21세기 지구 평균 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도는 RCP에 따라 비례적으로 증가할 것으로 판단된다. 2015년 3월에는 400.83ppm이 넘어선다. 우리나라는 매년 2.09ppm씩 증가하고 있다. 1990년 이후로 여러 나라에서 이산화탄소 농도의 증가와 병원성 미생물에 대한 연구가 제기되지만, 대부분 350-700ppm 정도였을 때의 결과였고, 급변하는 기후 하에서 병원균과 기주 식물간의 새로운 데이터는 상당히 부족한 상황이다.
<h1>서 론</h1> <p>사회·경제적 발전과 기후 정책에 따라 대기 중 누적 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도의 예측 모델링은 다양하게 제시되고 있다. RCP(Representative Concentration Pathway, 대표농도경로) 시나리오에 따르면 2100 년 지구 평균 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도는 온실가스 배출량이 낮은 시나리오인 RCP 2.6일 때 \( 500~ \mathrm{ppm} \) 미만으로 줄어들지만, 중간 시나리오인 RCP 4.5와 RCP 6.0일 때 \( 500 \mathrm{} \)-\( 600~ \mathrm{ppm} \), 온실가스 배출이 매우 높은 시나리오인 RCP 8.5일 때는 \( 1,000~ \mathrm{ppm} \) 이상 증가할 것으로 예상하고 있다. 대기 중 \( \mathrm{CO}_{2} \)의 농도는 1750년 이후 \( 30 \% \)가 증가하였으며, 2100년에는 현재 수준에서 두 배 혹은 그 이상이 될 것으로 예상된다. 미국해양대기청(National Oceanic and Atmospheric Administration, NOAA)에 따르면 2015년 3월 전 지구의 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도가 \( 400.83 \mathrm{ppm} \)으로, 관측 이래 처음으로 \( 400 \mathrm{ppm} \)이 넘었다고 발표하였다. 우리나라의 경우 안면도 기후변화감시소에서 1999년 관측을 시작한 이래 2012 년 \( 399.9 \mathrm{~ppm} \), 2013년 \( 402.4~ \mathrm{ppm}, 2016 \) 년 \( 409 ~\mathrm{ppm} \) 으로 매년 \( 2.09 ~\mathrm{ppm} \)씩 증가하는 추세이다.</p> <p>\( \mathrm{CO}_{2} \)의 상승은 식물 병원성 미생물의 발병력과 기주 식물의 저항성에 영향을 미칠 것이며, 기주와 병원체의 상호 작용에도 영향을 미칠 것으로 예상된다. \( \mathrm{CO}_{2} \) 는 식물에 직접적인 생물학적 영향을 미칠 수 있는 요소이며, 식물 병원성 미생물에도 직접 또는 간접적으로 영향을 미친다. 식물 병원성 세균인 Erwinia carotovora와 Pseudomonas fluorescens는 높은 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도에서 생장 저해를 받으며, 식물 병원성 곰팡이인 Phytophthora capsici는 포자 형성에 영향을 받는다는 연구결과가 이미 보고되었다. 1990년 대부터 영국, 호주, 미국, 독일 등 많은 나라에서 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도 증가와 병원성 미생물에 대한 연구를 발표하였으나 대부분 \( 350~ \mathrm{ppm} \) 에서 \( 700~ \mathrm{ppm} \)으로 증가하였을 때의 결과이며, 빠르게 변하는 기후 하에서 병원균과 기주 식물간의 새로운 데이터는 매우 부족한 실정이다.</p> <p>식물은 외부적 스트레스에 저항하기 위해 과민성 반응(hypersensitive response, HR)을 보이거나, HR의 반응 결과로 병저항성(pathogenesis-related, PR) 단백질이 유도된다. 병원성 미생물이나 곤충 등에 의한 환경 스트레스에 의해 식물 스스로 방어할 수 있는 반응 기작인 HR은 감<p>염된 부위를 아주 빠르게 괴사시켜 병원체의 감염을 차단하여 식물체를 보호하며, 차후 병원균의 침입을 억제할 수 있는 전신 획득 저항성(systemic acquired resistance, SAR)을 유도시킨다. 