Notoungulata
Die Notoungulata (gr. nótos ‚Süden‘ und úngula ‚Huf‘) sind eine Gruppe ausgestorbener Säugetiere, die zu den Südamerikanischen Huftieren (Meridiungulata) zählen. Sie lebten während des Känozoikums in Südamerika und starben im Pleistozän aus.

Merkmale 
Die Notoungulaten waren die vielfältigste Gruppe unter den heute ausgestorbenen Südamerikanischen Huftieren. Charakteristisch waren ihr breiter, flacher Schädel sowie Besonderheiten der Ohrregion. Die größten Vertreter (Gattung  Toxodon) erreichten die Größe heutiger Nashörner, kleine Formen wie Pachyrukhos ähnelten heutigen Hasen.

Entwicklungsgeschichte 
Die Notoungulata haben wie die anderen Südamerikanischen Huftiere ihren Ursprung in Südamerika und blieben auch fast gänzlich auf diesen Kontinent beschränkt. Erst im Pleistozän, also kurz bevor die letzten Angehörigen der taxonomischen Gruppe ausstarben, erreichten sie mit Mixotoxodon den Nordamerikanischen Kontinent. Früher vermutete man, Vertreter dieser Ordnung seien im Paläozän auch in Nordamerika und China vorgekommen, weil man die Familie der Arctostylopidae zu den Notoungulaten rechnete. Diese gelten heute aber als eigene Ordnung.

Die ursprünglichste Gruppe der Notoungulata sind die Notioprogonia, die vom oberen Paläozän bis ins mittlere Eozän vorkamen. Aus den Notioprogonia entwickelten sich die drei späteren Linien der Notoungulaten. Eine davon waren die Toxodonta, zu denen die Gattung Toxodon zählte, die bis ins späteste Pleistozän überlebte. Eine sehr eigentümliche Form der Toxodonta war Homalodotherium aus dem Miozän Patagoniens. Dieses große, schwer gebaute Tier besaß mächtige Grabklauen an den Vorderfüßen und erinnerte wohl etwas an die ebenfalls ausgestorbenen Chalicotherien aus der Ordnung der Unpaarhufer.

Weitere Toxodonten waren Thomashuxleya, eine Stammform aus dem Eozän, sowie Scaritta aus dem Oligozän und Nesodon aus dem Miozän.
Eine weitere Gruppe der Notoungulata, die Typotheria, erinnerten an große Nagetiere oder Schliefer und erreichten etwa die Größe eines Schwarzbären. Sie waren vom Paläozän bis ins Pleistozän verbreitet. Eine letzte Gruppe waren die Hegetotheria, die Hasen glichen.

Da Südamerika im Tertiär über einen langen Zeitraum von den anderen Kontinenten isoliert war, konnten sich die Notoungulaten wie viele andere südamerikanische Säugergruppen ungestört entfalten und zahlreiche Nischen besetzen. Sie brachten insgesamt 13 Familien mit über 100 Gattungen hervor. Wie viele andere südamerikanische Säugetiere starben die meisten Notoungluaten aber aus, als im späten Pliozän eine Landverbindung zwischen Süd- und Nordamerika entstand. Sie waren den aus Nordamerika einwandernden Arten nicht gewachsen. Als eine der wenigen Gattungen zeigte sich Toxodon den neuen Einwanderern ebenbürtig und überlebte den amerikanischen Faunenaustausch. Doch wenige Millionen Jahre später, am Ende des Pleistozän, starb es ebenfalls aus, womit die Ordnung der Notoungulata erloschen war.

