8천년 전 남미 안데스산맥 지역에서 인간이 감자를 재배하여 식용하기 시작한 이래 감자는 세계 4대 식량작물 중 하나로 높은 생산량과 높은 생산 증가량을 보이고 있다. 감자는 중요한 전분의 공급원으로 고품질의 단백질과 비타민C를 함유하고 있으며 신선감자생산, 전분생산, 감자칩 및 감자튀김 등 다양한 분야에서 다양한 용도로 활용되고 있다. 특히 감자의 조직배양과 형질전환 기술은 영양번식의 특성과 배수성의 특징 때문에 감자의 증식과 육종 분야에서 중요한 부분을 차지하고 있다. 때문에 감자의 형질전환은 분자생리학과 분자유전학에서 기초연구를 위해 가장 선호되는 작물인데 각종 병충해저항성, 괴경의 품질과 관련된 형질, 영양학적 가치와 관련된 형질, 이차대사산물의 생산과 같은 연구 뿐만 아니라 의약학적으로 중요한 외래 단백질의 유전자 발현 연구에도 활용되고 있다.
<h1>서 론</h1> <p>남미 안데스산맥 지역으로부터 유래한 감자(Solanum tuberosum L.)는 약 8천년 전 인간에 의해 처음 재배되어 식용된 이래, 세계적으로 가장 중요한 작물 중 하나로 재배되고 있다 (Hawkes 1978). 감자는 세계 4대 식량작물의 하나로 그 생산량이 옥수수, 벼, 보리 다음으로 많은 비중을 차지하고 있으며, 생육기간이 짧고 단위면적당 생산량이 많아 전 세계적으로 재배되고 있다. 감자는 중요한 전분의 공급원으로 고품질 단백질과 비타민C를 함유하고 있으며, 우리나라에서 일반적으로 소비되는 신선감자, 전분생산, 감자칩, 감자튀김 등 다양한 용도로 이용되고 있다. 2008년도 국내 감자재배면적은 2만 ha가 조금 넘으며, 생산량은 60만 5천 톤으로 재배면적은 지속적으로 감소하는 반면 생산성은 증가하고 있다. 2009년도 전세계 감자 재배면적은 \( 1,830만 \mathrm{ha} \)이며, 생산량은 3억 2,960만 톤으로 1961년부터 2009년까지 전세계 감자 생산량과 중국을 포함한 주요대륙의 감자 생산량 변화추이를 보면 유럽을 제외하고는 대체로 점진적 증가세를 보이고 있으며 특히 저개발 국가를 중심으로 재배면적이 증가하고 있다 (FAOSTAT 2010). 또한 감자는 기후적응성이 뛰어나 위도상으로는 열대, 아열대, 온대, 일부 한대지방까지 포함하는 남위 50도에서 북위 65도, 고도상으는 해발 \( 0 \mathrm{m} \)부터 \( 4,000 \mathrm{m} \)에 이르기까지 넓은 재배지역 분포를 보이고 있으며, 감자를 재배하는 재배국가의 수도 150개국 이상인 것으로 알려져 있다 (Lübeck 2010). 최근 조사된 바에 따르면, 약 150년 동안의 전통육종법에 의해 육성된 품종의 수가 100여 개국 이상에서 4,200가지가 넘지만, 그 유전적 배경은 상대적으로 매우 좁은 것으로 알려져 있다 (Bradshaw et al. 2006; Hils and Pieterse 2007). 그러나 여전히 지속적인 감자 생산에 대한 소비자의 요구가 증가하고 있고 1980년대 이후부터 생명공학적 방법의 적용으로 감자의 이용성이 확대되고 실용화됨에 따라 감자 육종가와 생명공학은 연구하는 연구자에게는 새로운 도전의 기회가 될 수 있을 뿐만 아니라 감자 재배면적 또한 지속적으로 증가할 것으로 예상된다 (Mullins et al. 2006).</p> <p>감자의 조직배양과 형질전환 기술은 영양번식을 하는 특성과 배수성의 특성에 의해 감자의 증식과 육종에 있어서 매우 중요한 부분을 차지하고 있다. 