식물체의 대표적인 HR 관여 유전자는 PIK1, LRR1 , WRKY1 등이 있다. 고추(Capsicum annuum L.)는 2013년 국내 재배 면적이 \( 45,360 \mathrm{ha} \) 로, 경제적으로 매우 중요한 작물이며 우리나라의 식생활 문화와도 밀접한 관계를 가진다. 고추에 세균점무늬병을 일으키는 Xanthomonas campestris pv. vesicatoria Xcv는 식물체의 각 부분에 발병하지만 주로 잎에 황녹색의 점무늬를 나타내며 병반이 점차 확대되면 잎 전체가 황화되어 조기 낙엽을 유발한다. Xcv에 감염된 고추는 HR 반응과 함께 유전자-유전자 간의 상호 작용에 의해 병에 대한 저항성이 조절된다. 병원체에 의해 고추에 유도 된 CaLRR1 (Leucine-rich repeat)은 5개의 glycosylation 부위와 5개의 LRR domain을 가지며 효소 억제제, 리보솜 결합 단백질, 호르몬 수용체 등 다수의 활성 단백질의 주요 구조에서 발견된다. CaLRR과 마찬가지로 HR 반응에 의해 유도되는 식물의 WRKY 전사 요소군은 생리 및 대사 조절작용에 관여하는 매우 독특한 전사조절체라 보고되어 있다. 고추 식물체에서 확인된 CaWRKY1(zinc finger-domain transcription factor 1) 유전자는 비숙주 병원균인 Xanthomonas axonopodis에 의해 감염된 고추에서 확인되었다.</p> <p>Protein kinase는 유전자의 발현, 세포의 성장과 분화 조절에 관여하는 생물학적 시스템의 주요 요소이며, 병원균을 인식하여 식물의 방어 반응을 유발하는데 필수적 단백질이다. Protein kinase의 하나인 CaPIK1은 VIGS (virus-induced gene silencing) 방법을 이용하여 CaPIK1 knockdown 된 고추 식물체에서 Xanthomonas campestris pv. vesicatoria의 감염에 감수성이 증가하였고, 이러한 결과는 CaPIK1이 Xcv의 감염에 대한 방어 및 내성의 양성 조절 인자로서 기능을 한다는 것을 알 수 있다.</p> <p>PR 단백질은 병원체의 감염, 식물체의 발달 과정, 생물학적인 스트레스에 적응할 때 유도 되는 단백질로, 많은 식물에서 발견된다. 그 중 병원체의 감염에 의해 유도되는 PR 단백질은 감염부위에 국소적, 전신적(SAR)으로 축적되는 종 특이적 단백질로 곰팡이, 박테리아 또는 바이러스의 감염에 과민 혹은 저항의 반응으로 다량 생산된다. 세포 외 PR 단백질은 가수 분해 효소(chitinase, \( \beta \)-glucanase 등)와 항균성 물질 등이 있으며, 세포 내 PR 단백질은 배양된 파슬리에서 elicitor 처리에 의해 처음 기술되었고, 그 외 담배의 PR-1, 2, 3, 4 등과 토마토의 PR-6, 7 등 14가지 이상의 PR 단백질이 알려져 있다. 특히 고추는 우리나라에서 활발하게 연구되고 있는데 잎 조직에서 매우 낮은 수준의 CaPR10 단백질은 담배 모자이크 바이러스 TMV-\( \mathrm{P}_{0} \)에 의해 극적으로 유도되었으며 이는 ribonucleolytic 활성의 증가와 관련이 있다는 보고가 있다. 또한 고추의 PR4b 단백질은 LRR1 단백질과 상호 작용하여 식물 세포 사멸 및 방어 반응의 양성 조절 인자로서 기능을 한다는 보고가 있다.</p> <p>본 연구는 \( \mathrm{CO}_{2} \) 상승 환경에서 기주와 병원체 간의 상호 작용을 연구하기 위하여 고추와 고추에 세균점무늬병을 일으키는 Xanthomonas euvesicatoria를 이용하였다. 고추 식물체에 X. euvesicatoria를 접종 후, 대기의 \( \mathrm{CO}_{2} \) 농도와 유사한 \( 400~ \mathrm{ppm} \) 과 대기보다 2배 높은 \( 800~ \mathrm{ppm} \) 의 \( \mathrm{CO}_{2} \) 환경에서 CaLRR1, CaWRKY1, CaPIK1 그리고 CaPR10 유전자를 Quantitative RT-PCR로 분석하여 고추 병저항성 관련 유전자의 발현 양상을 확인하였고, 최종적으로 고추 식물체에서의 점무늬병 발병 양상을 확인하였다. 본 연구결과를 통해 미래의 \( \mathrm{CO}_{2} \) 증가 환경에서 우리나라의 중요 경제 작물인 고추와 고추의 주요 피해 병원균인 X. euvesicatoria의 발병 양상을 이해하는 기초 자료가 될 것으로 사료된다.</p>