Innere Systematik 
Die Innere Systematik nach McKenna & Bell:
 Ordnung Notoungulata Roth, 1903
 Acoelodus Ameghino, 1897
 Pleurystylops Ameghino, 1901
 Lophiodonticulus Ameghino, 1902
 Tonostylops Ameghino, 1902
 Isotypotherium Ameghino, 1904
 Epitypotherium Ameghino, 1904
 Carolodarwinia Ameghino, 1901
 Ortholophodon Roth, 1902
 Procolpodon Ameghino, 1904
 Senodon Ameghino, 1895
 Loxocoelus Ameghino, 1895
 Pyralophodon Ameghino, 1904
 Orthogeniops Ameghino, 1902
 Pyramidon Roth, 1901
 Archaeotypotherium Roth, 1901
 Archaeogaia Zimicz, Fernández, Bond, Chornogubsky, Arnal, Cárdenas & Carlos Fernicola, 2020
 Unterordnung Notioprogonia Simpson, 1934
 Satshatemnus Soria, 1990
 Seudenius Simpson, 1935
 Familie Henricosborniidae Ameghino, 1901
 Nanolophodon Castro, García-López, Bergqvist & de Araújo-Júnior, 2021
 Othnielmarshia Ameghino, 1901
 Peripantostylops Ameghino, 1904
 Orome Bauzá, Gelfo & López, 2019
 Henricosbornia Ameghino, 1901
 Simpsonotus Vucetich & Fernandez, 1978
 Familie Notostylopidae Ameghino, 1897
 Homalostylops Ameghino, 1901
 Notostylops Ameghino, 1897
 Edvardotrouessartia Ameghino, 1901
 Boreastylops Vucetich, 1980
 Otronia Roth, 1901
 Chilestylops Bradham, Flynn, Croft & Wyss, 2015
 Unterordnung Toxodontia Owen, 1853
 Brandmayria Cabrera, 1935
 Colhuelia Roth, 1902
 Lafkenia Roth, 1902
 Colhuapia Roth, 1902
 Allalmeia Rusconi, 1946
 Brachystephanus Simpson, Minoprio & Patterson, 1962
 Xenostephanus Simpson, Minoprio & Patterson, 1962
 Phanotherus Ameghino, 1889
 Hermoseodon Mercerat, 1917
 Teushentherium Martínez, Dozo, Gelfo, Ciancio & González-José, 2021
 Familie „Isotemnidae“ Ameghino, 1897
 Isotemnus Ameghino, 1897
 Hedralophus Ameghino, 1901
 Thomashuxleya Ameghino, 1901 
 Pampatemnus Vucetich & Bond, 1982
 Coelostylodon Simpson, 1970
 Pleurostylodon Ameghino, 1897
 Anisotemnus Ameghino, 1921
 Rhyphodon Roth, 1899
 Distylophorus Ameghino, 1902
 Lophocoelus Ameghino, 1904
 Pleurocoelodon Ameghino, 1895
 Unterfamilie Haplodontheriinae Ameghino, 1907
 Paratrigodon Cabrera & Kraglievich, 1931
 Prototrigodon Kraglievich, 1930
 Pachynodon Burmeister, 1891
 Haplodontherium Ameghino, 1885
 Abothrodon Paula Couto, 1944
 Toxodontherium Ameghino, 1883
 Mesotoxodon Paula Couto, 1982
 Ocnerotherium Pascual, 1954
 Trigodon Ameghino, 1887
 Trigonodops Kraglievich, 1930
 Calchaquitherium  Nasif, Musalem & Cerdeño, 2000
 Xotodon Ameghino, 1887
 Mixotoxodon van Frank, 1957 
 Familie Homalodotheriidae Gregory, 1910
 Periphragnis Roth, 1899
 Trigonolophodon Roth, 1903
 Asmodeus Ameghino, 1895
 Homalodotherium Flower, 1873 
 Chasicotherium Cabrera & Kraglievich, 1931
 ohne Rang Eutoxodontia Martínez, Dozo, Gelfo, Ciancio & González-José
 Familie „Notohippidae“ Ameghino, 1894
 Edvardocopeia Ameghino, 1901
 Acoelohyrax Ameghino, 1902
 Trimerostephanos Ameghino, 1895
 Mendozahippus Cerdeño & Vera, 2010
 Pascualihippus Shockey, 1997
 Rosendo Wyss, Flynn & Croft, 2018
 Unterfamilie Rhynchippinae Loomis, 1914
