본 논문은 발아 후 \(2\)일된 옥수수 유식물 뿌리에 대해 \(\mathrm{CsCl}\)을 가했으며, 그 결과 생중량이 \(\mathrm{CsCl}\)의 농도가 증가함에 따라 감소하는 것을 확인했다. shoot 부분의 생중량도 함께 감속시키는 것으로 보아 흡수된 \( \mathrm{Cs}^{+} \)이 지상부로 이동하여 영향을 미친다고 추측하였다. 한편 \(\mathrm{KCl}\)을 동시에 처리한 결과 생장이 일부 회복되는 것을 확인했으며, 이를 \(\mathrm{CsCl}\)에 따른 생장의 감소는 \( \mathrm{Cs}^{+} \)가 \( \mathrm{K}^{+} \)와 성질이 비슷하여 여러 단백질의 \( \mathrm{K}^{+} \) 결합 부위에 대신 결합하기 때문이라 추측하였고, 실험을 통해 특정범위에서 \(\mathrm{KCl}\)은 \(\mathrm{CsCl}\)과 경쟁 관계에 있음을 파악하였다.
<h1>결과 및 고찰</h1><h2>CsCl 처리에 의한 옥수수 유식물 뿌리와 shoot의 생중량(fresh weight) 감소</h2><p>발아 후 2일된 옥수수 유식물의 뿌리의 생중량은 \(\mathrm{CsCl}\)의 농도가 증가함에 따라 감소하여 대조군의 \( 0.081 \pm 0.023 \mathrm{g} \)에 비하여 \( 30 \mathrm{~mM} \)의 \(\mathrm{CsCl}\)의 처리시에는 \( 0.027 \pm 0.007 \mathrm{g} \)으로 \( 66.7 \%~(\mathrm{p}<0.001, \mathrm{n}>31) \) 감소하였다(Fig. 1A). 동일한 식물체에서 식물에 따른 변이가 심한 중배엽(mesocotyl) 부분을 제외하고 자엽초 마디(coleoptilar node) 위쪽 부분의 생중량을 측정한 결과 대조군은 \( 0.053 \pm 0.019 \mathrm{g} \)인데 반하여 \( 30 \mathrm{mM} \) \(\mathrm{CsCl}\) 처리시 \( 0.033 \mathrm{g} \)으로 \( 37.7 \%~(\mathrm{p}<0.001, \mathrm{n}>31) \) 감소하였다(Fig 1B). 이상의 측정치는 \(\mathrm{CsCl}\)이 뿌리 생장의 지표 중 하나인 생중량을 감소시키는 것을 보여주며, \(\mathrm{CsCl}\)을 뿌리 부분에만 처리하였음에도 shoot 부분의 생중량도 함께 감속시키는 것으로 보아 흡수된 \( \mathrm{Cs}^{+} \)이 지상부로 이동하여 영향을 미치는 것으로 사료된다. \( 5 \sim 30 \mathrm{mM}\) \(\mathrm{CsCl}\)의 용해시 생성되는 \( \mathrm{Cl}^{-} \)의 생강에 대한 효과는 동일한 농도의 \(\mathrm{KCl}\)를 처리하였을 때 옥수수 뿌리의 생장이 억제되지 않았으므로 논의에서 제외하였다(data not shown).</p><h2>CsCl에 의한 옥수수 뿌리의 길이 생장 감소</h2><p>\(\mathrm{CsCl}\) 처리시 그 농도 증가에 따라 뿌리의 길이 생장이 감소하였다. 2일된 옥수수 대조군 유식물의 뿌리는 \( 75.6 \pm 10.8 \mathrm{mm} \)였으나 \( 30 \mathrm{mM} \) \(\mathrm{CsCl}\) 처리시 \( 17.5 \pm 3.9 \mathrm{mm} \)로 \( 76.9 \%~(\mathrm{pP}=0.001 \), \( \mathrm{n}>28 \)) 감소하였다(Fig. 2A, closed circles). 이는 Fig. 1A에서 관측된 생중량의 감소가 옥수수 뿌리의 길이 생장 감소에 기인하는 것을 보여주는 것이다. 