대부분의 개화식물은 타가수분에 의한 보편적인 교배 메커니즘을 가지고 있는데 이를 위해 한 식물체에 암꽃과 수꽃이 다른 곳에 존재하거나, 암꽃과 수꽃이 다른 개체에 분리되어 존재하는 등 다양한 방식으로 진화해왔다. 타가수분의 효율을 높이기 위하여 다양한 인자가 관여하는데, 성의 공간적 분리, 한 꽃 속에서 시간적으로 다르게 성숙하기, 개체 농도, 꽃가루의 특성, 매개곤충, 환경적 요인 등이 있는데 자웅동주 식물로서의 성 결정 연구에 뛰어난 유전 시스템을 가진 옥수수를 통하여 유전자의 기능을 중심으로 세 가지의 성 결정 메커니즘을 알아보고자 한다.
<h1>서 론</h1> <p>개화식물의 대부분은 타가수분에 의한 보편적인 교배 메커니즘을 가지고 있다. 타가수분은 근친 억제 효과를 피하고 이형 접합성, 유전적 다양성과 유전적 교환을 증가시킴으로써 그 결과 오랜 기간 동안 살아남을 수 있고 그 종의 적응력을 높인다. 식물들은 타가수분을 증가시키기 위해 한 식물체에 암꽃과 수꽃이 다른 곳에 존재하거나(자웅동주), 암꽃과 수꽃이 다른 개체에 분리되어 존재하는(자웅이주) 등 다양한 메커니즘으로 진화해왔다. 하지만 자연계에서는 자웅동주나 자웅이주의 비율은 낮다고 보고되고 있다. 자연계 약 12만 식물 종을 조사한 결과 약 \( 70 \% \) 가 양성화이었으며 자웅동주나 장웅이주는 속씨식물의 \( 10 \% \) 에 불과하였다[30]. 타가수분의 효율을 높이기 위해서는 많은 인자가 관여하는데, 성의 공간적 분리, 한 꽃 속에서 시간적으로 다르게 성숙하기, 개체 농도, 꽃가루의 특성, 매개곤충, 환경적 요인 등이 그것이다[6].</p> <p>옥수수는 자웅동주 식물로서 성 결정 연구에 뛰어난 유전 시스템을 제공하고 있다. 옥수수의 단성화들은 분리된 상태로 발생 하는데 수꽃은 분열조직의 끝에서 형성되어 tassel이라고 불리고 수꽃차례만을 가지고 있다. 암꽃은 엽액에서 발생하므로 ear로 불리고 암꽃만을 가지고 있다. 옥수수의 개화 프로그램은 영양분열 조직이 꽃 분열조직으로 전환되면서 유도된다. 그 후 꽃 분열조직에서 가지분열조직이 아래에서부터 위쪽으로 차례로 생성된다. 다음으로 하나의 영화 분화세포(spikelet initial)가 두 개로 나누어져서 두 개의 영화원시세포가 형성되고 각 spikelet 원시세포는 두개의 포엽,영포를 형성하고 이어서 각 spikelet 원시세포는 두 개의 꽃분열 조직으로 분화된다. 즉 하나의 spikelet에서 두 개의 꽃(floret)이 형성되는데 Fig. 1 에서 보는바와 같이 암꽃의 경우 위쪽을 E1 (ear floret1), 아래쪽 꽃을 E2라 명명하고 수꽃의 경우 각각 T1 (tassel floret1) 과 T2라 명명 하였다. 각 꽃 원시세포는 연속직으로 하나의 외화경, 내화영, 두 개의 인피, 3개의 수술, 중앙에 하나의 암술을 형성 한다 [6,7,20], (Fig.1). 옥수수의 성 결정은 초기 꽃 기관(floral organ initiation)이 형성된 후 시작하는데, 이 시기는 양성상태로서 세포사멸, 세포 방어, 식믈 호르몬인 지베렐린에 의해 매개되는 세포멈춤 등의 조절을 받아 단성 상태 즉 암꽃과 수꽃으로 각각 분화한다[2,7,16,28]. 이 과정에는 다양한 유전자들이 관여하는데 암술 세포사멸에 관여하는 TASSELSEED 유전자(ts1, 2,3,5), 수술 세포 멈춤 에 관여하는 DWARF유전자 (d1,3,5,8) 및 ANTHER EAR (an1) 그리고 암술 세포 방어에 관여하는 SILKLESS1, PISTILLATE1, 2 등의 유전자가 관여 한다고 알려져 있다(Fig. 1). 따라서 본 총설에서는 이들 유전자의 기능을 중심으로 세포사멸, 세포 방어, 세포 멈춤에 따른 세 가지 성 결정 메커니즘을 고찰하고자 한다.</p>