 Pampahippus Bond & Lopez, 1993
 Plexotemnus Ameghino, 1904
 Puelia Roth, 1902
 Eomorphippus Ameghino, 1901
 Patagonhippus López, Ribeiro & Bond, 2010
 Morphippus Ameghino, 1897
 Eurygenium Ameghino, 1895
 Rhynchippus Ameghino, 1897
 Unterfamilie Notohippinae Ameghino, 1894
 Nesohippus Ameghino, 1904
 Stilhippus Ameghino, 1904
 Perhippidion Ameghino, 1904
 Notohippus Ameghino, 1891
 Argyrohippus Ameghino, 1902
 Purperia Paula Couto, 1982
 Familie Toxodontidae Owen, 1845 
 Piauhytherium Guérin & Faure, 2013
 Falcontoxodon Carrillo, Amson, Jaramillo, Sánchez, Quiroz, Cuartas, Rincón & Sánchez-Villagra, 2018
 Unterfamilie Nesodontinae Murray, 1866
 Proadinotherium Ameghino, 1895
 Posnanskytherium Liendo Lazarte, 1943
 Palyeidodon Roth, 1898
 Adinotherium Ameghino, 1887 
 Nesodon Owen, 1846 
 Unterfamilie Toxodontinae Owen, 1845
 Minitoxodon Paula Couto, 1982
 Stereotoxodon Ameghino, 1904
 Stenotephanos Ameghino, 1886
 Hyperoxotodon Mercerat, 1895
 Nesodonopsis Roth, 1898
 Andinotoxodon Madden, 1997
 Eutomodus Ameghino, 1889
 Neotoxodon Paula Couto, 1982
 Mesenodon Paula Couto, 1982
 Pisanodon Zetti, 1972
 Neoadinotherium Bordas, 1941
 Hemixotodon Cabrera & Kraglievich, 1931
 Chapalmalodon Mercerat, 1917
 Charruatoxodon Ferrero, Schmidt, Pérez-García, Perea & Ribeiro
 Toxodon Owen, 1837
 Nonotherium Castellanos, 1942
 Ceratoxodon Ameghino, 1907
 Unterfamilie Dinotoxodontinae Madden, 1997
 Dinotoxodon Mercerat, 1895
 Plesiotoxodon Paula Couto, 1982
 Gyrinodon Hopwood, 1928
 Pericotoxodon Madden, 1997
 Familie Leontiniidae Ameghino, 1895
 Elmerriggsia Shockey, Flynn, Croft, Gans & Wyss, 2012
 Martinmiguelia Bond & Lopez, 1995
 Coquenia Deraco, Powell & Lopez, 2008
 Ancylocoelus Ameghino, 1895
 Leontinia Ameghino, 1895 
 Gualta Cerdeño & Vera, 2015
 Anayatherium Shockey, 2005
 Termastherium Wyss, Flynn & Croft, 2018
 Scarrittia Simpson, 1934
 Henricofilholia Ameghino, 1901
 Colpodon Burmeister, 1885
 Taubatherium Soria & Alvarenga, 1989
 Huilatherium Villarroel & Guerrero Diaz, 1985
 Unterordnung Typotheria Zittel, 1892
 Nesciotherium Roth, 1898
 Griphotherion López & Powell, 2011
 Familie Archaeopithecidae Ameghino, 1897
 Archaeopithecus Ameghino, 1897
 Acropithecus Ameghino, 1904
 Teratopithecus López, Gelfo, Bauzá, Bond & Tejedor, 2020
 Familie Oldfieldthomasiidae Simpson, 1945
 Dolichostylodon García López & Powell, 2009
 Colbertia Paula Couto, 1952
 Itaboraitherium Paula Couto, 1970
 Kibenikhoria Simpson, 1935
 Oldfieldthomasia Ameghino, 1901
 Maxschlosseria Ameghino, 1901
 Paginula Ameghino, 1901
 Ultrapithecus Ameghino, 1901
 Tsamnichoria Simpson, 1936
 Familie Interatheriidae Ameghino, 1887
 Johnbell Hitz, Flynn & Wyss, 2006
 Ignigena Hitz, Flynn & Wyss, 2006
 Progaleopithecus Ameghino, 1904
 Unterfamilie Notopithecinae Ameghino, 1897
 Punapithecus López & Bond, 1995
 Transpithecus Ameghino, 1901
 Antepithecus Ameghino, 1901
 Notopithecus Ameghino, 1897
 Guilielmoscottia Ameghino, 1901