기존의 논문에서 \(\mathrm{Cs}^{+} \)은 potassium carrier나 potassium channel에 의하여 흡수될 수 있으며 \( \mathrm{Cs}^{+} \)에 의하여 유도된 토마토 shoot의 생장 억제는 \( \mathrm{K}^{+} \)처리에 의하여 회복될 수 있다고 보고되었으므로 옥수수 뿌리에서도 \( \mathrm{Cs}^{+} \)에 의한 생장 억제를 회복시키는 \( \mathrm{K}^{+} \)의 효과를 시험하였다. 그 결과 \( 60 \mathrm{mM} \)의 \(\mathrm{KCl}\)을 \(\mathrm{CsCl}\)과 동시에 처리한 경우 \(\mathrm{CsCl}\) 처리에 의하여 감소되던 길이 생장이 일부 회복되는 것을 확인하였다(Fig. 2A, open circles). 기존의 논문에서는 \( \mathrm{Cs}^{+} \)이 생장 억제를 일으키는 이유가 \( \mathrm{Cs}^{+} \)가 \( \mathrm{K}^{+} \)와 성질이 비슷하여 여러 단백질의 \( \mathrm{K}^{+} \) 결합 부위에 대신 결합하기 때문이라고 제안하였다. 그리고 고농도의 \( \mathrm{K}^{+} \)를 처리하면 \(\mathrm{CsCl}\) 처리에 의해 억제된 생장이 회복되므로 \( \mathrm{Cs}^{+} \)와 \( \mathrm{K}^{+} \)는 경쟁 관계에 있다는 제안과 일치하는 것으로 생각되었다. 옥수수 뿌리에서도 겉보기에는 \(\mathrm{KCl}\) 처리에 의하여 \(\mathrm{CsCl}\)에 의한 길이 생장 억제가 회복되기는 하지만 실제로 \(\mathrm{KCl}\)과 \(\mathrm{CsCl}\)이 경쟁 관계에 있는지 Lineweaver-Burk plot으로 분석하였다(Fig. 2B). \(\mathrm{CsCl}\)의 농도가 증가할수록 뿌리의 길이는 점점 감소하지만 농도 증가에 따른 감소 폭 자체는 점차 줄어 들었으므로(Fig. 2A) \(\mathrm{CsCl}\)의 효과는 포화되는 것으로 가정하였다. 그리고 \(\mathrm{KCl}\)이 없는 경우와 존재하는 경우 각각에 대한 각 농도별 \(\mathrm{CsCl}\)의 억제 효과를 반응으로 보고 각각의 역수를 취하여 plot을 얻었다(Fig. 2B). 그 결과 \( 10 \sim 30 \mathrm{mM} \) \(\mathrm{CsCl}\) 범위에서 \(\mathrm{KCl}\)은 \(\mathrm{CsCl}\)과 경쟁 관계에 있는 것으로 나타났다. 그러나 \( 5 \mathrm{mM} \) \(\mathrm{CsCl}\)에 의한 생장 억제를 회복시키는 \(\mathrm{KCl}\)의 효과는 경쟁 관계에서 벗어나 있는 것을 알 수 있었다. 따라서 \( \mathrm{Cs}^{+} \)가 뿌리의 생장을 억제 시킬 때, \( \mathrm{K}^{+} \)와의 경쟁 외에 비경쟁 기작이 더 존재하거나, 경쟁을 하기는 하지만 친화도가 다른 기작이 추가로 존재할 것이라는 점을 추론할 수 있었다. Arabidopsis에서 세포 외부의 \( \mathrm{K}^{+} \)농도에 따라 고친화도의 carrier가 주로 작용하거나 저친화도의 channel이 주로 작용하는 등 작용 모드가 다르다는 점과, \( \mathrm{K}^{+} \)channel로 작용하는 KAT1이 \( \mathrm{Cs}^{+} \)에 의하여 억제된다는 사실은 농도에 따라 \( \mathrm{Cs}^{+} \)와 \( \mathrm{K}^{+} \)의 상호작용이 달라질 것이라는 가설을 뒷받침하는 것이다.</p>