감자의 육종은 주로 병충해저항성, 맛, 요리품질, 괴경피색 및 괴경육색, 괴경 모양 및 수확량 등 다양한 목적으로 이루어지고 있으나, 재배되고 있는 감자의 대부분이 4배체(tetraploid)로 이러한 특성은 높은 이형접합성과 사염색체성유전과 연관되어 효율적인 육종의 걸림돌이 되고 있다. 따라서 형질전환과 같은 생명공학적 방법의 적용은 감자의 다양한 형질을 개량하는데 육종가들에게 중요한 기법으로 고려될 수 있을 것이다. 감자의 형질전환체는 1983년 최초 보고된 이후 1986년 형질전환 가능 작물로 인정받았으며, 1989년 형질전환법이 정착되었다 (Herrera-Estrella et al. 1983; Horsch et al. 1984; Ooms et al. 1986; Rocha-Sosa et al. 1989).</p> <p>이후 감자의 형질전환은 식물의 분자생리학과 분자유전학에서 기초적 연구를 위해 가장 선호되는 작물의 하나로 각광받고 있다. 여기에는 각종 병충해저항성, 괴경의 품질과 관련된 형질, 영양학적 가치와 관련된 형질, 이차대사산물의 생산 등에 포함될 뿐 만 아니라 의학 또는 약학적으로 중요한 외래 단백질의 유전자발현 연구에도 활용되고 있다. 감자의 유전적 형질전환을 위한 방법으로는 주로 Agrobacterium tumefactions와 particle bombardment(유전자총)을 이용하는 방법이 이용되고 있다. Agrobacterium의 이용은 유전자총을 이용하는 방법보다 매우 높은 형질전환 빈도와 효율성을 가지고 있으며 유전자총의 이용은 다수의 유전자를 도입하고자 할 때 대체 가능한 방식으로 여겨지고 있다 (Romano et al. 2003). 이에 더해 미세주사를 이용하여 DNA를 직접 삽입하는 방법, 원형질체(protoplast)에 polyethylene glycol (PEG)를 처리하는 방법, 전기충격을 이용한 DNA의 삽입과 같은 다양한 물리적 방법이 있다 (Weiland 2003). 그러나 유전자총을 이용하는 방법은 gene silencing, transgene rearrangement, high copy number 등 복잡한 결과를 야기할 수 있어 주로 세포기관의 형질전환이나 효율적인 재분화 시스템이 없는 식물의 형질전환에 주로 사용된다 (Sawahel 2002). 따라서 감자의 형질전환은 Agrobacterium 을 이용한 방법이 가장 널리 사용되고 있다.</p> <p>감자의 조직배양 기술은 앞서 언급한 형질전환 감자의 생산을 위해 필요한 가장 기본적인 기술중의 하나이며, 이는 감자가 괴경을 통해 영양번식을 하는 작물로 바이러스 무병 씨감자(virus free seed potato)의 생산을 위해 매우 중요하다. 바이러스는 기주식물에 한 번 감염되면, 제거되지 않고 다음 세대로 지속적으로 전달되므로 감자의생산과 씨감자의 생산 과정에서 바이러스 감염에 특히 주의해야 하고 씨감자 생산에 필요한 기간이 길어 증식과정에 바이러스에 노출될 가능성이 크다 (Seo et al. 2005). 따라서 바이러스 무병주인 씨감자의 생산을 위한 노력이 지속적으로 이루어지고 있는데, 조직배양이 기술에 의한 바이러스 무병주 감자생산에 관한 연구가 과거 수십 년간 수행되고 있다 (Baker 1953; Gregory 1956).</p> <p>본 논문에서는 앞서 언급한 감자의 조직배양과 형질전환에 대한 내용을 바탕으로 현재 국내외에서의 감자 조직배양 및 형질전환과 관련된 연구의 성과와 동향 등을 알아보고자 한다.</p>