 Unterfamilie Interatheriinae Ameghino, 1887
 Argyrohyrax Ameghino, 1897
 Eopachycuros Ameghino, 1901
 Santiagorothia Hitz, Reguero, Wyss & Flynn, 2000
 Proargyrohyrax Hitz, Reguero, Wyss & Flynn, 2000
 Archaeophylus Ameghino, 1897
 Cochilius Ameghino, 1902
 Plagiarthrus Ameghino, 1896
 Paracochilius Bordas, 1939
 Protypotherium Ameghino, 1882
 Boleatherium Vera, Scarano & Reguero, 2021
 Juchuysillu Croft & Anaya, 2020
 Epipatriarchus Ameghino, 1904
 Miocochilius Stirton, 1953
 Patriarchus Ameghino, 1889
 Brucemacfaddenia Hitz, Billet & Derryberry, 2008
 Federicoanaya Hitz, Billet & Derryberry, 2008
 Caenophilus Ameghino, 1904
 Interatherium Ameghino, 1887
 Unterfamilie Munyiziinae Kraglievich, 1931
 Munyizia Kraglievich, 1931
 Familie Campanorcidae Bond, Vucetich & Pascual, 1984
 Campanorco Bond, Vucetich & Pascual, 1984
 Familie Mesotheriidae Alston, 1876
 Rusconitherium Cerdeñoa, Vera & Combina, 2018
 Unterfamilie Trachytheriinae Ameghino, 1894
 Trachytherus Ameghino, 1889
 Proedium Ameghino, 1895
 Unterfamilie Fiandraiinae Roselli, 1976
 Fiandraia Roselli, 1976
 Unterfamilie Mesotheriinae Alston, 1876 
 Eutypotherium Roth, 1901
 Microtypotherium Villarroel, 1974
 Plesiotypotherium Villarroel, 1974
 Typotheriopsis Cabrera & Kraglievich, 1931
 Caraguatypotherium Flynn, Croft, Charrier, Wyss, Hérail & García, 2005
 Pseudotypotherium Ameghino, 1904
 Hypsitherium Anaya & MacFadden, 1995
 Mesotherium Serres, 1867
 Eotypotherium Croft, Flynn & Wyss, 2004
 Altitypotherium Croft, Flynn & Wyss, 2004
 Unterordnung Hegetotheria Simpson, 1945
 Eohegetotherium Ameghino, 1901
 Eopachyrucos Ameghino, 1901
 Pseudopachyrucos Ameghino, 1901
 Getohetherium Ameghino, 1904
 Tegehotherium Ameghino, 1904
 Familie Archaeohyracidae Ameghino, 1897
 Punohyrax Reguero, Croft, López & Alonso, 2008
 Eohyrax Ameghino, 1901
 Pseudhyrax Ameghino, 1901
 Bryanpattersonia Simpson, 1967
 Archaeohyrax Ameghino, 1897
 Familie Hegetotheriidae Ameghino, 1894
 Unterfamilie Pachyrukhinae Lydekker, 1894
 Medistylus Stirton, 1952
 Propachyrucos Ameghino, 1897 
 Prosotherium Ameghino, 1897
 Pachyrukhos Ameghino, 1885
 Paedotherium Burmeister, 1888
 Tremacyllus Ameghino, 1891
 Raulringueletia Zetti, 1972
 Unterfamilie Hegetotheriinae Ameghino, 1894
 Sallatherium Reguero & Cerdeño, 2005
 Ethegotherium Simpson, Minoprio & Patterson, 1962
 Prohegetotherium Ameghino, 1897
 Hegetotherium Ameghino, 1887
 Pseudohegetotherium Cabrera & Kraglievich, 1931
 Hemihegetotherium Rovereto, 1914

Literatur 
 T. S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
 Arno Hermann Müller: Lehrbuch der Paläozoologie. Band 3: Vertebraten. Teil 3: Mammalia. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Gustav Fischer Verlag, Jena 1989, ISBN 3-334-00223-3.
 Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell: Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York NY 1997, ISBN 0-231-11013-8.

Einzelnachweise

Weblinks 

Südamerikanische Huftiere
Meridiungulata