낮은 활성이 관찰되어 S. cerevisiae로. 도입할 경우 더욱 정교한 과정이 요구된다. GXS1과 GXF1의 서로 다른 현상은 공동수송기의 기능적인 발현을 저해하는 요인이 숙주 균주의 환경에 존재하는지의 의문을 제기시켰다.</p> <p>S. cerevisiae 내에서 원형질막으로의 이종 운반기의 표적화(targeting) 효율 저해는 종종 관찰되었다. 게다가 낮은 친화력과 높은 친화력의 명백한 관계는 다른 효모에서도 관찰되었고, 이들 연구에서는 운반기 단백질의 발현은 엄격하게 조절된다고 제시하였다. 이와 같은 S. cerevisiae 에서의 복잡한 현상은 육탄당 운반기에 포함되는 광범위한 HXT 유전자들의 발견 후에 알려졌다. 규제 메커니즘은 전사단계 조절과 운반기의 표적화 효율 저해를 모두 포함하는 가장 중요한 요소의 활성을 지배하고, 성장배지 내의 당의 농도에 의해 주로 지시받는다.</p>